Shuvosaurus

Shuvosaurus ; Временный диапазон: поздний триасы , ; Способ и средний Норянь Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не
	Восстановление головы Shuvosaurus после реконструкции черепа Lehane (2005, 2023)
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Сорт:	Рептилия
Клада :	Архосаурия
Клада :	Псевдосухия
Клада :	Paracrocodylomorpha
Клада :	† Попозавроид
Семья:	† Shuvosauridae
Род:	† Shuvosaurus ; Чаттерджи , 1993
Разновидность:	† S. Инструменты
Биномиальное название
	† Shuvosaurus ewpoardatus ; Чаттерджи, 1993
Синонимы
	Chatterjeea Long & Murry, 1995 ; Chatterjeea Elegans Long & Murry, 1995 ;

Shuvosaurus (это означает «ящерица Shuvo [Chatterjee]») ^{[ 1 ]} является родом перекрытого двуночного псевдосухинского псевдосухинского из позднего триаса (от раннего и среднего Норяна ) Западного Техаса . Несмотря на то, что он поверхностно напоминал динозавр теропода , особенно остра, похожие на орнитомимиды , вместо этого он более тесно связан с живыми крокодильцами , чем с динозаврами . Shuvosaurus известен под типом и единственными видами S. ewprodatus и тесно связан с очень похожими чисел в Clade Shuvosauridae . Shuvosaurus был первоначально описан из восстановленного черепа и очень мало франиальных посткраниальных костей как вероятный орнитомимозавр , или, по крайней мере, очень орнитомимозавра, похожий на ранний теропод. Истинное псевдосухийское сходство шувозавра было признано только после того, как обнаружение Чифиа связала череп Шувозавра с аналогичными останками скелетапозавра, обнаруженных в том же карьере.

История открытия

Окаменелости шувозавра были впервые обнаружены и собраны в 1984 году, но не были описаны до 1993 года палеонтологом Санкаром Чаттерджи после того, как они были признаны в конце 1980 -х годов во время подготовки его младшего сына Шуво Чаттерджи, для которого он назвал его после (комбинируя «Шуво». σαῦρος Древнегреческий ) , ( sauros что означает «Ящерица»). ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Эти окаменелости состояли из частично рассыпленных остатков трех черепов и частичной нижней челюсти ( голотип TTU ( Техасский университет технического университета ) -P9280 и паратипы TTU-P9281 и TTU-P9282), а также частичный атлас и фрагментарный вертебра, Scapula и Scapul Неофициально упомянутая большеберцовая кость . Из этих посткраниальных костей только атлас принадлежит Shuvosaurus , другие с тех пор были переоценены как принадлежащие к азендохозавриду , орнитодирану и динозавру неотеропода , соответственно. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Окаменелости были собраны из пост -карьера (он же карьера Миллера) Нижнего Каньона Каньона ^{[ А ]} ( Dockum Group ) возле почты , графство Гарза, штат Техас , США, и было одним из многих новых открытий, сделанных в этом карьере в 1980 -х годах Чаттерджи и его командой из Техасского университета (например, технозавр и постсух ). ^{[ 5 ]} Хотя точные знакомства отсутствуют для большей части группы Dockum, включая после карьера, он коррелировал с адаманинским тейлзоне , местным биостратиграфическим подразделением на юго -западе Соединенных Штатов - которое в других местах датировалось ранней и средней сценой . Поздний триасы, от 224 до 215 миллионов лет. ^{[ 3 ]}^{[ 6 ]} Окаменелости Shuvosaurus были сохранены в кости, содержащей останки как минимум девяти частично сформулированных и связанных скелетов вместе со скелетом постосухуса , причем минимальное общее количество 14 особей обозначено количеством собранных правых частичных бедра . ^{[ 3 ]}

По своему описанию Чаттерджи предварительно интерпретировал Shuvosaurus как триасового члена Ornithomimosauria , группа тероподных динозавров, известных только из меловых , из -за аналогичной конструкции черепа, включая беззубые челюсти и большие глаза. ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]} Это отражено в названии вида, ewpoardatus , для неожиданного характера поиска беззубого, подобного орнитомид, в поздних триасовых отложениях. ^{[ 2 ]} Как и в случае с современными ядовитыми птичьего протоависом и постосухом , ^{[ B ]} Предложенное Чаттерджи сродство позднего триасового таксона после карьера к меловым колурозаврам призвало длинную линию призрака и, следовательно, скептицизм приветствовал другие исследователи (такие как Halska Osmólska в 1997 году). ^{[ 7 ]}

