История зоологии (1859 – настоящее время)

В статье рассматривается история зоологии со времен теории эволюции путем естественного отбора, предложенной Чарльзом Дарвином в 1859 году.

Чарльз Дарвин дал новое направление морфологии и физиологии , объединив их в общую биологическую теорию: теорию органической эволюции. Результатом стала реконструкция классификации животных на генеалогической основе, новые исследования развития животных и ранние попытки определить их генетические связи. Конец 19-го века ознаменовался упадком спонтанного зарождения и появлением микробной теории болезней , хотя механизм наследования оставался загадкой. В начале 20 века повторное открытие работ Менделя привело к быстрому развитию генетики Томасом Хантом Морганом и его учениками, а к 1930-м годам — к объединению популяционной генетики и естественного отбора в « неодарвинистский синтез ».

Вторая половина девятнадцатого века

Дарвин и теория эволюции

Публикация в 1859 году теории Дарвина в книге «Происхождение видов посредством естественного отбора, или сохранение избранных рас в борьбе за жизнь» часто считается центральным событием в истории современной зоологии . Устоявшийся авторитет Дарвина как натуралиста, трезвый тон работы и, прежде всего, явная сила и объем представленных доказательств позволили «Происхождению» добиться успеха там, где предыдущие эволюционные работы, такие как анонимные « Остатки творения», потерпели неудачу. большинство учёных были убеждены в эволюции и общем происхождении К концу XIX века . Однако естественный отбор не был принят в качестве основного механизма эволюции вплоть до начала 20-го века, поскольку большинство современных теорий наследственности казались несовместимыми с наследованием случайных вариаций.

Альфред Рассел Уоллес , продолжая более ранние работы де Кандоля , Гумбольдта и Дарвина, внес большой вклад в зоогеографию . Из-за своего интереса к гипотезе трансмутации он уделил особое внимание географическому распространению близкородственных видов во время своих полевых работ сначала в Южной Америке , а затем на Малайском архипелаге . Находясь на архипелаге, он определил линию Уоллеса , которая проходит через острова Спайс, разделяя фауну архипелага на азиатскую зону и зону Новой Гвинеи /Австралии. На его ключевой вопрос о том, почему фауна островов со столь схожим климатом настолько различна, можно было ответить, только рассмотрев их происхождение. В 1876 году он написал «Географическое распространение животных» , которое было стандартным справочным изданием на протяжении более полувека, а также продолжение « Жизнь на острове » в 1880 году, посвященное биогеографии островов. Он расширил систему шести зон, разработанную Филипом Склейтером для описания географического распределения птиц, на животных всех видов. Его метод табулирования данных о группах животных в географических зонах выявил разрывы; и его понимание эволюции позволило ему предложить рациональные объяснения, чего раньше не делалось.

Научное изучение наследственности быстро развивалось после появления Дарвина «Происхождение видов» благодаря работам Фрэнсиса Гальтона и биометристов . Происхождение генетики обычно связывают с работой монаха Грегора Менделя , написанной в 1866 году, которому позже припишут законы наследственности . Однако его работа была признана значимой лишь 35 лет спустя. Тем временем, различные теории наследования (основанные на пангенезисе , ортогенезе или других механизмах) обсуждались и активно исследовались.

В 1859 году Чарльз Дарвин поставил всю теорию органической эволюции на новую основу. Открытие Дарвина задокументировало процесс, посредством которого может происходить органическая эволюция, и предоставило наблюдательные доказательства того, что это произошло. Это изменило взгляды большинства сторонников научного метода. ботанических науках, представив теорию эволюции Открытия Дарвина произвели революцию в зоологических и путем естественного отбора как объяснение разнообразия всей животной и растительной жизни. Предметом этой новой науки, или отрасли биологической науки, пренебрегали: она не входила в исследования коллекционеров и систематиков, не была ни отраслью анатомии, ни физиологии, которой занимались медики. он также не был включен в область микроскопии и клеточной теории. Почти за тысячу лет до Дарвина арабский ученый Аль-Джахиз (781–868) уже разработал элементарную теорию естественного отбора, описывая борьбу за существование в своей «Книге животных» , где он размышляет о том, как факторы окружающей среды могут влиять на характеристики животных. видов, заставляя их адаптироваться, а затем передавая эти новые черты будущим поколениям. Однако его работа была в значительной степени забыта, как и многие другие ранние достижения арабских ученых, и нет никаких доказательств того, что его работы были известны Дарвину.

