Hesperornis
| Hesperornis | |
|---|---|
| |
| Восстановлен скелет Х. Регалиса в положении дайвинга в Американском музее естественной истории | |
| |
| Жизненная реконструкция H. regalis в положении дайвинга | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Chordata |
| Клада : | Динозаурия |
| Клада : | Сауриския |
| Клада : | Теропода |
| Клада : | Avialae |
| Клада : | † hesperornithes |
| Семья: | † hesperornithidae |
| Род: | † Hesperornis Болото , 1872 |
| Тип видов | |
| † Hesperornis Royal Болото, 1872
| |
| Разновидность | |
|
† H. Regalis Marsh, 1872 | |
| Синонимы | |
|
Lestornis Marsh, 1876 | |
Hesperornis (то есть «Западная птица»)-это род орнитурана, подобного бакланам, который охватывал эпоху кампании , и, возможно, даже до раннего маастрихтского возраста, позднего мела . [ 1 ] [ 2 ] Одно из менее известных открытий палеонтолога OC Marsh конца 19-го века в костях , это было ранним находом в истории птичьей палеонтологии. Места окаменелостей Hesperornis включают в себя поздние меловые известняки из Канзаса и морских сланцев из Канады . Признаны девять видов, восемь из которых были обнаружены в скалах в Северной Америке и один из России.
Описание
[ редактировать ]
Hesperornis представляла собой большую птицу, имеющую длину около 1,5–2 метра (4,9–6,6 фута) и весом около 10,6 килограмма (23 фунта). [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] У него практически не было крыльев, и плавал с мощными задними ногами. Исследования на ногах первоначально показали, что у Hesperornis и Kin были ног-носки, похожие на современные грибы , в отличие от перепончатых ног, как это видно у большинства водных птиц, таких как Loons . [ 6 ] Более поздняя работа, в которой рассматривается морфометрика ног в Hesperornithiformes и современных морских птицах, поставила под сомнение эту интерпретацию, что сделало переносные пальцы в равной степени, как и ловедские пальцы для этой группы. [ 7 ]
Как и многие другие мезозойские птицы, такие как Ихтиорнис , у Хесперорниса были зубы , а также клюв . В линии Hesperornithiform они были в другой расположении, чем у любой другой известной птицы (или у неавийских динозавров с теропод ), причем зубы сидят в продольной канавке, а не в отдельных гнездах , в заметном случае сходящейся эволюции с мозазаврами . [ 8 ] [ 9 ] Зубы hesperornis присутствовали почти по всей нижней челюсти (зубной зубной зуб) и задней части верхней челюсти ( верхняя челюсть ). Передняя часть верхней челюсти ( премейсилла ) и кончика нижней челюсти (предпринята) не имела зубов и, вероятно, была покрыта клювом. Исследования костной поверхности показывают, что, по крайней мере, кончики челюстей поддерживали жесткий кератиновый клюв, похожий на тот, который встречается у современных птиц. [ 10 ] Небо (крыша во рту) содержала небольшие ямы, которые позволяли нижним зубам записаться на место, когда челюсти были закрыты. [ 11 ] Они также сохранили примитивное соединение между нижними костями челюсти. Считается, что это позволило им повернуть заднюю часть нижней челюсти независимо от фронта, что позволяет нижним зубам отключиться. [ 3 ]
История
[ редактировать ]
Первый образец Hesperornis был обнаружен в 1871 году Отниэлем Чарльзом Маршем . Марш проводил свою вторую западную экспедицию в сопровождении десяти студентов. [ 12 ] Команда направилась в Канзас, где Марш вырыл раньше. Помимо поиска большего количества костей, принадлежащих к летающей рептилии Птерододон , Марш обнаружил скелет «большой ископаемой птицы, по меньшей мере пять футов в высоту». Образец был большим, без крыла, и имел сильные ноги - Марш считал его дайвингом. К сожалению, образец не хватал головы. [ 13 ] Марш назвал Find Hesperornis Regalis , или «Regal Western Bird». [ 14 ]