Черепа Shuvosaurus были обнаружены, смешанными с посткраниальными останками мелких псевдосухин из пост -карьера, у всех лишенных голов, которые ранее описывались как несовершеннолетние из крупных хищных ( рауисучидов из которых также были связаны с точки зрения). Однако в 1985 году. Однако в 1985 году. В монографии 1995 года о поздних триасовых тетраподах с американского юго -запада Роберт Лонг и Филипп Мерри рассматривал этот материал как «радикально отличающийся» от Постосухуса , который они идентифицировали его как новый таксон грациле « рауисухийца », связанных с попозауридами (то есть попозаурусом ), который они назвали chatterjeea elegans - назвали Sankar Chatterjee и от Latin Elegans для «очень хороших "или" красиво ". В той же той же публикации, однако, они подняли возможность того, что Shuvosaurus и Chatterjeea на самом деле были тем же животным, отметив тесную связь их останков, отсутствие каких -либо явных орнитомимозавровских посткрании, иначе это относится к Shuvosaurus в карьере, и что доступный материал для для материала для Shuvosaurus и The Chatterjeea не перекрывались (один известный под головами, другими скелетами). ^{[ 8 ]} После Лонга и Мерри (1995) мнения были разделены на личность Shuvosaurus и предложенную синонимию с Chatterjeea . Примечательный среди них, Оливер Раухут (1997, 2000, 2003) утверждал, что Shuvosaurus действительно был тероподом и отличался от Chatterjeea , но вместо этого он был специализированным базальным таксоном с орнитомимозаврами. ^{[ 4 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}

В начале 2000 -х годов Стерлинг Несбитт и Марк Норелл подготовили ранее неоткрытые штукатурки неизвестного архозавра , собранного из карьера Уитакер на призрачном ранчо, который сочетал в себе на Шувозавр с чатхейей похожий череп , что Shuvosaurus более тесно связан с крокодильцами и другими псевдосухинами, чем динозаврами, и что сходство между ним и орнитомимидами действительно является результатом конвергентной эволюции , одновременно демонстрируя, что тела Чаттерджи почти наверняка принадлежат Shuvosaurus и, следовательно, что эти два являются синонимом. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} Действительно, Shuvosaurus и Effrigia настолько анатомически схожи, что в 2007 году Спенсер Лукас и коллеги предположили, что два рода были синонимичными, предварительно подчиняющимися отчеза в Shuvosaurus в качестве вида Shuvosaurus okeeffeae , предложение, которое не последовало в последующих исследованиях. ^{[ 13 ]}

Сам Shuvosaurus не будет тщательно переоценен в течение многих лет до конца 2023 года и начала 2024 года, когда были опубликованы две отдельные переплаты. Во -первых, череп был переписан Lehane (2023), основываясь на работе его ранее неопубликованной диссертации в 2005 году , и вскоре после этого последовала полная скелетная остеология от Nesbitt и Chatterjee (2024). ^{[ 14 ]} Хотя оба были опубликованы тщательно вместе, работа в каждом из них проводилась независимо и опубликована параллельно. Примечательно, что Nesbitt и Chatterjee (2024) предоставляют новые интерпретации некоторых черепных материалов, отличающиеся от предыдущих авторов, включая Lehane (2023). ^{[ 3 ]}

Многие изолированные шувозавриды, обнаруженные в скалах юго -западного США со всего позднего триаса, были переданы в Shuvosaurus (в том числе в Chatterjeea ), а именно из других мест в группе Dockum и образовании Чинл на западе. Тем не менее, эти рефералы были подвергнуты сомнению после обнаружения Чиффии , так как это показывает, что многие из признаков, используемых для назначения материала Shuvosaurus, являются диагностикой только Shuvosauridae в целом. После их остеологического описания Nesbitt и Chatterjee пересмотрели таксономический диагноз Shuvosaurus в 2024 году и при этом ограниченный Shuvosaurus для типа и связанного материала только пост -карри -кости, поскольку изолированные кости не могут быть достоверно дифференцированы между двумя генералами. ^{[ 3 ]}

