✖


Jump to content

Цианотоксин

(Перенаправлено с Цианотоксинов )
Зеленая пена, произведенная и содержащая цианобактерии, выброшенная на скалу в Калифорнии во время цветения водорослей.

Цианотоксины — это токсины , вырабатываемые цианобактериями (также известными как сине-зеленые водоросли). Цианобактерии встречаются почти повсюду, но особенно в озерах и океане, где в условиях высокой концентрации фосфора они размножаются в геометрической прогрессии, образуя цветение . Цветущие цианобактерии могут вырабатывать цианотоксины в таких концентрациях, что могут отравить и даже убить животных и людей. Цианотоксины могут также накапливаться в организме других животных, таких как рыба и моллюски , и вызывать отравления, например, отравление моллюсками .

Одними из наиболее мощных известных природных ядов являются цианотоксины. Они включают мощные нейротоксины , гепатотоксины , цитотоксины и эндотоксины . Цианобактерии цианидами в термине «цианобактерии» относятся к их цвету, а не к их связи с , хотя цианобактерии могут катаболизировать цианистый водород во время фиксации азота . [ 1 ]

Воздействие цианобактерий может привести к желудочно-кишечным заболеваниям, симптомам сенной лихорадки или зудящей кожной сыпи. [ 2 ] Воздействие нейротоксина цианобактерий ВМАА может быть экологической причиной нейродегенеративных заболеваний, таких как боковой амиотрофический склероз (АЛС), болезнь Паркинсона и болезнь Альцгеймера . [ 3 ] Существует также интерес к военному потенциалу биологических нейротоксинов , таких как цианотоксины, которые «приобретают все большее значение как потенциальные кандидаты на вооружение». [ 4 ]

Первое опубликованное сообщение о том, что сине-зеленые водоросли или цианобактерии могут иметь смертельные последствия, появилось в журнале Nature в 1878 году. Джордж Фрэнсис описал цветение водорослей, которое он наблюдал в устье реки Мюррей в Австралии, как «густую пену, похожую на зеленую масляную краску, некоторые толщиной от двух до шести дюймов». Дикая природа, которая пила воду, быстро и ужасно погибла. [ 5 ] Большинство зарегистрированных случаев отравления токсинами микроводорослей произошло в пресноводной среде, и они становятся все более распространенными и распространенными. Например, на Среднем Западе США тысячи уток и гусей умерли, выпивая загрязненную воду. [ 6 ] В 2010 году впервые сообщалось о гибели морских млекопитающих от проглатывания цианотоксинов. [ 7 ]

Фон

[ редактировать ]
Спутниковый снимок цветения цианобактерий в Великих озерах
Основная статья: Цианобактерии

Цианобактерии являются экологически одной из наиболее плодовитых групп фототрофных прокариот как в морских, так и в пресноводных средах обитания. Как полезные, так и вредные аспекты цианобактерий имеют большое значение. Они являются важными первичными производителями , а также огромным источником ряда вторичных продуктов, включая ряд токсичных соединений, известных как цианотоксины. Обильный рост цианобактерий в пресноводных, устьевых и прибрежных экосистемах из-за увеличения антропогенной эвтрофикации и глобального изменения климата вызвал серьезную обеспокоенность по поводу образования вредного цветения и загрязнения поверхностных вод. [ 8 ]

Цианобактерии считаются наиболее примитивной группой фотосинтезирующих прокариот. [ 9 ] и возможно появились на Земле около 3,5 миллиардов лет назад. [ 10 ] Они повсеместно распространены в природе и процветают в самых разных экологических нишах: от пустыни до горячих источников и ледяной воды. Цианобактерии являются огромным источником ряда вторичных натуральных продуктов, которые применяются в пищевой, фармацевтической, косметической, сельскохозяйственной и энергетической отраслях. [ 11 ] Более того, некоторые виды цианобактерий активно растут и образуют доминирующую микрофлору по биомассе и продуктивности в конкретных экосистемах. Образование цветения из-за чрезмерного роста некоторых цианобактерий с последующим образованием токсичных соединений наблюдалось во многих эвтрофных и гипертрофных озерах, прудах и реках по всему миру. [ 12 ] [ 8 ]

ряде токсичных вторичных соединений Сообщалось о , называемых цианотоксинами, от цианобактерий, населяющих пресноводные и морские экосистемы. Эти токсичные соединения крайне вредны для выживания некоторых водных организмов, диких и/или домашних животных и человека. Водные организмы, включая растения и животных, а также фитопланктон и зоопланктон, обитающие в богатых токсичным цветением экосистемах, непосредственно подвергаются вредному воздействию различных цианотоксинов. Интоксикация, возникающая у диких и/или домашних животных и человека, обусловлена ​​либо непосредственным попаданием в организм клеток токсин-продуцирующих цианобактерий, либо употреблением питьевой воды, загрязненной цианотоксинами. [ 12 ] Токсичность различных цианотоксинов прямо пропорциональна росту цианобактерий и степени продукции ими токсинов. Было показано, что на рост различных цианобактерий и биосинтез их токсинов большое влияние оказывают различные абиотические факторы, такие как интенсивность света, температура, коротковолновое излучение, pH и питательные вещества. [ 13 ] [ 14 ] [ 12 ] Глобальное потепление и температурные градиенты могут существенно изменить видовой состав и способствовать цветению ядовитого фитопланктона. [ 15 ] [ 16 ] [ 8 ]

Предполагалось, что цианотоксины играют важную роль в механизмах химической защиты , давая цианобактериям преимущество в выживании перед другими микробами или сдерживая хищничество со стороны более высоких трофических уровней . [ 17 ] [ 18 ] Цианотоксины также могут принимать участие в химической передаче сигналов . [ 8 ]

Цианотоксины производятся цианобактериями , типом бактерий , которые получают энергию посредством фотосинтеза . Префикс «циан» происходит от греческого κύανoς, означающего «темно-синее вещество». [ 19 ] и обычно обозначает любой из нескольких цветов синего/зеленого диапазона спектра. Цианобактерии обычно называют сине-зелеными водорослями . Традиционно их считали разновидностью водорослей, и они были представлены как таковые в старых учебниках. Однако современные источники склонны считать это устаревшим; [ 20 ] теперь считается, что они более тесно связаны с бактериями, [ 21 ] а термин, обозначающий настоящие водоросли , применяется только к эукариотическим организмам. [ 22 ] Как и настоящие водоросли, цианобактерии фотосинтезируют и содержат фотосинтетические пигменты , поэтому обычно имеют зеленый или синий цвет.