Область биологических знаний, которую Дарвин первым подчинил научному методу и сделал, так сказать, вкладом в огромный поток, образовавшийся в результате соединения различных отраслей, — это та область, которая связана с разведением животных и растений, их врожденные вариации, а также передача и сохранение этих вариаций. За пределами научного мира по этому вопросу выросла огромная масса наблюдений и экспериментов. С древнейших времен люди, занимавшиеся животноводством и разведением растений, пользовались биологическими законами простым способом. Дарвин воспользовался этими наблюдениями и сформулировал их результаты как законы изменчивости и наследственности . Как селекционер выбирает врожденную вариацию, которая соответствует его требованиям, и путем разведения животных (или растений), демонстрирующих эту вариацию, получает новую породу, специально характеризующуюся этой вариацией, так и в природе существует отбор среди всех врожденных вариаций каждого поколения. вида. Этот отбор зависит от того факта, что рождается больше детенышей, чем позволяет обеспечить естественное обеспечение пищей. Вследствие этого избытка рождаемости происходит борьба за существование и выживание наиболее приспособленных и, следовательно, постоянно присутствующий необходимо действующий отбор, который либо точно сохраняет форму вида от поколения к поколению, либо приводит к его соответствующим изменениям. с изменениями в окружающих обстоятельствах, имеющих отношение к его приспособленности к успеху в борьбе за жизнь, структуры на службе организмов, в которых они возникают.

Теория Дарвина реформировала концепцию телеологии в биологии . Согласно этой теории, каждый орган, каждая часть, цвет и особенность организма должны приносить пользу либо самому этому организму, либо были таковыми для его предков: ни в каком организме нет особенностей строения или общего строения, ни привычек, ни инстинктов. , можно предположить, что он существует для пользы или развлечения другого организма.

Очень тонкое и важное уточнение этого обобщения было признано Дарвином: вследствие взаимозависимости частей тел живых существ, их глубоких химических взаимодействий и своеобразного структурного равновесия (так называемой органической полярности) происходит изменение одной-единственной части ( цветное пятно, зуб, коготь, листочек) может повлечь за собой изменение других частей. Следовательно, многие структуры, очевидные глазу и служащие отличительными признаками отдельных видов, на самом деле сами по себе не представляют ценности или пользы, а являются необходимыми сопутствующими менее очевидными и даже совершенно неясными качествами, которые являются реальными признаками, на основании которых осуществляется отбор. действует. Такие коррелированные вариации могут достигать больших размеров и сложности, но при этом не приносить никакой пользы. Но в конечном итоге, в изменившихся условиях, они, в свою очередь, могут стать селективной ценностью. Таким образом, во многих случаях можно избавиться от трудности предположения, что отбор воздействовал на мелкие и незаметные начальные вариации, настолько малые, что не имеют селективной ценности. Бесполезная коррелированная вариация могла достичь большого объема и качества до того, как она была (так сказать) подхвачена и усовершенствована естественным отбором. Все организмы по существу и с необходимостью построены на основе таких коррелирующих вариаций.

Согласно теории естественного отбора, структуры обязательно присутствуют либо потому, что они выбраны как полезные, либо потому, что они все еще унаследованы от предков, которым они были полезны, хотя уже не являются полезными для существующих представителей этих предков. Структуры, ранее необъяснимые, теперь объяснялись как пережитки прошлой эпохи, которые больше не были полезны, хотя когда-то имели ценность. Каждое разнообразие форм и цветов было срочно и безусловно призвано предъявить право на существование либо в качестве активного полезного агента, либо в качестве средства выживания. Сам Дарвин посвятил большую часть последних лет своей жизни расширению новой телеологии.

