Молекулярная филогенетика

Молекулярная филогенетика ( / m ə ˈ l ɛ k j ʊ l ər ˌ f aɪ l oʊ dʒ ə ˈ n ɛ t ɪ k s , m ɒ -, m oʊ - / / ) - это ветвь филогения , которая анализирует генетические, наследственные молекулярные различия, преимущественно в последовательностях ДНК, чтобы получить информацию о эволюционных отношениях организма. Из этих анализов можно определить процессы, с помощью которых было достигнуто разнообразие среди видов. Результат молекулярного филогенетического анализа экспрессируется в филогенетическом дереве . Молекулярная филогенетика является одним из аспектов молекулярной систематики , более широкий термин, который также включает использование молекулярных данных в таксономии и биогеографии .

Молекулярная филогенетика и молекулярная эволюция коррелируют. Молекулярная эволюция - это процесс селективных изменений (мутаций) на молекулярном уровне (гены, белки и т. Д.) В различных ветвях в дереве жизни (эволюция). Молекулярная филогенетика делает выводы эволюционных отношений, возникающих из -за молекулярной эволюции и приводит к построению филогенетического дерева.

История

Дополнительная информация: история молекулярной эволюции

Теоретические основы для молекулярной систематики были заложены в 1960 -х годах в работах Эмиля Цукерканда , Эмануэля Марголиаша , Линуса Полинга и Уолтера М. Фитча . Применения молекулярной систематики были впервые зарегистрированы Чарльзом Дж. Сибли ( птицы ), Гербертом С. Дессауэром ( Герпепетология ) и Моррисом Гудманом ( приматы ), за которыми следуют Аллан С. Уилсон , Роберт К. Селандер и Джон С. Авис (кто изучал Различные группы). Работа с белковым электрофорезом началась примерно в 1956 году. Хотя результаты не были количественными и изначально не улучшали морфологическую классификацию, они давали дразнящие намеки на то, что давние представления о классификациях птиц , например, нуждались в существенном пересмотре. В период 1974–1986 гг. Гибридизация ДНК-ДНК была доминирующей методикой, используемым для измерения генетической разницы.

Теоретическое образование

Ранние попытки молекулярной систематики также называли хемотаксианомии и использовали белки, ферменты , углеводы и другие молекулы, которые были разделены и охарактеризованы с использованием таких методов, как хроматография . Они были заменены в последнее время в значительной степени последовательностью ДНК , которое продуцирует точные последовательности нуклеотидов или оснований в сегментах ДНК или РНК, извлеченных с использованием различных методов. В целом, они считаются более высокими для эволюционных исследований, поскольку действия эволюции в конечном итоге отражаются в генетических последовательностях. В настоящее время это все еще долгий и дорогой процесс последовательности всей ДНК организма (его геном ). Тем не менее, довольно целесообразно определить последовательность определенной области конкретной хромосомы . Типичные молекулярные систематические анализы требуют секвенирования около 1000 пар оснований . В любом месте в такой последовательности основы, найденные в данной позиции, могут варьироваться между организмами. Конкретная последовательность, найденная в данном организме, называется его Гаплотип . В принципе, так как есть четыре типа базовых, с 1000 пар оснований, мы могли бы иметь 4 ¹⁰⁰⁰ Отдельные гаплотипы. Однако для организмов в определенном виде или в группе родственных видов было обнаружено, что эмпирически обнаружено, что только меньшинство участков показывает какое -либо вариацию, и большинство найденных вариаций коррелируют, так что количество различных Гаплотипы, которые найдены, относительно невелики.

В филогенетическом дереве существуют многочисленные группировки (клады). Клада может быть определена как группа организмов, имеющих общий предок на протяжении всей эволюции. Эта фигура иллюстрирует, как может быть выражен клада в филогенетическом дереве.

