Яичная коробка (Chondrichthyes)

Эмбрион активен внутри яйцевой оболочки.

или Яичная оболочка яичная капсула , часто в просторечии называемая кошельком русалки , представляет собой оболочку, яйца яйцекладущих окружающую хондрихтиев . К живым хондритиям, производящим яйцеклетки, относятся некоторые акулы , скаты и химеры . Яйцевые ящики обычно содержат один эмбрион, за исключением яйцевых ящиков большого и пестрого скатов , которые содержат до 7 эмбрионов. ^{[ 1 ]} Яйцерождение полностью отсутствует в надотряде Squalomorphii . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Также считается, что ящики с яйцами были произведены некоторыми вымершими группами хондриктианов, такими как гибодонты и ксенаканты .

Описание

Оболочки яиц состоят из белковых нитей коллагена , ^{[ 4 ]} и их часто описывают как грубые и кожистые. ^{[ 5 ]} Некоторые ящики для яиц имеют волокнистый материал, покрывающий внешнюю часть яйцевой коробки, что, как считается, помогает прикрепляться к субстрату. ^{[ 1 ]}^{[ 6 ]} Яичная оболочка без волокнистого внешнего слоя может быть бороздчатой, бугристой или гладкой и блестящей. ^{[ 1 ]}^{[ 6 ]} За исключением яиц бычьей акулы , ящики для яиц обычно имеют прямоугольную форму с выступами, называемыми рогами, на каждом углу. ^{[ 1 ]}^{[ 6 ]} В зависимости от вида яичные коробочки могут иметь один или несколько усиков. ^{[ 5 ]}

Разработка

Вскоре после внутреннего оплодотворения оплодотворенная яйцеклетка попадает в частично сформированную яйцевую оболочку, расположенную в яйцеводе. ^{[ 6 ]} После выхода яйцеклетки вокруг нее формируется остальная часть яйцевой оболочки. ^{[ 6 ]} Вскоре после того, как яичная оболочка завершает развитие, она откладывается вне тела; распространенные места включают леса из водорослей и каменистое морское дно. Яйцевые оболочки обычно производятся парами, каждая с одним оплодотворенным эмбрионом внутри, за исключением нескольких видов, которые производят яйцеклетки с более чем одним жизнеспособным эмбрионом. ^{[ 1 ]}^{[ 6 ]}

Беременность может занять от нескольких месяцев до года. После периода развития, обычно недели или двух, на каждой стороне яйцевой коробки открываются небольшие прорези, способствующие стоку воды. ^{[ 6 ]} Эмбрион постоянно размахивает хвостом, чтобы способствовать обмену с окружающей водой. ^{[ 6 ]}

Акулы

Яйцерождение у акул можно разделить на одиночное и сохранившееся. ^{[ 2 ]} При одиночном яйцекладении яйцевые оболочки выдвигаются вскоре после оплодотворения. ^{[ 2 ]} При сохраненном яйцекладе яйца некоторое время сохраняются внутри яйцевода, а затем выбрасываются за пределы тела в виде невылупившейся яичной оболочки. ^{[ 2 ]} Считается, что живорождение является наследственным состоянием акул и что оно развилось в результате удлинения времени сохранения сохраненного яйцекладания. ^{[ 3 ]}

Известно, что яйцекладущие акулы регулярно производят неоплодотворенные яйца, если их содержать в неволе без самцов. ^{[ 7 ]}

Бычьи акулы

Ящики для яиц бычьей акулы имеют форму шнека с двумя спиральными фланцами. Это позволяет ящикам с яйцами застревать в расщелинах каменистого морского дна, где яйца защищены от хищников; однако некоторые бычьи акулы откладывают икру на губки или морские водоросли. ^{[ 8 ]}^{[ 5 ]} Птенцы акул считаются крупными: к моменту выхода из яйцеклетки они достигают длины более 14 см. ^{[ 5 ]} Яйца бычьей акулы обычно вылупляются через 7–12 месяцев, в зависимости от вида. ^{[ 5 ]} самка японской бычьей акулы откладывает яйца в одном месте вместе с другими самками, называемом «гнездом». Известно, что ^{[ 5 ]} Яйцевая коробка мексиканской акулы-рога имеет усик и более жесткие фланцы, что позволяет предположить, что конструкция яичной коробки этого вида развивается в сторону закрепления с помощью усиков, а не заклинивания в щелях. ^{[ 5 ]} принадлежащие к отряду Heterodontiformes, Белопятнистые акулы, считаются яйцекладущими, но случаев яиц никогда не наблюдалось. ^{[ 5 ]}

Ковровые акулы

Бамбуковые акулы (Hemiscylliidae) и акула-зебры (Stegostomatidae) откладывают яйца на дне, остальные ковровые акулы рождают живородящих . Коробки для яиц имеют овальную форму и покрыты клейкими волокнами, которые служат для их крепления ко дну.

