✖


Jump to content

Химическая защита в каннабисе

Add links
Крупный план завода по производству каннабиса

Каннабис ( /ˈkænəbɪs/ ) широко известен как марихуана или конопля и имеет два известных штамма: Cannabis sativa и Cannabis indica , оба из которых производят химические вещества для сдерживания травоядности . В химический состав входят специализированные терпены и каннабиноиды , главным образом тетрагидроканнабинол (ТГК) и каннабидиол (КБД). Эти вещества играют роль в защите растения от патогенов, включая насекомых, грибы, вирусы и бактерии. [ 1 ] [ 2 ] ТГК и КБД хранятся в основном в трихомах растения. [ 3 ] и может вызвать психологические и физические нарушения у пользователя через эндоканнабиноидную систему и уникальные рецепторы. [ 4 ] [ 5 ] ТГК повышает уровень дофамина в мозге, что приводит к эйфории и расслаблению, которое вызывает каннабис. Поскольку ТГК является вторичным метаболитом , он не оказывает известного влияния на развитие, рост и размножение растений. Однако некоторые исследования показывают, что вторичные метаболиты, такие как каннабиноиды, флавоноиды и терпены, используются в качестве защитных механизмов против биотических и абиотических стрессоров окружающей среды. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

Пути биосинтеза

[ редактировать ]

Каннабиноиды

[ редактировать ]

Производство каннабиноидов ТГК и КБД является результатом ряда химических реакций и представляет собой лишь два типа из более чем ста известных. [ 9 ] [ 10 ] Внутри транскриптомов железистых трихом растения каннабис проходит путь производства каннабиноидов. [ 9 ] Начиная с образования 3,5,7-триоксододеканоил-КоА в результате реакции конденсации между гексаноил-КоА и малонил-КоА , катализируемой поликетидсинтазой III типа (ПКС), продукт затем используется для образования оливетоловой кислоты . После геранилирования оливковотоловой кислоты каннабигероловая кислота (CBGA) или каннабигериварининовая кислота (CBGVA). образуется [ 11 ] Декарбоксилирование этих кислот дает то , что мы называем ТГК и КБД. [ 12 ]

Терпены

[ редактировать ]

Терпены являются ключевым компонентом в хемотаксономической классификации штаммов каннабиса, поскольку терпеновый состав является фенотипическим признаком. Большинство терпенов, обнаруженных в каннабисе, представляют собой углеводороды, которые являются прямым продуктом ферментов терпенсинтазы (TPS). [ 13 ] Молекулярный состав терпенов в растении каннабис включает соединение и удлинение цепей углеводородов и изопреновых единиц, образованных изопентенилпирофосфатом и диметилаллилпирофосфатом . [ 14 ] [ 15 ] Терпеноиды – это в основном терпены с добавлением кислорода, среди других структурных добавок. [ 15 ] [ 16 ] В зеленых растениях существует множество типов уникальных функциональных терпенов, которые образуются разными путями; метилэритритфосфат (MEP), цитозольный мевалонат (MEV) или дезоксиксилулозофосфатный путь (DOXP), и это лишь некоторые из них. Кроме того, в 1983 году было продемонстрировано участие мевалоновой кислоты (МВА) в биосинтезе сложных терпеноидов, таких как стероиды. [ 14 ] После производства, особенно в клетках диска, терпены сохраняются в трихомах растения. В каннабисе есть несколько типов терпенов, состоящих из разного количества изопреновых единиц. [ 16 ] Они способствуют характерному аромату и инсектицидным свойствам за счет выделения летучих органических соединений. [ 10 ] [ 15 ] Различные штаммы каннабиса синтезируют разные терпены посредством своих биохимических путей, и разнообразие терпенов зависит от разнообразия ферментов TPS, присутствующих в генофонде TPS растения каннабис. Однако причины изменений в ферментах TPS до сих пор неизвестны.

