Лепоспондили
| Лепоспондилы Временный диапазон:
| |
|---|---|
| |
| Diplocaulus , на Diplocaulid " Nectridean " | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Chordata |
| Клада : | Саркоптеригии |
| Клада : | Тетрапудоморфа |
| Клада : | Стегоцефали |
| Подкласс: | † lepospondyli Zittel , 1888 |
| Группа | |
|
Lissamphibia ? | |
Lepospondyli - это разнообразный таксон ранних тетрапод. За исключением одного позднего леПоспондила от Пермца Марокко покойного ( Diplocaulus minimus ), [ 4 ] ЛеПоспондилы жили от визуального стадии раннего каменного до раннего перми и были географически ограничены тем, что сейчас является Европой и Северной Америкой . [ 5 ] [ 2 ] Пять основных групп лепоспондилов известны: adelospondyli ; Aïstopoda ; Лизорофия ; Микросаврия ; и nectridea . Лепоспондилы имеют разнообразные формы тела и включают виды с новыми, похожими на угря, или змеи, и ящерицу похожими на . Различные виды были водными, полуакватическими или наземными. Ни один не был большим (самый большой род, диплокальный диплокаус , достиг метра в длину, но большинство из них были намного меньше), и предполагается, что они жили в специализированных экологических нишах, не принятых более многочисленными термоспондильными амфибиями, которые сосуществовали с ними в их Палеозой. Lepospondyli был назван в 1888 году Карлом Альфредом фон Циттелем , который придумал название, чтобы включить некоторые тетраподы из палеозоя , которые разделяли некоторые конкретные характеристики в нотокорду и зубах . ЛеПоспондилы иногда считаются как связанные, либо наследственные для современных амфибий [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] или к амниоте (клада, содержащая рептилии и млекопитающие). [ 9 ] Было высказано предположение, что группировка является полифилетической , а аистопод представляют собой примитивные стволовые тетраподы, в то время как контумиространские микросавры являются примитивными рептилиями. [ 10 ]
Описание
[ редактировать ]Все лепоспондилы характеризуются простыми позвонками в форме катушки , которые не торчали из хряща , а скорее выросли как костные цилиндры вокруг нотохорда. Кроме того, верхняя часть позвонка, нейронная арка обычно сливается с центром (основное тело позвонка). [ 11 ]
Классификация
[ редактировать ]Положение леПоспондили в тетраподе неясно, потому что самые ранние леПоспондилы уже были высоко специализированы, когда они впервые появились в ископаемом отчете. Когда -то считалось, что некоторые лепоспондилы были связаны или, возможно, наследственны для современных саламандров (уродела), но не других современных амфибий. Эта точка зрения больше не удерживается, и все современные амфибии (лягушки, саламандры и кесалианцы ) в настоящее время сгруппированы в клады Lissamphibia . В течение долгого времени лепоспондили считались одним из трех подклассов амфибии , а также Lissamphibia и Labyrinthodontia . [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] Тем не менее, роспуск «лабиринтодонтов» в отдельные группы, такие как Temnospondyls и Anthracosaurs, ставит под сомнение эти традиционные амфибийские подклассы.
Подобно «лабиринтодонтиям», некоторые исследования предположили, что Lepospondyli - это искусственная ( полифилетическая ) группировка с некоторыми членами, тесно связанными с вымершими группами тетрапода , и другими, более тесно связанными с современными амфибиями или рептилиями. [ 14 ] Ранние филогенетические анализы, проведенные в 1980 -х и 1990 -х годах, часто поддерживали идею о том, что лепоспондилы были парафилетическими, с нектридцами, близкими к колостеидам и микрозаврам, близко к темноспондилам, которые считались наследственными для современных амфибей.
Тем не менее, статья 1995 года Роберта Кэрролла утверждала, что лепоспондилы были фактически монофилетической группой ближе к рептилиям. Кэрролл считал их более близкими к рептилиям, чем сеймуруааморфы , но не так близко, как диадектоморфы . [ 15 ] Многие филогенетические анализы с тех пор, как Кэрролл (1995) согласился с его интерпретацией, включая Laurin & Reisz (1997), [ 16 ] Андерсон (2001), [ 17 ] и Ruta et al. (2003). [ 9 ] Некоторые по -прежнему считали лепоспондилы наследственными для амфибий, но пришли к такому выводу, не изменяя положение лепоспондилов по сравнению с Seymouriamorphs и Diadectomorphs. [ 8 ]
Классификация лепоспондила и тетрапода все еще остается спорной, и даже недавние исследования были сомневаются в монофилии лепоспондила. Например, статья 2007 года предположила, что аделоспондилами являются стволовыми тетраподами близко к колостеидам [ 3 ] И в статье 2017 года о Lethiscus есть Aïstopoda в стебле Tetrapod на основе их примитивного мозга. [ 18 ] Эти исследования различаются во внутренних и внешних отношениях оставшихся таксонов лепоспондила. Первый помещает оставшиеся лепоспондилы в одну кладу вдоль стебля амниота. Последний не относится к взаимосвязи нектридейцев или аделоспондилов, но считает, что микросавры являются ранними амниотами и помещают лизорофы в микросаврах.
