Notochord
 | Эта статья может быть слишком технической для большинства читателей, чтобы понять . ( Февраль 2017 ) |
| Notochord | |
|---|---|
 Поперечный участок эмбриона цыплята сорок пять часов инкубации. | |
| Подробности | |
| Предшественник | Осевая мезодерма |
| Порождает | Пульпос ядра |
| Идентификаторы | |
| латинский | незаметный |
| Сетка | C000000 |
| А | E5.0.1.1.0.0.8 |
| FMA | 85521 |
| Анатомическая терминология | |
В зоологии и анатомии развития , нотокорр представляет собой упругую, похожие на удушье анатомическую структуру, обнаруженную у многих дейтерийных животных . Нотокор - одна из пяти синапоморфий или характеристик, используемых для определения вида как хордового .
Ноточорд получена из мезодермы и состоит из внутреннего ядра вакуолированных клеток, заполненных гликопротеинами , покрытыми двумя спиральными коллагеновыми оболочками эмбриональной . Он лежит вдоль ростральной - каудальной оси тела (т.е. продольно или « головы до хвоста »), дорсальной к кишечной трубке и вентрально до спинного нервного шнура . Некоторые аккорды, такие как TUNICATES , развивают нотчорд во время стадии личинки , но теряют его на последующих этапах во взрослую жизнь.
Ноточорд важна для сигнализации дорсентрального паттерна клеток, исходящих от мезодермальных предшественников. Это помогает сформировать предшественники, необходимые для определенных органов и эмбриона для развития. Таким образом, «Ноточорд» играет важную роль в эмбриональном развитии.
Ноточорд обеспечивает направленную ссылку на окружающую ткань в качестве средней структуры во время эмбрионального развития , действует как предшественник для позвонков и примитивного осевого эндоскелета и может обеспечить облегченное движение хвоста при плавании. [ 1 ]
Присутствие
[ редактировать ]В цефалохордатах ( Lancelets ) ноточурда сохраняется на протяжении всей жизни как основную структурную поддержку тела.
В TUNICATES нотокор присутствует только на стадии личинок, становясь полностью отсутствующим у взрослого животного, а нотокор не вакуолирует. [ 2 ]
У всех позвоночных, кроме Hagfish , Notochord присутствует только во время раннего эмбрионального развития и впоследствии заменяется костной и/или хрящевой позвоночной колонкой , причем ее первоначальная структура была интегрирована в межпозвоночные диски в качестве пульпоза ядра . [ 3 ] [ 4 ]
Структура
[ редактировать ]Notochord-это длинная, похожая на стержневая средняя структура, которая развивает дорсальную до кишечную трубку и вентральную до нервной трубки . Ноточорд состоит в основном из ядра гликопротеинов , которое заключено в оболочку коллагеновых волокон. Это ранит в двух противоположных спиралях . Гликопротеины хранятся в вакуолированных тургированных клетках, которые покрыты кавеолами на их клеточной поверхности. [ 5 ] Угол между этими волокнами определяет, приведет ли повышенное давление в сердечнике к укорочению и утолщению по сравнению с удлинением и истончением. [ 6 ]
Чередующее сокращение мышечных волокон, прикрепленных к каждой стороне нотохорда, приводит к тому, что движение из стороны в сторону напоминает суровое просеивание , что позволяет плавать хвостом и волнистость . Закрепленная ноточер предотвращает движение через телескопическое движение, такое как движение дождевого червя . [ 7 ]
Роль в передаче сигналов и развития
[ редактировать ]Ноточорд играет ключевую роль в сигнализации и координации развития. Эмбрионы современных позвоночных образуют переходные структуры нотокордов во время гаструляции . Ноточорд найден вентральной до нейронной трубки .