Классификация

По своему описанию Shuvosaurus был предварительно классифицирован как член Coelurosaurian Clade Ornithomimosauria на основе поверхностного сходства его реконструированного черепа. В раннем сообщении о своем открытии на ежегодном собрании палеонтологии позвоночных в 1991 году Чаттерджи даже явно направил Shuvosaurus полученному семейству орнитомимозавров Ornithomimidae. ^{[ 15 ]} Однако в своем официальном печатном описании в 1993 году он вместо этого более осторожно направил его в более широкую группу Ornithomimosauria, а в нем воздвиг монотипическое семейство Shuvosauridae. Это было частично основано на наличии как минимум двух предполагаемых примино -наследственных (т. Е. Плезиоморфных ) признаков (без парасфеноидных капсул и меньшей полости мозга) по сравнению с мелами -орнитомимозаврами, а также с его общей отличительной особенностью по сравнению с ними. ^{[ 5 ]}

Теропод филогения Чаттерджи (1993)

Shuvosaurus

"Группа А"

	Dromaeosauridae

	Птица

Представление кладограммы и классификации Shuvosaurus of Chatterjee (1993)

Примечательно, что, несмотря на эти черты и его гораздо более старшего возраста, Чаттерджи рассматривал Shuvosaurus как очень полученный орнитомимозавр и выгодно сравнил его с орнитомимидами, отметив особое сходство с Dromiceiomimus и аналогичную конструкцию мозга со стртимимусом . Кроме того, он отметил, что два других меловых семейства орнитомимозавров, Garudimimidae и Harpymimidae (каждая из них сами монотипические), парадоксально обладали различными плезиоморфными собственными особенностями, которые уже были получены и орнитомимидными в тросах Shuvosaurus . Это еще больше усложнило связь Shuvosaurus с другими орнитомимозаврами. ^{[ 5 ]}

Хотя Чаттерджи спорил в пользу того, что Shuvosaurus является орнитомимозавром, он, тем не менее, признал альтернативную возможность того, что сходство могло бы независимо развиваться в триасовом тероподе. Тем не менее, он сам считал конвергентной эволюцией маловероятной в этом случае на основе своей интерпретации морфологических доказательств, которые иным образом оказались отчетливо орнитомимозаврными. ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]}

Чаттерджи поддержал свой аргумент с ранним кладистическим анализом теропод (смоделирован на филогении Готье, 1986) ^{[ 16 ]} В котором Shuvosaurus обладал почти всем набором полученных черепных характеристик у орнитомимозавров в наборе данных и, как таковой, был восстановлен в этом кладе. Тем не менее, этот анализ, в частности, включал только тероподы и был полностью сосредоточен на наборе из 43 признаков черепа, которые характеризовали уже признанные таксоны теропода. ^{[ 5 ]} Аффинность Shuvosaurus к Ornithomimosauria была впоследствии поставлена под сомнение более поздними исследователями, такими как Osmólska (1998). ^{[ 7 ]} Hunt et al. (1998) и Heckert & Lucas (1998) пошли еще дальше и утверждали, что, хотя Chatterjee (1993) сравнил специфические особенности Shuvosaurus с орнитомимозаврами, он не продемонстрировал, что череп был окончательно даже у динозавра в первую очередь. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}

Тем не менее, сродство динозавров к динозаврам к Shuvosaurus все еще поддерживалось некоторыми исследователями в конце 1990 -х и начале 2000 -х годов, особенно со стороны Оливера Раухута. В 1997 году Раухут отверг Лонг, а предложение Мурри Шувозавра было синонимом Чаттерджея (и, следовательно, псевдосухийской) на основе тероподных особенностей его черепа, которые были неизвестны в любом псевдосухии в то время (позже показано, что действительно сходятся с конвергентом ), которые были неизвестны ) у любого псевдосухинского , но не идентифицировал его как орнитомимозавра. Вместо этого он полагал, что Shuvosaurus является ранним тероподом, но не мог с уверенностью определить его отношения дальше из-за его многочисленных полученных признаков. ^{[ 4 ]} Позже Раухут включил Shuvosaurus в филогенетический анализ теропод в 2003 году, в котором он был извлечен в качестве колофизоида . Тем не менее, его включение привело к политомии среди колофизоидов, в то время как их отношения были полностью разрешены, когда Shuvosaurus был исключен. ^{[ 10 ]} Аналогичные отношения были подтверждены в 2005 году в тезисе Мастера Джеймса Лехана, который специально идентифицировал ее как близкого родственника « синтарса » (теперь известный как Megapnosaurus ). ^{[ 2 ]} Позже Лехан пересмотрел эту классификацию, когда официально опубликовала свое описание черепа в 2023 году, после обнаружения Чиффии . ^{[ 14 ]}