Взаимосвязь
[ редактировать ]Пять основных групп лепоспондилов часто распознаются: Microsauria , поверхностная группа, похожая на ящерицу или саламандре и богатую видами; Лизорофия , группа с удлиненными телами и очень маленькими конечностями; Aïstopoda , группа ливней, чрезвычайно удлиненные змеи, похожие на змею; Adelospondyli , группа предположительно водных форм, которые напоминают айстопод, но имеют более твердого построения черепа; и Nectridea , другая разнообразная группа, которая включает в себя наземные и водные новые формы. Микросаврия обычно считается парафилетической ; Вместо того, чтобы быть монофилетической группой, она считалась эволюционной степенью базальных ( «примитивных») леПоспондилов, хотя существует растущее согласие с тем, что большая подмножество микросавров, адаптированных на фоссорически , является монофилетической. Лизорофия может принадлежать в пределах удрумбиространовой клады, отличной от других производных лепоспондилов. Nectridea также может быть парафилетическим, состоящим из ряда более анатомически специфических лепоспондилов. [ 19 ] Название Holospondyli было предложено для клады, включая Aïstopods и Nectrideans, и, возможно, Adelospondyls, хотя не все недавние филогенетические анализы подтверждают группировку. Следующая кладограмма , упрощенная, проводится после анализа тетрапод и стеблей-тетрапод, представленных Ruta et al. В 2003 году: [ 9 ]
|
" Микросаврия "
|
Положение в тетрапеде
[ редактировать ]«Гипотеза лепоспондила» современного амфибийского происхождения предполагает, что лиссамбийцы являются монофилетическими (то есть они образуют свою собственную кладу) и эволюционировали из предков лепоспондила. Две альтернативы - это «гипотеза темносподинга», в которой лиссамбианцы возникли в термосондели, и «полифильная гипотеза», в которой кэцилии происходили из лепоспондилов, в то время как лягушки и саламандры (в совокупности сгруппированы в Батрахии ), развивающиеся из темноспонилов. Из трех гипотез гипотеза темносподинга в настоящее время является наиболее широко принятой среди исследователей. Сильная поддержка этих отношений получена из набора анатомических признаков, разделяемых между лиссамппольцами, и группой палеозойских темносподит, называемых диссорофоидами . [ 20 ] В соответствии с этой гипотезой Lepospondyli либо выпадает за пределами Tetrapoda Tetrapoda (самая маленькая клада, содержащая все живые тетраподы, то есть самую маленькую кладу, содержащую Lissamphibia и Amniota), или ближе к амниотам и, следовательно, часть рептилиоморфы . [ 9 ] Тем не менее, некоторые филогенетические анализы продолжают находить поддержку гипотезы лепоспондила. Анализ Vallin и Laurin (2004) обнаружил, что Lissamphians наиболее тесно связаны с лизорофями, за которыми следуют микросавры. Pawley (2006) также обнаружил, что лизорофцы являются самыми близкими родственниками Lissamphibians, но обнаружили, что а -эстоподы и аделогириниды, а не микросавры, являются вторыми наиболее близкими группами. Marjanović (2010) обнаружил, что Holospondyls является наиболее тесно связанной группой с Lissamphians, за которыми следуют лизорофцы. В соответствии с этой гипотезой, лепоспондилами были бы короны тетрапод, а термосдонилы были бы тетраподами. [ 8 ]
Ниже приведена кладограмма из Ruta et al. (2003), который поддерживает «гипотезу темносподинга», показывающую положение леппосдоли в группе Crown Tetrapoda: [ 9 ]
Галерея
[ редактировать ]-
-
-
-
Hyloplesion , « микрозавр » -
-
-
Oestocephalus , ранняя айстопод -
-
-
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Эндрюс, СМ; Кэрролл, Р.Л. (1991). «Орден Adelospondyli: каменноугольные лепоспондиловые амфибии». Сделки Королевского общества Эдинбурга: Земные науки . 82 (3): 239–275. doi : 10.1017/s0263593300005332 . S2CID 84460890 .
