Аксон терминал

Терминалы аксона (также называемые синаптическими бутонами или пресинаптическим терминалом ) представляют собой дистальные окончания ветвей аксона . Аксон, также называемый нервным волокном, представляет собой длинный тонкий выступ нервной клетки , который проводит электрические импульсы, называемые потенциалами действия, нейрона от тела клетки для передачи этих импульсов другим нейронам, мышечным клеткам или железам. Большинство пресинаптических терминалей в ЦНС образуются вдоль аксонов ( проходящие бутоны ), а не на их концах ( терминальные бутоны ).

Функционально терминал аксона преобразует электрический сигнал в химический сигнал. Когда потенциал действия достигает окончания аксона (А), нейромедиатор высвобождается и диффундирует через синаптическую щель. Если постсинаптическая клетка (В) также является нейроном , рецепторы нейромедиаторов генерируют небольшой электрический ток, который изменяет постсинаптический потенциал . Если постсинаптическая клетка (В) является мышечной клеткой ( нервно-мышечный узел ), она сокращается.

Высвобождение нейротрансмиттера

Терминалы аксонов специализируются на очень быстром высвобождении нейротрансмиттеров путем экзоцитоза . ^[1] Молекулы нейротрансмиттеров упакованы в синаптические пузырьки , которые группируются под терминальной мембраной аксона на пресинаптической стороне (А) синапса. Некоторые из этих везикул пристыкованы , т. е. соединены с мембраной несколькими специализированными белками, такими как комплекс SNARE . Поступающий потенциал действия активирует потенциалзависимые кальциевые каналы , что приводит к притоку ионов кальция в терминаль аксона. Комплекс SNARE реагирует на эти ионы кальция. Он заставляет мембрану пузырька сливаться с пресинаптической мембраной , высвобождая их содержимое в синаптическую щель в течение 180 мкс после поступления кальция. ^[2]^[3]^[4] Когда рецепторы постсинаптической мембраны связывают этот нейромедиатор и открывают ионные каналы , информация передается между нейронами (А) и нейронами (Б). ^[5] Для генерации потенциала действия в постсинаптическом нейроне множество возбуждающих синапсов . необходимо одновременно активировать ^[1]

Визуализация активности терминалей аксонов

Аксон терминал

Строение типичного нейрона

Исторически чувствительные к кальцию красители были первым инструментом для количественной оценки притока кальция в синаптические окончания и исследования механизмов кратковременной пластичности . ^[6] Процесс экзоцитоза можно визуализировать с помощью pH-чувствительных флуоресцентных белков ( Synapto-pHluorin ): перед высвобождением везикулы кислые, и флуоресценция гасится. После высвобождения они нейтрализуются, вызывая короткую вспышку зеленой флуоресценции. ^[7] Другая возможность — создание генетически закодированного сенсора , который становится флуоресцентным при связывании со специфическим нейротрансмиттером, например, глутаматом . ^[8] Этот метод достаточно чувствителен, чтобы обнаружить слияние одного пузырька-передатчика в ткани мозга и измерить вероятность высвобождения в отдельных синапсах. ^[9]

См. также

Чашечка Хелда , гигантское аксонное окончание слуховой системы.
Нервно-мышечное соединение , окончание аксона, контактирующее с мышечной клеткой.
Эндоцитоз для переработки везикул после использования
Везикулярный переносчик моноаминов , загружающий везикулы нейротрансмиттером.
Оптогенетические методы измерения клеточной активности