Цианобактерии встречаются почти повсеместно; в океанах, озерах и реках, а также на суше. Они процветают в арктических и антарктических озерах, [ 23 ] горячие источники [ 24 ] и очистные сооружения. [ 25 ] Они обитают даже в мехе белых медведей, которому придают зеленоватый оттенок. [ 26 ] Цианобактерии производят сильные токсины, но они также производят полезные биологически активные соединения, в том числе вещества с противоопухолевой, противовирусной, противораковой, антибиотической и противогрибковой активностью, средства защиты от ультрафиолета и специфические ингибиторы ферментов . [ 27 ] [ 28 ]

Вредное цветение водорослей

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Цветение водорослей и эвтрофикация.
Образование цветков цианобактерий.
Ключевые факторы включают антропогенную эвтрофикацию , глобальные изменения климата, такие как повышение температуры и освещенности или глобальное потепление из-за увеличения содержания озоноразрушающих веществ (например, CO 2 , N 2 O и т. д.), а также другие биотические и абиотические факторы, ответственные за глобальное изменение климата. частота цветения. [ 8 ]

Цианотоксины часто вызывают так называемые красные приливы или вредоносное цветение водорослей . Озера и океаны содержат множество одноклеточных организмов, называемых фитопланктоном . При определенных условиях, особенно при высоких концентрациях питательных веществ, эти организмы размножаются в геометрической прогрессии . Образовавшийся в результате плотный рой фитопланктона называется цветением водорослей ; они могут занимать сотни квадратных километров и их легко увидеть на спутниковых изображениях. Отдельный фитопланктон редко живет более нескольких дней, но цветение может длиться неделями. [ 29 ] [ 30 ]

Хотя некоторые из этих цветений безвредны, другие попадают в категорию вредных цветений водорослей или ВЦВ. ВЦВ могут содержать токсины или патогены, которые приводят к гибели рыбы , а также могут быть смертельными для человека. [ 30 ] В морской среде ВЦВ в основном вызываются динофлагеллятами . [ 31 ] хотя виды других таксонов водорослей также могут вызывать ВЦВ ( диатомовые водоросли , жгутиконосцы , гаптофиты и рафидофиты ). [ 32 ] Морские виды динофлагеллят часто токсичны, но токсичные виды пресноводных не известны. Также не известно, что диатомовые водоросли токсичны, по крайней мере, для человека. [ 33 ]

В пресноводных экосистемах цветение водорослей чаще всего вызвано высоким уровнем питательных веществ ( эвтрофикацией ). Цветки могут выглядеть как пена, пена, маты или краска, плавающая на поверхности воды, но они не всегда видны. Цветы не всегда зеленые; они могут быть синими, а некоторые виды цианобактерий окрашены в буровато-красный цвет. Вода может плохо пахнуть, когда цветущие цианобактерии умирают. [ 30 ]

Сильное цветение цианобактерий снижает видимость до одного-двух сантиметров. Виды, которые не полагаются на зрение (например, сами цианобактерии), выживают, но виды, которым необходимо видеть, чтобы найти пищу и партнеров, подвергаются риску. В течение дня цветущие цианобактерии насыщают воду кислородом. Ночью дышащие водные организмы могут истощать кислород до такой степени, что чувствительные виды, такие как некоторые рыбы, погибают. Это, скорее всего, произойдет вблизи морского дна или термоклина . Кислотность воды также меняется ежедневно во время цветения: pH достигает 9 или более в течение дня и падает до низких значений ночью, что еще больше нагружает экосистему. Кроме того, многие виды цианобактерий производят мощные цианотоксины, которые концентрируются во время цветения до такой степени, что становятся смертельными для близлежащих водных организмов и любых других животных, находящихся в непосредственном контакте с цветком, включая птиц, домашний скот, домашних животных и иногда людей. [ 33 ]

В 1991 году вредоносное цветение цианобактерий затронуло 1000 км реки Дарлинг - Барвон в Австралии. [ 34 ] при экономической стоимости в 10 миллионов австралийских долларов. [ 35 ]

Химическая структура

[ редактировать ]

Цианотоксины обычно поражают нервную систему ( нейротоксины ), печень ( гепатотоксины ) или кожу ( дерматоксины ). [ 28 ] По химической структуре цианотоксины делятся на три большие группы: циклические пептиды, алкалоиды. и липополисахариды (эндотоксины). [ 36 ]

Химическая структура цианотоксинов [ 36 ]
Структура Цианотоксин Первичный орган-мишень у млекопитающих Роды цианобактерий
Циклические пептиды Микроцистины Печень Microcystis , Anabaena , Planktothrix (Oscillatoria), Nostoc , Hapalosiphon , Anabaenopsis
Нодулярины Печень Нодулярия
Алкалоиды Анатоксин-а Нервный синапс Анабаена , Планктотрикс (Осциллатория), Афанизоменон.
Гуанитоксин Нервный синапс Анабаена
Цилиндроспермопсины Печень Цилиндроспермопсис , Афанизоменон , Умезакия
Люнгбиатоксин-а Кожа, желудочно-кишечный тракт Люнгбья
Сакситоксин Нервный синапс Анабаена , Афанизоменон , Люнгбия , Цилиндроспермопсис
Этоктонотоксин белое вещество головного мозга; токсичность для млекопитающих еще не подтверждена Этоктонос
Липополисахариды Потенциальный раздражитель; воздействует на любую открытую ткань Все
Поликетиды Аплизиатоксины Кожа Люнгбия , Шизотрикс , Планктотрикс (Осциллатория)
Аминокислота БМАА Нервная система Все

