Jump to content

Фритиллярия

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено с Фритиллярии )

Фритиллярия
Фритиллярия мелеагрис
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : покрытосеменные растения
Клэйд : Однодольные
Заказ: Лилиалес
Семья: Лилейные
Подсемейство: Лилиоидные
Племя: Лили
Род: Фритиллярия
Повернуть. бывший Л.
Типовой вид
Фритиллярия мелеагрис
Подроды
Разнообразие
Около 140 видов
Синонимы [ 2 ]
Синонимы
Цветочная цветка Фритиллярии схема

Фритиллярия ( фритиллярии ) — род весеннецветущих травянистых луковичных многолетних растений семейства лилейных ( Liliaceae ) . Типовой вид Fritillaria meleagris и другие виды с Ближнего Востока и Азии был впервые описан в Европе в 1571 году, тогда же в Европу были завезены . Род насчитывает около 130–140 видов, разделенных на восемь подродов . Цветки обычно одиночные, кивающие, колокольчатые, с луковицами с мясистыми чешуйками, напоминающими лилии . Они известны своим большим размером генома и генетически очень тесно связаны с лилиями. Они произрастают в регионах с умеренным климатом Северного полушария , от Средиземноморья и Северной Африки через Евразию и юго-западную Азию до западной части Северной Америки . Многие из них находятся под угрозой исчезновения из-за увлеченного сбора.

название Fritillaria Считается, что относится к клетчатому узору F. meleagris , напоминающему коробку, в которой игральные кости носили . Рябчики имеют коммерческое значение в садоводстве как декоративные садовые растения , а также в традиционной китайской медицине , которая также подвергает опасности некоторые виды. Цветы фритиллярии были популярными объектами изображения художников и в качестве эмблем регионов и организаций.

Описание

[ редактировать ]
Морфология
Листья и цветонос Fritillaria drenovskie.
Стебель и листья: Ф. дреновский.
Разрез цветка Fritillaria
Разрез цветка F. meleagris
Внутренний цветок Fritillaria involucrata
Внутренние структуры: F. involucrata.
Семена Fritillaria pallidiflora.
Семена: F. pallidiflora.

Fritillaria род многолетних . травянистых луковичных геофитов , отмирающих после цветения и образующих подземную луковицу, из которой они вновь отрастают в следующем году [ 3 ] Характеризуется . кивающими (висячими) цветками, околоцветники колокольчатые (колокольчатые или чашевидные) с прямостоячими сегментами в верхней части, нектарная ямка, бороздка или мешочек у основания листочка околоцветника , пыльники обычно псевдобазификсированные, редко разносторонние, плоды иногда крылатый, зародыш мелкий. [ 4 ]

Специфический

[ редактировать ]

Вегетативный

[ редактировать ]
Лампы

Луковицы обычно оболочечные, состоящие из нескольких плотно упакованных мясистых чешуек с полупрозрачной оболочкой , которая исчезает по мере дальнейшего роста луковицы. Однако некоторые виды ( F. Imperialis , F. persica ) имеют голые луковицы с множеством чешуек и свободно прикрепленными луковицами , напоминающие таковые у близкородственных Lilium , [ 5 ] хотя у F. persica чешуя только одна. [ 4 ]

Стебли и листья

Стебли имеют мало или много стеблевых листьев (отходящих от стебля), супротивных на стебле или мутовчатых (расположенных в мутовках ), иногда с циррозной вершиной (оканчивающихся усиком ) . [ 4 ]

репродуктивный

[ редактировать ]
Соцветие и цветы

Соцветие , имеет цветки которые часто одиночные и кивающие, но некоторые образуют зонтики или имеют кисти с множеством цветков. Цветки обычно актиноморфные (радиально-симметричные), но слабо зигоморфные (одна плоскость симметрии) у F. gibbosa и F. ariana . [ 6 ] Околоцветник колокольчатый имеет шесть листочков околоцветника в двух свободных мутовках по три ( тройчатые ), которые могут быть белыми, желтыми, зелеными, пурпурными или красноватыми. Прямостоячие сегменты обычно покрыты квадратами чередующихся светлых и темных цветов. Хотя листочки околоцветника обычно одинакового размера в обоих оборотах, у F. pallidiflora внешние листочки околоцветника шире. Листья околоцветника имеют нектарные ямки, бороздки ( F. sewerzowii ) или мешочки у основания. У F. persica нектарный мешочек развит в короткую шпору. Перигональные крупные, хорошо развитые, у нектарники большинства видов (за исключением подрода Rhinopetalum ) от линейных до ланцетных или яйцевидных и слабо вдавлены на листочки околоцветника. [ 4 ]

Гинецей

Цветки обоеполые , содержат как мужские (андроций), так и женские (гинецей) признаки. Пестик имеет три плодолистика (трехкарпеллярный). Завязи гипогинные ( верхние , прикрепляющиеся над остальными частями цветка). Семязачаток микропиле имеет анатропную ориентацию и имеет два интегумента (битегмальный), при этом ( отверстие) образуется из внутреннего интегумента, нуцеллус небольшой . Зародышевый мешок , или мегагаметофит, тетраспорический, в котором все четыре мегаспоры выживают . Столбик трехлопастный или трехраздельный (из трех частей), поверхность рыльца влажная . [ 4 ]

Андроцей

Тычинок шесть, в двух трехмерных оборотах по три, они диплостемонные (внешний оборот тычинок напротив внешних листков околоцветника, а внутренний оборот напротив внутренних листков околоцветника). Нити нитевидные или слегка уплощенные, но иногда сосочковые и редко волосистые ( F. karelinii ). Пыльники от линейных до эллипсоидных, но редко шаровидные ( F. persica ) по форме, а их прикрепление к нити обычно псевдобазификсированное (соединительная ткань простирается трубкой вокруг кончика нити), редко прикрепленное в центре и свободное (дорсификсированное гибкое; F. fusca и некоторые виды Liliorhiza ). Напротив, псевдобазификсированные пыльники не могут свободно перемещаться. Пыльцевые . зерна сфероидальные, сетчатые (сетчатый рисунок), с отдельными брохами (просветами внутри сеток) размером 4–5 мкм [ 4 ]

