Апосематизм


Апосематизм - это реклама животного, будь то наземные или морские, для потенциальных хищников , которые не стоит атаковать или есть. [ 1 ] Эта непроницаемость может состоять из любой защиты, которая затрудняет убивать и есть добычу, такую как токсичность, яд , неприятный вкус или запах, острые шипы или агрессивную природу. Эти рекламные сигналы могут принимать форму заметной окраски , звуков , запахов , [ 2 ] или другие воспринимаемые характеристики. Апосематические сигналы полезны как для хищника, так и для добычи, поскольку оба избегают потенциального вреда.
Термин был придуман в 1877 году Эдвардом Багналлом Поултоном [ 3 ] [ 4 ] Для Альфреда Рассела Уоллеса концепции предупреждения . [ 5 ] Апосематизм эксплуатируется в мюллеровской мимикрии , где виды с сильной защитой развиваются, чтобы напоминать друг друга. Подводя имитируя аналогичные цветные виды, сигнал предупреждения для хищников используется, в результате чего они быстрее учились по меньшей стоимости.
Подлинный апонемтический сигнал о том, что вид фактически обладает химической или физической защитой, является не единственным способом сдерживания хищников. При мимике Бейтсиана имитирующий вид напоминает апонематическую модель, достаточно близко, чтобы разделить защиту, в то время как многие виды имеют утеса, которые могут поразить хищника достаточно долго, чтобы позволить не защищенной добыче сбежать.
Этимология
[ редактировать ]Термин апосематизм был придуман английским зоологом Эдвардом Багналлом Поултоном в его книге 1890 года «Цвета животных» . Он основал термин на древнегреческих словах ἀπό apo 'Away' и σῆμα sēma 'Знак', ссылаясь на признаки, которые предупреждают других животных. [ 3 ] [ 4 ]
Защитный механизм
[ редактировать ]
Функция апосематизма заключается в предотвращении атаки, предупреждая потенциальных хищников, что у добычи животного есть защита, такая как неприятная или ядовитая. Легко обнаруженное предупреждение является основным защитным механизмом, а невидимые защиты являются вторичными. [ 6 ] Апосематические сигналы в основном визуальны, используя яркие цвета и высококонтрастные узоры, такие как полосы. Предупреждающие сигналы являются честными признаками вредной добычи, потому что явную зависимость развивается в тандеме с шумностью. [ 7 ] Таким образом, чем ярче и более заметно организм, тем обычно он токсичен. [ 7 ] [ 8 ] Это в отличие от Deimatic Disples , которые пытаются поразить хищника с угрожающим внешним видом, но которые блефуют, не поддерживаемые любой сильной защитой. [ 9 ]
Наиболее распространенными и эффективными цветами являются красный, желтый, черный и белый. [ 10 ] Эти цвета обеспечивают сильный контраст с зеленой листвой, сопротивляются изменениям в тени и освещении, очень хроматические и обеспечивают камуфляж, зависящий от расстояния . [ 10 ] Некоторые формы предупреждения окраски обеспечивают этот зависимый камуфляж на расстоянии, имея эффективную комбинацию рисунка и цветовой комбинации, которые не позволяют легко обнаружить хищника на расстоянии, но являются предупреждающими, похожими на непосредственную близость, что позволяет получить выгодный баланс между камуфляжем и апосематизм. [ 11 ] Предупреждающая окраска развивается в ответ на фон, условия освещения и зрение хищников. [ 12 ] Видимые сигналы могут сопровождаться запахами, звуками или поведением, чтобы обеспечить мультимодальный сигнал, который более эффективно обнаруживается хищниками. [ 13 ]

Независимость, широко понятая, может быть создана различными способами. Некоторые насекомые, такие как божья коровая или тигровая моль, содержат химические вещества с горьким вкусом, [ 14 ] В то время как скунс производит ядовитый запах и ядовитые железы ядовитой лягушки , укус бархатного муравья или нейротоксина в черной вдове пауке делает их опасными или болезненными для атаки. Тигровые мотыльки рекламируют свою неваренность, произведя ультразвуковые звуки, которые предупреждают летучие мыши, чтобы их избежать, [ 14 ] или предупреждая позы, которые обнажают ярко окрашенные части тела (см. UnkenReflex ) или обнажающие глаза . Бархатные муравьи (на самом деле паразитические осы), такие как Dasymutilla occidentalis, имеют яркие цвета и производят слышимые звуки при захвате (через стридуляцию ), которые служат для усиления предупреждения. [ 15 ] Среди млекопитающих хищники могут быть отговорены, когда меньшее животное агрессивно и способно защищать себя, как, например, в медовых барсуках . [ 16 ]
Распространенность
[ редактировать ]В наземных экосистемах
[ редактировать ]
Апосематизм широко распространен у насекомых, но меньше у позвоночных , в основном ограниченный меньшим числом рептилий , амфибий и видов рыб , а также некоторыми неприятными или агрессивными млекопитающими . Питохуи , красные и черные птицы, чьи токсичные перья и кожа, по -видимому, поступают из ядовитых жуков, которые они употребляют, могут быть включены. [ 17 ] Было предложено, что апосематизм сыграл роль в эволюции человека, запах тела несет предупреждение хищникам больших гомининов , способных защищать себя оружием. [ 18 ]
Возможно, самыми многочисленными апонематическими позвоночными являются ядовитые лягушки (семейство: dendrobatidae ). [ 19 ] Эти неотропические ануранские амфибии демонстрируют широкий спектр окраски и токсичности. [ 20 ] Некоторые виды в этом семействе ядовитых лягушек (в частности, дендробаты , Epipedobates и Phyllobates ), явно окрашены и секвестуруют один из самых токсичных алкалоидов среди всех живых видов. [ 21 ] [ 22 ] В той же семье есть также загадочные лягушки (такие как Colostethus и Mannophryne ), в которых отсутствуют эти токсичные алкалоиды. [ 23 ] [ 24 ] Хотя эти лягушки демонстрируют широкий спектр окраски и токсичности, между видами очень мало генетических различий. [ 20 ] Эволюция их заметной окраски коррелирует с такими признаками, как химическая защита, диетическая специализация, акустическая диверсификация и увеличение массы тела. [ 25 ] [ 22 ]
