Гроза

Гроза ; Временной диапазон: поздний мел ( маастрихт ) , 72,1–66 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Реконструированный скелет, Королевский музей Онтарио.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Саурисхия
Клэйд :	Теропода
Клэйд :	Паравес
Род:	† Гроза ; Форстер и др. , 1998б
Типовой вид
	† Рахонавис остроми ; ( Форстер и др. , 1998а) Форстер и др. , 1998б
Синонимы
	Клауд Форстер и др. 1998 год, а не Гриво 1975 год. ; Облака Остроми Форстер и др. 1998а ;

Rahonavis — род птицеподобных ) западного теропод из позднего мела ( маастрихт , примерно от 72,1 до 66 млн лет назад на территории современного северо- Мадагаскара . Он известен по частичному скелету ( UA 8656), найденному Кэтрин Форстер и ее коллегами в породах формации Маеварано в карьере недалеко от Беривотры , провинция Махадзанга . ^{[ 1 ]} Рахонавис был небольшим хищником, длиной около 70 сантиметров (2,3 фута) и весом 0,45–2,27 кг (1–5 фунтов). ^{[ 2 ]} с типичным для дромезаврид приподнятым серповидным когтем на втором пальце ноги. Первоначально это был первый африканский целурозавр до открытия Нквебазавра в 2000 году. ^{[ 3 ]}

Имя Рахонавис примерно означает «птица, угрожающая облаками», от малагасийского rahona (RA-hoo-na, «облако» или «угроза») + латинского avis «птица». Видовое название R. ostromi было придумано в честь Джона Острома .

Открытие и виды

Схема скелета, показывающая останки экземпляра голотипа.

Окаменелые были останки Рахонависа впервые обнаружены в формации Маеварано на Мадагаскаре в 1995 году совместной экспедицией SUNY и Университета Антананариву , недалеко от деревни Беривотра . Большинство геологических образований в этой области покрыты густой травой, что затрудняет идентификацию окаменелостей. Однако, когда часть склона холма подверглась пожару, были обнаружены останки гигантского титанозавра . Именно при раскопках этой находки палеонтологи обнаружили кости Рахонависа среди костей гораздо более крупного динозавра. Рахонавис известен по этому единственному экземпляру, состоящему из задних конечностей, туловища, частей хвоста (все они были обнаружены сочлененными), а также частей крыльев и плечевых костей. Рахонавис был на одну пятую крупнее близкородственного археоптерикса , размером примерно с современного ворона . ^{[ 4 ]}

Первооткрыватели Рахонависа первоначально назвали его Рахона, но изменили название после того, как обнаружили, что название Рахона уже было присвоено роду -лимантриид бабочек . ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Несмотря на отсутствие хорошо документированных родственников этого вида, единственный грудной позвонок ( NMC 50852), наиболее похожий на позвонки R. ostromi, был обнаружен в от альба до сеномана отложениях кем-кем в Марокко . Не имея плевроцелей, обнаруженных у Rahonavis , и более крупного нервного канала , он, по-видимому, принадлежит к другому роду . Хотя первый признак может различаться у видов одного и того же рода, у отдельных позвонков одного и того же животного и онтогенетически , расстояние в пространстве и времени позволяет предположить, что каким бы ни был этот экземпляр, он не принадлежит к Rahonavis . ^{[ 7 ]}

С голотипом была обнаружена зубная кость, хотя она редко описывается. ^{[ 8 ]}

Классификация

Рахонавис исторически был предметом некоторой неопределенности относительно его правильного таксономического положения – является ли он членом клады Avialae ( птицы) или близкородственным дромеозавридом . Наличие игольчатых выступов на локтевой кости (кости предплечья) первоначально привело к его включению в состав авиалана; однако остальная часть скелета по своим признакам скорее типично дромеозаврид. Учитывая чрезвычайно близкое родство между базальными птицами и их двоюродными братьями-дромеозавридами, а также возможность того, что полет мог развиться и несколько раз утрачиваться среди этих групп, было трудно твердо определить Rahonavis среди птиц или вне их.