Фрукты и семена

Капсула локулицидная обратнояйцевидная или шаровидная, , шестигранная, иногда с крыльями. Семена уплощенные с краевым крылом , семенная кожура состоит из обоих покровов, но семенник тонкий, эндосперм лишен крахмала. Эмбрион маленький . [ 4 ] [ 7 ]

Фитохимия

[ редактировать ]

Fritillaria, как и другие представители семейства Liliaceae, содержат флавонолгликозиды и три- и диферуловой кислоты сложные эфиры сахарозы . [ 4 ] стероидные алкалоиды , сапонины и терпеноиды , образующие активные ингредиенты в народной медицине ( см. Традиционная медицина ). [ 8 ] У некоторых видов есть цветы, издающие неприятный запах, который называют фенольным, гнилостным, сернистым, потным и вонючим. [ 9 ] Запах , широко известного как «вонючие колокольчики » Fritillaria Imperialis был назван «довольно неприятным», а запах F. agrestis , напоминает собачьи фекалии . С другой стороны, F. striata имеет сладкий аромат. [ 10 ] «Лисий» запах F. Imperialis был идентифицирован как 3-метил-2-бутен-1-тиол (диметилаллилмеркаптан), алкилтиол . [ 11 ]

Fritillaria представляет собой один из самых крайних случаев генома увеличения размера покрытосеменных растений . Полиплоидия встречается редко: почти все виды диплоидны , и лишь изредка сообщается о триплоидии. [ 3 ] Сообщаемый размер генома Fritillaria ) варьируется от значений 1Cx ( ДНК содержание в наборе нереплицированных гаплоидных хромосом) от 30,15 до 85,38 Гб (пары оснований Giga , что более чем в 190 раз превышает размер генома Arabidopsis thaliana , который называют «модельным растением». [ 3 ] и в > 860 раз больше, чем у Genlisea aurea , которая представляет собой наименьший геном наземного растения, секвенированный на сегодняшний день. [ 12 ] Гигантский размер генома обычно определяется как> 35 пг (34 Гб). [ 13 ] Самые крупные геномы диплоидных Fritillaria обнаружены у подрода Japonica , превышающие 85 Гб. [ 3 ] По крайней мере, один вид, тетраплоид F. assyriaca , имеет очень большой геном. Имея примерно 127 пг (130 Гб), он долгое время был самым крупным известным геномом, превосходя по размеру самый большой геном позвоночных животных, известный на сегодняшний день, - геном мраморной двоякодышащей рыбы ( Protopterus aethiopicus ). [ 14 ] Уровни гетерохроматина варьируются в зависимости от биогеографического региона: очень мало в Старом Свете и много у Нового Света видов . Большинство видов имеют базовое число хромосом x=12, но сообщалось о x=9, 11 и 13. [ 5 ]

Таксономия

[ редактировать ]

Прелиннеевский

[ редактировать ]

Жерар (1597) утверждает, что Фритиллярия была неизвестна древним , [ 15 ] но, несомненно, оно появлялось в трудах европейских ботаников шестнадцатого века, в том числе Додоэнса (1574, 1583), [ 16 ] [ 17 ] Лобелиус (1576, 1581), [ 18 ] [ 19 ] и Клузиус (1583 г.) [ 20 ] помимо Жерара, упоминался Шекспиром и другими авторами того периода (см. Культура ). [ 21 ] Виды Fritillaria были известны в Персии (Иране) еще в шестнадцатом веке, откуда они были завезены в Турцию. Затем европейские путешественники привезли образцы вместе со многими другими экзотическими восточными растениями в развивающиеся ботанические сады Европы. [ 22 ] К середине шестнадцатого века уже процветала экспортная торговля различными луковицами из Турции в Европу. [ 23 ] В Персии первое упоминание в литературе было сделано Хакимом Моменом Тонекабоном в его «Тохфе аль-Моменин» в 1080 году хиджры ( ок. 1669 года нашей эры), который описал лечебные свойства F. Imperialis ( laleh sarnegoun ). [ 24 ]

Европейские рябчики были зарегистрированы в дикой природе среди лугов Луары в 1570 году Ноэлем Каппероном. [ б ] Орлеанский аптекарь . Он упомянул о них Клузиусу в переписке в 1571 году и отправил ему образец F. meleagris . Он также переписывался с Додоенсом. [ 26 ] Капперон предложил Клузиусу название Fritillaria, а не народную пеструю лилию ( Lilium ou Bulbum variegatum ). Он заявил, что цветок был известен среди местных жителей как Фритиллярия из-за сходства с доской, используемой для игры в шашки. [ с ] В знак признания этого ботанический авторитет иногда пишется Fritillaria (Caperon) L. [ 28 ] [ 29 ] [ 25 ]

Первое описание ботанического текста принадлежит Додоенсу в его «Пургантиуме» (1574 г.). [ 16 ] и более подробно у Стирпиума (1583). [ 17 ] В «Пургантиуме» Додоенс описывает и иллюстрирует F. meleagris как Meleagris flos , не упоминая Капперона. [ 30 ] Он также знал, поскольку ему прислали фотографию, о F. Imperialis , и решил включить и ее, не делая никакой связи. Его термин для F. Imperialis был Corona Imperialis . [ 31 ] [ 28 ]

Следовательно, Лобелиус в своем Plantarum (1576) отдает должное Додоэнсу за описание F. meleagris . Он впервые употребил слово «Fritillaria», описывая F. meleagris , который он считал принадлежащим к лилио-нарциссовым растениям, включая тюльпаны. Термин Лилио-Нарцисс относится к внешнему виду цветов, похожих на лилии, но с луковицей, похожей на нарцисс . Он назвал ее Fritillaria ( синонимы Lilio-Narcissus purpurens variegatus или Meleagris flos Dodonaei ). [ 32 ] Лобелиус также включил в число лилий, но не как Fritillaria , Corona Imperialis, которая, как он упоминает, возникла в Турции, и добавила то, что он называл Lilium persicum ( Fritillaria persica ). [ 33 ] В своем более позднем просторечии Круйдтбек (1581) он описал два вида, которые он считал родственными: Fritillaria Lilio-Narcissus purpurens variegatus и Lilio-Narcissus variegatus atropurpureus Xanctonicus . Он признал, что растение изначально было найдено недалеко от Орлеана, а затем отправлено в Нидерланды. Фритиллярия также является разновидностью нарциссовой лилии, происходящей из страны Орлеан, откуда она была завезена в Нидерланды . [ д ] На своем языке он называл ее Фритиллярией или очень коричневой крапчатой ​​Лилией-Нарциссом . [ и ] [ 34 ] [ 35 ] Он также включил Corona Imperialis и Lilium Persicum , как и раньше. [ 36 ]