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Первс, Дейл; Августин, Джордж Дж.; Фитцпатрик, Дэвид, ред. (2019). Нейронаука (6-е изд.). Нью-Йорк: Sinauer Associates / Oxford University Press. ISBN 978-1-60535-841-3 .
^ Ллинас Р., Стейнберг И.З., Уолтон К. (март 1981 г.). «Связь между пресинаптическим током кальция и постсинаптическим потенциалом в гигантском синапсе кальмара» . Биофизический журнал . 33 (3): 323–351. Бибкод : 1981BpJ....33..323L . дои : 10.1016/S0006-3495(81)84899-0 . ПМЦ 1327434 . ПМИД 6261850 .
^ Ризо Дж. (август 2018 г.). «Механизм высвобождения нейромедиаторов в центре внимания» . Белковая наука (обзор). 27 (8): 1364–1391. дои : 10.1002/pro.3445 . ПМК 6153415 . ПМИД 29893445 . Исследования, проводимые в течение трех десятилетий, и основные достижения последних лет позволили получить решающее представление о том, как нейромедиаторы высвобождаются в результате запускаемого Ca2+ экзоцитоза синаптических везикул, что привело к восстановлению основных этапов, лежащих в основе Ca2+-зависимого слияния мембран, и позволило создать модель, которая приписывает определенные функции центральным компонентам механизм выпуска.
^ Südhof TC, Rizo J (декабрь 2011 г.). «Экзоцитоз синаптических пузырьков» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 3 (12): а005637. doi : 10.1101/cshperspect.a005637 . ПМК 3225952 . ПМИД 22026965 .
^ Сигельбаум, Стивен А. (2021). Кандел, Эрик Р.; Кестер, Джон Д.; Мак, Сара Х. (ред.). Принципы нейронауки (6-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN 978-1-259-64223-4 .
^ Цукер Р.С., Регер РГ (2002). «Кратковременная синаптическая пластичность». Ежегодный обзор физиологии . 64 (1): 355–405. doi : 10.1146/annurev.phyol.64.092501.114547 . ПМИД 11826273 .
^ Берроне Дж., Ли З., Мерти В.Н. (2006). «Изучение цикла везикул в пресинаптических окончаниях с использованием генетически кодируемого зонда синаптоп-глюорин». Протоколы природы . 1 (6): 2970–2978. дои : 10.1038/nprot.2006.449 . ПМИД 17406557 . S2CID 29102814 .
^ Марвин Дж.С., Боргуис Б.Г., Тиан Л., Сичон Дж., Харнетт М.Т., Акербум Дж. и др. (февраль 2013 г.). «Оптимизированный флуоресцентный зонд для визуализации нейротрансмиссии глутамата» . Природные методы . 10 (2): 162–170. дои : 10.1038/nmeth.2333 . ПМЦ 4469972 . ПМИД 23314171 .
^ Дюрст К.Д., Вигерт Дж.С., Шульце С., Хеласса Н., Тёрёк К., Ортнер Т.Г. (октябрь 2022 г.). «Вероятность везикулярного высвобождения определяет силу отдельных коллатеральных синапсов Шаффера» . Природные коммуникации . 13 (1): 6126. doi : 10.1038/s41467-022-33565-6 . ПМЦ 9576736 . ПМИД 36253353 .

Дальнейшее чтение

Крэгг С.Дж., Greenfield SA (август 1997 г.). «Дифференциальный ауторецепторный контроль высвобождения дофамина соматодендритами и аксонами в черной субстанции, вентральной области покрышки и полосатом теле» . Журнал неврологии . 17 (15): 5738–5746. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-15-05738.1997 . ПМК 6573186 . ПМИД 9221772 .
Вакеро, де ла Вилья П (октябрь 1999 г.). «Локализация рецепторов ГАМК (С) на окончаниях аксонов палочек биполярных клеток сетчатки мыши». Неврологические исследования . 35 (1): 1–7. дои : 10.1016/S0168-0102(99)00050-4 . ПМИД 10555158 . S2CID 53189471 .
Роффлер-Тарлов С., Берт П.М., О'Горман С., Сидман Р.Л. (май 1979 г.). «Нейрохимические и морфологические последствия терминальной дегенерации аксонов в глубоких ядрах мозжечка мышей с наследственной дегенерацией клеток Пуркинье». Исследования мозга . 168 (1): 75–95. дои : 10.1016/0006-8993(79)90129-X . ПМИД 455087 . S2CID 19618884 .
Яги Т., Канеко А. (февраль 1988 г.). «Аксонное окончание горизонтальных клеток сетчатки золотой рыбки: низкая проводимость мембраны, измеренная в отдельных препаратах, и ее влияние на проводимость сигнала от сомы». Журнал нейрофизиологии . 59 (2): 482–494. дои : 10.1152/jn.1988.59.2.482 . ПМИД 3351572 .
LTP способствует образованию множественных синапсов шипиков между окончанием одного аксона и дендритом. Тони Н., Букс П.А., Никоненко И., Брон Ч.Р., Мюллер Д. (ноябрь 1999 г.). «LTP способствует образованию множественных синапсов шипиков между одним окончанием аксона и дендритом». Природа . 402 (6760): 421–425. Бибкод : 1999Natur.402..421T . дои : 10.1038/46574 . PMID 10586883 . S2CID 205056308 .