Нотогенез - это развитие нотохорда с помощью эпибластов , которые образуют пол полости амниона . [ 8 ] Предшественник Notochord получен из клеток, мигрирующих из примитивного узла и ямы. [ 9 ] Ноточорд образуется во время гаструляции и вскоре после того, как вызывает образование нейронной пластины ( неврогуляции ), синхронизируя развитие нейронной трубки . На вентральном аспекте нейронной канавки осевое утолщение эндодермы происходит . (В двуногих хордовых, например, эта поверхность должным образом называется передней поверхностью). Это утолщение появляется в виде борозды (хордовая борозд), поля, из которой анастомоза (вступает в контакт), и поэтому преобразуйте ее в твердый стержень из полигональных клеток (нотокор), который затем отделяется от эндодермы. [ Цитация необходима ]
У позвоночных он простирается по всей длине будущего позвоночного колонны и достигает до переднего конца среднего мозга , где заканчивается в крючковой конечности в области будущей спирки с сеноидной костью . Первоначально он существует между нейронной трубкой и эндодермой желтка; Вскоре, нотохорда отделяется от них мезодермой , которая растет медиально и окружает ее. Из мезодермы, окружающей нейронную трубку и ноточурду, , позвоночный колонн и мембраны мозга разработаны и мозговой сети . череп [ 10 ] Поскольку он происходит от примитивного узла и в конечном итоге расположено с мезодермальным пространством, считается, что он получен из мезодермы. [ 11 ]
Постембрионный остаток нотохорда находится в пульпозе ядра межпозвоночных дисков. Изолированные ноточордальные остатки могут избежать своего специфического направления в линии в пульпозе ядра и вместо этого прикрепляться к внешним поверхностям тел позвонков , из которых ноткордальные клетки в значительной степени регрессируют. [ 12 ]
В амфибиях и рыбе
[ редактировать ]Во время развития амфибий и рыбы, нотчорд вызывает развитие ипохорды посредством секреции сосудистого эндотелиального фактора роста . Ипохорда является временной структурой вентральной к ноточорду и в первую очередь ответственна за правильное развитие дорсальной аорты. [ 13 ]
Notochord Flexion , когда Notochord изгибается, чтобы стать частью развивающегося каудального плавника, является отличительной чертой ранней стадии роста некоторых рыб. [ 14 ] [ 15 ] [ Лучший источник необходим ]
У людей
[ редактировать ]К 4 годам все остатки notochord заменяется популяцией хондроцит -подобных клеток неясного происхождения. [ 16 ] Постоянство нотоходальных клеток в позвонке может вызвать патологическое состояние: стойкий нотоходальный канал . [ 17 ] Если Notochord и носоглотка не отделяются должным образом во время эмбрионального развития, может образоваться депрессия (Tornwaldt Bursa) или киста Tornwaldt . [ 18 ] Клетки являются вероятными предшественниками редкого рака, называемого хордомой . [ 19 ]
Неврология
[ редактировать ]Исследование в отношении «Ноточорд» сыграло ключевую роль в понимании развития центральной нервной системы . Пересадив и экспрессируя вторую ноточурду вблизи дорсальной нервной трубки, на 180 градусов противоположность нормальному месту Ноточорда можно индуцировать образование моторных нейронов в дорсальной трубе. Образование двигательных нейронов обычно происходит в вентральной нервной трубе, в то время как дорсальная труба обычно образует сенсорные клетки . [ 20 ]
Ноточорд выделяет белок, называемый Sonic Hedgehog (SHH), ключевой морфоген, регулирующий органогенез и играющий критическую роль в передаче развития моторных нейронов. [ 21 ] Секреция SHH уточардом устанавливает вентральный полюс дорсально вентральной оси у развивающегося эмбриона.
Эволюция в хордовых
[ редактировать ]
Ноточорд является определяющей особенностью ( синапоморфий ) хордовых , и присутствовала на протяжении всей жизни во многих самых ранних аккордатах. Хотя гомологична или стомохода гемихордов когда -то считалось, что от общего линеального происхождения, теперь она рассматривается как аналогичный, сходимый или из другого линеального происхождения. [ 22 ] У Пикаия присутствуют нотокорды, , кажется, есть прото-нотохорд, и в нескольких базальных аккордах такие как Хайкуэлла , Хайкухтис и Майллокунмингя , все из кембрийского .
Ордовикские , океаны включали в себя много разнообразных видов Агнатха и ранних гнаттомат , которые обладали notochords, либо с прикрепленными костенными элементами, либо без, в частности Конодонты , [ 23 ] плакодермы , [ 24 ] и остракодермы . Даже после эволюции позвоночной колонны в хондрихтисах и остехтисах эти таксоны оставались обычными и хорошо представлены в записи окаменелостей. Несколько видов (см. Список ниже) вернулись к примитивному состоянию, сохранив ноточурду во взрослую жизнь, хотя причины этого не совсем понятны.
Сценарии для эволюционного происхождения Нотохорда были всесторонне рассмотрены Аннной, Голландией и Д'Аниелло (2015). [ 25 ] Они отмечают, что, хотя многие из этих идей не были хорошо подтверждены достижениями в молекулярной филогенетике и генетике развития, два из них фактически были возрождены под стимулом современных молекулярных подходов (первое предполагает, что нотоходу развивалось de novo в аккордах и второй получает его из гомологичной структуры, аксохорда, которая присутствовала у аннолидных предков хордовых). Решение между этими двумя сценариями (или, возможно, еще одним, которое еще предстоит предложить) должно быть облегчено гораздо более тщательными исследованиями генных регуляторных сетей в широком спектре животных.