Считается, что некоторые растения используют апосематизм, чтобы предупредить травоядных животных о неприятных химических веществах или физической защите, таких как колючие листья или шипы. [ 26 ] Многие насекомые, такие как Cinnabar Moth Caterpillars, приобретают токсичные химические вещества у своих растений -хозяев. [ 27 ] Среди млекопитающих, Скунгки и Зориллас рекламируют свои неприятные химические защиты с резкими контрастными черно-белыми узорами на их мехе, в то время как барсук с таким же падением и медовым барсуком рекламируют свои острые порывы, мощные челюсти и агрессивные природы. [ 28 ] Некоторые ярко окрашенные птицы, такие как пробирки с контрастными узорами, также могут быть апонематичными, по крайней мере, у женщин; Но поскольку птицы -мужчины часто ярко окрашены благодаря сексуальному отбору , а их окраска не коррелирует с эливностей, неясно, является ли апосемитизм значительным. [ 29 ]
Звукопроизводительная погремушка из гремучих змеев является акустической формой апосемизма. [ 30 ] Производство звука гусеницей полифемной мотыльки, полифем -антереа , может быть также акустический апосемизм, связанный с химической защитой и предшествующей химической защите. [ 31 ] Подобная акустическая защита существует в диапазоне гусениц Bombycoidea . [ 32 ]
В морских экосистемах
[ редактировать ]Обсуждение апосематизма в морских экосистемах обсуждалось. [ 35 ] Многие морские организмы, особенно те, на коралловых рифах, ярко окрашены или рисунны, включая губки, кораллы, моллюсков и рыбу, практически без связи с химической или физической защитой. карибского рифа Губки ярко окрашены, и многие виды полны токсичных химических веществ, но между двумя факторами нет статистической связи. [ 36 ]
Nudibranch моллюски являются наиболее часто упоминаемыми примерами апосемизма в морских экосистемах, но доказательства этого были оспорены, [ 37 ] Главным образом потому, что (1) существует мало примеров имитации среди видов, (2) многие виды являются ночными или загадочными, и (3) яркие цвета на красном конце цветового спектра быстро ослаблены в зависимости от глубины воды. Например, испанская танцовщица Nudibranch (род Hexabranchus ), среди крупнейших тропических морских слизней, мощно химически защищенных и блестяще красный и белый, является ночным и не имеет известных имиталов. [ 38 ]
Следует ожидать мимики, так как имитирует Бейтсян со слабыми защитами, может получить меру защиты от их сходства с апонематическими видами. [ 39 ] Другие исследования пришли к выводу, что недибранки, такие как слизняки семейства Phyllidiidae из индо-тихоокеанских коралловых рифов, являются апосематически окрашенными. [ 40 ] Мимикрика Мюллера была вовлечена в окраску некоторых средиземноморских нудибранков, которые получают защитные химические вещества из их губчатой диеты. [ 41 ]

Звезды в короне-Торне , как и другие звезды, такие как Metrodira subulata , имеют заметную окраску и заметные длинные, острые шипы, а также цитолитические сапонины , химические вещества, которые могут функционировать как эффективная защита; Предполагается, что это доказательство является достаточным для того, чтобы такие виды считались апосематичными. [ 33 ] [ 34 ]
Было предложено, что апосематизм и мимикрия менее очевидны у морских беспозвоночных, чем на земных насекомых, потому что хищничество является более интенсивной селективной силой для многих насекомых, которые рассеиваются как взрослые, а не как личинки и имеют гораздо более короткие времена поколения. [ 35 ] Кроме того, есть доказательства того, что рыбные хищники, такие как голубые головы, могут адаптироваться к визуальным сигналам быстрее, чем птицы, что делает апосемизм менее эффективным. [ 43 ] Тем не менее, существуют экспериментальные доказательства того, что розовые морские морские огурцы являются апонематными, и что хроматические и ахроматические сигналы, которые они предоставляют хищникам, оба независимо снижают скорость атаки. [ 42 ]
Осьминомики с синим кольцом ядовиты. Они проводят большую часть своего времени, скрываясь в расщелинах, показывая эффективные камуфляжные паттерны с их кожными хроматофорскими клетками. Однако, если они спровоцированы, они быстро меняют цвет, становясь ярко-желтыми с каждым из 50-60 колец, мигающих яркого радужного синего цвета в течение трети секунды. [ 44 ] Часто заявляется, что это апонематический предупреждающий дисплей, [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] Но гипотеза редко, если когда -либо была проверена. [ 49 ]
Поведение
[ редактировать ]Механизм защиты опирается на память о потенциальном хищнике; Птица, которая когда-то испытала на вкус кузнечика , попытается избежать повторения опыта. Как следствие, апонематические виды часто общительны. До того, как воспоминания о плохом опыте ослабляют, хищник может быть подкреплен опытом в результате повторения. Апосематические организмы часто медленно движутся, поскольку они мало нуждаются в скорости и ловкости. Вместо этого их морфология часто жесткая и устойчива к травмам, что позволяет им сбежать, как только хищник будет предупрежден. [ 50 ]
Апосематическим видам не нужно скрывать или оставаться на месте, как это делают загадочные организмы, поэтому апонематические люди извлекают выгоду из большей свободы в открытых районах и могут тратить больше времени на поиск пищи, позволяя им найти больше и более качественные продукты. [ 51 ] Они могут использовать заметные спаривающие дисплеи, в том числе вокальные сигналы, которые затем могут развиваться посредством сексуального отбора . [ 52 ] [ 22 ]
Происхождение теории
[ редактировать ]
Уоллес, 1867
[ редактировать ]В письме Альфреду Расселу Уоллесу от 23 февраля 1867 года Чарльз Дарвин написал: «В понедельник вечером я обратился к Бейтсу и задал перед ним трудности, на что он не мог ответить, и, как и в каком -то предыдущем случае, его первое предложение было, было «Вам лучше спросить Уоллеса». [ 53 ] Дарвин был озадачен, потому что его теория сексуального отбора (где женщины выбирают своих товарищей на основе того, насколько они привлекательны) не могла применить к гусеницам, поскольку они незрелые и, следовательно, не сексуально активны.