Монотерпены мирцен и сесквитерпены β-кариофиллен (связывается с каннабиноидным рецептором человека CB2) и α-гумулен являются наиболее распространенными терпеновыми соединениями и присутствуют в большинстве разновидностей штаммов каннабиса. Отсутствие точных стандартов иногда затрудняет классификацию новых терпенов учеными. Профили терпенов могут меняться в различных условиях окружающей среды, что может привести к изменению экспрессии гена TPS, что в конечном итоге приводит к изменению синтезируемых терпенов. [ 13 ] Терпены обладают уникальным, отчетливым ароматом, поэтому каждый штамм пахнет по-разному. Растения каннабиса, как и многие другие, биохимически синтезируют терпены с интенсивным ароматом в качестве метода химической защиты в попытках отпугнуть хищников и привлечь опылителей. Поскольку терпены и терпеноиды являются биологически активными молекулами, вполне возможно, что вариации терпенов могут вызывать различные биологические и психоактивные реакции у людей. Вот почему люди утверждают, что разные штаммы оказывают разное психологическое воздействие.

Химическая биотическая защита от стресса

[ редактировать ]

Одной из форм защиты каннабиса является активация каннабиноидов и специализированных терпенов в ответ на различные биотические стрессоры в окружающей среде, такие как вредители и хищники. [ 17 ] В исследовании 2019 года личинок табачного рогового червя кормили искусственной диетой из зародышей пшеницы, содержащей агент каннабиса. Результаты показали, что в среднем значительно высокие дозы КБД в новом рационе могли снизить выживаемость личинок. [ 6 ] Кроме того, личинки Maduca sexta избегают употребления в пищу растений, содержащих большое количество КБД. [ 6 ] с учетом того, что КБД может быть естественным средством отпугивания вредителей. Однако исследования также показали, что когда растение подвергается механическим ранениям от определенных насекомых, уровень КБД не меняется и даже снижается. [ 18 ] Это наблюдение может быть связано с различиями в видах насекомых и химических выделениях, что дает новую гипотезу о том, что уровни КБД варьируются в зависимости от определенных видов или даже не оказывают никакого эффекта.

Содержание фитоканнабиноидов и терпенов в листьях и цветках C. sativa повышается при нападении Tetranychus urticae , распространенного вредителя этого рода. По сравнению с контролем Cannabis sativa без каких-либо повреждений вредителями исследования 2022 года продемонстрировали общее увеличение количества вторичных метаболитов в растениях, подвергшихся заражению Tetranychus urtivae , и измерили этот рост метаболитов с помощью масс-спектрометров с жидкостным и газовым хроматографом . Увеличение оказалось значительным и объясняется защитным механизмом растения. [ 10 ]

Индукция и активация каннабиноидов как защитных генов в каннабисе может быть вызвана элиситорами. В исследовании 2019 года салициловая кислота (СК) использовалась вместе с ГАМК в качестве элиситора для определения ее влияния на экспрессию метаболитов, участвующих в биосинтезе ТГК и КБД. Было продемонстрировано, что SA и GABA эффективно регулируют экспрессию THCAS , каннабигероловой кислоты, используемой для образования THC, что приводит к более высоким уровням THC. [ 19 ] Эти результаты подтверждают механизм, согласно которому элиситоры каннабиса, такие как салициловая кислота и ГАМК, запускают сигнальный каскад для увеличения экспрессии защитных генов в ответ на стресс.

Одной из линий защиты является выброс летучих органических соединений (ЛОС) в воздух для защиты от травоядных животных путем предупреждения соседних растений. [ 20 ] Высвобождение ЛОС может начаться с жасмонового (JA) пути, который активирует защитные гены. Жасмоновая кислота , также называемая жасмонатом, представляет собой гормон, связанный с передачей сигналов о ранах у растений. [ 21 ] [ 22 ] Быстрая передача сигналов раны включает приток кальция после появления потенциала действия. Увеличение содержания кальция запускает регуляторный белок кальмодулин , который активирует протеинкиназу, высвобождающую VQ-МОТИФ 1, связанный с ЖАСМОНАТОМ (JAV1), путем объединения его с фосфорной кислотой . [ 21 ] Согласно исследованию 2020 года, в ответ на серую плесень некротрофного патогена JA-опосредованные маркеры повышались в инфицированных листьях от начала заражения до конца. Посредством серии сигналов растение обнаруживает присутствие грибковых элиситоров/патогенов, затем через путь JA экспрессия защитных генов увеличивается. [ 22 ]

Химическая абиотическая защита от стресса

[ редактировать ]

Устойчивость к засухе

[ редактировать ]