Большинство цианотоксинов имеют ряд вариантов ( аналогов ). По состоянию на 1999 г. всего было известно более 84 цианотоксинов и лишь небольшое их количество хорошо изучено. [ 28 ]

Циклические пептиды

[ редактировать ]

Пептид – это короткий полимер аминокислот , связанных пептидными связями . Они имеют ту же химическую структуру, что и белки , но короче. В циклическом пептиде концы соединяются, образуя стабильную кольцевую цепь. У млекопитающих эта стабильность делает их устойчивыми к процессу пищеварения, и они могут биоаккумулироваться в печени. Из всех цианотоксинов наибольшую опасность для здоровья человека представляют циклические пептиды. Микроцистины и нодулярины отравляют печень, а воздействие высоких доз может привести к смерти. Воздействие низких доз в питьевой воде в течение длительного периода времени может способствовать развитию опухолей печени и других опухолей. [ 36 ]

Микроцистины

[ редактировать ]
Микроцистин LR

Как и другие цианотоксины, микроцистины были названы в честь первого организма, производящего их, Microcystis aeruginosa . Однако позже выяснилось, что их производят и другие роды цианобактерий. [ 36 ] Известно около 60 вариантов микроцистина, и некоторые из них могут вырабатываться во время цветения. Наиболее часто упоминаемым вариантом является микроцистин-LR , возможно, потому, что самый ранний коммерчески доступный химический стандартный анализ проводился для микроцистина- LR . [ 36 ]

Цветение, содержащее микроцистин, представляет собой проблему пресноводных экосистем во всем мире. [ 37 ] Микроцистины представляют собой циклические пептиды и могут быть очень токсичными для растений и животных, включая человека. Они биоаккумулируются в печени рыб, гепатопанкреасе мидий и зоопланктоне. Они гепатотоксичны и могут вызвать серьезное повреждение печени у человека. [ 36 ] В этом отношении они похожи на нодулярины (ниже), и вместе микроцистины и нодулярины ответственны за большую часть токсичного цветения цианобактерий в пресных и солоноватой воде. [ 28 ] В 2010 году несколько каланов отравились микроцистином. Морские двустворчатые моллюски были вероятным источником гепатотоксичного отравления моллюсками . Это был первый подтвержденный пример смерти морского млекопитающего от проглатывания цианотоксина. [ 7 ]

Нодулярины

[ редактировать ]
Нодуларин-Р

Первым идентифицированным вариантом нодулярина был нодуларин-R , продуцируемый цианобактерией Nodularia spumigena . [ 38 ] Эта цианобактерия цветет в водоемах по всему миру. в Балтийском море Морское цветение Nodularia spumigena является одним из крупнейших массовых событий цианобактерий в мире. [ 39 ] (Части девяти промышленно развитых стран впадают в Балтийское море, которое имеет небольшой водообмен с Северным морем и Атлантическим океаном. Следовательно, это один из наиболее загрязненных водоемов в мире (богатый питательными веществами, с точки зрения цианобактерий). .)

Во всем мире наиболее распространенными токсинами, присутствующими в цветении цианобактерий в пресных и солоноватой воде, являются циклические пептидные токсины семейства нодуляринов. Как и семейство микроцистинов (см. выше), нодулярины являются мощными гепатотоксинами и могут вызвать серьезное повреждение печени. Они представляют угрозу для здоровья диких и домашних животных, а также людей, а во многих регионах создают серьезные проблемы для обеспечения безопасной питьевой водой. [ 28 ]

Алкалоиды

[ редактировать ]

Алкалоиды — это группа встречающихся в природе химических соединений , которые в основном содержат основные атомы азота . Они производятся множеством организмов, включая цианобактерии, и входят в группу натуральных продуктов , также называемых вторичными метаболитами . Алкалоиды действуют на различные метаболические системы человека и других животных, часто оказывая психотропное или токсическое действие. Почти одинаково, они горькие на вкус . [ 40 ]

Анатоксин- а

[ редактировать ]
Анатоксин- а

Исследования анатоксина -а , также известного как «фактор очень быстрой смерти», начались в 1961 году после гибели коров, которые пили воду из озера с цветущими водорослями в Саскачеване, Канада. [ 41 ] [ 42 ] Токсин вырабатывается как минимум четырьмя различными родами цианобактерий и зарегистрирован в Северной Америке, Европе, Африке, Азии и Новой Зеландии. [ 43 ]

Токсическое действие анатоксина прогрессирует очень быстро, поскольку он действует непосредственно на нервные клетки ( нейроны ) как нейротоксин . Прогрессирующими симптомами воздействия анатоксина являются потеря координации, подергивания , судороги и быстрая смерть от паралича дыхания . Нервные ткани, которые сообщаются с мышцами, содержат рецептор, называемый никотиновым рецептором ацетилхолина . Стимуляция этих рецепторов вызывает мышечное сокращение . анатоксина Молекула имеет такую ​​форму, которая соответствует этому рецептору, и таким образом имитирует природный нейротрансмиттер, обычно используемый рецептором, ацетилхолин . Вызвав сокращение, анатоксин- а не позволяет нейронам вернуться в состояние покоя, поскольку он не разрушается холинэстеразой , которая обычно выполняет эту функцию. В результате мышечные клетки постоянно сокращаются, связь между мозгом и мышцами нарушается и дыхание прекращается. [ 44 ] [ 45 ]