Додоенс предложил название Meleagris flos или цесарки цветок для того, что мы теперь знаем как Fritillaria meleagris , из-за сходства с пятнистым оперением этой птицы, тогда известной как Meleagris avis . В семнадцатом веке Джон Паркинсон (1635) описал двенадцать видов того, что он называл Fritillaria — клетчатым нарциссом в своей книге «Рай» , правильно поместив его как наиболее близкого к лилиям . Он излагает свою версию открытия Капперона и предполагает, что некоторые считают, что ему следует удостоиться имени Нарцисс Капароний . [ 37 ] Часто, когда эти новые экзотические растения попадали в англоязычную литературу, им не хватало общепринятых названий на языке. Хотя Генри Лайт может описать F. meleagris только как Flos meleagris , Fritillaria или lilionarcissus , похоже, что именно Шекспир применил общее название «клетчатый». [ 38 ]

Хотя Клаузиус переписывался с Каппероном в 1571 году, он не публиковал свой отчет о европейской флоре (кроме Испании) до своего Rariorum Pannoniam 1583 года, где он дает отчет об открытии Капперона, отмечая названия Fritillaria, Meleagris и Lilium variegatum. Однако он не считал F. Imperialis или F. Persica родственными, называя их Lilium , Lilium persicum и Lilium susianum соответственно. [ 20 ]

Постлиннеевский

[ редактировать ]

Хотя первое официальное описание приписывается Джозефу Питтону де Турнефору в 1694 году, [ 39 ] [ 40 ] по соглашению, первое действительное формальное описание дано Линнеем в его Species Plantarum (1753). [ 1 ] Таким образом, ботанический авторитет присвоен Турну. бывший Л. . [ 2 ] Линней выделил пять известных видов Fritillaria и сгруппировал их в свою Hexandria Monogynia (шесть тычинок + один пестик ), его система основана на половых признаках. Эти характеристики долгое время определяли основную группу семейства Лилейные. Первоначальными видами Линнея были F. Imperialis , F. regia (ныне Eucomis regia ), F. persica , F.pyrenica и F. meleagris . Семейство Liliaceae было впервые описано Мишелем Адансоном в 1763 году, поместив Fritillaria в секцию Lilia этого семейства, но также рассматривая Imperialis как отдельный род Fritillaria вместе с пятью другими родами. [ 41 ] Формальное описание семейства приписывается Антуану Лорану де Жюссье в 1789 году, который включил в свою «Лилию» восемь родов, включая Imperialis . [ 42 ]

Хотя в последующие столетия описание лилейных и их подразделений претерпело значительные изменения, тесная связь между Fritillaria и Lilium , типовым родом семейства, гарантировала, что первый остался частью основной группы, которая составляет современную большую часть семейства Liliaceae. уменьшенная семья. Например, Бентам и Хукер (1883 г.): [ 43 ] поместил Fritillaria и Lilium в трибу Liliaceae Tulipeae вместе с пятью другими родами.

Филогения

[ редактировать ]

Fritillaria обычно считается монофилетическим родом, входящим в трибу Lilieae s.s. , где это группа Lilium сестринская [ 5 ] и самый крупный член этого племени. [ 44 ] Эволюционные Liliaceae и филогенетические отношения между родами, входящим в настоящее время в состав , показаны на следующей кладограмме :

Кладограмма: Филогения и биогеография родов лилейных.
Лилейные
Филогенетическое дерево, отражающее взаимоотношения, основанные на молекулярно-филогенетических данных. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 5 ]
*=Liliaceae sensu Tamura; EA= Евразия NA= Северная Америка

Совсем недавно некоторые более крупные филогенетические исследования Lilieae, Lilium и Fritillaria показали, что Fritillaria на самом деле может состоять из двух отдельных биогеографических клад (A и B), и что они находятся в политомических отношениях с Lilium . Это может означать, что Fritillaria на самом деле представляет собой два разных рода, а значит, точные взаимоотношения еще не полностью определены. [ 3 ] [ 53 ]

Кладограмма политомии Lilieae ss [ 3 ]
Лилиеи   с.с.

Нотолирион

Кардиокринум

Лили

Фритиллярия А

Фритиллярия Б

Подразделение

[ редактировать ]
Fritillaria Imperialis в Дене, Иран.
Fritillaria Imperialis в Дене , Иран.

Большое количество видов традиционно делилось на несколько подгрупп. [ 5 ] К 1828 году Дюби в своей трактовке флоры Франции выделил две подгруппы, которые он назвал секцию Meleagris и секцию Petilium . [ 54 ] К 1874 году Бейкер разделил 55 видов на десять подродов: [ 55 ]

В 1880-х годах и Бентам, и Хукер (1883) [ 43 ] и Буасье (1884 г.) [ 56 ] независимо упростили это, сократив девять из этих подродов до пяти, которые они рассматривали как разделы, а не подроды. Бентам и Гукер, признавшие более 50 видов, перенесли десятый из подродов Бейкера, Notholirion, в Lilium . Буасье, напротив, в своем подробном описании восточных видов выделил Notholirion как отдельный род, статус которого с тех пор сохраняется ( см. кладограмму ). Он также разделил эуфритиллярию на подразделы.

В постдарвиновскую эпоху Комаров ( 1935) [ 57 ] аналогичным образом выделили Rhinopetalum и Korolkowia как отдельные роды, но Туррилл и Сили (1980) [ 58 ] более внимательно последовал за Буасье, но еще больше разделил Eufritillaria и поместил все американские виды в Liliorhiza . Однако наиболее известной и цитируемой из этих классификационных схем, основанных на морфологии растений, является схема Мартина Рикса , [ ж ] производится группой Fritillaria Общества альпийских садов. [ 62 ] в 2001 году. [ 63 ] В нем перечислено 165 таксонов, сгруппированных в 6 подродов , 130 видов , 17 подвидов и 9 разновидностей . [ 64 ] Рикс, описавший всего восемь подродов, восстановил как подроды Rhinopetalum и Korolkowia . Он также использовал серии для дальнейшего подразделения подродов, сохранил четыре раздела Буасье, переименовал Eufritillaria в Fritillaria и добавил подроды Davidii и Japonica . Самый крупный из них — , тогда как Theresia , Korolkowia и Davidii монотипны Fritillaria (содержат один вид).