Марш отправился на запад с меньшей вечеринкой в следующем году. В Западном Канзасе один из четырех учеников Марша, Томас Х. Рассел, обнаружил «почти идеальный скелет» Hesperornis. [ 15 ] У этого образца было достаточно головы, чтобы Марш мог видеть, что челюсти существа были выровнены зубами. [ 16 ] Марш увидел важные эволюционные последствия этой находки, наряду с находкой Бенджамина Маджа на зубчатую птицу Ichthyornis . [ 17 ] В бумажном болоте 1873 года «Счастливое открытие этих интересных окаменелостей многое делает, чтобы сломать старое различие между птицами и рептилиями». [ 16 ] Тем временем отношения Марша со своим соперником Эдвардом Дрибейком Коуп испортился после того, как Коуп случайно получил коробки с ископаемыми, включая зубчатых птиц, которые были предназначены для болота. Коуп назвал птиц «просто восхитительными», но Марш ответил с обвинениями Коуп, украли кости. [ 18 ] К 1873 году их дружба растворилась в открытой враждебности, помогая зажечь костяные войны . В то время как Марш редко пойдет на поле после 1873 года, коллекционеры, которые он заплатил, продолжали отправлять ему поток окаменелостей. В конце концов он получил части 50 образцов Hesperornis , что позволило ему сделать гораздо более сильную демонстрацию эволюционной связи между рептилиями и птицами, чем раньше. [ 19 ]
Классификация и виды
[ редактировать ]
Многие виды были описаны в этом роде, хотя некоторые из них известны из очень мало костей или даже одной кости и не могут быть должным образом сравнить с более обильными (но также и неполными) остатками таксонов аналогичного размера . Во многих случаях виды были разделены за счет происхождения, были обнаружены в слоях разных возрастов или в разных местах или различиями в размерах.
Первым видом, который будет описан типовым видом , является hesperornis Regalis . H. Regalis также является наиболее известным видом, и были обнаружены десятки образцов (от фрагментов до более полных скелетов), все из члена Comy Hill Colalce ( Formation датируемое ранним кампановым возрастом, от 90 до 60 миллионов миллионов человек. много лет назад). [ 20 ] Это единственный вид hesperornis , для которого известен почти полный череп.
Геспорнис Crassipes был назван в 1876 году Маршем, который первоначально классифицировал его в другом роде как Lestornis Crassipes . H. Crassipes был больше, чем у H. regalis , было пять ребер, а не четыре у первого вида, и различался по аспектам скульптурирования кости на грудном и нижнем ноге. H. Crassipes известен с того же времени и места, как H. Regalis . Один неполный скелет известен, включая зубы и части черепа. [ 21 ]
Марш явно назвал своего второго вида Hesperornis в 1876 году для неполного плюсневого метасарса, извлеченного из тех же слоев мела Нибрары, что и H. regalis . Он назвал этого меньшего вида H. gracilis , и впоследствии он был вовлечен в довольно запутанную таксономию образца, который в конечном итоге сортировал бы основу нового рода и видов Parahesperornis Alexi . тип образец P. alectis Предполагалось, что принадлежит к тому же образцу, что и у H. gracilis , поэтому, когда Лукас (1903) решил, что бывший образец представлял собой отличный род, он по ошибке использовал более поздний образец, чтобы закрепить его, создавая Название Hargeria gracilis . Эта ошибка была исправлена более поздними авторами, которые затонули Харджерию в Хесперарнис и переименовали более характерный образец ParaHesPerornis . [ 22 ] [ 23 ]