Старое учение о типах, которое философски мыслящие зоологи (и ботаники) первой половины XIX века использовали как готовое средство объяснения неудач и трудностей учения о замысле, заняло подобающее ему место под новым учением о типах. устроение. Соблюдение типажа, любимой концепции. Трансцендентального морфолога рассматривалось как не что иное, как выражение одного из законов тремматологии — сохранение наследственной передачи предковых признаков, даже когда они перестали быть значимыми или ценными в борьбе за существование, в то время как Так называемые свидетельства замысла, которые должны были изменить ограничения типов, назначенных Ему Создателем, рассматривались как адаптации, возникшие в результате отбора и интенсификации путем селекционного разведения случайных врожденных вариаций, которые оказались более полезными, чем многие тысячи других вариации, не выжившие в борьбе за существование.

Таким образом, теория Дарвина не только дала новую основу для изучения органической структуры, но, сделав общую теорию органической эволюции столь же приемлемой и необходимой, она объяснила существование низких и простых форм жизни как пережитков древнейших предков человечества. более сложные формы и выявил классификации систематиков как бессознательные попытки построить генеалогическое древо или родословную растений и животных. Наконец, оно представило мысленному взору простейшую живую материю или бесформенную протоплазму как отправную точку, откуда под действием необходимых механических причин развились высшие формы, и сделало неизбежным вывод, что этот самый ранний живой материал сам развился. постепенными процессами, являющимися также результатом известных и признанных законов физики и химии, из материала, который мы должны называть неживым. Оно упразднило представление о жизни как о сущности, находящейся за пределами обычных свойств материи, и привело к убеждению, что чудесные и исключительные качества того, что мы называем живой материей, представляют собой не что иное, как исключительно сложное развитие тех химических и физические свойства, которые мы осознаем в постепенно возрастающей шкале эволюции углеродных соединений, содержащих азот, а также кислород, серу и водород в качестве составляющих атомов их огромных молекул. Таким образом, мистицизм был окончательно изгнан из области биологии, а зоология стала одной из физических наук — наукой, которая стремится упорядочить и обсудить явления жизни и формы животных как результат действия законов физики и химии.

Подразделение зоологии, которое одно время было популярным, - это просто морфология и физиология, изучение формы и строения, с одной стороны, и изучение деятельности и функций форм и структур - с другой. Но подобное логическое разделение не обязательно способствует установлению и запоминанию исторического прогресса и нынешнего значения науки. Никакого такого различия умственной деятельности, как то, которое происходит при разделении изучения жизни животных на морфологию и физиологию, никогда в действительности не существовало: исследователь животных форм никогда полностью не игнорировал функции изучаемых им форм, а исследователь-экспериментатор - При изучении функций и свойств тканей и органов животных всегда очень внимательно учитывались формы этих тканей и органов. Более поучительное подразделение должно быть таким, которое соответствует отдельным течениям мысли и умственным занятиям, которые исторически проявились в Западной Европе в постепенной эволюции того, что сегодня является великой рекой зоологической доктрины, в которую все они внесли свой вклад. .

Клеточная теория, эмбриология и теория микробов

Инновационные экспериментальные методы, такие как методы Луи Пастера , внесли свой вклад в молодую область бактериологии в конце 19 века.

Клеточная теория побудила зоологов переосмыслить отдельные организмы как взаимозависимые совокупности отдельных клеток. Ученые в развивающейся области цитологии , вооружённые всё более мощными микроскопами и новыми методами окрашивания , вскоре обнаружили, что даже отдельные клетки гораздо сложнее, чем гомогенные заполненные жидкостью камеры, описанные более ранними микроскопистами. Большая часть исследований по воспроизводству клеток объединилась в Августа Вейсмана теорию наследственности : он определил ядро ​​(в частности, хромосомы) как наследственный материал, предложил различие между соматическими клетками и половыми клетками (утверждая, что число хромосом должно быть уменьшено вдвое для зародышевые клетки, предшественник концепции мейоза ), и принял Гюго де Фриза теорию пангенов . Вейсманизм оказал чрезвычайное влияние, особенно в новой области экспериментальной эмбриологии .