Сравнение трех подразделений Fritillaria 1 [ 5 ]
Бейкер (1874) [ 55 ]
Подроды
Буасье (1882) 2 [ г ] [ 56 ]
Разделы
Рикс (2001) [ 59 ]
Подроды
Эуфритиллярия (2) Эуфритиллярия (30)
2 подраздела
Фритиллярия
2 раздела
Монокодон (24)
Гониокарпа (5)
Амблирион (9)
Ринопеталум (1) Терезия (2) Ринопеталум (5)
Терезия (3) Терезия (1) 3
Лепесток (1) Лепесток (1) Лепесток (4) 4
Лилиориза (3) Лилиориза
3 серия
Королковия (1) Королковия (1) 5
Дэвид (1) 6
Японика (5)
Нотолирион (2) Род Род
Примечания

1. Количество видов в (круглых скобках)
Буасье 2. Flora orientalis включала только восточные виды.
3. Терезия : Fritillaria persica. [ 65 ]
4. Петилий : F. chitralensis , F. eduardii , F. Imperialis и F. raddeana . [ 66 ]
5. Корольковия : F. swerzowii.

6. Давидии : F. davidii.

Бейкер основывал свою классификацию на характеристиках луковицы, стиля , нектарника и створок капсулы . Крупные нектарники Fritillaria были в центре внимания большей части морфологической классификации, тогда как особая форма нектарников Rhinopetalum послужила основанием для выделения его в отдельный род. [ 5 ]

Молекулярная филогенетика

[ редактировать ]

Развитие молекулярной филогенетики и кладистического анализа позволило лучше понять внутриродовые взаимоотношения видов Fritillaria . Первоначальные исследования показали, что основное внутриродовое разделение происходит по биогеографическим регионам на две клады : Северную Америку (клад A) и Евразию (клад B). Клада А наиболее близко соответствовала подроду Liliorhiza . [ 67 ]

Последующее исследование, проведенное Рёнстедом и его коллегами (2005), с использованием расширенного пула таксонов, состоящего из 37 видов, включая все подроды и секции Rix, подтвердило первоначальное разделение по географическому признаку и поддержало широкое разделение рода на восемь подродов Rix, но не более глубокие связи (разделы и серии). Клада А соответствует подроду Liliorhiza с центром в Калифорнии, но ряд видов ( F. camschatcensis - Япония и Сибирь), F. maximowiczii и F. dagana - Россия) также обнаружены в Западной Азии. Эти азиатские виды образуют один класс с настоящими североамериканскими видами, что позволяет предположить их происхождение из Азии с последующим расселением. Из клады B евразийские виды, самый крупный подрод Fritillaria , оказались полифилетическими в том смысле, что F. pallidiflora, по-видимому, выделился в субклад B1 с подродами Petillium , Korolkowia и Theresia, в то время как все остальные виды образовали кладу внутри B2. [ 5 ]

Филогенетические, эволюционные и биогеографические связи между подродами показаны на этой кладограмме :

Кладограмма внутриродовой филогении и подродов Fritillaria ( Rønsted et al 2005 )
Фритиллярия
А: Северная Америка

Лилиориза

Б: Евразия

Давида

Б1

Фритиллярия 1 *

Тереза

Корольковия

черешок

Б2

японика

Ринопеталум

Фритиллярия 2

* Fritillaria 1 относится к F. pallidiflora , который сегрегирует в B1, тем самым делая подрод Fritillaria полифилетическим.

Впоследствии количество отобранных таксонов было увеличено до 92 видов (66% всех видов) и всех видов каждого подрода, кроме Rhinopetalum (80%), Liliorhiza и Fritillaria (60%). Это расширенное исследование дополнительно разрешило эволюционные связи между подродами, а также подтвердило полифилетическую природу подрода Fritillaria, как показано на следующей кладограмме. Большинство таксонов этого подрода ( Fritillaria 2 ) образуют субклад с центром в Европе, на Ближнем Востоке и в Северной Африке, но некоторые виды распространены и в Китае. Остальные ( Fritillaria 1) сосредоточены в Китае и Центральной Азии, но некоторые виды обитают в Северной и Южной Азии. Поэтому эта группа, вероятно, представляет собой отдельный подрод. [ 68 ] [ 3 ]

Кладограмма внутриродовой филогении и подродов Fritillaria с эволюционными и биогеографическими связями ( Rønsted et al 2005 ) и ( Day et al 2014 )
Фритиллярия
А: Северная Америка,
NE Asia, China

Лилиориза

Б: Евразия
Китай

Давида

B1: M Восток,
C Азия, Китай
М Восток

Тереза

C Азия, Китай

Фритиллярия 1

М Восток

черешок

Северо-Западная Азия

Корольковия

Б2
Северо-Западная Азия

Ринопеталум

Япония

японика

Европа, Северная Африка,
М Восток, Китай

Фритиллярия 2

Цветок родственной фритиллярии.
Родственные фритиллярии

Подрод Liliorhiza (Kellogg) Benth. & Крюк.ф.

[ редактировать ]

Этот подрод североамериканских Fritillaria с центром в Калифорнии составляет кладу А и включает более 20 видов. У них характерные луковицы с несколькими черепитчатыми (перекрывающимися) чешуйками. Их сходство с луковицами лилии дало этому подроду название Liliorhiza , или корни лилии. У большинства видов имеются слабо прикрепленные луковицы , размер и форма которых дали им название «луковицы рисового зерна». Они также встречаются у подрода Davidii , но, похоже, развились независимо. Стеблевые листья мутовчатые . [ 5 ] [ 69 ]

Иллюстрация Fritillaria davidii
Фритиллярия Давидии

Подрод Давидиус Рикс.

[ редактировать ]

Этот китайский подрод является монотипным для F. davidii . Он разделяет с Liliorhiza наличие «луковиц рисового зерна», но отличается от него только наличием прикорневых листьев и отсутствием стеблевых листьев. [ 5 ]

Цветок Fritillaria Imperialis
Фритиллярия империалис

Подрод Petilium (L.) Endl.