Засуха оказывает негативное воздействие на рост и урожайность конопли, поэтому конопля выработала механизмы выживания при абиотическом стрессе . Растительные клетки прекращают нормальную скорость роста при воздействии стресса, вызванного засухой, а также других физиологических процессов, таких как фотосинтез. [ 23 ] Подавление экспрессии определенных генов или факторов транскрипции может помочь в этом ответе. Например, было продемонстрировано, что белки фотосинтеза-антенны и дифференциально экспрессируемые гены (DEG) в пути жасмоновой кислоты подавляются во время стресса, вызванного засухой. В исследовательской статье Гао, опубликованной в 2018 году, они объясняют понижающую регуляцию снижением фотосинтеза в растении. Также могут возникать повышающие регуляции гены, такие как транскрипционные факторы из семейства генов NAC, которые, как было продемонстрировано, чрезмерно экспрессируются в ответ на лечение засухой, что, возможно, способствует толерантности. Многочисленные регуляционные гены, участвующие в биосинтезе абсцизовой кислоты (АБК), растительного гормона, связанного с реакцией на стресс, чрезмерно экспрессируются во время стресса, вызванного засухой. Некоторые из этих генов относятся к семействам генов PP2C и SnPK, которые связаны с устойчивостью к засухе из-за их внутренней роли в передаче сигналов ABA. Передача сигналов АБК, контролируемая изменениями в метаболических путях АБК, способствует закрытию устьиц и изменению процессов фотосинтеза у растений конопли для борьбы с потерей воды во время стресса, вызванного засухой. [ 23 ]

Другой гормон стресса, ауксин , может играть важную роль в устойчивости к засухе посредством гена GH3. [ 23 ] GH3 конопли гомолог Было показано, что ген- повышает устойчивость риса к засухе за счет снижения экспрессии индол-3-уксусной кислоты (IAA), которая снижает фотосинтез и рост клеток. [ 23 ]

Солевой стресс

[ редактировать ]

Ионный баланс является ключевым фактором в развитии растений для получения урожая. Слишком высокая концентрация соли в почве снижает водный потенциал корневой ткани, которая становится токсичной; задержка роста и подавление цветения из-за обезвоживания растения. Закрытие устьиц также является реакцией на высокую соленость, что приводит к снижению выработки сахара и скорости транспирации. [ 24 ] Растения реагируют на почвы с высоким содержанием соли, накапливая натрий и хлор и уменьшая поглощение макроэлементов и других ионов. Это накопление приводит к ингибированию передачи сигналов кальция. [ 25 ] Чтобы бороться с этим типом стресса, растения должны иметь стратегии и приспособления для выживания, такие как пути осмотического стресса. [ 26 ] Секвенирование РНК и анализ qRT-PCR сделали возможным обнаружение этих путей экспрессии генов, таких как MAPK , что позволяет тщательно изучить гены-кандидаты, ответственные за большую толерантность к солености. Гены-кандидаты для этого типа реакции на стресс также были обнаружены в путях передачи сигнала растительных гормонов. Различные виды каннабиса несут уникальные вариации экспрессии генов, причем некоторые из них обладают большей способностью использовать солеустойчивость, поддерживая уровень калия на достаточно высоком уровне, чтобы предотвратить поглощение натрия. [ 25 ]

Удаление натрия из цитоплазмы с помощью натриевых или водородных антипортеров является еще одним механизмом сопротивления высыханию в среде с высокой соленостью за счет использования пути регуляции сверхчувствительности к соли (SOS). Путь SOS обменивает избыток натрия на водород и приводится в действие потоком сигнала кальция. [ 26 ]

Модификация цитоскелета или использование пути осмотического стресса — это две другие физиологические защитные меры, которые растения используют для борьбы с засолением. Способность ощущать избыточную соленость является ценным инструментом, поскольку избыток натрия может вызвать приток кальция и активных форм кислорода (АФК). Без способности замечать натрий кальций не включился бы в сигнальный каскад и не попал бы в цитозоль. Этот поток уведомляет систему о необходимости блокировать попадание ионов соли в корни, используя любые доступные средства защиты, такие как изменение клеточной стенки. Растение без этих сенсорных и сигнальных способностей считается чувствительным к соли и называется гликофитом. [ 26 ]

Токсичность металлов

[ редактировать ]