К 1880-м годам бактериология стала целостной дисциплиной, особенно благодаря работам Роберта Коха , который представил методы выращивания чистых культур на агаровых гелях , содержащих определенные питательные вещества, в чашках Петри . Давняя идея о том, что живые организмы могут легко возникнуть из неживой материи ( самопроизвольное зарождение ), подверглась критике в серии экспериментов, проведенных Луи Пастером , в то время как дебаты о витализме или механизме (вечный вопрос со времен Аристотеля и греческих атомщики) продолжали быстро.

Физиология

В течение XIX века сфера физиологии значительно расширилась: от преимущественно медицинской области до широкомасштабного исследования физических и химических процессов жизни, включая растения, животных и даже микроорганизмы, помимо человека. Живые существа как машины стали доминирующей метафорой в биологическом (и социальном) мышлении. такие как Клод Бернар, исследовали (посредством вивисекции и других экспериментальных методов) химические и физические функции живых тел в беспрецедентной степени, заложив основу эндокринологии (области, которая быстро развилась после открытия первого гормона Физиологи , секретина в 1902 году). ), биомеханика и изучение питания и пищеварения . Значение и разнообразие методов экспериментальной физиологии как в медицине, так и в зоологии резко возросли во второй половине XIX века. Контроль и манипулирование жизненными процессами стали центральной проблемой, а эксперимент был помещен в центр биологического образования.

Двадцатый век

В начале 20 века зоологические исследования были в основном профессиональным занятием. Большая часть работы по-прежнему выполнялась в режиме естественной истории , в котором упор делался на морфологический и филогенетический анализ, а не на экспериментальные объяснения причин. Однако антивиталистские физиологи -экспериментаторы и эмбриологи, особенно в Европе, пользовались все большим влиянием. Огромный успех экспериментальных подходов к развитию, наследственности и метаболизму в 1900-х и 1910-х годах продемонстрировал силу экспериментов в биологии. В последующие десятилетия экспериментальная работа заменила естествознание в качестве доминирующего способа исследования.

Работы начала 20 века (вариативность и наследственность)

После публикации своей работы «Происхождение видов » Дарвин заинтересовался механизмами животных и растений, дающими преимущества отдельным представителям вида. Большую важную работу проделали Фриц Мюллер ( «К Дарвину» ), Герман Мюллер ( «Оплодотворение растений насекомыми» ), Август Вейсманн , Эдвард Б. Поултон и Эббот Тайер . В этот период был достигнут значительный прогресс в области, которая впоследствии стала известна как генетика , законы изменчивости и наследственности (первоначально известная как тремматология). ). Прогресс микроскопии дал более ясное представление о происхождении яйцеклетки и спермия , а также о процессе оплодотворения .

Мендель и зоология

Эксперименты Менделя над культурными сортами растений были опубликованы в 1865 году, но привлекли к себе мало внимания лишь тридцать пять лет спустя, шестнадцать лет после его смерти (см. Менделизм ). Мендель пытался лучше понять наследственность . Его основные эксперименты были с сортами съедобного гороха . Он выбрал сорт с одним выраженным признаком строения и скрестил его с другим сортом, у которого этот признак отсутствовал. Например, он гибридизировал высокорослый сорт с карликовым сортом, сорт с желтыми семенами и сортом с зелеными семенами, а сорт с гладкими семенами и сортом с морщинистыми семенами. В каждом эксперименте он концентрировался на одном персонаже; после получения первого поколения гибридов он позволил гибридам самооплодотвориться и записал количество особей в первом, втором, третьем и четвертом поколениях, в которых появился выбранный признак.