Пост-эмбриональное удержание
[ редактировать ]У большинства позвоночных ноточер развивается во вторичные структуры. В других хордовых , нотокорор, сохраняется как существенная анатомическая структура. Эволюция нотохорда в филам -хордате подробно рассматривается Голландией и Соморжай (2020). Теперь у позвоночных есть шипы, поэтому им не нужна нотокорда. [ 26 ]
Следующие организмы сохраняют пост-эмбриональную нотокорду:
- Acipenseriformes ( Paddlefish и Destrageon ) [ 27 ]
- Lancelet ( Amphioxus )
- Туникат (только личиночная стадия)
- Hagfish
- Миног
- Coelacanth
- Африканская легкая рыба
- Головастики
- Остракодермы (вымершие)
В пределах амфиоксуса
[ редактировать ]Ноточорд Ланселета выступает за пределами переднего конца нейронной трубки. Эта проекция служит второй целью, позволяя животному вырваться в отложении неглубоких вод. Там Amphioxus является фидером фильтра и тратит большую часть своей жизни, частично погруженной в осадок. [ 7 ]
Дополнительные изображения
[ редактировать ]-
Вид поверхности эмбриона концепции Gibbon ( Hylobates concolor ). -
Диаграмма поперечного сечения, показывающая режим образования амниона в цыпочке. -
Раздел через голову человеческого эмбриона, около двенадцати дней, в области задних мозга. -
Поперечный участок эмбриона человека восемь с половиной до девяти недель.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Schifferl, D., Scholze-Wittler, M., Villaronga Luque, A., Pustet, M., Wittler, L., Veenvliet, JV, Koch, F. & Herrmann, Bg (2023). Общегеном идентификация энхансеров Ноткорда, составляющих регуляторный ландшафт локуса Brachyury в мыши. Развитие (Кембридж, Англия), 150 (22). https://doi.org/10.1242/dev.202111
- ^ Wang, F., Zhang, C., Shi, R., Xie, Z.-Y., Chen, L., Wang, K., Wang, Y.-T., Xie, X.-H., & Wu, x.-t. (2018). Эмбриональные и эволюционные границы между Ноткором и хрящом: новый взгляд на специфические для пульпозой ядра. Остеоартрит и хрящ , 26 (10), 1274–1282. https://doi.org/10.1016/j.joca.2018.05.022
- ^ Krämer, Jürgen (2009). Межпозвоночные заболевания диска: причины, диагностика, лечение и профилактика . Это. С. 15–17. ISBN 978-3-13-582403-1 .
- ^ Stemple, Derek L. (2005-06-01). «Структура и функция notochord: важный орган для аккорда» . Разработка . 132 (11): 2503–2512. doi : 10.1242/dev.01812 . ISSN 0950-1991 . PMID 15890825 .
- ^ Лим, ты-Уин; Ло, Гарриет П.; Холл, Томас Э.; Партон, Роберт Г. (2020), «Живая конфокальная визуализация клеток данио данио в молекулярных клетках под механическим стрессом in vivo», Caveolae , Методы в молекулярной биологии, Vol. 2169, Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer US, с. 175–187, doi : 10.1007/978-1-0716-0732-9_16 , ISBN 978-1-0716-0731-2 , PMID 32548829 , S2CID 219725868 , получен 2023-01-14
- ^ Мар Кол (2000). «Механическая конструкция гидравлических скелетов волокна: жесткая и выпрямление эмбриональных нотохордов» . Американский зоолог . 40 : 28–041. doi : 10.1093/icb/40.1.28 .
- ^ Jump up to: а беременный Homberger, Dominique G. (2004). Рассечение позвоночных . Уокер, Уоррен Ф. (Уоррен Франклин), Уокер, Уоррен Ф. (Уоррен Франклин). (9 -е изд.). Белмонт, Калифорния: Томсон Брукс/Коул. ISBN 0-03-022522-1 Полем OCLC 53074665 .
- ^ «Триламинарный зародышевой диск (3 -й неделя)» . www.embryology.ch . Архивировано с оригинала 2017-05-31 . Получено 2012-01-09 .
- ^ Худ, Руссо, Блейкли, Рональд Д., Колин Г., Патриция М. (29 мая 2007 г.). «Эмбрион и плод». Справочник по токсикологической патологии (второе издание) . 2 Академическая пресса, опубликованная Elsevier Inc: 895–936. doi : 10.1016/b978-0-12-330215-1.50047-8 . ISBN 9780123302151 .
{{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Генри Грей (1918). Анатомия человеческого тела . Ли и февраль. С. 52–54.
- ^ Гэри С. Шенволф; Стивен Б. Блейл; Филипп Р. Брауэр; Филиппа Х. Фрэнсис-Вест (1 декабря 2014 г.). Электронная книга человеческой эмбриологии Ларсена . Elsevier Health Sciences. С. 71–72. ISBN 978-1-4557-2791-9 .