Первый вид, признанный из -за пределов Мела Нибрара, Hesperornis Altus , прожил около 78 миллионов лет назад в Монтане и известен с частичной нижней части от основания формирования пресной реки Джудит (или, возможно, верхней части основного, подходящего, Морского Формирование сланца Клаггетта ). В то время как изначально помещенный в новый род Marsh , это было связано в основном с его убеждением, что Hesperornis существовал только в Канзасе, поэтому любые виды из Монтаны должны быть помещены в другой род. Большинство более поздних исследователей не согласились с этим и поместили Coniornis Altus в тот же род, что и Hesperornis, что и H. altus . [ 24 ] [ 25 ] Второй вид из Монтаны также был описан из сланца Клэггетта. Х. Монтана была названа Шуфельдтом в 1915 году, и, хотя его известный материал (один дорсальный позвонок ) не может быть напрямую сравнивать с Х. Алтусом , Шуфельдтом и другими, считают его отчетливым из -за его, по -видимому, меньшего размера. [ 26 ]
В 1993 году первые Хесперорнис остались за пределами Северной Америки, были признаны новыми видами Нессова и Яркова. Они назвали Hesperornis Rossicus фрагментарным скелетом от раннего кампаниана России около Волгограда . С тех пор было передано несколько других образцов из современных месторождений. Около 1,4 метра (4,6 фута), H. Rossicus был крупнейшим видом Hesperornis и среди самых больших геспорнитинов, немного меньше, чем крупный канадский род Canadaga . [ 14 ] Помимо своего большого размера и различного географического положения, H. Rossicus отличается от других Hesperornis в нескольких чертах нижней части ноги и ноги, включая сильно сплюснутую плюс. [ 27 ]
В 2002 году Мартин и Лим официально признали несколько новых видов за останки, которые ранее были неразрешены или направлены без рассмотрения ранее названных североамериканских геспорнитинов. К ним относятся очень маленькие Х. Менгели и Х. Макдональди , чуть более крупный Х. Бэйрди и очень большой Х. Чоуи , все из Шарон -Спрингс -члена Формирования сланца Пьера в Южной Дакоте и Альберте, 80,5 миллионов лет назад. [ 28 ]
Кроме того, существуют некоторые незнашиваемые останки, такие как SGU 3442 VE02 и LO 9067T, и кости неопределенных видов из водохранилища Цимлайанско -недалеко от Ростова . Первые две кости, вероятно, Х. Россикус ; Некоторые остаются назначенными этому виду, в свою очередь, кажется, принадлежат последнему неопределенному таксону. [ 29 ] Также предполагается, что Hesperornis , вероятно, жил на протяжении всего эпохи кампании на основе останков, обнаруженных в середине и позднем кампании. [ 1 ] и, возможно, даже до раннего маастрихтского возраста. [ 2 ]
Палеобиология
[ редактировать ]
Геспорнис был в первую очередь морской и жил в водах таких современных мелководных морей , как западное внутреннее море , пролив Тургай и Северное море , [ 29 ] [ 2 ] которые затем были субтропическими для тропических вод, намного теплее, чем сегодня. Тем не менее, некоторые из самых молодых известных образцов Hesperornis были обнаружены во внутренних пресноводных отложениях передового образования , что позволяет предположить, что некоторые виды Hesperornis, возможно, в конечном итоге переместились, по крайней мере частично, вдали от в основном морской среды обитания. Кроме того, вид H. Altus поступает из пресноводных месторождений у основания формирования реки Джудит . [ 30 ]