В первом гибридном поколении почти все особи имели положительный характер, но в последующих поколениях положительный характер присутствовал не у всех особей: у половины он был, у половины - нет. Таким образом, случайное спаривание двух групп репродуктивных клеток дало пропорцию 1 PP, 2 PN, 1 NN, где P — признак, а N — его отсутствие — признак присутствовал у трех четвертей потомков и отсутствовал у четверти. . Неспособность признака распределиться среди всех репродуктивных клеток гибридной особи и ограничение его распространения только половиной этих клеток предотвращает вытеснение нового признака путем скрещивания. Тенденция пропорций потомства состоит в том, чтобы дать в ряде поколений возврат от гибридной формы PN к расе с положительным признаком и расе без него. Эта тенденция благоприятствует сохранению нового характера большого объема, внезапно появляющегося в акции. Таким образом, наблюдения Менделя подтвердили мнение, что вариации, на которые действует естественный отбор, не малы, а велики и прерывисты. Однако не казалось, что большие вариации будут предпочтительнее мелких, или что исключающее действие естественного отбора на неблагоприятные вариации можно будет остановить.

В дискуссиях по этой теме возникла большая путаница из-за несовершенства номенклатуры. Некоторые авторы использовали слово «мутация» только для обозначения крупных вариаций, возникших внезапно и которые могли передаваться по наследству, а слово «флуктуация» — для небольших вариаций, независимо от того, могли ли они передаваться или нет. Другие авторы использовали колебание лишь для небольших, приобретенных вариаций, обусловленных изменениями питания, влажности и других особенностей среды. Этот вид вариаций не передается по наследству, но небольшие вариации, которые Дарвин считал важными, таковыми являются. Наилучшая классификация вариаций организмов отделяет вариации, возникающие в результате врожденных вариаций, от вариаций, возникающих в результате изменений окружающей среды или питания. Первые представляют собой врожденные вариации, вторые — «приобретенные вариации». Как врожденные, так и приобретенные вариации включают в себя более и менее очевидные вариации. В каждом новом поколении каждого вида есть небольшие врожденные вариации; их величие или малость для человеческого восприятия не имеют большого значения, их значение для возникновения новых видов зависит от того, представляют ли они ценность для организма в борьбе за существование и размножение. Незаметное физиологическое различие может иметь селективную ценность и может нести в себе коррелированные вариации, которые могут нравиться или не нравиться человеческому глазу, но сами по себе не имеют селективной ценности.

Взгляды Гюго де Фриза и других на важность скачкообразной вариации, обоснованность которой еще не была общепринятой в 1910 году, можно почерпнуть из статьи «Менделизм» . Должное понимание далеко идущих результатов коррелированной изменчивости должно, по-видимому, дать новое и четкое объяснение крупных мутаций, прерывистой изменчивости и скачкообразной эволюции. Анализ конкретных вариаций органической формы для определения природы и ограничений одного признака, а также того, могут ли две вариации структурной единицы сливаться, когда одна передается от родителя-мужчины, а другая - от самки, еще предстояло определить. . Было неясно, возможно ли абсолютное смешение или все кажущееся смешение представляет собой лишь более или менее детально разделенную мозаику несочетаемых признаков родителей.

Заслуживает внимания еще одно важное развитие выводов Дарвина. Факт изменчивости был известен: не существует двух одинаковых животных, даже из одного выводка. Жан-Батист Ламарк выдвинул гипотезу, что структурные изменения, приобретенные родителем, могут передаваться потомству, а поскольку они приобретаются животным или растением в результате воздействия окружающей среды, потомство иногда вначале будет иметь большую приспособленность к этим изменениям. условия, чем его родители начали. В свою очередь, оно приобрело бы большее развитие той же модификации, которую передало бы своему потомству. Ламарк утверждал, что таким образом в течение нескольких поколений могут произойти структурные изменения. Знакомой иллюстрацией гипотезы Ламарка является жираф , чья длинная шея, возможно, была приобретена усилиями короткошеей расы травоядных животных, которые вытягивали шеи, чтобы дотянуться до листвы деревьев в стране, где травы не хватало. , усилия по созданию более длинной шеи каждого поколения, которая затем передавалась следующему. Этот процесс известен как «прямая адаптация».