Наземные акулы

Некоторые кошачьи акулы (Scyliorhinidae) и кошачьи акулы рода Proscyllium — единственные представители своего отряда, откладывающие яйца. Яйца кошачьих акул имеют форму кошелька с длинными усами по углам, которые служат для крепления их к структурам на морском дне .

Размер ящиков для яиц различается; у мелкопятнистой кошачьей акулы или малой пятнистой акулы Scyliorhinus canicula длина составляет около 5 сантиметров (2 дюйма), а у большой пятнистой акулы — S. stellaris около 10 сантиметров (4 дюйма). Это исключает четыре длинных усика в каждом углу, которые помогают фиксироваться. Яйца скатов различаются тем, что у них есть точки, а не усики. Цвета и формы яичных коробочек также сильно различаются от вида к виду.

Коньки

Коньки , (Rajidae, Arhynchobatidae, Anacanthobatidae) — единственные скаты которые являются яйцекладущими . ^{[ 9 ]} Самки откладывают яйца на морское дно после того, как оплодотворение происходит внутриутробно . В период внутриутробного развития вокруг эмбриона формируется защищенная оболочка , называемая яйцевой оболочкой. ^{[ 1 ]}^{[ 10 ]} Были проведены исследования, в которых ящики с яйцами удалялись у беременных самок, чтобы обеспечить правильную идентификацию видов скатов. ^{[ 1 ]} Яйца имеют отличительные характерные черты, уникальные для этого вида, что делает их отличным инструментом для идентификации скатов. Двумя наиболее отличительными особенностями яичной оболочки являются киль и отсутствие или наличие волокнистого покрытия. По обеим сторонам внешнего края яичной коробки проходит киль; это гибкая структура. У некоторых видов коньков кили также имеют длину рогов. Некоторые ящики для яиц имеют широкие кили (более 10 % от максимальной ширины ящика для яиц), тогда как другие имеют узкие кили (менее 10 % от максимальной ширины ящика для яиц). ^{[ 1 ]} Многие ящики для яиц покрыты слоем волокна; у некоторых будет тонкий слой, а у других — толстый.

Большой скейт

Большие ящики для яиц скатов больше, чем большинство других ящиков для яиц скатов; обычно длина от 210 до 280 мм и ширина от 110 до 180 мм. ^{[ 1 ]}^{[ 10 ]} Яйцевые ящики больших скатов составляют примерно 15% от общей длины самки ската. ^{[ 1 ]} Оболочка яйца очень гладкая и лишена внешнего волокнистого материала. ^{[ 1 ]} Этот ящик для яиц легко отличить от всех остальных тем, что он единственный имеет крутой гребень; придание корпусу выпуклой формы. ^{[ 1 ]} Киль на корпусе яйца считается очень широким; составляет 30–33% ширины яичной коробки. ^{[ 1 ]}

Большие скаты - одни из двух известных скатов, у которых внутри яйцеклетки имеется несколько эмбрионов; в одном случае обнаружено до 7 эмбрионов. Но большинство яиц крупных скатов содержат 3–4 эмбриона. ^{[ 11 ]}

Длинноносый скейт

Длинноносый скат считается Raja rhina более крупным видом скатов; достигая максимального размера в 145 см общей длины. ^{[ 11 ]} Хотя их футляры для яиц меньше, чем у большого ската, их футляры также считаются большими; Длина 93–102 мм. ^{[ 1 ]} Яйцеклетки содержат один эмбрион. Яйца длинноносых скатов, найденные в поле, имеют коричневый цвет. Внешняя сторона покрыта волокнистым материалом, более толстым на верхней стороне и тоньше на нижней стороне корпуса. Корпус гладкий под волокнистым материалом. ^{[ 1 ]}

Химеры

Все известные химеры производят яйцеклетки. ^{[ 12 ]} Яйцевые коробочки химер имеют веретенообразную или бутылкообразную форму с плавниками по бокам. Они заложены на дне морского дна. Химеры (подкласс Holocephali ), некоторые акулы и скаты входят в число 43% известных видов хондрихтов, демонстрирующих яйцерождение . ^{[ 13 ]} Однако есть некоторые ключевые морфологические различия, характерные для химер. Голоцефальная яичная капсула, или яичная оболочка, имеет выпуклый центр, окруженный с боков уплощенной коллагеновой тканью. Уплощенная коллагеновая ткань соединяется на переднем конце яйцевой капсулы, образуя хвост. ^{[ 13 ]} Острые выступы, расположенные на переднем и заднем конце яйцевой коробки, служат для лучшего закрепления яйцевой коробки между камнями, а также защиты от потенциальных хищников. ^{[ 14 ]}