Традиционно Hesperornis изображен с способом локомоции, аналогичного современным гастролям или грибам, и изучение их пропорций конечностей и структуры бедра выделило это сравнение. С точки зрения длины конечности, формы костей тазобедренного сустава и положения тазобедренного гнезда, Hesperornis особенно похож на общий тупик ( Gavia Immer ), вероятно, демонстрируя очень сходную способность локомоции на земле и в воде. Как и Loons, Hesperornis, вероятно, были отличными, проживающими для ног дайверов, но, возможно, непрерывно на суше. [ 31 ] Принимая во внимание, что его тибиотарс двигался, как у тулика, протестуя Гесперорнис через воду, его пальцы двигались и функционировали больше, как у грибе, проходя движущую силу в воде. [ 32 ] Как и гаулы, ноги, вероятно, были заключены в стену тела до лодыжки, заставляя ноги вытеснять по бокам возле хвоста. Это помешало бы им поднять ноги под тело, чтобы стоять или под центром тяжести, чтобы ходить. Вместо этого они, вероятно, пошли на землю, подтолкнув себя к своим животам, как современные печати. [ 33 ] Тем не менее, более поздние исследования геспорновых задних конечностей показывают, что они более функционально похожи на исследования все еще вертикальных бакланов для ходьбы . [ 34 ]
Молодой Хесперорнис рос довольно быстро и непрерывно во взрослую жизнь, как и в современных птицах, но не энантиогинях . [ 35 ]
Патология
[ редактировать ]Бернхэм Дэвид , Брюс Ротшильд и соавт. и было обнаружено, что он несет следы от молодого поликотилидного плезиозавра (возможно, долихорхинхопс или что -то подобное). Кость Хесперорниса . , в частности, мыщелка, показывает признаки инфекции, указывающие на то, что птица пережила первоначальную атаку и избежала хищника Обнаружение было опубликовано в журнале Creetaceous Research в 2016 году. [ 36 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный Алисса Белл; Келли Дж. Ирвин; Лео Карсон Дэвис (2015). «Геспорнообразные птицы из покойного мелового (кампанианского) из Арканзаса, США». Труды Канзасской академии науки . 118 (3–4): 219–229. doi : 10.1660/062.118.0305 . JSTOR 24887762 . S2CID 83921936 .
- ^ Jump up to: а беременный в Hills, LV; Николлс, Эл; Núñez-Betelu, L. "Koldo" M.; Макинтайр, DJ (1999). « Hesperornis (Aves) с острова Эллесмир и палинологическая корреляция известных канадских населенных пунктов» . Канадский журнал наук о Земле . 36 (9): 1583–1588. Bibcode : 1999cajes..36.1583h . doi : 10.1139/e99-060 . Архивировано из оригинала 2007-03-11.
- ^ Jump up to: а беременный Перринс, Кристофер (1987) [1979]. Харрисон, CJO (ред.). Птицы: их жизнь, их пути, их мир . Плезантвилль, Нью -Йорк, США: Reader's Digest Association, Inc., стр. 165–166 . ISBN 0895770652 .
- ^ Белл, а.; Chaippe, LM (2022). Buffetaut, E.; Angst, D. (Eds.). «Hesperornithiformes: обзор разнообразия, распределения и экологии самых ранних птиц дайвинга» . Разнообразие . 14 (4). 267. doi : 10.3390/d14040267 .
- ^ Зеленицкий, Дарла К.; Терриен, Франсуа; Риджли, Райан С.; МакГи, Аманда Р.; Витмер, Лоуренс М. (13 апреля 2011 г.). «Эволюция обоняния у неавийских тероподных динозавров и птиц» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1725): 3625–3634. doi : 10.1098/rspb.2011.0238 . PMC 3203493 . PMID 21490022 . Дополнительный материал
- ^ STOLPE, M (1935). «Колимбус, гесперскую, подносимость: сравнение их задней конечности». Журнал для орнитологии . 83 (1): 115–128. Bibcode : 1935jorni..83..115s . Doi : 10.1007/bf01908745 . S2CID 11147804 .
- ^ Белл, Алисса; Ву, Юн-Хсин; Chiappe, Luis (2019). «Морфометрическое сравнение Hesperornithiformes и современных птиц для дайвинга». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 513 : 196–207. Bibcode : 2019ppp ... 513..196b . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.12.010 . S2CID 133964417 .
- ^ Marsh, Othniel Charles (1880): Odontornithes, монография на вымерших зубчатых птицах Северной Америки . Правительственная типография, Вашингтон, округ Колумбия.