Подобные структурные приспособления приобретаются животным в течение жизни, но ограничены по степени и редки, а не часты и очевидны. Вопрос о том, смогут ли приобретенные персонажи быть переданы следующему поколению, был совсем другим вопросом. Дарвин исключил любые предположения о передаче приобретенных признаков. Он указал на факт врожденной изменчивости и показал, что врожденные вариации произвольны и незначительны.

Врожденная вариация

В начале 20-го века причины врожденных вариаций были неясны, хотя признавалось, что они в значительной степени объяснялись смешением вещества, составившего оплодотворенный зародыш или эмбриональную клетку от двух особей. Дарвин показал, что врожденные вариации имеют решающее значение. Популярная иллюстрация различия заключалась в следующем: человек, родившийся с четырьмя пальцами только на правой руке, мог передать эту особенность по крайней мере некоторым из своих детей; а человек, у которого отрублен один палец, родит детей с пятью пальцами. Дарвин, под влиянием некоторых фактов, которые, казалось, поддерживали гипотезу Ламарка, думал, что приобретенные признаки иногда передаются, но не считал, что этот механизм, вероятно, будет иметь большое значение.

После сочинений Дарвина была предпринята попытка найти доказательства передачи приобретенных символов; в конечном итоге гипотеза Ламарка о передаче приобретенных признаков не была подтверждена доказательствами и была отвергнута. Август Вейсманн утверждал, исходя из структуры яйцеклетки и спермия, а также того, как и когда они образуются при росте эмбриона из яйцеклетки, что невозможно, чтобы изменение родительской структуры могло вызвать репрезентативное изменение в зародыши или сперматозоиды.

Единственным свидетельством, которое, по-видимому, подтверждало гипотезу Ламарка, были эксперименты Шарля Брауна-Секара , который вызывал эпилепсию у морских свинок путем рассечения крупных нервов или спинного мозга , что заставило его поверить в то, что в редких случаях искусственно произошла эпилепсия и было передано повреждение нервов. Запись об оригинальных экспериментах Браун-Секара была неудовлетворительной, а попытки воспроизвести их не увенчались успехом. И наоборот, огромное количество опытов по купированию хвостов и ушей домашних животных, а также аналогичных операций на человеке имели отрицательные результаты. Истории о бесхвостых котятах, щенках и телятах, рожденных от родителей, один из которых был таким образом ранен, многочисленны, но не выдержали экспериментального исследования.

Хотя доказательств передачи приобретенного характера оказалось недостаточно, априорные аргументы в его пользу были признаны ошибочными, а случаи, которые, казалось, поддерживали предположение Ламарка, оказались лучше объяснены принципом Дарвина. Например, появление слепых животных в пещерах и на морских глубинах было фактом, который даже Дарвин считал лучше всего объясняемым атрофией глаза в последующих поколениях из-за отсутствия света и последующего неиспользования. Однако было высказано предположение, что это лучше объясняется естественным отбором, действующим на врожденные случайные вариации. Некоторые животные рождаются с искаженными или дефектными глазами. Если в пещеру попадет несколько видов рыб, те, у кого идеальные глаза, последуют за светом и в конечном итоге убегут, оставив рыб с несовершенными глазами размножаться в темном месте. Так будет происходить в каждом последующем поколении, и даже те, у кого слабые, но все еще видящие глаза, будут спасаться, пока в пещере не останется только чистая раса слепых животных.