Внешние видео
значок видео Фактор очень быстрой смерти
Ноттингемский университет

Токсин получил название «Фактор очень быстрой смерти», поскольку при введении в полость тела мышей он вызывал тремор, паралич и смерть в течение нескольких минут. В 1977 году структура VFDF была определена как вторичный бициклический аминный алкалоид , и он был переименован в анатоксин -а . [ 46 ] [ 47 ] Структурно он похож на кокаин . [ 48 ] сохраняется Интерес к анатоксину -а по причине опасности, которую он представляет для рекреационных и питьевых вод, а также потому, что это особенно полезная молекула для исследования рецепторов ацетилхолина в нервной системе. [ 49 ] Смертоносность токсина означает, что он обладает высоким военным потенциалом в качестве токсинного оружия. [ 4 ]

Цилиндроспермопсины

[ редактировать ]
Цилиндроспермопсин

Цилиндроспермопсин (сокращенно CYN или CYL) был впервые обнаружен после вспышки загадочной болезни на острове Палм в Австралии. [ 50 ] Вспышка была связана с цветением Cylindrospermopsis raciborski в местной системе питьевого водоснабжения, после чего токсин был впоследствии идентифицирован. Анализ токсина привел к предложенной химической структуре в 1992 году, которая была пересмотрена после того, как синтез был достигнут в 2000 году. Было выделено или синтезировано несколько вариантов цилиндроспермопсина, как токсичных, так и нетоксичных. [ 51 ]

Цилиндроспермопсин токсичен для тканей печени и почек и, как полагают, ингибирует синтез белка и ковалентно модифицирует ДНК и/или РНК . Существует обеспокоенность по поводу того, как цилиндроспермопсин биоаккумулируется в пресноводных организмах. [ 52 ] Токсичные цветения родов, продуцирующих цилиндроспермопсин, чаще всего встречаются в водоемах тропических, субтропических и засушливых зон, а недавно были обнаружены в Австралии, Европе, Израиле, Японии и США. [ 36 ]

Сакситоксины

[ редактировать ]
Сакситоксин

Сакситоксин (STX) — один из самых мощных известных природных нейротоксинов . Термин «сакситоксин» происходит от названия вида масляного моллюска ( Saxidomus giganteus ), благодаря которому он был впервые обнаружен. Сакситоксин продуцируют цианобактерии Anabaena spp., некоторые Aphanizomenon spp., Cylindrospermopsis sp., Lyngbya spp. и Planktothrix sp. и др.). [ 53 ] Рыба фугу и некоторые морские динофлагелляты также производят сакситоксин. [ 54 ] [ 55 ] Сакситоксины биоаккумулируются в моллюсках и некоторых видах рыб. Проглатывание сакситоксина, обычно через моллюсков, зараженных токсичными цветками водорослей, может привести к паралитическому отравлению моллюсками . [ 28 ]

Сакситоксин использовался в молекулярной биологии для установления функции натриевого канала . Он действует на потенциалзависимые натриевые каналы нервных клеток, препятствуя нормальной клеточной функции и приводя к параличу. Блокировка нейрональных натриевых каналов, возникающая при паралитическом отравлении моллюсками, вызывает вялый паралич , который оставляет жертву спокойной и сознательной при прогрессировании симптомов. Смерть часто наступает от дыхательной недостаточности . [ 56 ] Сакситоксин был первоначально выделен и описан военными США , которые присвоили ему обозначение химического оружия «TZ». Сакситоксин внесен в список 1 Конвенции о химическом оружии . [ 57 ] Согласно книге «Spycraft» , пилотам самолетов-разведчиков U-2 были предоставлены иглы, содержащие сакситоксин, которые можно было использовать для самоубийства в случае, если побег был невозможен. [ 58 ]

Этоктонотоксин

[ редактировать ]
Передача от цианобактерий белоголовому орлану

Этоктонотоксин (сокращенно AETX) был открыт в 2021 году как цианобактериальный нейротоксин, вызывающий вакуолярную миелинопатию (ВМ). [ 59 ] Поскольку биосинтез этоктонотоксина зависит от доступности бромида в пресноводных системах и требует взаимодействия между цианобактерией, продуцирующей токсин, Aetokthonos hydrillicola и растением-хозяином, на котором она эпифитно растет (особенно гидрилла ), потребовалось > 25 лет, чтобы открыть этоктонотоксин как Токсин, индуцирующий ВМ, после того, как заболевание было впервые диагностировано у белоголовых орланов в 1994 году. [ 60 ] Токсин каскадно распространяется по пищевой цепи: среди других животных он поражает рыб и водоплавающих птиц, таких как лысухи и утки, которые питаются гидриллами, колонизированными цианобактериями. Этоктонотоксин передается хищникам, таким как белоголовый орлан , которые охотятся на этих пораженных животных. [ 61 ]

Вакуолярная миелинопатия характеризуется распространенной вакуолизацией миелинизированных аксонов (интрамиелиновый отек) в белом веществе головного и спинного мозга. Клинические признаки интоксикации включают тяжелую утрату двигательных функций и зрения. Больные птицы налетают на предметы, теряют координацию в плавании, полете и ходьбе, развиваются тремор головы и теряют реакцию. Поскольку было доказано, что токсин биоаккумулируется, существуют опасения, что он также может представлять угрозу для здоровья человека. [ 59 ] Однако токсичность для млекопитающих еще не подтверждена экспериментально.