Уоллес ответил на следующий день предположением, что, поскольку некоторые гусеницы "... защищены неприятным вкусом или запахом, это было бы положительным преимуществом для них никогда ошибать не Рана, как было бы, было вызвано брюшным законопроектом почти всегда, я считаю, что убивает растущий Catterpillar. Коричневые и зеленые питаемые пищевые лакировки позволили бы птицам легко распознать их как в любом случае, не подходящем для еды, и, таким образом, они избегают судороги , что так же плохо, как и их съеден ». [ 54 ]
Поскольку Дарвин был в восторге от этой идеи, Уоллес попросил энтомологического общества Лондона проверить гипотезу. [ 55 ] В ответ энтомолог Джон Дженнер Вейр провел эксперименты с гусеницами и птицами в своем вольере, а в 1869 году он предоставил первые экспериментальные доказательства предупреждения окраски у животных. [ 56 ] Эволюция апосематизма удивила натуралистов 19-го века, потому что вероятность его установления в популяции была низкой, поскольку заметный сигнал предполагал более высокую вероятность хищничества. [ 57 ]
Полтон, 1890
[ редактировать ]
Уоллес придумал термин «предупреждающие цвета» в статье о окраске животных в 1877 году. [ 5 ] В 1890 году Эдвард Багналл Полтон переименовал концепт -апосематизм в своей книге «Цвета животных» . [ 4 ] Он описал вывод этого термина следующим образом:
Вторая голова (сематические цвета) включает в себя предупреждающие цвета и маркировки признания: бывшие предупреждают врага, и поэтому называются апосематическими [греческим, апо , от и сема , знак] [ 58 ]
Эволюция
[ редактировать ]Апосематизм парадоксален в эволюционных терминах, так как он делает людей заметными для хищников, поэтому они могут быть убиты, а черта устранена до того, как хищники научатся избегать этого. [ 59 ] Если предупреждающая окраска ставит первые несколько человек в таком сильном недостатке, она никогда не будет длиться достаточно долго, чтобы стать полезным. [ 60 ]
Поддерживаемые объяснения
[ редактировать ]Существуют доказательства объяснений, связанных с диетическим консерватизмом , в которых хищники избегают новой добычи, потому что это неизвестное количество; [ 61 ] Это длительный эффект. [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] Диетический консерватизм был продемонстрирован экспериментально у некоторых видов птиц и рыб. [ 64 ] [ 61 ] [ 63 ] [ 65 ]
Кроме того, птицы вспоминают и избегают объектов, которые являются заметными и грязными вкусом, дольше, чем объекты, которые одинаково нечестные, но загадочные. [ 66 ] Это говорит о том, что оригинальный взгляд Уоллеса, эта предупреждающая окраска помогла научить хищников избегать добычи таким образом, была правильной. [ 67 ] Тем не менее, некоторые птицы (неопытные скворцы и домашние птенцы) также врожденно избегают заметно окрашенных предметов, как показано с использованием пищевых червей, окрашенных в желтый цвет и черный, для напоминания осы с тусклыми зелеными контролями. Это подразумевает, что предупреждающая окраска работает, по крайней мере, частично, стимулируя эволюцию хищников, чтобы кодировать значение предупреждающего сигнала, а не путем требуния каждого нового поколения изучать значение сигнала. [ 67 ] Все эти результаты противоречат идее, что новые, ярко окрашенные люди с большей вероятностью будут съедены или атакованы хищниками. [ 61 ] [ 68 ]
Альтернативные гипотезы
[ редактировать ]Другие объяснения возможны. Хищники могут изначально страхом незнакомые формы ( неофобия ) [ 69 ] Достаточно долго, чтобы они стали установлены, но это, вероятно, будет лишь временным. [ 60 ] [ 69 ] [ 70 ]
В качестве альтернативы, добыча животных может быть достаточно общительным , чтобы образовать кластеры достаточно плотные, чтобы улучшить предупреждающий сигнал. Если этот вид уже был неприятным, хищники могли бы научиться избегать кластера, защищая общительных людей с новой апонематической чертой. [ 71 ] [ 72 ] Общительность поможет хищникам научиться избегать неприятной, общительной добычи. [ 73 ] Апосематизм также может быть предпочтительнее в плотных популяциях, даже если они не общительны. [ 61 ] [ 69 ]
Другая возможность состоит в том, что ген для апосематизма может быть рецессивным и расположенным на Х -хромосоме . [ 74 ] Если это так, хищники научатся связывать цвет с непотативностью со стороны мужчин с признаком, в то время как гетерозиготные женщины несут черту, пока она не станет обычным, а хищники не поймут сигнал. [ 74 ] Хорошо кормленные хищники могут также игнорировать апонематические морфы, предпочитая другие виды добычи. [ 60 ] [ 75 ]
Дальнейшее объяснение состоит в том, что женщины могут предпочесть более ярких мужчин, поэтому сексуальный отбор может привести к тому, что апонематические мужчины имеют более высокий репродуктивный успех, чем у неапосематических мужчин, если они могут выжить достаточно долго, чтобы спариваться. Сексуальный отбор достаточно силен, чтобы позволить, казалось бы, неадаптивные черты сохраняться, несмотря на другие факторы, работающие против этой черты. [ 19 ]