[ редактировать ]

Подрод Petilium образует субклад (В1) вместе с подродами Korolkowia и Theresia . Это относительно небольшой подрод из четырех видов, характеризующихся крупными (до 100 см) крепкими видами, с луковицами, которые намного крупнее (до 8 см), чем у большинства Fritillaria, с несколькими крупными, прямостоячими, черепитчатыми и мясистыми чешуями. Цветков по 3–5, в концевом зонтике , в пазухах нижней стороны мутовки листа. У них трехраздельный (3-лопастной) стиль и крылатые семена. Подрод встречается в Турции, Ираке, Туркестане, Иране, Белуджистане, Афганистане и западных Гималаях . Самый известный пример - F. Imperialis (корона имперская). [ 5 ]

Цветок Fritillaria swerzowii
Фритиллярия Северцова

Подрод Korolkowia Rix.

[ редактировать ]

Korolkowia монотипна для F. sewerzowii — высокого крепкого среднеазиатского вида, достигающего 20–50 см высоты и несущего 8–10 более или менее кистевидных цветков, с крупной луковицей, состоящей из одной чешуи длиной 3–5 см, и целой стиль. [ 5 ]

Цветок Fritillaria persica
Фритиллярия персидская

Подрод Терезия Кох.

[ редактировать ]

Терезия монотипна для F. persica . Этот западноазиатский вид, как и Korolkowia, имеет луковицу с одной крупной мясистой чешуей, уступающую по размеру только F. Imperialis . Имеет множество кистевидных цветков (более 30), растущих на высоком стебле, длина которого может достигать 100 см. Стиль цельный. [ 5 ]

Цветок Fritillaria gibbosa
Фритиллярия гиббоза

Подрод Rhinopetalum Fisch.

[ редактировать ]

Rhinopetalum вместе с подродами Japonica и Fritillaria составляют субклад B2. Это небольшой подрод из пяти видов. Для них характерны нектарники с глубоким вдавлением и щелевидным отверстием на листочках околоцветника. [ 5 ]

Цветок фритиллярии японской
Фритиллярия японская

Подрод Japonica Rix.

[ редактировать ]

Japonica состоит из восьми видов. Рикс охарактеризовал подрод следующим образом: «Луковица с 2 или 3 твердыми чешуйками, без рисовых зерен; растения маленькие и нежные; семена грушевидной формы, похожие на эритрониум, не плоские; стебель разрушается при созревании семян. Японские лесные растения».

Виды этого подрода представляют собой карликовые рябчики, эндемичные для Японии, несущие один небольшой колокольчатый цветок на тонком стебле с тремя линейными мутовчатыми (в одном или нескольких мутовках) листьями на верхушке и двумя более широкими, от продолговатых до эллиптических и супротивных листьев около 1 см ниже этих. Цветок рождается на короткой цветоножке среди листьев. [ 5 ] [ 70 ]

Цветок Fritillaria meleagris
Фритиллярия мелеагрис

Подрод Fritillaria

[ редактировать ]

Fritillaria или более 70% от общего числа видов рода, и включает типовой вид — самый крупный подрод, насчитывающий около 100 видов , F. meleagris . [ 63 ] Они широко распространены от Западной Европы и Средиземноморья до Восточной Азии. Их характеристикой является луковица типа Fritillaria . Он состоит из двух мясистых, более или менее оболочечных чешуек, которые имеют почти шаровидную форму . Туника образована остатками чешуек предыдущих лет, но иногда предыдущие чешуи сохраняются, что приводит к образованию более двух чешуек, иногда трех или четырех. Столбик может быть тройным или неделимым, или только трехдольчатым на вершине (ранее считалось, что эта характеристика делит подрод на секции). [ 5 ]

Разновидность

[ редактировать ]

Род Fritillaria включает около 150 придаточных таксонов , включая виды и подвиды . [ 71 ] [ 72 ] Оценки количества видов варьируются от примерно 100. [ 73 ] через 130 [ 74 ] –140. [ 3 ] Список растений (2013 г.) включает 141 общепринятое название вида и всего 156 таксонов. [ 75 ]

Биогеография и эволюция

[ редактировать ]

Вполне вероятно, что два вторжения через Берингов пролив в пределах Lileae произошли в Северную Америку, по одному в каждом роде, Lilium и Fritillaria . Внутри Евразийской клады два субклада различаются по типу луковицы. В субкладе B2 ( Fritillaria , Rhinopetalum и Japonica ) тип луковицы описывается как тип Fritillaria с 2–3 мясистыми чешуйками и оболочкой, полученной из остатков прошлогодних чешуек. напротив, субклад B2 ( Petilium , Theresia и Korolkowia ) различается. У Theresia и Korolkowia крупные чешуи, состоящие из одной крупной мясистой чешуи, а у видов Petilium несколько крупных прямостоячих черепитчатых чешуек. У Liliorhiza луковицы голые и имеют многочисленные чешуи, похожие на Lilium , но с многочисленными «луковицами рисового зерна». Расположение луковиц отличается от более распространенного воздушного рисунка, возникающего из пазухи листа или соцветия, как у Lilium и Allium . Подобные луковицы встречаются и у Давидии . Эти луковицы возникают в пазухах чешуйчатых листьев. Луковицы дают эволюционное преимущество вегетативное размножение . [ 5 ]

Этимология

[ редактировать ]

Когда Ноэль Капперон, аптекарь из Орлеана , [ 76 ] обнаружил F. meleagris, растущий на лугах Луары в 1570 году, он написал Карлу Клузиусу , описав его и сообщив, что он был известен в местном масштабе как fritillaria , предположительно потому, что клетчатый узор на цветке напоминал доску, на которой в шашки играли . Клузиус полагал, что это ошибка, поскольку fritillus на самом деле является латинским названием коробки, в которой хранились игральные кости. [ 77 ] а не сама плата. [ 78 ] [ 20 ] [ 79 ] [ 80 ]

Некоторые североамериканские виды называются « миссионерскими колоколами ».

Распространение и среда обитания

[ редактировать ]
Карта, показывающая распространение десяти видов Fritillaria в Европе и Азии.
Карта распространения десяти видов Fritillaria в Европе, Западной и Центральной Азии.
Fritillaria Imperialis в Дене, Иран.
Fritillaria Imperialis в Дене , Иран.