Передача инфекции

Утверждалось, что сложные структурные адаптации нервной системы, лежащие в основе инстинктов, должны были медленно создаваться путем передачи потомству приобретенного опыта. Казалось, трудно понять, насколько сложными могут быть инстинкты, обусловленные отбором врожденных вариаций или объясняемые иначе как передачей привычек, приобретенных родителем. Однако в некоторых случаях приходится подражать родителю со стороны детенышей, а есть случаи, когда сложные действия должны быть результатом естественного отбора случайно развившейся привычки. К таким случаям относятся привычка «притворяться мертвыми», а также особенности позы и окраски некоторых гусениц ( личинок чешуекрылых ), из-за которых они напоминают мертвые ветки или подобные предметы. Преимущество гусеницы в том, что она ускользает (скажем) от птицы, которая, если бы ее не обманули, напала бы и съела ее. Предыдущие поколения гусениц не могли приобрести эту привычку позировать опытным путем; либо гусеница позирует и убегает, либо не позирует и съедается – ее не съедают наполовину и позволяют извлечь пользу из опыта. Таким образом, мы, по-видимому, имеем право предположить, что гусеницам доступны многие движения вытягивания и принятия позы, что некоторые имеют случайную склонность к одному положению, некоторые к другому и что среди всего многообразия привычных движений выбирается и закрепляется одно. потому что это сделало гусеницу больше похожей на ветку.

Запись прошлого

Человек по сравнению с другими животными обладает наименьшим количеством инстинктов и самым большим мозгом по отношению к размерам тела. С самого рождения он выстраивает свои собственные психические механизмы, формирует их больше, и на это уходит больше времени, чем у любого другого животного. Более поздние стадии эволюции обезьяноподобных предков заключались в приобретении более крупного мозга и его обучении. Новая особенность органического развития проявляется, когда мы излагаем факты эволюционной истории человека. Этот фактор — запись прошлого , которая растет и развивается по иным законам, чем те, которые действуют на бренные тела последующих поколений человечества, так что человек, благодаря взаимодействию записи и своей обучаемости, подчиняется законам развития, отличным от тех, которые которым управляется остальной живой мир.

Экология и природопользование

Смотрите также: История экологии.

В начале 20-го века натуралисты столкнулись с растущим давлением, требующим добавить строгости и предпочтительно экспериментирования к своим методам, как это сделали новые известные биологические дисциплины, основанные на лабораторных исследованиях. Экология возникла как сочетание биогеографии с концепцией биогеохимического цикла, впервые разработанной химиками; полевые биологи разработали количественные методы, такие как квадрат , и адаптировали лабораторные инструменты и камеры для полевых исследований, чтобы еще больше отделить свою работу от традиционной естествознания. Зоологи делали все возможное, чтобы смягчить непредсказуемость живого мира, проводя лабораторные эксперименты и изучая полуконтролируемую природную среду; новые учреждения, такие как Станция экспериментальной эволюции Карнеги и Морская биологическая лаборатория, предоставили более контролируемую среду для изучения организмов на протяжении всего их жизненного цикла.

Чарльза Элтона Исследования пищевых цепей животных были новаторскими среди ряда количественных методов, которые распространились на развивающиеся экологические специальности. Экология стала независимой дисциплиной в 1940-х и 1950-х годах после того, как Юджин П. Одум синтезировал многие концепции экологии экосистем , поместив отношения между группами организмов (особенно материальные и энергетические отношения) в центр этой области. В 1960-х годах, когда теоретики эволюции исследовали возможность множественного отбора , экологи обратились к эволюционным подходам. В популяционной экологии дебаты по поводу группового отбора были краткими, но энергичными; к 1970 году большинство зоологов согласились с тем, что естественный отбор редко бывает эффективным выше уровня отдельных организмов.

Классическая генетика, современный синтез и эволюционная теория

Смотрите также: История генетики , История модельных организмов и Современный синтез (20 век).

Томаса Ханта Моргана Иллюстрация кроссинговера , часть менделевско-хромосомной теории наследственности.