Как только апонематические люди достигнут определенной пороговой популяции, по какой -то причине процесс обучения хищников будет распространяться по большему количеству людей и, следовательно, с меньшей вероятностью будет полностью уничтожить черту предупреждения окраски. [ 76 ] Если население апонематических людей исчезло от тех же немногих людей, процесс обучения хищников приведет к более сильному предупреждению сигнала для выживших родственников, что приведет к более высокой приспособлению для мертвых или раненых за счет отбора родственников . [ 77 ]
Теория эволюции апосематизма предполагает, что он возникает путем взаимного отбора между хищниками и добычей, где отличительные особенности добычи, которые могут быть визуальными или химическими, выбираются недискриминационными хищниками, и где, одновременно, избегание отчетливой добычи выбрано хищниками. Одновременный взаимный отбор (CRS) может повлечь за собой обучение хищниками или может привести к незамужным избеганиям. Апосематизм, возникающий в результате CRS, действует без особых условий общительности или связанности добычи, и он не зависит от отбора проб хищника, чтобы узнать, что апосемические сигналы связаны с неприятными или другими невыгодными особенностями. [ 78 ]
Мимикрия
[ редактировать ]Апосематизм является достаточно успешной стратегией, которая оказала значительное влияние на эволюцию как апосемтических, так и неапосематических видов.
Неапосематические виды часто эволюционировали , чтобы имитировать заметные маркировки своих апонематических аналогов. Например, мотылька Хорнета является обманчивой имитацией желтой рукой осы; Это напоминает осу, но не имеет укуса. Хищник, который в какой -то степени избегает осы, также избегает моли. Это известно как мимикрия Бейтсиан , после того, как Генри Уолтер Бейтс , британский натуралист, который изучал амазонские бабочки во второй половине 19 -го века. [ 79 ] Бейтсианская мимикрия зависит от частоты: она наиболее эффективна, когда соотношение имитирует модель к модели; В противном случае хищники сталкиваются с мимикой слишком часто. [ 80 ] [ 81 ]
Вторая форма мимикрии возникает, когда два апонематических организма имеют одну и ту же адаптацию против Predator и неоспорительно имитируют друг друга, в пользу обоих видов, поскольку меньше людей любого вида должны подвергаться атакованию для хищников, чтобы научиться избегать обоих из обоих из них их. Эта форма мимикрии известна как мимикрия Мюллера , после того, как Фриц Мюллер , немецкий натуралист, который изучал это явление в Амазонке в конце 19 -го века. [ 82 ] [ 83 ]
Многие виды пчелы и осы, которые встречаются вместе, являются мюллерианскими имитациями. Их аналогичная окраска учит хищников, что полосатый рисунок связан с тем, чтобы быть ужасным. Следовательно, хищник, который имел негативный опыт с любыми такими видами, вероятно, избежит любого, что напоминает его в будущем. Мюллеровская мимикрия встречается у позвоночных, таких как лягушка «Мимический ядовитый» ( имитатор ранитомея ), который имеет несколько морфов на протяжении всей его естественного географического диапазона, каждый из которых очень похож на разные виды ядовитой лягушки, который живет в этой области. [ 84 ]
-
Модель (которая должна быть имитирована), ядовитая и искренне апонематическая коралловая змея
-
Безвредная змея из красного молока , Бейтсиан имитация коралловой змеи
Смотрите также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Сантос, JC; Колома, Луис А.; Cannatella, DC (2003). «Множественные, повторяющиеся происхождения апосемизма и специализации диеты в ядовитых лягушках» . Труды Национальной академии наук . 100 (22): 12792–12797. doi : 10.1073/pnas.2133521100 . PMC 240697 . PMID 14555763 .
- ^ Эйснер Т .; Грант, RP (1981). «Токсичность, отвращение к запаху и« обонятельный апосематизм » » . Наука . 213 (4506): 476. Bibcode : 1981sci ... 213..476e . doi : 10.1126/science.72444647 . PMID 7244647 .
- ^ Jump up to: а беременный Poulton 1890 , с.
- ^ Jump up to: а беременный в Марек, Пол. «Апосематизм» . Афелория. Архивировано из оригинала 8 июля 2017 года . Получено 24 ноября 2012 года .
- ^ Jump up to: а беременный Уоллес, Альфред Рассел (1877). «Цвета животных и растений. I. - цвета животных» . Macmillan's Magazine . 36 (215): 384–408.
- ^ Ruxton, Sherratt & Speed 2004 , с. 82–103.
- ^ Jump up to: а беременный Маан, я; Каммингс, я (2012). «Цвета ядовитой лягушки - это честные сигналы токсичности, особенно для птичьих хищников». Американский натуралист . 179 (1): E1 - E14. doi : 10.1086/663197 . HDL : 2152/31175 . JSTOR 663197 . PMID 22173468 . S2CID 1963316 .
- ^ Блаунт, Джонатан Д.; Скорость, Майкл П.; Ракстон, Грэм Д .; и др. (2009). «Предупреждающие дисплеи могут функционировать как честные сигналы токсичности» . Труды Королевского общества б . 276 (1658): 871–877. doi : 10.1098/rspb.2008.1407 . PMC 2664363 . PMID 19019790 .