Фритиллярии распространены в наиболее умеренной зоне Северного полушария , от западной части Северной Америки , через Европу , Средиземноморье , Ближний Восток и Центральную Азию до Китая и Японии. [ 3 ] [ 81 ] [ 5 ] [ 82 ] Центры разнообразия включают Турцию (39 видов). [ 83 ] и горы Загрос в Иране (14–15 видов). [ 24 ] [ 84 ] Иран также является центром разнообразия таких видов, как F. Imperialis и F. Persica . [ 85 ] Выделяют пять областей особенно активной эволюции и скопления видов — Калифорния , Средиземноморская Греция и Турция, Анатолия и горы Загрос, Центральная Азия от Узбекистана до западного Синьцзяна и восточные Гималаи на юго-западе Китая . [ 71 ] Виды Fritillaria встречаются в самых разных климатических регионах и средах обитания , но около половины из них отдают предпочтение полному солнцу в открытых местах обитания. [ 5 ]

Ряд фритиллярий широко интродуцирован . Культивируемые рябчики ( F. meleagris ) регистрируются в британских садах с 1578 года, но только в дикой природе с 1736 года они, скорее всего, интродуцированы , а не являются эндемичными . Здесь он значительно уменьшился из-за утраты среды обитания, хотя сохраняется вдоль реки Темзы в Оксфордшире . [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] F. Imperialis был завезен в Европу примерно в 1570-х годах, когда Улиссе Альдрованди отправил рисунок Франческо Медичи во Флоренцию , известному своими садами на вилле ди Пратолино в 1578 году. Его друг Якопо Лигоцци (1547–1627) также включил его в список его картины, а также Ф. persica . [ 89 ] В Великобритании F. Imperialis впервые был замечен в лондонском саду Джеймса Нэсмита, хирурга короля Якова I, в апреле 1605 года. [ 90 ]

Экология

[ редактировать ]

Большинство видов весеннецветущие. Жуки-лилии ( алый жук-лилии , Lilioceris lilii и Lilioceris chodjaii ) питаются рябчиками и могут стать вредителями там, где эти растения выращиваются в садах или в коммерческих целях. [ 91 ]

Фритиллярии энтомофилы (опыляются насекомыми). Виды с крупными нектарниками (4–12 х 1–4 мм) и содержащими больше фруктозы, чем глюкозы, в нектаре чаще всего опыляются осами , тогда как виды с более мелкими нектарниками (2–10 х 1–2 мм) и более сбалансированным Состав нектара чаще всего опыляют шмели . [ 4 ]

Сохранение

[ редактировать ]

Ряд видов Fritillaria находятся под угрозой исчезновения из-за чрезмерного сбора урожая , фрагментации среды обитания, чрезмерного выпаса скота и международного спроса на травы. К ним относятся многие виды Греции, [ 72 ] и Fritillaria gentneri на тихоокеанском северо-западе Северной Америки. [ 92 ] В Японии пять из восьми эндемичных видов (подрод Japonica ) занесены в список находящихся под угрозой исчезновения. [ 70 ] В Китае сбор луковиц Fritillaria для народной медицины, особенно F. cirrosa из юго-западного Китая и восточных Гималаев Бутана и Непала, а также одного из наиболее интенсивно собираемых альпийских лекарственных растений, находится под угрозой исчезновения . [ 3 ]

В Иране F. Imperialis и F. Persica находятся под угрозой исчезновения, а F. Imperialis находится под охраной. Род находится под угрозой из-за нерегулярного выпаса , изменения в использовании пастбищ , вредителей (в первую очередь Lilioceris chodjaii ). [ 91 ] миграция из-за уничтожения пастбищ и сбор урожая бедняками для продажи флористам. [ 24 ] [ 85 ]

Один вид, F. delavayi , начал выращивать коричневые, сероватые цветы, чтобы лучше маскироваться среди камней в своей среде обитания. Ученые полагают, что он эволюционирует для борьбы с самым большим хищником — человеком. Чрезмерный сбор значительно снизил доступность этого вида в Китае, и хотя не существует известной разницы между цветами, собранными в дикой природе, и цветами, выращенными в коммерческих целях, охотники продолжают полагать, что полевые цветы приносят большую лечебную пользу. [ 93 ]

Токсичность

[ редактировать ]

ядовитые стероидные алкалоиды , такие как империалин , и некоторые из них могут быть даже смертельными при попадании в организм в больших количествах. Большинство рябчиков содержат в луковицах [ 4 ]

Использование

[ редактировать ]

Луковицы некоторых видов, таких как F. affinis , F. camschatcensis и F. pudica , съедобны, если их тщательно приготовить. Их обычно ели коренные народы тихоокеанского северо-западного побережья Северной Америки. [ 94 ] Дикие виды, цветущие в таких регионах, как Иран, стали важными для экотуризма , когда в конце мая люди приезжают в Долину роз недалеко от Чельгерда , чтобы увидеть F. Imperialis . цветение [ 95 ] [ 24 ] Район также богат F. reuteri и F. gibbosa . [ 96 ] [ 97 ]

Из-за большого размера генома виды Fritillaria являются важным источником для геномных исследований процессов, связанных с разнообразием размеров геномов и их эволюцией. Они также имеют важную коммерческую ценность как в садоводстве, так и в традиционной медицине. [ 3 ]

Садоводство

[ редактировать ]

Виды Fritillaria становятся все более популярными в качестве декоративных садовых растений , и многие виды и сорта коммерчески доступны. Обычно их выращивают из спящих луковиц, посаженных осенью. Как многолетние растения, они цветут каждый год, а некоторые виды растут естественным путем. Хотя Fritillaria в основном собирается на диких полях для коммерческого использования, растущие цены на растительный продукт приводят к чрезмерной эксплуатации и подвергают этот вид риску истощения. [ 98 ]

Чаще всего при выращивании можно встретить следующее:

Традиционная медицина

[ редактировать ]