[:0-1] Jump up to: ^а ^б Первс, Дейл; Августин, Джордж Дж.; Фитцпатрик, Дэвид, ред. (2019). Нейронаука (6-е изд.). Нью-Йорк: Sinauer Associates / Oxford University Press. ISBN 978-1-60535-841-3 .

[Llinás81-2] Ллинас Р., Стейнберг И.З., Уолтон К. (март 1981 г.). «Связь между пресинаптическим током кальция и постсинаптическим потенциалом в гигантском синапсе кальмара» . Биофизический журнал . 33 (3): 323–351. Бибкод : 1981BpJ....33..323L . дои : 10.1016/S0006-3495(81)84899-0 . ПМЦ 1327434 . ПМИД 6261850 .

[Rizo_2018_pp._1364–1391-3] Ризо Дж. (август 2018 г.). «Механизм высвобождения нейромедиаторов в центре внимания» . Белковая наука (обзор). 27 (8): 1364–1391. дои : 10.1002/pro.3445 . ПМК 6153415 . ПМИД 29893445 . Исследования, проводимые в течение трех десятилетий, и основные достижения последних лет позволили получить решающее представление о том, как нейромедиаторы высвобождаются в результате запускаемого Ca2+ экзоцитоза синаптических везикул, что привело к восстановлению основных этапов, лежащих в основе Ca2+-зависимого слияния мембран, и позволило создать модель, которая приписывает определенные функции центральным компонентам механизм выпуска.

[4] Südhof TC, Rizo J (декабрь 2011 г.). «Экзоцитоз синаптических пузырьков» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 3 (12): а005637. doi : 10.1101/cshperspect.a005637 . ПМК 3225952 . ПМИД 22026965 .

[5] Сигельбаум, Стивен А. (2021). Кандел, Эрик Р.; Кестер, Джон Д.; Мак, Сара Х. (ред.). Принципы нейронауки (6-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN 978-1-259-64223-4 .

[6] Цукер Р.С., Регер РГ (2002). «Кратковременная синаптическая пластичность». Ежегодный обзор физиологии . 64 (1): 355–405. doi : 10.1146/annurev.phyol.64.092501.114547 . ПМИД 11826273 .

[7] Берроне Дж., Ли З., Мерти В.Н. (2006). «Изучение цикла везикул в пресинаптических окончаниях с использованием генетически кодируемого зонда синаптоп-глюорин». Протоколы природы . 1 (6): 2970–2978. дои : 10.1038/nprot.2006.449 . ПМИД 17406557 . S2CID 29102814 .

[8] Марвин Дж.С., Боргуис Б.Г., Тиан Л., Сичон Дж., Харнетт М.Т., Акербум Дж. и др. (февраль 2013 г.). «Оптимизированный флуоресцентный зонд для визуализации нейротрансмиссии глутамата» . Природные методы . 10 (2): 162–170. дои : 10.1038/nmeth.2333 . ПМЦ 4469972 . ПМИД 23314171 .

[9] Дюрст К.Д., Вигерт Дж.С., Шульце С., Хеласса Н., Тёрёк К., Ортнер Т.Г. (октябрь 2022 г.). «Вероятность везикулярного высвобождения определяет силу отдельных коллатеральных синапсов Шаффера» . Природные коммуникации . 13 (1): 6126. doi : 10.1038/s41467-022-33565-6 . ПМЦ 9576736 . ПМИД 36253353 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]