- ^ ПЕРЕДОВА-ФРАНКС, АНА; Скотт, Мишель Пеллиссье (2015). «Избранные статьи в поведении животных этого месяца». Поведение животных . 100 : iii - v. doi : 10.1016/j.anbehav.2014.12.013 . S2CID 53202282 .
- ^ Jump up to: а беременный . Стивенс Ruxton, GD (2012). «Связывание эволюции и формы предупреждения окраски в природе» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1728): 417–426. doi : 10.1098/rspb.2011.1932 . PMC 3234570 . PMID 22113031 .
- ^ Туллберг, BS; Merilaita S.; Wiklund, C. (2005). «Апосематизм и Crypsis объединены в результате зависимости от расстояний: функциональная универсальность цветового рисунка в личинке бабочек ласточкиного хвоста» . Труды: биологические науки . 272 (1570): 1315–1321. doi : 10.1098/rspb.2005.3079 . PMC 1560331 . PMID 16006332 .
- ^ Ван, IJ; Shaffer, HB (2008). «Быстрая эволюция цвета у апонематического вида: филогенетический анализ изменения цвета в поразительно полиморфной лягушке из ядовитых пирожных» . Эволюция 62 (11): 2742–2759. doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00507.x . PMID 18764916 .
- ^ Macauslane, Heather J. (2008). «Апосематизм». В Капинере (ред.). Энциклопедия Entomologica . Тол. 4. С. 239–242.
- ^ Jump up to: а беременный Христов, Ни; Коннер, мы (2005). «Звуковая стратегия: акустический апосематизм в гонке вооружений с летучими мышами». Naturwissenschaften . 92 (4): 164–169. Bibcode : 2005nw ..... 92..164H . doi : 10.1007/s00114-005-0611-7 . PMID 15772807 . S2CID 18306198 .
- ^ Шмидт, Джо; Blum, MS (1977). «Адаптация и ответы Dasymutilla occidentalis (Hymenoptera: Mutillidae) на хищники». Entomologia Experimentis et Applicata . 21 (2): 99–111. Bibcode : 1977eeapp..21 ... 99S . doi : 10.1111/j.1570-7458.1977.tb02663.x . S2CID 83847876 .
- ^ «Черный, белый и вонючий: объяснение окраски у скунсов и других смело цветных животных» . Университет Массачусетса Амхерст. 27 мая 2011 г. Получено 21 марта 2016 года .
- ^ Dumbacher, JP; Beehler, BM; Spande, TF; и др. (1992). «Гомобатрахотоксин в роде Pitohui: химическая защита у птиц?» Полем Наука . 258 (5083): 799–801. Bibcode : 1992sci ... 258..799d . doi : 10.1126/science.1439786 . PMID 1439786 .
- ^ Уэлдон, Пол Дж. (18 августа 2018 г.). «Мы химически апосематичны? Пересмотр гипотезу LSB Leakey об запахе тела человека» . Биологический журнал Линневого общества . 125 (2): 221–228. doi : 10.1093/biolinnean/bly109 .
- ^ Jump up to: а беременный Маан, я; Каммингс, я (2009). «Сексуальный диморфизм и направленный половой отбор на апонематических сигналах в ядовитой лягушке» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (45): 19072–19077. Bibcode : 2009pnas..10619072M . doi : 10.1073/pnas.0903327106 . PMC 2776464 . PMID 19858491 .
- ^ Jump up to: а беременный Лето, Кайл; Clough, Mark E. (2001-05-22). «Эволюция окраски и токсичности в семействе ядовитых лягушек (Dendrobatidae)» . Труды Национальной академии наук . 98 (11): 6227–6232. Bibcode : 2001pnas ... 98.6227S . doi : 10.1073/pnas.101134898 . PMC 33450 . PMID 11353830 .
- ^ Сантос, Хуан С.; Тарвин, Ребекка Д.; О'Коннелл, Лорен А. (2016). «Обзор химической обороны в ядовитых лягушках (Dendrobatidae): экология, фармакокинетика и авторезистентность». В Шульте, Брюс А.; Гудвин, Томас Э.; Феркин, Майкл Х. (ред.). Химические сигналы у позвоночных 13 . Тол. 13. Springer International Publishing. С. 305–337. doi : 10.1007/978-3-319-22026-0_21 . ISBN 978-3-319-22026-0 Полем S2CID 85845409 .
- ^ Jump up to: а беременный в Сантос, Хуан С.; Бакеро, Маргарита; Баррио-Аморос, Сезар; и др. (2014-12-07). «Апосематизм увеличивает акустическую диверсификацию и видообразование у ядовитых лягушек» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1796): 20141761. DOI : 10.1098/rspb.2014.1761 . PMC 4213648 . PMID 25320164 .
- ^ Guillory, Wilson x.; Muell, Morgan R.; Лето, Кайл; и др. (Август 2019). «Филогеномная реконструкция неотропических ядовитых лягушек (dendrobatidae) и их сохранение» . Разнообразие . 11 (8): 126. doi : 10.3390/d11080126 . HDL : 10342/8273 .
- ^ «Множественные, повторяющиеся происхождения апосемизма и специализации диеты в ядовитых лягушках» . Researchgate . Получено 2017-11-11 .
- ^ Сантос, Хуан С.; Cannatella, David C. (2011-04-12). «Фенотипическая интеграция возникает из -за апосематизма и масштабирования в ядовитых лягушках» . Труды Национальной академии наук . 108 (15): 6175–6180. Bibcode : 2011pnas..108.6175s . doi : 10.1073/pnas.1010952108 . PMC 3076872 . PMID 21444790 .