- ^ Грегори, Джозеф Т. (1952). «Челюсти меловых зубчатых птиц, ichthyornis и hesperornis » (PDF) . Кондор . 54 (2): 73–88. doi : 10.2307/1364594 . JSTOR 1364594 .
- ^ Heironymus, TL; Witmer, LM (2010). «Гомология и эволюция птичьего комплекса Rhamphothecae» (PDF) . Аук . 127 (3): 590–604. doi : 10.1525/auk.2010.09122 . S2CID 18430834 . Архивировано из оригинала (PDF) 2015-09-24 . Получено 2013-03-25 .
- ^ Эльзановский, А. (1991). «Новые наблюдения на черепе hesperornis с реконструкциями костного неба и осика». Постла 207 : 1–20.
- ^ Томсон, 191.
- ^ Томсон, 193.
- ^ Jump up to: а беременный Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Динозавры: самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, Приложение Winter 2010.
- ^ Чарльз Шухерт и Клара Мэй Левен, OC Marsh: Pioneer in Paleontology , p. 427. Нью -Йорк: Arno Press, 1978. Позже Рассел помог Марш во время посещения медицинской школы; Он стал хирургом, профессором клинической хирургии в Йельской школе медицины , и личного врача Марша до смерти Марша в 1899 году. См. Материалы Государственного медицинского общества штата Коннектикут (Google Ebook) и генеалогической и семейной истории штата Коннектикут: a Запись о достижениях ее народа в создании Содружества и основании нации. Редакционный персонал: Уильям Ричард Каттер , Эдвард Генри Клемент, Сэмюэль Харт, Мэри Кингсбери Талкотт, Фредерик Бостек, Эзра Сколэй Стернс. Том I (из 4). Нью -Йорк: Историческая издательская компания Льюиса, 1911.
- ^ Jump up to: а беременный Уоллес, 86.
- ^ Томсон, 226.
- ^ Уоллес, 87.
- ^ Уоллес, 132.
- ^ Карпентер, К. (2008). Harries, P. J (ред.). Подходы с высоким разрешением в стратиграфической палеонтологии . Темы в геобиологии. Тол. 21. С. 421–437. doi : 10.1007/978-1-4020-9053-0 . ISBN 978-1-4020-1443-7 .
- ^ Марш, OC (1876). «Уведомление о новых одонтордах» . Американский журнал науки и искусства . 11 (66): 509–511. Bibcode : 1876 Amsjs ... 11..509M . doi : 10.2475/ajs.s3-11.66.509 . S2CID 131496417 .
- ^ Белл, а.; Everhart, MJ (2009). «Новый экземпляр ParaHesPerornis (Aves: Hesperornithiformes) из мела Smoky Hill (ранний кампаний) западного Канзаса». Труды Канзасской академии науки . 112 (1/2): 7–14. doi : 10.1660/062.112.0202 . S2CID 86083098 .
- ^ Mortimer, Michael (2004): База данных Theropod: филогения таксонов архивировала 2013-05-16 на машине Wayback .
- ^ Shufeldt, RW (1915). «Окаменечные птицы в болотной коллекции Йельского университета». Труды Академии искусств и наук Коннектикута . 19 : 1–110.
- ^ Мартин, Л.Д. (1984). «Новый геспорнитид и отношения мезозойских птиц». Труды Канзасской академии науки . 87 (3/4): 141–150. doi : 10.2307/3627850 . JSTOR 3627850 .
- ^ Shufeldt, RW (1915). «Ископаемые остатки вида геспорниса, найденных в Монтане» . Аук . 32 (3): 290–294. doi : 10.2307/4072679 . JSTOR 4072679 .
- ^ Курочкин , (2000). «Мезозойские птицы Монголии и бывшего СССР». Стр. 533–559 в Бентоне, Шишка, Unwin и Kurochkin (ред.). Возраст динозавров в России и Монголии.
- ^ Martin, L. and Lim, (2002). «Новая информация о геспорнитнообразной радиации». С. 113–124 в Чжоу и Чжан (ред.), Труды 5 -го симпозиума Общества птичьей палеонтологии и эволюции, Пекин .