Вымершие хондрихтианы

Роды яичной оболочки Palaeoxyris и Fayolia , которые, как полагают, произошли от гибодонтов и ксенакантов соответственно, двух групп вымерших акулоподобных хрящевых рыб, более тесно связанных с современными акулами и скатами, чем с химерами, напоминают акул-бульдогов своим вокруг них бегают спиральные воротники. И Palaeoxyris , и Fayolia сужаются к концам (при этом сужение более выражено у Palaeoxyris ), причем на одном конце имеется усик. В отличие от современных акул, эти яйца обычно встречаются в пресноводной среде. ^{[ 15 ]}

Угрозы

Считается, что хищничество яиц является основным источником смертности развивающихся яйцекладущих акул, скатов и химер. ^{[ 16 ]} В целом, хищничество является основной причиной смертности икры морских рыб из-за ее численности и высокой пищевой ценности. ^{[ 16 ]} Родительская забота заканчивается, когда оболочка яйца высвобождается из тела, поэтому эмбрион полагается на свою жесткую кожистую поверхность как на единственный источник защиты. ^{[ 16 ]} Известно, что некоторые брюхоногие моллюски питаются яйцевыми оболочками, просверливая их снаружи. ^{[ 16 ]} Акулы также являются частыми хищниками яиц. ^{[ 6 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Эберт, Дэвид А., Дэвис, Чанте Д. (2007). «Описания яиц скатов (Chondrichthyes: Rajiformes: Rajoidei) из восточной части северной части Тихого океана». Зоотакса 1393: 1-18.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Кэрриер, Джей Си; Мьюзик, Дж.А.; Хайтхаус, MR (2012). Биология акул: второе издание . Группа Тейлор и Фрэнсис. п. 296.
^ Перейти обратно: ^а ^б Кэрриер, Джей Си; Мьюзик, Дж.А.; Хайтхаус, MR (2004). Биология акул: первое издание . Группа Тейлор и Фрэнсис. п. 270.
^ Эванс, Дэвид Х. (июнь 1981 г.). «Яйцевая оболочка яйцекладущих пластиножаберных Raja Erinacea осуществляет осморегуляцию» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 92 . дои : 10.1242/jeb.92.1.337 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Компаньо, Леонард (2002). «Акулы мира». Каталог видов ФАО для целей рыболовства . 2 : 31–50.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Трелоар, Массачусетс; Лоуренсон, LJB; Стивенс, JD (2006). «Описание яиц скатов из вод юго-восточной Австралии». Зоотакса . 1231 : 53. дои : 10.11646/zootaxa.1231.1.3 .
^ «Идентификация яиц» . Тихоокеанский аквариум . 2008.
^ Бух, Роберт. «Гетеродонт Франциски» . Флориды Музей
^ «Наиболее часто задаваемые вопросы» . Флоридский музей естественной истории.
^ Перейти обратно: ^а ^б « Раджа бинокулата (Большой скат, Большой скат)» . Zipcodezoo.com . Архивировано из оригинала 8 сентября 2008 года.
^ Перейти обратно: ^а ^б Эберт Д.А., Смит В.Д. и Кайлиет Г.М. (2008). «Репродуктивная биология двух коммерчески эксплуатируемых скатов, Raja binoculata и R. rhina , в западной части залива Аляска». Исследования рыболовства , 94:48-57. doi : 10.1016/j.fishres.2008.06.016
^ Гарсиа-Салинас, Пабло; Гальего, Виктор; Астуриано, Хуан Ф. (23 июля 2021 г.). «Репродуктивная анатомия хондрихтиев: заметки по обращению с образцами и извлечению спермы. II. Акулы и химеры» . Животные . 11 (8): 2191. дои : 10.3390/ani11082191 . ISSN 2076-2615 . ПМЦ 8388383 . ПМИД 34438648 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Фишер, Ян, Мартин Лихт, Юрген Кривет, Йорг В. Шнайдер, Михаэль Бухвиц и Питер Барч. «Морфология яйцевой капсулы дает новую информацию о взаимоотношениях хондрихтиевых рыб». Журнал систематической палеонтологии 12.3 (2013): 389-99.
^ Климли, А. Питер (2013). Биология акул и скатов . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. стр. 286–288. ISBN 978-0226442495 .
^ Фишер, Ян; Лихт, Мартин; Кривет, Юрген; Шнайдер, Йорг В.; Бухвиц, Майкл; Барч, Питер (3 апреля 2014 г.). «Морфология яйцевой капсулы дает новую информацию о взаимоотношениях хондрихтиевых рыб» . Журнал систематической палеонтологии . 12 (3): 389–399. Бибкод : 2014JSPal..12..389F . дои : 10.1080/14772019.2012.762061 . ISSN 1477-2019 . S2CID 84827548 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Люцифора, Луизиана; Гарсия, В.Б. (2004). «Поедание брюхоногих моллюсков яиц скатов (Chondrichthyes, Rajidae)». Морская биология . 145 : 917–922. дои : 10.1007/s00227-004-1377-8 . S2CID 53508039 .