- ^ Рубино, Даррин Л.; Маккарти, Брайан С. «Присутствие апосематической (предупреждающей) окраски в сосудистых растениях юго -восточного Огайо» Журнал Ботанического общества Торри , Vol. 131, № 3 (Jul-Sep 2004), с. 252-256. https://www.jstor.org/stable/4126955
- ^ Edmunds 1974 , с. 199–201.
- ^ Каро, Тим (2009). «Контрастная окраска у наземных млекопитающих» . Философские транзакции Королевского общества B: биологические науки . 364 (1516): 537–548. doi : 10.1098/rstb.2008.0221 . PMC 2674080 . PMID 18990666 .
- ^ Götmark, Frank (1994). «Яркие птицы неразумны? Реанализ данных HB Cott об съедобности птиц». Журнал птичьей биологии . 25 (3): 184–197. doi : 10.2307/3677074 . JSTOR 3677074 .
- ^ Мейк, Джесси М.; Pires-Dasilva, André (10 февраля 2009 г.). «Эволюционная морфология стиля гремучей змеи» . BMC Эволюционная биология . 9 (1): 35. Bibcode : 2009bmcee ... 9 ... 35M . doi : 10.1186/1471-2148-9-35 . PMC 2645363 . PMID 19208237 .
- ^ Браун, Сара Г.; Boettner, George H.; Як, Джейн Э. (15 марта 2007 г.). «Нажимая гусеницы: акустический апосематизм в полифем -антереи и других бомбикоидеа» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (6): 993–1005. doi : 10.1242/jeb.001990 . PMID 17337712 .
- ^ Бура, Вероника Л.; Kawahara, Akito Y.; Як, Джейн Э. (11 августа 2016 г.). «Сравнительный анализ защиты звука у гусениц Bombycoidea» . Научные отчеты . 6 (1): 31469. BIBCODE : 2016NATSR ... 631469B . doi : 10.1038/srep31469 . PMC 4980592 . PMID 27510510 .
- ^ Jump up to: а беременный Шедд, Джон Г. (2006). "Crown of Thorns Sea Star" . Shedd Aquarium. Архивировано с оригинала 22 февраля 2014 года . Получено 21 июня 2015 года .
- ^ Jump up to: а беременный INBAR, Моше; Lev-Yadun, Simcha (2005). «Заметные и апосематические шипы в животном царстве» (PDF) . Naturwissenschaften . 92 (4): 170–172. Bibcode : 2005nw ..... 92..170i . doi : 10.1007/s00114-005-0608-2 . PMID 15761732 . S2CID 8525349 . Архивировано из оригинала (PDF) 2015-12-16 . Получено 2015-06-21 .
Оборонительные колючки для животных часто заметны (форма и цвет) и должны считаться апосематическими ... классическими примерами являются звездочки Acanthaster Planci и Metrodira Subulata , которые имеют красные шипы ...
- ^ Jump up to: а беременный Pawlik, Jr (2012). Fattorusso, E.; и др. (ред.). Антипредиторные защитные роли натуральных продуктов от морских беспозвоночных . Спрингер. С. 677–710.
- ^ Pawlik, Jr; и др. (1995). «Защита карибских губок от хищных рифовых рыб: I. Химическое сдерживание» . Серия прогресса в морской экологии . 127 : 183–194. Bibcode : 1995meps..127..183p . doi : 10.3354/meps127183 .
- ^ Эдмундс, Малкольм (1991). "Dodes Предупреждающая окраска ок. Малакология . 32 : 241–2
- ^ Pawlik, Jr; и др. (1988). «Оборонительные химические вещества испанской танцовщицы Nudibranch, Hexabranchus sanguineus и его яичных лент: макролиды, полученные из губчатой диеты». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 119 (2): 99–109. doi : 10.1016/0022-0981 (88) 90225-0 .
- ^ Pawlik, Jr; и др. (1988). «Оборонительные химические вещества испанской танцовщицы Nudibranch, Hexabranchus sanguineus и его яичных лент: макролиды, полученные из губчатой диеты». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 119 (2): 99–109. doi : 10.1016/0022-0981 (88) 90225-0 .
- ^ Ritson-Williams, R.; Пол, VJ (2007). «Морские бентические беспозвоночные используют мультимодальные сигналы для защиты от рифовой рыбы» . Серия прогресса в морской экологии . 340 : 29–39. Bibcode : 2007meps..340 ... 29r . doi : 10.3354/meps340029 .
- ^ Haber, M.; и др. (2010). «Окраска и защита в гастропод гастропод Гипсозолис Фонтандрауи». Биологический бюллетень . 218 (2): 181–188. doi : 10.1086/bblv218n2p181 . PMID 20413794 . S2CID 10948319 .
- ^ Jump up to: а беременный Лим, да; Чан, Изв; Carrasco, LR; Тодд, Пенсильвания (21 ноября 2019 г.). «Апосематизм в розовых бурных морских огурцах: независимые эффекты хроматических и ахроматических сигналов». Серия прогресса в морской экологии . 631 : 157–164. doi : 10.3354/meps13159 .
- ^ Миллер, Ам; Pawlik, Jr (2013). «Учатся ли коралловые рифы, чтобы избежать неприятной добычи, используя визуальные сигналы?». Поведение животных . 85 (2): 339–347. doi : 10.1016/j.anbehav.2012.11.002 . S2CID 43941481 .
- ^ Mäthger, LM (2012). «Как осьминог с синими кольцами (Hapalochlaena lunulata) вспыхивает синие кольца?» Полем Журнал экспериментальной биологии . 215 (21). Bell, GR, Kuzirian, AM, Allen, JJ и Hanlon, RT: 3752–3757. doi : 10.1242/jeb.076869 . PMID 23053367 .