Виды Fritillaria используются в традиционной медицине Китая более 2000 лет и сегодня являются одним из наиболее широко используемых лекарств. [ 8 ] Производство лекарств из F. cirrosa обходится в 400 миллионов долларов США в год. Хотя некоторые из них выращиваются для этой цели, большинство из них собираются в дикой природе. В последние годы спрос увеличился, что привело к чрезмерному вылову диких популяций. Помимо Китая, продукция Fritillaria используется в медицинских целях в Гималаях , включая Индию, Непал и Пакистан, а также в Японии, Корее и Юго-Восточной Азии. Чтобы удовлетворить спрос, к сбору привлекаются дополнительные страны, такие как Турция и Бирма. Продукты применяют главным образом как противокашлевые , отхаркивающие и гипотензивные средства . Считается, что активными ингредиентами являются изостероидные и стероидные алкалоидные соединения. Китайские источники предполагают в качестве исходного материала 16 видов, но это может быть завышенной из-за большого количества синонимов в китайском языке. Из них 15 относятся к подроду Fritillaria (оба субклада), но один ( F. anhuiensis ) — к подроду Liliorhiza . [ 3 ] [ 64 ] [ 98 ] F. Imperialis также имеет долгую историю использования в медицинских целях в Китае и Иране. [ 24 ]

Группа умерших луковиц Fritillaria cirrosa готовится к приготовлению традиционной медицины
Сушеные луковицы F. cirrosa

Экстракты фритиллярии (fritillaria на английском языке, Bulbus fritillariae cirrosae на латыни) [ 99 ] используются в традиционной китайской медицине под названием чуань бэй му (буквально «мать-ракушка из Сычуани», [ 99 ] или просто бейму ). Такие виды, как F. cirrosa , F. thunbergii и F. verticillata, используются в средствах от кашля. [ 100 ] [ 8 ] Они указаны как chuān bèi ( китайский : 川貝/川贝 ) или zhè bèi (китайский:浙貝/浙贝), соответственно, и часто в составах сочетаются с экстрактами мушмулы ( Eriobotrya japonica ). Луковицы Fritillaria verticillata также продаются как бэй му или, в Кампо , баймо (китайский/ кандзи : 貝母, катакана : バイモ). В одном исследовании фритиллярия уменьшала воспаление дыхательных путей, подавляя цитокины , гистамин и другие соединения воспалительной реакции. [ 101 ] [ 98 ]

[ редактировать ]
Герб Гроссштайнбаха в Австрии, изображающий стилизованный цветок Fritillaria meleagris.
Герб Гросштайнбаха . , Австрия

Шекспир , Мэтью Арнольд и Джордж Герберт , а совсем недавно Вита Саквилл-Уэст ( «Земля» , 1927) писали романтически о фритилляриях. [ 21 ] [ 78 ] [ 87 ] Фритиллярии также были фаворитами голландских художников-цветочников, появившихся около 1600 года, таких как Амброзиус Босхарт. [ 102 ] и Иаков из Бытия II , [ 103 ] и появился в итальянском искусстве, например, у Якопо Лигоцци в конце шестнадцатого века. [ 89 ]

Рябчики обычно используются в качестве цветочных эмблем . F. meleagris (рябчик с головой змеи) — цветок графства Оксфордшир , Великобритания, и провинциальный цветок Уппленда кунгсенгенская , Швеция, где он известен как kungsängslilja лилия »). [ 35 ] В Германии F. meleagris появляется как геральдический знак в ряде муниципалитетов, таких как Хетлинген , Зеестермюэ и Винзельдорф , а также в Австрии ( Гросштайнбах ).