В 2005 году Томас Леман и Чаттерджи ненадолго упоминали о предполагаемом дополнительном материале, который, как они утверждали, предположили, что Shuvosaurus был тероподом, более полученным, чем цератозавры . ^{[ 19 ]} Тем не менее, в литературе никогда не последовало в литературе, и когда в 2024 году Шувозавр был переписан в 2024 году, признал Shuvosaurus как псевдосухийца, тесно связанный с надписью . ^{[ 3 ]}

Связь к псевдосухиянам (или, по крайней мере, попозаврам) была сделана правильно на основе ее посткрании с самого начала, сначала как ювенильный постсухус от Chatterjee, а затем как Chatterjeea от Long and Murry (1995). Лонг и Мерри считал, что Чаттерджея посткрания принадлежит к высокому полученному «рауисучианскому», полученному из попозавридов, которые они классифицировали под новой семейством Чаттерджииды. ^{[ 8 ]} С обнаружением Чифрии связь между черепом Шувозавра и « Чаттерджеей в 2006 году была прояснена », и Шувозавр был убедительно переоценен в качестве «рауисучианского» псевдосухинского, связанного с Попозауром . ^{[ 12 ]} Эта группировка таксонов, подобных Poposaurus , была позже определена как Clade Poposauroidea. ^{[ 20 ]} Филогенетический анализ с тех пор последовательно считает Shuvosaurus и Effrigia как сестринские таксоны , и вместе с Sillosuchus составляют повторно определяемое семейство и кладу Shuvosauridae, глубоко вложенных в Poposauroidea. ^{[ 3 ]}

Ниже приведена упрощенная кладограмма, модифицированная из Nesbitt (2011), подчеркивая взаимосвязь Shuvosaurus с другими попозауроидами. ^{[ 20 ]} Такая кладограмма отражает взаимосвязь Shuvosaurus и других, включающих попозавра в последующие анализы псевдосухийских отношений, например, Smith et al. (2024). ^{[ 21 ]}

Попозавроид

Цианосухус

Ctenosauriscidae

	Аризонасавр

	Xilousuchus

	Hypselorhachis

	Ctenosauriscus

	Bromsgroveia

	Уолдхаус таксон

	Poposaurus gracilis h

	Poposaurus gracilis y

Лотозавр

Shuvosauridae

Sillosuchus

	Shuvosaurus

	Чучело

Примечания

^ В стратиграфической номенклатуре в региональной группе Dockum, нижние, средние и верхние единицы формации Техасского каньона альтернативно разделены и приравниваются к их литостратиграфическим эквивалентам в Техасском Панхандле и Нью -Мексико ; Формации Tecovas , соответственно Trujillo и Bull Canyon . Пост -карьер затем иногда назначается для формирования Tecovas.
^ Postosuchus был первоначально предложен Чаттерджи, чтобы быть наследственным для меловых тиранозавров и утверждали, что они эволюционировали из триасовых « рауисучианцев », вызывая полифилетическое происхождение «карнозавров» (в то время все большие тероподные терапевты).