- ^ Уильямс, BL (2011). «Химическая защита в пелагическом осьминогах Параларвы: один только тетродотоксин не защищает отдельные параларвы большего осьминога с синими кольцами (Hapalochlaena lunulata) от общих рифовых хищников». Химиоэкология . 21 (3). Ловенбург В., Хаффард, Кл и Колдуэлл, RL: 131–141. Bibcode : 2011Checo..21..131W . doi : 10.1007/s00049-011-0075-5 . S2CID 9953958 .
- ^ Хаффард, кл; Saarman, N.; Гамильтон, Х.; Simison, WB (2010). «Эволюция заметной факультативной мимики в осьминогах: пример вторичной адаптации?» Полем Биологический журнал Линневого общества . 101 (1): 68–77. doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01484.x .
- ^ Ламберт, Вашингтон (2011). Обзор сохранения осьминога с синим кольцом (тезис магистров) . Прескотт -колледж.
- ^ Хэнлон, RT; Messenger, JB (1998). Поведение головоногих . Издательство Кембриджского университета.
- ^ Umbers, KD (2013). «О восприятии, производстве и функции синей окраски у животных» . Журнал зоологии . 289 (4): 229–242. doi : 10.1111/jzo.12001 .
- ^ Скорость, mp; Брокхерст, Массачусетс; Ruxton, GD (2010). «Двойные преимущества апосематизма: предотвращение хищников и расширенный сбор ресурсов» . Эволюция 64 (6): 1622–1633. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00931.x . PMID 20050915 . S2CID 21509940 .
- ^ Скорость, mp; Брокхерст, Массачусетс; Ruxton, GD (2010). «Двойные преимущества апосематизма: предотвращение хищников и расширенный сбор ресурсов» . Эволюция 64 (6): 1622–1633. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00931.x . PMID 20050915 . S2CID 21509940 .
- ^ Рудх, А.; Rogell, B.; Håstad, O.; и др. (2011). «Быстрая дивергенция населения, связанная с ко-вариацией между окрасками и сексуальными показателями в клубничных ядовитых лягушках». Эволюция 65 (5): 1271–1282. doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01210.x . PMID 21166789 . S2CID 10785432 .
- ^ Дарвин, Чарльз . «Письмо Чарльза Роберта Дарвина Альфреду Расселу Уоллесу от 23 февраля [1867]» .
- ^ Уоллес, Альфред Рассел. «Письмо Альфреда Рассела Уоллеса Чарльзу Роберту Дарвину от 24 февраля [1867]» .
- ^ Анон (1867). «Обсуждение [Объяснение Уоллеса блестящих цветов в личинках гусеницы и комментарии других людей, представленных на собрании ESL от 4 марта 1867 года]» . Журнал «Службы Энтомологического общества Лондона» : LXXX - LXXXI.
- ^ Слоттен, Росс (2004). Еретик в дворе Дарвина: жизнь Альфреда Рассела Уоллеса . Нью -Йорк: издательство Колумбийского университета. С. 253–524 . ISBN 978-0-231-13010-3 .
- ^ Хигаши, Масахико; Ячи, Шигео (август 1998 г.). «Эволюция предупреждающих сигналов». Природа . 394 (6696): 882–884. Bibcode : 1998natur.394..882y . doi : 10.1038/29751 . S2CID 204999972 .
- ^ Полтон 1890 , с. 337–338.
- ^ Бриолат, Эммануэль С.; Burdfield Steel, Emily R.; Пол, Сара С.; и др. (2019). "Разнообразие в предупреждении окраски: селективный парадокс или норму?" Полем Биологические обзоры . 94 (2): 388–414. doi : 10.1111/brv.12460 . PMC 6446817 . PMID 30152037 .
- ^ Jump up to: а беременный в MAPPES, Johanna; Марплс, Никола; Эндлер, Джон А. (2005). «Сложный бизнес выживания посредством апонематизма». Тенденции в экологии и эволюции . 20 (11): 598–603. doi : 10.1016/j.tree.2005.07.011 . PMID 16701442 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Томас, RJ; Marples, NM; Cuthill, Innes C .; и др. (2003). «Диетический консерватизм может способствовать первоначальной эволюции апосемизма». Оикос . 101 (3): 548–566. Bibcode : 2003oikos.101..458t . doi : 10.1034/j.1600-0706.2003.12061.x .
- ^ Marples, Nicola M.; Келли, Дэвид Дж.; Томас, Роберт Дж. (2005). «Перспектива: эволюция предупреждения окраски не парадоксальная» . Эволюция 59 (5): 933–940. doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01032.x . PMID 16136793 .
- ^ Jump up to: а беременный Линдстрем, Лина; Altalo, Rauno v.; Литинен, Энн; и др. (2001). «Опыт хищника на загадочную добычу влияет на выживание заметной апонематической добычи» . Труды Королевского общества . 268 (1465): 357–361. doi : 10.1098/rspb.2000.1377 . PMC 1088614 . PMID 11270431 .
- ^ Ричардс, Э. Лейс; Томас, Роберт Дж.; Marples, Nicola M.; и др. (2011). «Экспрессия диетического консерватизма в одиночном и точечном 3-выстрявшемся Sticklebacks Gasterosteus aculeatus» . Поведенческая экология . 22 (4): 738–744. doi : 10.1093/beheco/arr047 .
- ^ Ричардс, Э. Лейс; Александр, Люсиль Дж.; Снеллгроув, Донна; и др. (Февраль 2014 г.). «Различия в выражении диетического консерватизма внутри и между видами рыб». Поведение животных . 88 : 49–56. doi : 10.1016/j.anbehav.2013.11.009 . S2CID 53174146 .