В молекулярном систематическом анализе гаплотипы определяются для определенной области генетического материала ; существенная выборка индивидуумов целевого вида или другого таксона Используется ; Тем не менее, многие текущие исследования основаны на отдельных людях. Гаплотипы людей с тесно связанными, но разными таксонами также определяются. Наконец, определяются гаплотипы от меньшего числа людей из определенно другого таксона: они называются внешней группой . Затем сравниваются базовые последовательности для гаплотипов. В простейшем случае разница между двумя гаплотипами оценивается путем подсчета количества мест, где они имеют разные основания: это называется количеством замен также могут происходить, например, вставка (другие виды различий между гаплотипами Секция нуклеиновой кислоты в одном гаплотипе, которого нет в другом). Разница между организмами обычно повторно экспрессируется как процентная дивергенция , делясь количество замен на количество проанализированных пар оснований: надежда состоит в том, что эта мера будет не зависит от местоположения и длины раздела ДНК, которая последовательно Полем

Более старый и замененный подход заключался в определении расхождений между генотипами индивидов с помощью гибридизации ДНК-ДНК . Преимущество, претендующее на использование гибридизации, а не секвенирования генов, заключалось в том, что оно было основано на весь генотип, а не на конкретных разделах ДНК. Современные методы сравнения последовательностей преодолевают это возражение с помощью нескольких последовательностей.

определения между расхождений После всем ​ ​Текущие идеи о таксономии группы. Можно сказать, что любая группа гаплотипов, которые более похожи друг на друга, чем любая из них, представляет собой любой другой гаплотип, представляющая собой кладу , которая может быть визуально представлена, как показано на рисунке справа. Статистические методы, такие как начальная загрузка и Джеккинг, в предоставлении оценок надежности для позиций гаплотипов в эволюционных деревьях.

Методы и приложения

Каждый живой организм содержит дезоксирибонуклеиновую кислоту ( ДНК ), рибонуклеиновую кислоту ( РНК ) и белки . В целом, тесно связанные организмы имеют высокую степень сходства в молекулярной структуре этих веществ, в то время как молекулы организмов, отдаленных связанных, часто демонстрируют паттерн различий. Ожидается, что консервативные последовательности, такие как митохондриальная ДНК, будут накапливать мутации с течением времени, и предполагая постоянную скорость мутации, обеспечивают молекулярные часы для дивергенции. Молекулярная филогения использует такие данные для создания «дерева взаимосвязи», которое показывает вероятную эволюцию различных организмов. С изобретением секвенирования Sanger в 1977 году стало возможным изолировать и идентифицировать эти молекулярные структуры. Высокопроизводительное секвенирование также может использоваться для получения транскриптома организма, что позволяет сделать вывод филогенетических отношений с использованием транскриптомных данных .

Наиболее распространенным подходом является сравнение гомологичных последовательностей для генов с использованием методов выравнивания последовательностей для выявления сходства. Другое применение молекулярной филогения находится в штрих -кодировании ДНК , где виды отдельного организма идентифицируются с использованием небольших срезов митохондриальной ДНК или хлоропластской ДНК . Еще одно применение методов, которые делают это возможным, можно увидеть в очень ограниченной области генетики человека, таких как постоянно популярное использование генетического тестирования ребенка для определения отцовства , а также появление нового филиала преступного. Судебная криминалистика была сосредоточена на доказательствах, известных как генетическая снятия отпечатков пальцев .

Молекулярный филогенетический анализ

Существует несколько методов для проведения молекулярного филогенетического анализа. Один из методов, включая комплексный пошаговый протокол по конструированию филогенетического дерева, в том числе сборочной сборки последовательностей ДНК/аминокислот, множественную выравнивание последовательностей , тест на моделях (тестирование наиболее подходящих моделей замещения) и реконструкция филогения с использованием максимальной вероятности и и Байесовский вывод, доступен на природе.