1900 год ознаменовался так называемым повторным открытием Менделя : Гуго де Врис , Карл Корренс и Эрих фон Чермак независимо пришли к законам Менделя (которые на самом деле не присутствовали в работах Менделя). Вскоре после этого цитологи (клеточные биологи) предположили, что хромосомы наследственным материалом являются . Между 1910 и 1915 годами Томас Хант Морган и « дрозофилисты » в его летающей лаборатории объединили эти две идеи (обе противоречивые) в «менделевскую хромосомную теорию» наследственности. Они количественно оценили феномен генетического сцепления и предположили, что гены располагаются на хромосомах, как бусины на нитке; они выдвинули гипотезу о скрещивании , чтобы объяснить это сцепление, и построили генетические карты плодовой мухи Drosophila melanogaster , которая стала широко используемым модельным организмом .

Уго де Врис пытался связать новую генетику с эволюцией; основываясь на своих работах по наследственности и гибридизации , он предложил теорию мутационизма , получившую широкое признание в начале 20 века. У ламаркизма также было много приверженцев. Дарвинизм считался несовместимым с постоянно меняющимися чертами, изучаемыми биометристами , которые, казалось, лишь частично передавались по наследству. В 1920-х и 1930-х годах, после принятия менделийской хромосомной теории, появление дисциплины популяционной генетики , благодаря работам Р.А. Фишера , Дж.Б.С. Холдейна и Сьюэлла Райта , объединило идею эволюции путем естественного отбора с менделевской генетикой . производя современный синтез . Наследование приобретенных признаков было отвергнуто, а мутационизм уступил место по мере развития генетических теорий.

Во второй половине века идеи популяционной генетики стали применяться в новой дисциплине — генетике поведения — социобиологии и, особенно у человека, — эволюционной психологии . В 1960-х годах У. Д. Гамильтон и другие разработали теории игр подходы , чтобы объяснить альтруизм с эволюционной точки зрения посредством родственного отбора . Возможное происхождение высших организмов посредством эндосимбиоза , а также противоположные подходы к молекулярной эволюции с точки зрения геноцентризма (которая считала отбор преобладающей причиной эволюции) и нейтральной теории (которая делала генетический дрейф ключевым фактором) породили многолетние дебаты по поводу правильный баланс адаптационизма и непредвиденных обстоятельств в эволюционной теории.

В 1970-х годах Стивен Джей Гулд и Найлз Элдридж предложили теорию прерывистого равновесия , согласно которой застой является наиболее заметной особенностью летописи окаменелостей и что большинство эволюционных изменений происходят быстро в течение относительно коротких периодов времени. В 1980 году Луис Альварес и Уолтер Альварес выдвинули гипотезу о том, что ударное событие было ответственным за мел-палеогеновое вымирание . Также в начале 1980-х годов статистический анализ летописи окаменелостей морских организмов, опубликованный Джеком Сепкоски и Дэвидом М. Раупом, привел к лучшему пониманию важности событий массового вымирания для истории жизни на Земле.

Двадцать первый век

Достижения были достигнуты в области аналитической химии и физики, включая улучшенные датчики, оптику, трассеры, приборы, обработку сигналов, сети, роботов, спутники и вычислительные мощности для сбора, хранения, анализа, моделирования, визуализации и моделирования данных. Эти технологические достижения позволили проводить теоретические и экспериментальные исследования, включая публикации в Интернете зоологических наук. Это обеспечило во всем мире доступ к более качественным измерениям, теоретическим моделям, сложному моделированию, экспериментам с теоретическими прогнозирующими моделями, анализу, отчетам о данных наблюдений в Интернете по всему миру , открытому рецензированию, сотрудничеству и публикациям в Интернете.

См. также

• История зоологии
• Список зоологов
• Список российских зоологов
• Важные публикации по зоологии
• Хронология зоологии

Ссылки

• В эту статью включен текст из публикации, которая сейчас находится в свободном доступе : Ланкестер, Эдвин Рэй (1911). « Зоология ». В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . Том. 28 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 1022–1039.