Загрязнение почвы металлами приведет к высокой токсичности растений конопли. кадмия (Cd) для растений имеет долговременный и необратимый характер. Доказано, что токсичность [ 27 ] Cd конкретно приводит к окислительному стрессу и увеличению количества свободных радикалов. Установлено, что свободные радикалы вызывают окислительный стресс, повреждение клеток и смерть. Было обнаружено, что растения конопли в почвах, загрязненных кадмием, помогают детоксикации металла, в то время как растения все еще сохраняются. Хотя рост этих растений конопли немного замедлялся при посадке в почву с концентрацией Cd, продолжающийся рост растений показал, что растения конопли способны детоксицировать некоторое количество Cd. В частности, белки-переносчики будут перемещать Cd в клеточную стенку, а дифференциально экспрессируемые гены (DEG) будут активировать, связывать и защищать от стресса Cd. Было обнаружено, что эти ДЭГ участвуют в метаболизме клеточной стенки и проявляют наибольшую активность при контакте с Cd. Растительный гормон АБК играет важную роль в активации каскадов сигнальной трансдукции, клеточного цикла и роста. Увеличение количества переносчиков ABC в растениях конопли способствует увеличению концентрации кальция, что указывает на то, что кальцийсвязывающие белки могут контролировать концентрацию и абсорбцию Cd.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Макпартленд, Дж. М. (2000). Болезни и вредители конопли: управление и биологический контроль: передовой трактат . Роберт Коннелл Кларк, Дэвид Пол Уотсон. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: паб CABI. ISBN  0-85199-454-7 . OCLC   43526760 .
  2. ^ Костанда, Элизабет; Хатиб, Солиман (2022). «Биотический стресс, вызванный клещами Tetranychus urticae, увеличивает количество вторичных метаболитов, каннабиноидов и терпенов, в Cannabis sativa L». Технические культуры и продукты . 176 : 114331. doi : 10.1016/j.indcrop.2021.114331 . S2CID   245271895 .
  3. ^ Долгин, Эли (28 августа 2019 г.). «Биоинженерия каннабиса» . Природа . 572 (7771): S5–S7. Бибкод : 2019Natur.572S...5D . дои : 10.1038/d41586-019-02525-4 . S2CID   201669745 .
  4. ^ Маки, К. (2008). «Каннабиноидные рецепторы: где они находятся и что делают» . Журнал нейроэндокринологии . 20 (с1): 10–14. дои : 10.1111/j.1365-2826.2008.01671.x . ISSN   0953-8194 . ПМИД   18426493 . S2CID   20161611 .
  5. ^ Атакан, Зеррин (2012). «Каннабис — сложное растение: разные соединения и разное воздействие на людей» . Терапевтические достижения в психофармакологии . 2 (6): 241–254. дои : 10.1177/2045125312457586 . ISSN   2045-1253 . ПМЦ   3736954 . ПМИД   23983983 .
  6. ^ Jump up to: а б с Пак, Сан-Хек; Стейплс, С. Кайл; Гостин, Эрик Л.; Смит, Джеффри П.; Виджил, Хосе Дж.; Зейфрид, Дастин; Кинни, Чад; Паули, Кристофер С.; Хевел, Брайан Д. Ванден (19 июля 2019 г.). «Контрастные роли каннабидиола как инсектицида и спасательного средства в случае смерти, вызванной этанолом, у табачных червей Manduca sexta » . Научные отчеты . 9 (1): 10481. Бибкод : 2019НатСР...910481П . дои : 10.1038/s41598-019-47017-7 . ISSN   2045-2322 . ПМК   6642087 . ПМИД   31324859 .
  7. ^ Стартек, Юстина Б.; Воэтс, Томас; Талавера, Карел (2019). «Процветать или погибнуть: эволюционные TRiPs в сенсорной биологии взаимодействий растений и травоядных» . Pflügers Archiv: Европейский журнал физиологии . 471 (2): 213–236. дои : 10.1007/s00424-018-2205-1 . ISSN   0031-6768 . ПМИД   30229297 . S2CID   52295450 .