Этоктонотоксин

Липополисахариды

[ редактировать ]

Липополисахариды присутствуют во всех цианобактериях. Хотя они не так эффективны, как другие цианотоксины, некоторые исследователи утверждают, что все липополисахариды в цианобактериях могут раздражать кожу, в то время как другие исследователи сомневаются, что токсическое воздействие носит столь общий характер. [ 62 ]

Аминокислоты

[ редактировать ]

БМАА

[ редактировать ]

Непротеиногенная аминокислота бета-метиламино-L-аланин (БМАА) повсеместно продуцируется цианобактериями в морской, пресноводной , солоноватой и наземной среде. [ 63 ] [ 64 ] Точные механизмы токсичности БМАА на нейронные клетки исследуются. Исследования предполагают как острые, так и хронические механизмы токсичности. [ 65 ] [ 66 ] BMAA исследуется как потенциальный экологический фактор риска нейродегенеративных заболеваний, включая БАС , болезнь Паркинсона и болезнь Альцгеймера . [ 67 ]

[ редактировать ]

Другие цианотоксины:

  • Гуанитоксин
    Гуанитоксин
  • Аплисиатоксин
    Аплисиатоксин

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Пану, Мантос; Гкелис, Спирос (06 января 2020 г.), Цианоубийцы: широко распространенное производство цианогена из цианобактерий , doi : 10.1101/2020.01.04.894782
  2. ^ Стюарт И., Уэбб П.М., Шлютер П.Дж., Шоу Г.Р. (2006). «Воздействие пресноводных цианобактерий в рекреационных и профессиональных условиях – обзор отдельных случаев и сообщений о случаях заболевания, эпидемиологических исследований и проблем эпидемиологической оценки» . Экологическое здоровье . 5 (1): 6. дои : 10.1186/1476-069X-5-6 . ПМК   1513208 . ПМИД   16563159 .
  3. ^ Холткамп, В. (2012). «Новая наука о BMAA: способствуют ли цианобактерии нейродегенеративным заболеваниям?» . Перспективы гигиены окружающей среды . 120 (3): а110–а116. дои : 10.1289/ehp.120-a110 . ПМЦ   3295368 . ПМИД   22382274 .
  4. ^ Jump up to: а б Диксит А., Дхакед Р.К., Алам С.И., Сингх Л. (2005). «Военный потенциал биологических нейротоксинов». Обзоры токсинов . 24 (2): 175–207. дои : 10.1081/TXR-200057850 . S2CID   85651107 .
  5. ^ Фрэнсис Дж. (1878 г.). «Ядовитое австралийское озеро» . Природа . 18 (444): 11–12. Бибкод : 1878Natur..18...11F . дои : 10.1038/018011d0 . S2CID   46276288 .
  6. ^ Анатоксин Нил Эдвардс, Университет Сассекса в Брайтоне. Обновлено 1 сентября 1999 г. Проверено 19 января 2011 г.
  7. ^ Jump up to: а б Миллер М.А., Кудела Р.М., Мекебри А., Крейн Д., Оутс С.К. и др. (2010). Томпсон Р. (ред.). «Доказательства нового вредоносного цветения морских водорослей: перенос цианотоксина (микроцистина) с суши на морских выдр» . ПЛОС ОДИН . 5 (9): e12576. Бибкод : 2010PLoSO...512576M . дои : 10.1371/journal.pone.0012576 . ПМЦ   2936937 . ПМИД   20844747 .
  8. ^ Jump up to: а б с д и Растоги, Раджеш П.; Мадамвар, Датта; Инчароенсакди, Аран (2015). «Динамика цветения цианобактерий и их токсинов: воздействие на здоровье окружающей среды и стратегии смягчения последствий» . Границы микробиологии . 6 : 1254. дои : 10.3389/fmicb.2015.01254 . ПМЦ   4646972 . ПМИД   26635737 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  9. ^ Буллерьян, Джордж С.; Пост, Антон Ф. (2014). «Физиология и молекулярная биология водных цианобактерий» . Границы микробиологии . 5 : 359. дои : 10.3389/fmicb.2014.00359 . ПМК   4099938 . ПМИД   25076944 .
  10. ^ Томитани, А.; Нолл, АХ; Кавано, CM; Оно, Т. (2006). «Эволюционное разнообразие цианобактерий: молекулярно-филогенетические и палеонтологические перспективы» . Труды Национальной академии наук . 103 (14): 5442–5447. Бибкод : 2006PNAS..103.5442T . дои : 10.1073/pnas.0600999103 . ПМЦ   1459374 . ПМИД   16569695 .
  11. ^ Растоги, Раджеш П.; Синха, Раджешвар П. (2009). «Биотехнологическое и промышленное значение вторичных метаболитов цианобактерий». Достижения биотехнологии . 27 (4): 521–539. doi : 10.1016/j.biotechadv.2009.04.009 . ПМИД   19393308 .
  12. ^ Jump up to: а б с Растоги, Раджеш П.; Синха, Раджешвар П.; Инчароенсакди, Аран (2014). «Цианотоксин-микроцистины: современный обзор». Обзоры по наукам об окружающей среде и био/технологиям . 13 (2): 215–249. дои : 10.1007/s11157-014-9334-6 . S2CID   84452003 .
  13. ^ Нилан, Бретт А.; Пирсон, Лиэнн А.; Мюнххофф, Юлия; Моффитт, Мишель С.; Диттманн, Эльке (2013). «Условия окружающей среды, влияющие на биосинтез токсинов у цианобактерий» . Экологическая микробиология . 15 (5): 1239–1253. дои : 10.1111/j.1462-2920.2012.02729.x . ПМИД   22429476 .