Внешние ссылки

http://www.glaucus.org.uk/Mermaid.htm

[Ebert2-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Эберт, Дэвид А., Дэвис, Чанте Д. (2007). «Описания яиц скатов (Chondrichthyes: Rajiformes: Rajoidei) из восточной части северной части Тихого океана». Зоотакса 1393: 1-18.

[:1-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Кэрриер, Джей Си; Мьюзик, Дж.А.; Хайтхаус, MR (2012). Биология акул: второе издание . Группа Тейлор и Фрэнсис. п. 296.

[1st_ed-3] Перейти обратно: ^а ^б Кэрриер, Джей Си; Мьюзик, Дж.А.; Хайтхаус, MR (2004). Биология акул: первое издание . Группа Тейлор и Фрэнсис. п. 270.

[4] Эванс, Дэвид Х. (июнь 1981 г.). «Яйцевая оболочка яйцекладущих пластиножаберных Raja Erinacea осуществляет осморегуляцию» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 92 . дои : 10.1242/jeb.92.1.337 .

[:2-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Компаньо, Леонард (2002). «Акулы мира». Каталог видов ФАО для целей рыболовства . 2 : 31–50.

[:3-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Трелоар, Массачусетс; Лоуренсон, LJB; Стивенс, JD (2006). «Описание яиц скатов из вод юго-восточной Австралии». Зоотакса . 1231 : 53. дои : 10.11646/zootaxa.1231.1.3 .

[7] «Идентификация яиц» . Тихоокеанский аквариум . 2008.

[8] Бух, Роберт. «Гетеродонт Франциски» . Флориды Музей

[Florida_Museum_of_Natural_History-9] «Наиболее часто задаваемые вопросы» . Флоридский музей естественной истории.

[Zipcodezoo-10] Перейти обратно: ^а ^б « Раджа бинокулата (Большой скат, Большой скат)» . Zipcodezoo.com . Архивировано из оригинала 8 сентября 2008 года.

[Ebert,_D.A.,_Smith,_W.D.,_and_Cailliet,_G.M._(2008)2-11] Перейти обратно: ^а ^б Эберт Д.А., Смит В.Д. и Кайлиет Г.М. (2008). «Репродуктивная биология двух коммерчески эксплуатируемых скатов, Raja binoculata и R. rhina , в западной части залива Аляска». Исследования рыболовства , 94:48-57. doi : 10.1016/j.fishres.2008.06.016

[12] Гарсиа-Салинас, Пабло; Гальего, Виктор; Астуриано, Хуан Ф. (23 июля 2021 г.). «Репродуктивная анатомия хондрихтиев: заметки по обращению с образцами и извлечению спермы. II. Акулы и химеры» . Животные . 11 (8): 2191. дои : 10.3390/ani11082191 . ISSN 2076-2615 . ПМЦ 8388383 . ПМИД 34438648 .

[:0-13] Перейти обратно: ^а ^б Фишер, Ян, Мартин Лихт, Юрген Кривет, Йорг В. Шнайдер, Михаэль Бухвиц и Питер Барч. «Морфология яйцевой капсулы дает новую информацию о взаимоотношениях хондрихтиевых рыб». Журнал систематической палеонтологии 12.3 (2013): 389-99.

[14] Климли, А. Питер (2013). Биология акул и скатов . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. стр. 286–288. ISBN 978-0226442495 .

[15] Фишер, Ян; Лихт, Мартин; Кривет, Юрген; Шнайдер, Йорг В.; Бухвиц, Майкл; Барч, Питер (3 апреля 2014 г.). «Морфология яйцевой капсулы дает новую информацию о взаимоотношениях хондрихтиевых рыб» . Журнал систематической палеонтологии . 12 (3): 389–399. Бибкод : 2014JSPal..12..389F . дои : 10.1080/14772019.2012.762061 . ISSN 1477-2019 . S2CID 84827548 .

[:4-16] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Люцифора, Луизиана; Гарсия, В.Б. (2004). «Поедание брюхоногих моллюсков яиц скатов (Chondrichthyes, Rajidae)». Морская биология . 145 : 917–922. дои : 10.1007/s00227-004-1377-8 . S2CID 53508039 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]