  8. ^ Бут, Джудит К.; Пейдж, Джонатан Э.; Больманн, Йорг (29 марта 2017 г.). «Терпенсинтазы из Cannabis sativa » . ПЛОС ОДИН . 12 (3): e0173911. Бибкод : 2017PLoSO..1273911B . дои : 10.1371/journal.pone.0173911 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   5371325 . ПМИД   28355238 .
  9. ^ Jump up to: а б Тахир, М. Назир; Шахбази, Фред; Рондо-Ганье, Симон; Трант, Джон Ф. (15 марта 2021 г.). «Биосинтез каннабиноидов» . Журнал исследований каннабиса . 3 (1): 7. дои : 10.1186/s42238-021-00062-4 . ISSN   2522-5782 . ПМЦ   7962319 . ПМИД   33722296 .
  10. ^ Jump up to: а б с Костанда, Элизабет; Хатиб, Солиман (01 февраля 2022 г.). «Биотический стресс, вызванный клещами Tetranychus urticae, увеличивает количество вторичных метаболитов, каннабиноидов и терпенов, в Cannabis sativa L». Технические культуры и продукты . 176 : 114331. doi : 10.1016/j.indcrop.2021.114331 . ISSN   0926-6690 . S2CID   245271895 .
  11. ^ Руссо, Итан Б. (2011). «Укрощение ТГК: потенциальная синергия каннабиса и эффекты фитоканнабиноидно-терпеноидного окружения: эффекты фитоканнабиноидно-терпеноидного окружения» . Британский журнал фармакологии . 163 (7): 1344–1364. дои : 10.1111/j.1476-5381.2011.01238.x . ПМК   3165946 . ПМИД   21749363 .
  12. ^ Ганье, Стив Дж.; Стаут, Джейк М.; Лю, Энву; Бубакир, Закия; Кларк, Шон М.; Пейдж, Джонатан Э. (31 июля 2012 г.). «Идентификация циклазы оливетоловой кислоты из Cannabis sativa открывает уникальный каталитический путь получения растительных поликетидов» . Труды Национальной академии наук . 109 (31): 12811–12816. Бибкод : 2012PNAS..10912811G . дои : 10.1073/pnas.1200330109 . ISSN   0027-8424 . ПМК   3411943 . ПМИД   22802619 .
  13. ^ Jump up to: а б Бут, Джудит К.; Больманн, Йорг (2019). «Терпены в Cannabis sativa – от генома растения к человеку» . Наука о растениях . 284 : 67–72. doi : 10.1016/j.plantsci.2019.03.022 . ISSN   0168-9452 . ПМИД   31084880 . S2CID   132531181 .
  14. ^ Jump up to: а б Харревейн, Пол (2001). Природные терпеноиды как посланники: междисциплинарное исследование их производства, биологических функций и практического применения . Дордрехт, Нидерланды: Kluwer Academic Publishers. стр. 18–23. ISBN  0-7923-6891-6 .
  15. ^ Jump up to: а б с Бонкан, Делберт Алмерик Т.; Цанг, Стейси СК; Ли, Чейд; Ли, Айви HT; Лам, Хон-Мин; Чан, Тин-Фунг; Хуэй, Джером Х.Л. (06 октября 2020 г.). «Терпены и терпеноиды в растениях: взаимодействие с окружающей средой и насекомыми» . Международный журнал молекулярных наук . 21 (19): 7382. doi : 10.3390/ijms21197382 . ISSN   1422-0067 . ПМК   7583029 . ПМИД   33036280 .
  16. ^ Jump up to: а б Соммано, Сарана Роуз; Читтасупхо, Чуда; Руксириванич, Варинторн; Джантравут, Пенсак (08 декабря 2020 г.). « Терпены каннабиса » . Молекулы . 25 (24): 5792. doi : 10,3390/molecules25245792 . ISSN   1420-3049 . ПМЦ   7763918 . ПМИД   33302574 .
  17. ^ Пичерский, Эран; Рагузо, Роберт А. (2018). «Почему растения производят так много терпеноидных соединений?» . Новый фитолог . 220 (3): 692–702. дои : 10.1111/nph.14178 . hdl : 2027.42/146372 . ПМИД   27604856 .
  18. ^ Пак, Сан-Хек; Паули, Кристофер С.; Гостин, Эрик Л.; Стейплс, С. Кайл; Зейфрид, Дастин; Кинни, Чад; Ванден Хеувел, Брайан Д. (04 января 2022 г.). «Влияние кратковременных экологических стрессов на начало производства каннабиноидов в молодых незрелых цветках технической конопли ( Cannabis sativa L.)» . Журнал исследований каннабиса . 4 (1): 1. дои : 10.1186/s42238-021-00111-y . ISSN   2522-5782 . ПМЦ   8725245 . ПМИД   34980266 .