  14. ^ Хадер, Донат-П.; Виллафанье, Вирджиния Э.; Хелблинг, Э. Уолтер (2014). «Продуктивность водных первичных продуцентов в условиях глобального изменения климата» . Фотохим. Фотобиол. Наука . 13 (10): 1370–1392. дои : 10.1039/c3pp50418b . hdl : 11336/24725 . ПМИД   25191675 .
  15. ^ Эль-Шехави, Реабилитационный центр; Горохова, Елена; Фернандес-Пиньяс, Франциска; Дель Кампо, Франциска Ф. (2012). «Глобальное потепление и производство гепатотоксинов цианобактериями: что мы можем узнать из экспериментов?». Исследования воды . 46 (5): 1420–1429. Бибкод : 2012WatRe..46.1420E . дои : 10.1016/j.watres.2011.11.021 . ПМИД   22178305 .
  16. ^ Хадер, Донат-П.; Гао, Куньшань (2015). «Взаимодействие антропогенных стрессовых факторов на морской фитопланктон» . Границы в науке об окружающей среде . 3 . дои : 10.3389/fenvs.2015.00014 .
  17. ^ Чан, Мин-Хо; Ха, Кёнг; Такамура, Норико (2007). «Взаимные аллелопатические реакции между токсичными цианобактериями (Microcystis aeruginosa) и ряской (Lemna japonica)». Токсикон . 49 (5): 727–733. дои : 10.1016/j.токсикон.2006.11.017 . ПМИД   17207510 .
  18. ^ Берри, Джон П.; Гантар, М.; Перес, Миннесота; Берри, Г.; Норьега, ФГ (2008). «Цианобактериальные токсины как аллелохимические вещества с потенциальным применением в качестве альгицидов, гербицидов и инсектицидов» . Морские наркотики . 6 (2): 117–146. дои : 10.3390/md20080007 . ПМЦ   2525484 . ПМИД   18728763 .
  19. ^ κύανος , Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, Греко-английский лексикон , о Персее
  20. ^ Нэборс, Мюррей В. (2004). Введение в ботанику . Сан-Франциско, Калифорния: ISBN Pearson Education, Inc.  978-0-8053-4416-5 .
  21. ^ Эд. Гири, доктор медицинских наук, Джон, Д.М., Ринди, Ф. и Маккарти, Т.К. 2007. Новое исследование острова Клэр, том 6: Пресноводные и наземные водоросли. Королевская ирландская академия. ISBN   978-1-904890-31-7
  22. ^ Аллаби М., изд. (1992). «Водоросли». Краткий словарь ботаники . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  23. ^ Скульберг О.М. (1996) «Наземные и лимнические водоросли и цианобактерии». В: Каталог растений, грибов, водорослей и цианобактерий Шпицбергена , часть 9, А. Эльвебакк и П. Престуд (ред.), Труды Норвежского полярного института, 198 : 383-395.
  24. ^ Кастенхольц, РА (1973). «Экология сине-зеленых водорослей в горячих источниках». В Карре, штат Нью-Йорк; Уиттон, бакалавр (ред.). Биология сине-зеленых водорослей . Оксфорд: Блэквелл. стр. 379–414. ISBN  0-632-09040-5 .
  25. ^ Васконселос В.М., Перейра Э (2001). «Разнообразие и токсичность цианобактерий на очистных сооружениях (Португалия)». Исследования воды . 35 (5): 1354–1357. Бибкод : 2001WatRe..35.1354V . дои : 10.1016/S0043-1354(00)00512-1 . ПМИД   11268858 .
  26. ^ Джеральд Карп (19 октября 2009 г.). Клеточная и молекулярная биология: концепции и эксперименты . Джон Уайли и сыновья. стр. 14–. ISBN  978-0-470-48337-4 . Проверено 26 января 2011 г.
  27. ^ Кузнец, Антония; Цветы, Генри (2008). Цианобактерии: молекулярная биология, геномика и эволюция . Кайстер Академик Пресс. ISBN  978-1-904455-15-8 .
  28. ^ Jump up to: а б с д и ж Сивонен К. и Джонс Г. (1999) «Цианобактериальные токсины». Архивировано 24 января 2007 г. в Wayback Machine In Toxic Cyanobacteria in Water. Хор I и Бартрам Дж (редакторы): 41-111. ВОЗ, Женева. ISBN   0419239308 .
  29. ^ Линдси Р. и Скотт М. (2010) Что такое фитопланктон, Земная обсерватория НАСА .
  30. ^ Jump up to: а б с Реакция на событие вредного цветения водорослей. Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine NOAA , Центре передового опыта в области Великих озер и здоровья человека. По состоянию на 6 августа 2014 г.
  31. ^ Стюарт I и Фальконер И.Р. (2008) «Цианобактерии и цианобактериальные токсины», страницы 271–296 в книге « Океаны и здоровье человека: риски и средства защиты от морей », ред.: Уолш П.Дж., Смит С.Л. и Флеминг Л.Е. Академическая пресса, ISBN   0-12-372584-4 .
  32. ^ Моэструп О., Аксельман Р., Кронберг Г., Эльбрахтер М., Фрага С., Халим Ю., Хансен Г., Хоппенрат М., Ларсен Дж., Лундхольм Н., Нгуен Л.Н. и Зингоне А. «Таксономический справочный список МОК-ЮНЕСКО вредных микроводорослей (HABs) )» По состоянию на 21 января 2011 г.
  33. ^ Jump up to: а б Васконселос V (2006). «Эвтрофикация, токсичные цианобактерии и цианотоксины: когда экосистемы взывают о помощи» (PDF) . Лимнетика . 25 (1–2): 425–432. дои : 10.23818/лимн.25.30 . S2CID   59434407 . Архивировано из оригинала (PDF) 23 июля 2011 г. Проверено 26 января 2011 г.
  34. ^ Форс, NSWBGAT (1992). «Итоговый отчет Целевой группы по сине-зеленым водорослям Нового Южного Уэльса». Парраматта: Департамент водных ресурсов Нового Южного Уэльса .