Другой метод молекулярного филогенетического анализа был описан Pevsner и должен быть обобщен в последующих предложениях (Pevsner, 2015). Филогенетический анализ обычно состоит из пяти основных этапов. Первый этап состоит из приобретения последовательности. Следующий шаг состоит из выравнивания множественных последовательностей, что является фундаментальной основой построения филогенетического дерева. Третий этап включает в себя различные модели ДНК и аминокислотной замещения. Существует несколько моделей замещения. Несколько примеров включают расстояние отталкивания , модель однопараметра Jukes и Cantor, а также двухпараметрическую модель Kimura (см. Модели эволюции ДНК ). Четвертая этап состоит из различных методов построения деревьев, включая методы на основе дистанции и характер. Нормализованное расстояние в Хэмминг и формулы коррекции Jukes-Cantor обеспечивают степень дивергенции и вероятность того, что нуклеотид изменяется на другое, соответственно. Общие методы создания деревьев включают метод невзвешенной группы парных групп с использованием среднего арифметики ( Upgma ) и соседское соединение , которые представляют собой методы, основанные на расстоянии, максимальная экономия , которая является методом на основе символов, а также оценка максимального правдоподобия и байесовский вывод , которые представляют собой методы на основе символов/модели. Upgma - это простой метод; Тем не менее, он менее точен, чем подход, приготовленный соседом. Наконец, последний шаг включает в себя оценку деревьев. Эта оценка точности состоит из согласованности, эффективности и надежности.

Пять стадий молекулярного филогенетического анализа

MEGA (Molecular Evolutionary Genetics Analysis) -это программное обеспечение для анализа, которое удобно и бесплатно загружать и использовать. Это программное обеспечение способно анализировать как на расстоянии, так и на основе символов. Mega также содержит несколько вариантов, которые можно использовать, такие как эвристические подходы и начальная загрузка. Начальная загрузка - это подход, который обычно используется для измерения надежности топологии в филогенетическом дереве, что демонстрирует процент каждой клады поддерживается после многочисленных повторностей. В целом, значение более 70% считается значительным. Блок -схема, отображаемая справа, визуально демонстрирует порядок пяти стадий метода молекулярного филогенетического анализа Певснера, который был описан.

Ограничения

Молекулярная систематика - это по существу кладистический подход: она предполагает, что классификация должна соответствовать филогенетическому спуска, и что все действительные таксоны должны быть монофилетическими . Это ограничение при попытке определить оптимальное дерево, которое часто включает в себя распределение и воссоединение участков филогенетического дерева.

Недавнее открытие обширного горизонтального переноса генов среди организмов обеспечивает значительное осложнение для молекулярной систематики, что указывает на то, что различные гены в одном и том же организме могут иметь разные филогения. HGT могут быть обнаружены и исключены с использованием ряда филогенетических методов (см. Вывод горизонтального переноса генов § Явные филогенетические методы ).

Кроме того, молекулярные филогения чувствительны к предположениям и моделям, которые вступают в их создание. Во -первых, последовательности должны быть выровнены; Затем, такие проблемы, как долгосрочная привлекательность , насыщенность и проблемы с отбором выборки таксонов , должны быть решены. Это означает, что поразительно разные результаты могут быть получены путем применения различных моделей к одному набору данных. Метод создания деревьев также приносит с собой конкретные предположения о топологии деревьев, скорости эволюции и отбора проб. Упрощенное Upgma предполагает корневое дерево и однородные молекулярные часы, оба из которых могут быть неверными.

Смотрите также

• Вычислительная филогенетика
• Микробная филогенетика
• Молекулярные часы
• Молекулярная эволюция
• Филокод
• Филогенетическая номенклатура

Дальнейшее чтение

• Сан -Мауро, Д.; Агорета А. (2010). «Молекулярная систематика: синтез общих методов и состояния знаний» . Клеточная и молекулярная биологическая буква . 15 (2): 311–341. doi : 10.2478/s11658-010-0010-8 . PMC   6275913 . PMID   20213503 .
• Blaxter, ML (2004). «Обещание таксономии ДНК» . Философские транзакции Королевского общества Лондона. Серия B, биологические науки . 359 (1444): 669–679. doi : 10.1098/rstb.2003.1447 . PMC   1693355 . PMID   15253352 .

Внешние ссылки

• NCBI - Систематика и молекулярная филогенетика
• Мега программное обеспечение
• Молекулярная филогенетика из Encyclopædia Britannica .