- ^ Чой, К.; Cohn, Martin J.; Харф, Брайан Д. (2009). «Идентификация ядра Pulposus Precursor -клеток и ното -ордальные остатки у мыши: последствия для дегенерации диска и образования хордомы» . Динамика развития . 237 (12): 3953–3958. doi : 10.1002/dvdy.21805 . PMC 2646501 . PMID 19035356 .
- ^ Cleaver, Ondine (2000). «Паттерна эндодермы по notochord: развитие гипохорды в Xenopus» (PDF) . Разработка . 127 (4): 869–979. doi : 10.1242/dev.127.4.869 . PMID 10648245 .
- ^ Паксто, Джон Р.; Джонсон, Г. Дэвид; Trnski, Thomas (2001). Barbourisia and Rondeletia (Stephanoberyciformes: Barbourisiidae, Rondeletiidae), with comments on family relationships" (PDF)Barbouisidae Записи австралийского музея 53 (3): 407–4 doi : 10.3853/j.0067-1975.53.53.53.1352 . Архивировано с 2003-09-2
- ^ "Brownsnout Spookfish" (PDF) . Ихтиопланктонская информационная система. Научный центр Аляски. Национальное океанографическое и атмосферное управление . Июль 2008 . Получено 14 марта 2009 года .
- ^ Урбан, JPG (2000). «Ядро межпозвонкового диска от развития до дегенерации» . Интегративная и сравнительная биология . 40 : 53–061. doi : 10.1093/icb/40.1.53 .
- ^ Кристоферсон, LR; Рабин, Б.М.; Халлам, DK; Рассел, EJ (1 января 1999 г.). «Постоянство ноточордального канала: MR и Plain Film Behipe» (бесплатный полный текст) . Американский журнал нейрорадиологии . 20 (1): 33–6. ISSN 0195-6108 . PMID 9974055 .
- ^ Moody MW, Chi DH, Chi DM, Mason JC, Phillips CD, Gross CW, et al. (2007). «Киста Торнвальдта: заболеваемость и отчет о случаях» . Ухо нос горло j . 86 (1): 45–7, 52. doi : 10.1177/014556130708600117 . PMID 17315835 .
- ^ Pillai S, Govender S (2018). «Сакральная хордома: обзор литературы» . J Orthop . 15 (2): 679–684. doi : 10.1016/j.jor.2018.04.001 . PMC 5990241 . PMID 29881220 .
- ^ Уилсон, Ли; Маденом, Малкольм (2005). «Механизмы дорсовентного паттерна в нейронной трубе позвоночных» . Биология развития . 282 (1). Elsevier BV: 1–13. doi : 10.1016/j.ydbio.2005.02.027 . ISSN 0012-1606 . PMID 15936325 .
- ^ Echelard, y; Эпштейн, диджей; ST-JACCES, B; Shen, L; Молер, J; МакМахон, JA; McMahon, AP (декабрь 1993 г.). «Sonic Hedgehog, член семейства предполагаемых сигнальных молекул, участвует в регуляции полярности ЦНС». Клетка . 75 (7): 1417–30. doi : 10.1016/0092-8674 (93) 90627-3 . PMID 7916661 . S2CID 6732599 .
- ^ Кардонг, Кеннет В. (1995). Позвоночные: сравнительная анатомия, функция, эволюция . МакГроу-Хилл. стр. 55, 57. ISBN 978-0-697-21991-6 .
- ^ «Палеос позвоночные 30 000 conodonta: обзор» . Архивировано из оригинала 2006-03-13 . Получено 2007-09-05 .
- ^ «Палеос -позвоночные 60 000 обзор плакодермы» . Архивировано из оригинала 20 декабря 2010 года . Получено 21 ноября 2009 года .
- ^ Annona, G.; Голландия, ND; D'Aniello, S. (2015). «Эволюция нотохорда» . Эводево . 6 Статья 30. doi : 10.1186/s13227-015-0025-3 . PMC 4595329 . PMID 26446368 .
- ^ Голландия, ND; Somorjai, IML (2020). «Serial Blockface SEM предполагает, что стволовые клетки могут участвовать в росте взрослого ноточурда в хордоре беспозвоночных, на багамском ланселе» . Эводево . 11 Статья 22. DOI : 10.1186/S13227-020-00167-6 . PMC 7568382 . PMID 33088474 .
- ^ Джозеф Дж. Лучкович; Филипп Дж. Мотта; Стивен Ф. Нортон; Карел Ф. Лием (17 апреля 2013 г.). Экоморфология рыб . Springer Science & Business Media. п. 201. ISBN 978-94-017-1356-6 .