- ^ Jump up to: а беременный Marjanović, D. (2021). «Создание калибровочной колбасы, примером которого примером перекалибровки транскриптомной сроки челюстных позвоночных» . Границы в генетике . 12 521693. DOI : 10.3389/fgene.2021.521693 . PMC 8149952 . PMID 34054911 .
- ^ Jump up to: а беременный Рута, М.; Coates, MI (2007). «Даты, узлы и конфликт персонажей: решение проблемы происхождения Лиссамбиан» ». Журнал систематической палеонтологии . 5 (1): 69–122. doi : 10.1017/s1477201906002008 . S2CID 86479890 .
- ^ Жермен, Д. (2010). «Марокканский диплокалид: последний лепоспондил, единственный на Гондване». Историческая биология . 122 (1–3): 4–39. doi : 10.1080/08912961003779678 . S2CID 128605530 .
- ^ Кэрролл, Р.Л. (1988) Палеонтология и эволюция позвоночных , WH Freeman & Co.
- ^ Валлин, G; Лаурин М. (2004). «Морфология черепа и сродство микробрачи , а также переоценка филогения и образа жизни первых амфибий». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 : 56–72. doi : 10.1671/5.1 . S2CID 26700362 .
- ^ Marjanović, D.; Лаурин М. (2009). «Происхождение современных амфибий: комментарий» (PDF) . Эволюционная биология . 36 (3): 336–338. doi : 10.1007/s11692-009-9065-8 . S2CID 12023942 .
- ^ Jump up to: а беременный в Marjanović, D; Лаурин, М. (2013). «Происхождение (и) существующих амфибий: обзор с акцентом на« гипотезу лепоспондила » » . Geodiversitas . 35 : 207–272. doi : 10.5252/g2013n1a8 . S2CID 67823991 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Марселло Рута, Майкл И. Коутс и Дональд Л.Дж. Квикке (2003). «Ранние тетраподные отношения пересмотрели» (PDF) . Биологические обзоры . 78 (2): 251–345. doi : 10.1017/s1464793102006103 . PMID 12803423 . S2CID 31298396 .
- ^ Джейсон Д. Пардо, Мэтт Шостакивский, за Э. Алберг и Джейсон С. Андерсон (2017) скрытое морфологическое разнообразие среди ранних тетрапод. Nature (Advance Online Publication) doi: 10.1038/nature2966>
- ^ Jump up to: а беременный Колберт 1969
- ^ Ромер 1966
- ^ Кэрролл 1988
- ^ Бентон 2000
- ^ Кэрролл, Роберт Л. (1995). «Проблемы филогенетического анализа палеозойских выходов» . Бюллетень du muséum national d'istoire Naturelle, раздел c . Серия 4. 17 (1–4): 389–445.
- ^ Лаурин, Мишель; Рейс, Роберт Р. (1997). «Глава 2: Новая перспектива на филогения тетрапода» . В Sumida, S.; Мартин, К. (ред.). Amniote Origins - переход к земле . Лондон: академическая пресса. С. 9–59.
- ^ Андерсон, Джейсон С. (март 2001 г.). «Филогенетический ствол: максимальное включение таксонов с отсутствующими данными в анализ лепоспондили (позвонки, тетрапода)». Систематическая биология . 50 (2): 170–193. Citeseerx 10.1.1.871.5899 . doi : 10.1080/10635150151125833 . PMID 12116927 .
- ^ Пардо, Джейсон Д.; Szostakiwskyj, Matt; Альберг, по е.; Андерсон, Джейсон С. (2017). «Скрытое морфологическое разнообразие среди ранних тетрапод». Природа . 546 (7660): 642–645. doi : 10.1038/nature2966 . HDL : 1880/113382 . PMID 28636600 . S2CID 2478132 .
- ^ Кэрролл, Р.Л. (2012). «Важность распознавания наших ограниченных знаний о ископаемых записях в анализе филогенетических отношений между ранними тетраподами». Fieldiana Life and Earth Sciences . 5 : 5–21. doi : 10.3158/2158-5520-5.1.5 . S2CID 85114894 .
- ^ Sigurdsen, T.; Грин, DM (2011). «Происхождение современных амфибий: переоценка» . Зоологический журнал Линневого общества . 162 (2): 457–469. doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00683.x .
- Бентон, MJ (2000), Палеонтология позвоночных , 2 -е изд. Blackwell Science Ltd
- Бентон, MJ (2004), Палеонтология позвоночных , 3 -е изд. Blackwell Science Ltd Таксономическая иерархия
- Colbert, E H. (1969), Эволюция позвоночных , John Wiley & Sons Inc (2 -е изд.)
- Laurin, Michel (1996) .
- Romer, AS, (1966) Палеонтологический университет Чикагского университета, 1933; 3 -е изд. 1966.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