  19. ^ Джалали, Сара; Салами, Сейед Алиреза; Шарифи, Мохсен; Сохраби, Сэйбер (01 июля 2019 г.). «Сигнальные соединения вызывают экспрессию ключевых генов каннабиноидного пути и связанных с ним метаболитов в каннабисе». Технические культуры и продукты . 133 : 105–110. дои : 10.1016/j.indcrop.2019.03.004 . ISSN   0926-6690 . S2CID   107299992 .
  20. ^ Болдуин, Ян Т.; Галичке, Райко; Пашольд, Аня; фон Даль, Кэролайн К.; Престон, Кэтрин А. (10 февраля 2006 г.). «Изменчивая сигнализация во взаимодействиях растений: «говорящие деревья» в эпоху геномики». Наука . 311 (5762): 812–815. Бибкод : 2006Sci...311..812B . дои : 10.1126/science.1118446 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   16469918 . S2CID   9260593 .
  21. ^ Jump up to: а б Джонс, Сара; Хагихара, Такума; Тойота, Масацугу; Гилрой, Саймон (2 апреля 2021 г.). «Форсаж: быстрая передача сигналов на большие расстояния в растениях» . Физиология растений . 185 (3): 694–706. дои : 10.1093/plphys/kiaa098 . ISSN   0032-0889 . ПМЦ   8133610 . ПМИД   33793939 .
  22. ^ Jump up to: а б Бальтазар, Кэрол; Кантен, Габриэль; Новинскак, ​​Эми; Джоли, Дэвид Л.; Филион, Мартин (25 ноября 2020 г.). «Выражение предполагаемых защитных реакций у каннабиса, вызванного штаммами Pseudomonas и/или Bacillus и инфицированного Botrytis cinerea » . Границы в науке о растениях . 11 : 572112. doi : 10.3389/fpls.2020.572112 . ISSN   1664-462X . ПМЦ   7723895 . ПМИД   33324431 .
  23. ^ Jump up to: а б с д Гао, Чуньшэн; Чжао, Линь; Ю, Тан, Цин ; Конопля ( Cannabis sativa L.) в ответ на стресс, вызванный засухой» . Международный журнал геномики . 2018 : 1–13. doi : 10.1155/2018. 3057272 . ISSN   2314-436X ​ PMC   5976996 . /  ​ ​
  24. ^ Цзян, Чжунхао, Сяопин, Юань, Лю, Лулу; У, Сян, Юэ; Лю, Ли, Чицзюнь (2019). вызывая , -поверхностные чувствуют ​ Ca2 . " GIPC соль приток + сфинголипиды ​  ​ ​ ​   31367039. S2CID   198997322 .
  25. ^ Jump up to: а б Чжан, Цзянцзян; Чжан, Цуйпин; Хуан, Сики; Чанг, Ли; Ли, Цзяньцзюнь; Тан, Хуэйцзюань; Дей, Сусмита; Бисвас, Ашок; Ду, Дэнсян; Ли, Дефан; Чжао, Линь (19 ноября 2021 г.). «Ключевые гены и пути реакции на соль каннабиса , выявленные с помощью сравнительной транскриптомы и физиологического анализа контрастирующих сортов» . Агрономия . 11 (11): 2338. doi : 10.3390/agronomy11112338 . ISSN   2073-4395 .
  26. ^ Jump up to: а б с Чжао, Шуаншуан; Чжан, Цикунь; Лю, Мингюэ; Чжоу, Хуапэн; Ма, Чангле; Ван, Пинпин (28 апреля 2021 г.). «Регуляция реакции растений на солевой стресс» . Международный журнал молекулярных наук . 22 (9): 4609. doi : 10.3390/ijms22094609 . ISSN   1422-0067 . ПМЦ   8125386 . ПМИД   33924753 .
  27. ^ Хуан, Юмин; Ли, Дефан; Чжао, Линь; Чен, Анго; Ли, Цзяньцзюнь; Тан, Хуэйцзюань; Пан, генерал; Чанг, Ли; Дэн, Юн; Хуан, Сыци (15 ноября 2019 г.). «Сравнительный транскриптом в сочетании с физиологическим анализом выявил ключевые факторы дифференциальной толерантности к кадмию у двух контрастирующих сортов конопли ( Cannabis sativa L.)». Технические культуры и продукты . 140 : 111638. doi : 10.1016/j.indcrop.2019.111638 . ISSN   0926-6690 . S2CID   202038851 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Chemical_defenses_in_Cannabis&oldid=1228808939"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 430ba50e5a8336417fc9df66ea237f5a__1718259120
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/43/5a/430ba50e5a8336417fc9df66ea237f5a.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Chemical defenses in Cannabis - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)