- ^ Сиддалл, Эмма С.; Marples, Nicola M. (2008-01-22). «Лучше быть бимодальным: взаимодействие цвета и запаха на обучении и памяти» . Поведенческая экология . 19 (2): 425–432. doi : 10.1093/beheco/arm155 .
- ^ Jump up to: а беременный Ропер, Тим Дж. (9 июля 1987 г.). «Все яркие и ядовитые» . Новый ученый . BEED Business Information. С. 50–52.
- ^ Marples, Nicola M.; Келли, Дэвид Дж.; Томас, Роберт Дж. (Май 2005). «Перспектива: эволюция предупреждения окраски не парадоксальная» . Эволюция 59 (5): 933–940. doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01032.x . PMID 16136793 .
- ^ Jump up to: а беременный в Скорость, Майкл П. (2001). «Может ли приемник психология объяснить эволюцию апосемизма?». Поведение животных . 61 (1): 205–216. doi : 10.1006/anbe.2000.1558 . PMID 11170710 . S2CID 13434024 .
- ^ Экнова, Алиса; Стис, Павел; Фучикова, Ева; и др. (2007). «Избегание апосематической добычи в европейских сиськах (Paridae): изучен или врожден?» Полем Поведенческая экология . 18 (1): 148–156. doi : 10.1093/beheco/arl061 .
- ^ Гамберал, Габриэлла; Tullberg, Birgitta S. (1998). «Апосематизм и общительность: комбинированное влияние размера группы и окраски на репелляцию сигнала» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1399): 889–894. doi : 10.1098/rspb.1998.0374 . PMC 1689056 .
- ^ MAPPES, Johanna; Алатало, Рауно В. (1996). «Влияние новизны и общительности в выживании апосематической добычи» . Поведенческая экология . 8 (2): 174–177. doi : 10.1093/beheco/8.2.174 .
- ^ Ракстон, Грэм Д .; Шерратт, Томас Н. (2006). «Агрегация, защита и предупреждающие сигналы: эволюционные отношения» . Труды Королевского общества . 273 (1600): 2417–2424. doi : 10.1098/rspb.2006.3570 . PMC 1634906 . PMID 16959629 .
- ^ Jump up to: а беременный Броди, Эдмунд Д. III; Agrawal, Anell F. (2001). «Материнские эффекты и эволюция апонематических сигналов» . Труды Национальной академии наук . 98 (14): 7884–7887. Bibcode : 2001pnas ... 98.7884b . doi : 10.1073/pnas.141075998 . PMC 35437 . PMID 11416165 .
- ^ Мерилайта, Сами; Кайтала, Вейхо (2002). «Структура сообщества и эволюция апонематической окраски». Экологические письма . 5 (4): 495–501. Bibcode : 2002ecoll ... 5..495m . doi : 10.1046/j.1461-0248.2002.00362.x . S2CID 7188102 .
- ^ Ли, TJ; Marples, NM; Speed, MP (2010). «Может ли диетический консерватизм объяснить первичную эволюцию апосематизма?». Поведение животных . 79 : 63–74. doi : 10.1016/j.anbehav.2009.10.004 . S2CID 54273453 .
- ^ Служи, г -н (2000). «Влияние ошибок, забывающих и распознавания хищников на эволюцию предупреждающей окраски» . Эволюция 54 (3): 751–763. doi : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00077.x . PMID 10937250 .
- ^ Уэлдон, PJ (декабрь 2013 г.). «Химический апосематизм». Химиоэкология . 23 (4): 201–202. Bibcode : 2013checo..23..201w . doi : 10.1007/s00049-013-0140-3 . S2CID 27025142 .
- ^ Бейтс, Генри Уолтер (1861). «Вклад в фауну насекомых в долине Амазонки. Lepidoptera: Heliconidae» . Труды Линневого общества . 23 (3): 495–566. doi : 10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x . ; Перепечатка: Бейтс, Генри Уолтер (1981). «Вклад в фауну насекомых в долине Амазонки (Lepidoptera: Heliconidae)» . Биологический журнал Линневого общества . 16 (1): 41–54. doi : 10.1111/j.1095-8312.1981.tb01842.x .
- ^ Харпер, Гр; Пфенниг, Д. У. (22 августа 2007 г.). «Мимикрия на грани: почему имитируют, сходство с их моделью в разных частях их географического диапазона?» Полем Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1621): 1955–1961. doi : 10.1098/rspb.2007.0558 . PMC 2275182 . PMID 17567563 .
- ^ Edmunds 1974 , p. 112.
- ^ Мюллер, Фриц (1878). «О преимуществах мимики возле бабочек» [о преимуществах мимики у бабочек]. Зоологический индикатор (на немецком языке). 1 : 54–55.
- ^ Мюллер, Фриц (1879). « Итуна и Тиридия ; замечательный случай мимики у бабочек». Прокламации Энтомологического общества Лондона . 1879 . Перевод Р. Мельдола: 20–29.
- ^ Туми, Эван; Браун, Джейсон (1986). «Имитатор Ранитомея» . Dendrobates.org . Архивировано с оригинала 25 октября 2016 года . Получено 11 мая 2015 года .
Источники
[ редактировать ]- Эдмундс, Малкольм (1974). Защита у животных . Лонгман. ISBN 978-0-582-44132-3 .
- Полтон, Эдвард Багналл (1890). Цвета животных, их значение и использование, особенно рассматриваемые в случае насекомых . Лондон: Кеган Пол, Тренч и Трюбнер .
- Ракстон, Грэм Д .; Шерратт, Теннесси ; Скорость, MP (2004). Избегание атаки: эволюционная экология крипсиса, предупреждающие сигналы и мимикрия . Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-852859-3 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]СМИ, связанные с предупреждением окраски в Wikimedia Commons