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} GLUT, DF (1997). Динозавры: энциклопедия . Предисловие Майкла К. Бретта-Сурман. Джефферсон, Северная Каролина : McFarland & Company . С. 820–821. ISBN 978-0-89950-917-4 Полем LCCN 95047668 . OCLC 33665881 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Lehane, J. (2005). Анатомия и отношения Shuvosaurus , базальный теропод из триаса Техаса (тезис MSC). Техасский технический университет.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин Nesbitt, SJ; Чаттерджи, С. (2024). «Остеология Shuvosaurus intectiveatus , псевдосухийца Shuvosaurid из верхнего триаса после карьера, доковая группа из Техаса, США» . Анатомическая запись . doi : 10.1002/ar.25376 . HDL : 10919/117738 . PMID 38258540 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Раухут, Оум (1997). «О краниальной анатомии Shuvosaurus intepplyatus (Dinosauria: Theropoda)». В Sachs, S.; Раухут, Оум; Вейгерт, А. (ред.). Встреча немецких палеоерных питологов . Дюссельдорф: Терра Ностра. С.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Чаттерджи С. (1993). « Shuvosaurus , новый Theropod: необычный динозавр теропода из триаса Техаса» . Национальные географические исследования и исследования . 9 (3): 274–285.
^ Расмуссен, C.; Mundil, R.; Ирмис, РБ; Geisler, D.; Герелс, GE; Олсен, PE; Кент, DV; Lepre, C.; Кинни, ул.; Geissman, JW; Паркер, WG (2020). «Геохронология и возрастной модели U-PB и возрастной осаждения для верхней триасовой формирования подбородка (Национальный парк окаменелого леса, Аризона, США): последствия для позднего триасового палеоэкологического и палеоэкологического изменения» (PDF) . Бюллетень GSA . 133 (3–4): 539–558. doi : 10.1130/b35485.1 . ISSN 0016-7606 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Osmóllska, H. (1997). "Ornhomamasasasaraia" В Керри, PJ; Священник, К. (ред.). Энциклопедия дискозавров Академическая пресса. стр. 499–503. ISBN 0080494749 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Long, R.; Мерри, П. (1995). «Поздние триасовые (карнские и норьянские) тетраподы из юго -запада Соединенных Штатов». Бюллетень музея естественной истории и науки Нью -Мексико . 4 : 1–254.
^ Раухут, Оум (2000). Взаимосвязи и эволюция базальных теропод (Dinosauria, Saurischia) (кандидатская диссертация). Университет Бристоля.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Раухут, Оум (2003). «Взаимосвязи и эволюция базальных динозавров с базальными теропод». Специальные статьи в палеонтологии . 69 : 96.
^ Nesbitt, SJ; Norell, MA (2006). «Экстремальная конвергенция в планах тела ранних Сути (Архосавриата) и орнитомимидных динозавров (Theropoda)» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1590): 1045–1048. doi : 10.1098/rspb.2005.3426 . PMC 1560254 . PMID 16600879 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Nesbitt, SJ (2007). «Анатомия Чифки Океффея (Архозаврия, Судья), Тероподная конвергенция и распределение связанных таксонов». Бюллетень Американского музея естественной истории . 302
^ Лукас, Спенсер Г.; Спилманн, Джастин А.; Хант, Адриан П. (2007). «Таксономия Shuvosaurus , поздний триасовый архозавр из группы Chinle, американский юго -запад» . Музей естественной истории и науки Нью -Мексико . 41 : 259–261.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Lehane, Jr (2023). «Черноальная анатомия Shuvosaurus voypperiveatus , беззурный псевдосухийец из позднего триаса из Техаса». Историческая биология : 1–26. doi : 10.1080/08912963.2023.2241056 . S2CID 260463644 .
^ Чаттерджи С. (1991). «Необычный беззубевый архозавр из триаса Техаса: самый старый в мире страусиный динозавр?». Аннотация документов. Пятьдесят первого ежегодного собрания, общество палеонтологии позвоночных . Журнал палеонтологии позвоночных . Тол. 11, нет. подпадает 003. с. 11A. doi : 10.1080/02724634.1991.10011425 . JSTOR 4523400 .
^ Gauthier, JA (1986). «Сауришская монофилия и происхождение птиц». В Падиане, К. (ред.). Происхождение птиц и эволюция полета . Мемуары Калифорнийской академии наук. Тол. 8. Мемуары Калифорнийской академии наук. С. 1–55. ISBN 0-940228-14-9 .
^ Охота, AP; Лукас, SG; Heckert, AB; Салливан, RM; Lockley, MG (1998). «Поздние триасовые динозавры из западных Соединенных Штатов». Geobios . 31 (4): 511–531. doi : 10.1016/s0016-6995 (98) 80123-x .
^ Heckert, AB; Лукас, С.Г. (1998). «Глобальная корреляция Tryssic Theropod Record» (PDF) . GAIA: Geoscience Magazine : 63–74.
^ Lehman, T.; Чаттерджи С. (2005). «Осадочная обстановка и биостратиграфия позвоночных группировки Tiasasic Dockum в Техасе» . Журнал науки о Земле . 114 (3): 325–351. Bibcode : 2005jess..114..325L . doi : 10.1007/bf02702953 . S2CID 128760266 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Nesbitt, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение крупных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. doi : 10.1206/352.1 . HDL : 2246/6112 . S2CID 83493714 .
^ Смит, ND; Klein, N.; Сандер, MP; Шмитц Л. (2024). «Новый псевдосухийец из Фаверта Формирования Невады показывает, что архозавриформ занимают прибрежные регионы во всем мире во время среднего триаса» . Биол. Летал 20 (7). doi : 10.1098/rsbl.2024.0136 . PMC 11286145 .