  35. ^ Герат, Г. (1995). «Проблема цветения водорослей на водных путях Австралии: экономическая оценка». Обзор маркетинга и экономики сельского хозяйства . 63 (1): 77–86.
  36. ^ Jump up to: а б с д и ж г Ингрид Хор; Джейми Бартрам (11 февраля 1999 г.). Токсичные цианобактерии в воде: руководство по их последствиям для общественного здравоохранения, мониторингу и управлению . Том. 45. Тейлор и Фрэнсис. п. 1212. Бибкод : 2000LimOc..45.1212C . дои : 10.4319/lo.2000.45.5.1212 . ISBN  978-0-419-23930-7 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  37. ^ Пелаес, Мигель; Антониу, Мария Г.; Он, Сюэсян; Дионисий, Дионисий Д.; де ла Крус, Арма А.; Цимели, Катерина; и др. (2010). «Источники и распространение цианотоксинов во всем мире». Ксенобиотики в городском водном цикле . Загрязнение окружающей среды. Том 16. стр. 101–127. дои : 10.1007/978-90-481-3509-7_6 . ISBN  978-90-481-3508-0 . ISSN   1566-0745 .
  38. ^ Сивонен К., Кононен К., Кармайкл В.В., Далем А.М., Райнхарт К.Л., Кивиранта Дж., Ниемела С.И. (1989). «Распространение гепатотоксичной цианобактерии Nodularia spumigena в Балтийском море и структура токсина» . Прил. Окружающая среда. Микробиол . 55 (8): 1990–5. Бибкод : 1989ApEnM..55.1990S . дои : 10.1128/aem.55.8.1990-1995.1989 . ПМК   202992 . ПМИД   2506812 .
  39. ^ Дэвид П. Меньше DP; Кёйккя К; Халинен К; Йокела Дж; Лира С; Сивонен К. (2009). «Независимые от культуры доказательства постоянного присутствия и генетического разнообразия Anabaena (цианобактерий), продуцирующих микроцистин, в Финском заливе». Экологическая микробиология . 11 (4): 855–866. дои : 10.1111/j.1462-2920.2008.01806.x . ПМИД   19128321 .
  40. ^ Роудс, Дэвид Ф. (1979). «Эволюция химической защиты растений от травоядных». В Розентале, Джеральд А.; Янзен, Дэниел Х (ред.). Травоядные животные: их взаимодействие со вторичными метаболитами растений . Нью-Йорк: Академическая пресса. п. 41. ИСБН  978-0-12-597180-5 .
  41. ^ Кармайкл В.В., Горэм П.Р. (1978). «Анатоксины из клонов Anabaena flos-aquae, выделенных из озер западной Канады». Митт. Адский. Верейн. Лимнол . 21 : 285–295.
  42. ^ Кармайкл В.В., Биггс Д.Ф., Горхэм П.Р. (1975). «Токсикология и фармакологическое действие токсина Anabaena flos-aquae». Наука . 187 (4176): 542–544. Бибкод : 1975Sci...187..542C . дои : 10.1126/science.803708 . ПМИД   803708 .
  43. ^ Ян, X (2007) Встречаемость цианобактериального нейротоксина анатоксина-а в водах штата Нью-Йорк. [ постоянная мертвая ссылка ] ПроКвест. ISBN   978-0-549-35451-2 .
  44. ^ Вуд С.А.; Расмуссен Дж. П.; Голландия PT; Кэмпбелл Р.; Кроу АЛМ (2007). «Первое сообщение о цианотоксине Анатоксине-А из Aphanizomenon issatschenkoi (цианобактерий)». Журнал психологии . 43 (2): 356–365. дои : 10.1111/j.1529-8817.2007.00318.x . S2CID   84284928 .
  45. ^ Национальный центр экологической оценки. «Токсикологические обзоры цианобактериальных токсинов: анатоксин-а» NCEA-C-1743
  46. ^ Девлин Дж.П., Эдвардс О.Э., Горэм П.Р., Хантер Н.Р., Пайк Р.К., Ставрик Б. (1977). «Анатоксин-а, токсичный алкалоид Anabaena flos-aquae NRC-44h» . Может. Дж. Чем . 55 (8): 1367–1371. дои : 10.1139/v77-189 .
  47. ^ Мур Р.Э. (1977). «Токсины сине-зеленых водорослей». Бионаука . 27 (12): 797–802. дои : 10.2307/1297756 . JSTOR   1297756 .
  48. ^ Меткалф, Джеймс С.; Кодд, Джеффри А. (2009). «Цианобактерии, нейротоксины и водные ресурсы: есть ли последствия для нейродегенеративных заболеваний человека?». Боковой амиотрофический склероз . 10 : 74–78. дои : 10.3109/17482960903272942 . ПМИД   19929737 . S2CID   41880444 .
  49. ^ Стюарт И., Сиврайт А.А., Шоу Г.Р. (2008). «Цианобактериальное отравление домашнего скота, диких млекопитающих и птиц – обзор» (PDF) . Вредное цветение водорослей цианобактериями: состояние науки и потребности в исследованиях . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 619. стр. 613–637. дои : 10.1007/978-0-387-75865-7_28 . ISBN  978-0-387-75864-0 . ПМИД   18461786 . Архивировано из оригинала (PDF) 23 октября 2013 г.
  50. ^ Бит С. (июль 1980 г.). «Таинственная болезнь Палм-Айленда». Медицинский журнал Австралии . 2 (1): 40–42. дои : 10.5694/j.1326-5377.1980.tb131814.x . ПМИД   7432268 . S2CID   273293 .
  51. ^ Гриффитс-ди-джей, Сакер М.Л. (2003). «Таинственная болезнь острова Палм 20 лет спустя: обзор исследований цианотоксина цилиндроспермопсина». Энвайрон Токсикол . 18 (2): 78–93. Бибкод : 2003EnTox..18...78G . дои : 10.1002/tox.10103 . ПМИД   12635096 . S2CID   25219655 .