- ^ Jump up to: а беременный Рис, Ян и Линдгрен, Йохан; Линдгрен (2005). «Водные птицы из верхнего мелового (нижнего кампаниана) Швеции, а также биология и распределение геспорнообразных» . Палеонтология . 48 (6): 1321–1329. Bibcode : 2005Palgy..48.1321r . doi : 10.1111/j.1475-4983.2005.00507.x .
{{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Fox, RC (1974). «Среднее кампанианское, несущее явление меловодного болота с мелами -птицами Хесперорнис ». Канадский журнал наук о Земле . 11 (9): 1335–1338. Bibcode : 1974cjes..11.1335f . doi : 10.1139/e74-127 .
- ^ Рейно Ф. (2006). «Задние конечности и таз пропорции Hesperornis Regalis : сравнение с существующими дайвинговыми птицами». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3): 115а. doi : 10.1080/02724634.2006.10010069 . S2CID 220413406 .
- ^ Зиновьев, Андрей В. (14 марта 2015 г.). «Сравнительная анатомия межтарного сустава у существующих и ископаемых птиц: выводы для локомоции Hesperornis Regalis (Hesperornithiformes) и Emeus crassus (Dinornithiformes)» . Журнал орнитологии . 156 (S1): 317–323. doi : 10.1007/S10336-015-1195-4 . ISSN 2193-7192 . Получено 26 июля 2024 года - через Springer Link.
- ^ Ларри Д. Мартин; Евгений Н. Курочкин; Тим Т. Токарик (2012). «Новая эволюционная родословная птиц, дайвинг с покойного мела Северной Америки и Азии». Палеоворд . 21 (1): 59–63. doi : 10.1016/j.palwor.2012.02.005 .
- ^ Белл, Алисса; Ву, Юн-Хсин; Chiappe, Luis M. (2019). «Морфометрическое сравнение Hesperornithiformes и современных птиц для дайвинга». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 513 : 196–207. Bibcode : 2019ppp ... 513..196b . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.12.010 . S2CID 133964417 .
- ^ Chinsamy A, Martin, Larry D. & Dobson, P.; Мартин; Добсон (1998). «Костяная микроструктура дайвинга -хедерорниса и Volant Ichthyornis из ниобрара мела западного Канзаса» . Мерашные исследования . 19 (2): 225–235. Bibcode : 1998crres..19..225c . doi : 10.1006/cres.1997.0102 .
{{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ "BBC Earth | Home" .
Источники
[ редактировать ]- Томсон, Кит Стюарт (2008). Наследие Мастодона: золотой век окаменелостей в Америке . Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-11704-2 .
- Уоллес, Дэвид Рейнс (1999). Месть Bonehunters: динозавры, жадность и самая большая научная вражда позолоченного возраста . Хоутон Миффлин Книги. ISBN 0-618-08240-9 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Everhart, MJ (2012): океаны Канзаса : Hesperornis Regalis Marsh 1872-Зубные морские птицы поздних меловых морей, архивные 2007-09-29 на машине Wayback . Версия 2012 по сентябрь-19.
- Everhart, MJ 2011. Повторное открытие Hesperornis Regalis Marsh 1871 Holotype Locale указывает на более раннее стратиграфическое явление. Канзасская академия науки, сделки 114 (1-2): 59-68.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Университет Восточного Кентукки : крупный план hesperornis tkull Archived 2013-12-20 на машине Wayback . Получено 2007-NOV-04.
- Savageancienseas.com: прямой вид скелета H. regalis в позе дайвинга . Обратите внимание на реалистичное положение ног и вращения ног. Получено 2007-NOV-04.
- UC Davis : подвижный 3D -рендеринг надколенника (коленная чашка) Hesperornis sp. Полем Оцифровано из KUVP PU17193. Требуется плагин Java, IFC или 3DC. Получено 2007-NOV-04.