В Хорватии этот вид известен как kockavica (от kocka , букв. « куб » ), и шахматный узор его цветов, возможно, послужил источником вдохновения для создания шахматного узора на гербе страны . F. camschatcensis (Камчатская рябчик) — цветочная эмблема префектуры Исикава и города Обихиро в Японии. Его японское название — куроюри (クロユリ), что означает «темная лилия». Fritillaria montana — цветочная эмблема Giardino Botanico Alpino di Pietra Corva ботанического сада в Италии. [ 104 ]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Tozzettia , незаконный омоним не Сави 1799 ( Poaceae )
  2. Ноэль Капперон (Наталис Каперон) был одной из жертв Варфоломеевской резни гугенотов в Орлеане в 1572 году . Хотя формально он не обучался ботанике, он имел международную репутацию. В конце 1560-х годов к нему приехал в гости Томас Пенни , английский натуралист и изучал физиологию растений. [ 25 ]
  3. ^ Письмо Капперона Клузиусу, 12 декабря 1571 г.: фритиллярия - это то, что мы называем растением, о котором вы просите, красные и белые пятна или пятна только прекращаются и расставляются по порядку, как и на наших шашках и шахматных досках, для этого самого нет разумно дать ему такие имена, как пиргоиды или ромбоиды. Латрункулярий . [ 27 ] Dames по-французски означает шашки или шашки .
  4. ^ Лобелиус: Фритиллярия - это также разновидность лилии нарциссовой, происходящей из земли Орлеана, откуда она была завезена в Нидерланды.
  5. ^ Фритиллярия, или очень коричневая крапчатая лилия-нарцисс.
  6. ^ Докторская диссертация Мартина Рикса в Кембриджском университете была посвящена Fritillaria , [ 59 ] [ 60 ] и он является ботаническим авторитетом по 30 видам Fritillaria. [ 61 ]
  7. ^ Буасье: только восточные виды, Лилоризы . за исключением
  1. ^ Jump up to: а б Линней 1753 г.
  2. ^ Jump up to: а б ЧМСП 2017 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Дэй и др., 2014 г.
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Тамура 1998 год .
  5. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Рёнстед и др., 2005 г.
  6. ^ Киани, Махмуд; Мохаммади, Ширин; Бабаи, Алиреза; Сефидкон, Фатима; Нагави, Мохамад Реза; Ранджбар, Моджтаба; Разави, Сейед Али; Саиди, Кераматолла; Джафари, Хади; Асгари, Давуд; Поттер, Дэниел (октябрь 2017 г.). «Иран поддерживает значительную часть биоразнообразия и флористического эндемизма видов Fritillaria (Liliaceae): обзор» . Разнообразие растений . 39 (5): 245–262. Бибкод : 2017PlDiv..39..245K . дои : 10.1016/j.pld.2017.09.002 . ПМК   6112302 . ПМИД   30159518 . S2CID   52121528 .
  7. ^ Дальгрен и др. 1985 .
  8. ^ Jump up to: а б с Хао и др. 2013 .
  9. ^ Чан 2016 .
  10. ^ МакГэри 2012 .
  11. ^ Хелспер и др. 2006 .
  12. ^ Келли и др. 2015 .
  13. ^ Лейтч 2017 .
  14. ^ Science Daily 2010 .
  15. ^ Джерард 1597 .
  16. ^ Jump up to: а б Додоенс 1574 .
  17. ^ Jump up to: а б Додоны 1583 г.
  18. ^ Обель 1576 г.
  19. ^ Обель 1581 года .
  20. ^ Jump up to: а б с Клузиус 1583 .
  21. ^ Jump up to: а б Скарри 2016 .
  22. ^ Паворд 2005 , стр. 11–13
  23. ^ Паворд 1999 .
  24. ^ Jump up to: а б с д и Боньяди и др. 2017 .
  25. ^ Jump up to: а б Эгмонд 2010 .
  26. ^ Франше 1885 .
  27. ^ Капперон 1571 .
  28. ^ Jump up to: а б Гриффитс 2015 .
  29. ^ Ворон 1947 .
  30. ^ Додоенс 1574 , стр. 395, 397
  31. ^ Додоенс 1574 , стр. 472–473
  32. ^ Обель 1576 , с. 65
  33. ^ Обель 1576 , с. 86
  34. ^ l'Obel 1581 , стр. 169–170
  35. ^ Jump up to: а б Идеально 2017 год .
  36. ^ l'Obel 1581 , стр. 209–210
  37. ^ Паркинсон 1635 .
  38. ^ Джейкобсон 2014 .
  39. ^ Турнефор 1694 .
  40. ^ Турнефор 1719 .
  41. ^ Адансон 1763 , II Лилия с. 48
  42. ^ Жюсье 1789 , IV Лилия, стр. 48–49
  43. ^ Jump up to: а б Бентам и Хукер 1862–1883 ​​гг .
  44. ^ Перуцци и др. 2017 .
  45. ^ Паттерсон и Гивниш 2002 .
  46. ^ Виннерстен и Бремер 2001 .
  47. ^ Перуцци и др. 2009 .
  48. ^ Лейтч и др. 2007 .
  49. ^ Мееров 2012 .
  50. ^ Стивенс 2017 , Лилиалес
  51. ^ Ким и др. 2013a .
  52. ^ Ким и др. 2013b .
  53. ^ Хуанг и др. 2018 .
  54. ^ Duby 1828 .
  55. ^ Jump up to: а б Бейкер 1874 г.
  56. ^ Jump up to: а б Буасье 1884 .
  57. ^ Komarov 1935 .
  58. ^ Террилл и Сили 1980 .
  59. ^ Jump up to: а б Рикс 1971 год .
  60. ^ КУБГ 2017 .
  61. ^ Список растений 2016 .
  62. ^ Группа Фритиллария 2017 .
  63. ^ Jump up to: а б Рикс 2001 .
  64. ^ Jump up to: а б Каракас Метин и др., 2013 г.
  65. ^ Киани и др. 2017 .
  66. ^ Витсма и др. 2014 .
  67. ^ Фэй и Чейз 2000 .
  68. ^ Дэй и др. 2012 .
  69. ^ Райан и Симпсон 2011 .
  70. ^ Jump up to: а б Хилл 2011 .
  71. ^ Jump up to: а б Рикс и Стрэндж 2014 .
  72. ^ Jump up to: а б Самаропулу и др. 2016 .
  73. ^ Несс 2003 .
  74. ^ ОГОНЬ 2017 .
  75. ^ ТПЛ 2013 .
  76. ^ Дюбуа, Франсуа Ноэль Александр (1894). История осады Орлеана (на французском языке). Х. Херлуисон. п. 19. С первых лет 16 века орлеанский аптекарь Ноэль Капперон обнаружил на берегу Луаре симпатичную рябчику ()
  77. ^ Йейтс 1859 .
  78. ^ Jump up to: а б Эллакомб 1895 г.
  79. ^ ВОЗРАСТ 2017 .
  80. ^ Боттс 2017 .
  81. ^ Тюркташ и др. 2012 .
  82. ^ Брикелл 2016 .
  83. ^ Альп и др. 2009 .
  84. ^ Адвай и Шарифи-Техрани 2016 .
  85. ^ Jump up to: а б Эбрахими и др., 2006 г.
  86. ^ Мэби 1996 .
  87. ^ Jump up to: а б Байфилд 2013 .
  88. ^ Ларкин 2011 .
  89. ^ Jump up to: а б Томаси и Хиршауэр 2002 .
  90. ^ Pavord 2005 , глава xx, примечание 9.
  91. ^ Jump up to: а б Ардакани 2014 .
  92. ^ Гислер и Мейнке 2003 .
  93. ^ «Это востребованное растение эволюционирует, чтобы спрятаться от своего хищника — человека» . Среда . 08.02.2021. Архивировано из оригинала 8 февраля 2021 года . Проверено 9 февраля 2021 г.
  94. ^ Тернер и Кунляйн, 1983 .
  95. ^ Бадфар-Чалештори и др. 2012 .
  96. ^ Одинокая планета 2017 .
  97. ^ Гринтуры 2017 .
  98. ^ Jump up to: а б с Ван и др. 2017 .
  99. ^ Jump up to: а б Ленц и Фрей 2005 .
  100. ^ Чжан и др. 2010 .
  101. ^ Йеум и др. 2007 .
  102. ^ ван Беркель 2010 .
  103. ^ Бум 1975 года .
  104. ^ Пьетра Корва 2017 .

Библиография

[ редактировать ]

Книги и диссертации

[ редактировать ]

Исторические источники (хронологические)

[ редактировать ]

Фритиллярия в культуре

[ редактировать ]

Региональный

[ редактировать ]

Традиционная медицина и фармакология

[ редактировать ]

Разновидность

[ редактировать ]

Документы

[ редактировать ]

Веб-сайты

[ редактировать ]
Ботанические сады и гербарии
Базы данных
Флора
Организации
Плакаты
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 7ee30f93f69f1dd89745b8e35838c55c__1722314040
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/7e/5c/7ee30f93f69f1dd89745b8e35838c55c.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Fritillaria - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)