  52. ^ Киннер С. (2010). «Цилиндроспермопсин: десятилетие прогресса в исследованиях биоаккумуляции» . Морские наркотики . 8 (3): 542–564. дои : 10.3390/md8030542 . ПМЦ   2857366 . ПМИД   20411114 .
  53. ^ Кларк Р.Ф., Уильямс С.Р., Нордт С.П., Маногерра А.С. (1999). «Обзор избранных отравлений морепродуктами» . Подводный Гиперб Мед . 26 (3): 175–84. ПМИД   10485519 . Архивировано из оригинала 11 августа 2011 г. Проверено 12 августа 2008 г. {{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  54. ^ Накамураа М., Осимаа Ю., Ясумото Т. (1984). «Наличие сакситоксина в рыбе фугу». Токсикон . 22 (3): 381–385. дои : 10.1016/0041-0101(84)90082-5 . ПМИД   6474491 .
  55. ^ Ландсберг Дж. Х. (2002). «Влияние вредного цветения водорослей на водные организмы». Обзоры в журнале Fisheries Science . 10 (2): 113–390. дои : 10.1080/20026491051695 . S2CID   86185142 .
  56. ^ Као CY и Левинсон SR (1986) Тетродотоксин, сакситоксин и молекулярная биология натриевого канала Нью-Йоркской академии наук. ISBN   0-89766-354-3 .
  57. ^ Конвенция о химическом оружии: Список 1. Архивировано 7 июня 2013 г. в Организации Wayback Machine по запрещению химического оружия, Гаага, Нидерланды. Проверено 26 января 2011 г.
  58. ^ Уоллес Р., Мелтон Х.К. и Шлезингер Х.Р. (2009) Spycraft: секретная история шпионских технологий ЦРУ от коммунизма до Аль-Каиды . Группа Пингвин США, ISBN   0-452-29547-5 .
  59. ^ Jump up to: а б Брейнлингер, Штеффен; Филлипс, Табита Дж.; Харам, Бриджит Н.; Мареш, Ян; Йерена, Хосе А. Мартинес; Гроузек, Павел; Соботка, Роман; Хендерсон, В. Мэтью; Шмидер, Питер; Уильямс, Сьюзен М.; Лодердейл, Джеймс Д. (26 марта 2021 г.). «Охота на орла-убийцу: цианобактериальный нейротоксин вызывает вакуолярную миелинопатию» . Наука . 371 (6536): eaax9050. дои : 10.1126/science.aax9050 . ISSN   0036-8075 . ПМЦ   8318203 . PMID   33766860 .
  60. ^ «Птичья вакуолярная миелинопатия» . Национальный центр здоровья дикой природы Геологической службы США. Архивировано из оригинала 6 октября 2014 года . Проверено 24 октября 2013 г.
  61. ^ Бирренкотт, АХ; С. Б. Уайльд; Джей Джей Хейнс; Дж. Р. Фишер; ТМ Мерфи; КП Надежда; П.Г. Парнелл; WW Бауэрман (2004). «Установление связи пищевой цепи между водным растительным материалом и птичьей вакуолярной миелинопатией у кряквы (Anas platyrhynchos)» . Журнал болезней дикой природы . 40 (3): 485–492. дои : 10.7589/0090-3558-40.3.485 . ПМИД   15465716 .
  62. ^ Стюарт И., Шлютер П.Дж., Шоу Г.Р. (2006). «Цианобактериальные липополисахариды и здоровье человека – обзор» . Здоровье окружающей среды . 5 (1): 7. дои : 10.1186/1476-069X-5-7 . ПМЦ   1489932 . ПМИД   16563160 .
  63. ^ Кокс, Пенсильвания; Банак, ЮАР; Марч, С.Дж.; Расмуссен, У; Тьен, Г; Бидигаре, РР; Меткалф, Дж. С.; Моррисон, LF; Кодд, Джорджия; Бергман, Б. (2005). «Различные таксоны цианобактерий производят bN-метиламино-L-аланин, нейротоксичную аминокислоту» . ПНАС . 102 (14): 5074–5078. Бибкод : 2005PNAS..102.5074C . дои : 10.1073/pnas.0501526102 . ПМК   555964 . ПМИД   15809446 .
  64. ^ Эстерхейзен, М; Даунинг, Т.Г. (2008). «β-N-метиламино-L-аланин (BMAA) в новых изолятах южноафриканских цианобактерий». Экотоксикология и экологическая безопасность . 71 (2): 309–313. дои : 10.1016/j.ecoenv.2008.04.010 . ПМИД   18538391 .
  65. ^ Вайс Дж. Х., Ко Дж. Я., Чой Д. В. (1989). «Нейротоксичность β-N-метиламино-L-аланина (BMAA) и β-N-оксалиламино-L-аланина (BOAA) на культивируемых корковых нейронах». Исследования мозга . 497 (1): 64–71. дои : 10.1016/0006-8993(89)90970-0 . ПМИД   2551452 . S2CID   140209787 .
  66. ^ Лобнер, Д; Пиана, премьер-министр; Салус, АК; Пиплс, РВ. (2007). «β-N-метиламино-L-аланин усиливает нейротоксичность посредством нескольких механизмов» . Нейробиология болезней . 25 (2): 360–366. дои : 10.1016/j.nbd.2006.10.002 . ПМЦ   3959771 . ПМИД   17098435 .
  67. ^ Кокс П.А., Дэвис Д.А., Mash DC, Metcalf JS, Banack SA (2015). «Пищевое воздействие токсинов окружающей среды вызывает нейрофибриллярные клубки и отложения амилоида в мозге» . Труды Королевского общества Б. 283 (1823): 20152397. doi : 10.1098/rspb.2015.2397 . ПМЦ   4795023 . ПМИД   26791617 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cyanotoxin&oldid=1240612596"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 7479901460314669c00421e14616830d__1721767980
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/74/0d/7479901460314669c00421e14616830d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Cyanotoxin - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)