Rahonavis мог быть близким родственником Archeopteryx , как первоначально предполагали описатели, и, таким образом, членом клады Avialae, но хотя таз демонстрирует приспособления к полету, аналогичные по функциям таковым у Archeopteryx , они, по-видимому, произошли независимо. ^{[ 9 ]}

Начиная с начала 2000-х годов среди большинства исследователей теропод возник консенсус, что Rahonavis был более тесно связан с дейнонихозаврами, чем с авиаланами, и, в частности, был членом южноамериканской клады дромеозаврид Unenlagiinae . Анализ, проведенный Маковицки и его коллегами в 2005 году, показал, что Rahonavis тесно связан с unenlagiines Unenlagia и Buitreraptor . ^{[ 10 ]} Норелл и его коллеги (2006) также обнаружили, что Rahonavis находится в составе Unenlagiinae и является родственным таксоном самой Unenlagia . ^{[ 11 ]} Исследование, проведенное Тернером и его коллегами в 2007 году, снова показало, что это уненлагиин дромеозаврид, тесно связанный с Уненлагией . ^{[ 12 ]}

Однако этот консенсус был поставлен под сомнение несколькими исследованиями, опубликованными с 2009 года, в которых было обнаружено, что многие традиционные «дромеозавриды», включая уненлагиинов, ближе к Avialae, чем к дромеозавринам . Большой анализ, опубликованный Агнолином и Новасом (2013), показал, что Rahonavis ближе к Avialae, чем к Dromaeosauridae . ^{[ 13 ]} Кладистический анализ, проведенный Кау (2018), выявил Рахонависа как вероятного родственника длиннохвостых раннемеловых птиц Jeholornis и Jixiangornis . ^{[ 14 ]} Анализ Хартмана и др . (2019) «решительно отверг» предполагаемую авиаланскую позицию Рахонависа , посчитав, что ее размещение в Уненлагиинае лучше поддерживается, поскольку для этого требуется на 10 шагов меньше. ^{[ 15 ]} В 2020 году было обнаружено, что Rahonavis и южноамериканский Overoraptor являются сестринскими таксонами в родственной кладе Avialae. ^{[ 16 ]} По состоянию на 2020 год палеонтологи не определились, является ли паравианский рахонавис унэнлагиином, дромеозавридом или авиаланом. ^{[ 8 ]}

Палеобиология

многочисленных художников Хотя реконструкции Рахонависа показывают его в полете, неясно, мог ли он летать; были даже некоторые сомнения в том, что материал предплечья, в том числе и перья, принадлежит остальной части скелета. Некоторые исследователи предположили, что Рахонавис представляет собой химеру, состоящую из передней конечности птицы, слитой со скелетом дромеозаврида, и считают Рахона описанным nomen dubium . ^{[ 9 ]} Находка неподалеку примитивной птицы Vorona berivotrensis, по крайней мере, показывает, что возможность путаницы не может быть полностью исключена. Однако многие другие учёные, в том числе первоначальные описатели Рахонависа , утверждают, что его останки принадлежат одному животному, ссылаясь на непосредственную близость костей крыльев к остальному скелету. все кости, приписываемые Рахонавису, По словам соавтора Луиса М. Чиаппе в его книге «Прославленные динозавры » 2007 года , были захоронены на территории «меньше страницы размером с букву». Кроме того, Чьяппе утверждал, что предположения палеорнитолога Ларри Мартина о химере были основаны на неверной интерпретации Мартином костей крыла и плеч как более продвинутых, чем они есть на самом деле. ^{[ 4 ]}

Чьяппе утверждал, что Рахонавис, вероятно, мог летать, отмечая, что его локтевая кость была большой и крепкой по сравнению с археоптериксом , и что этот факт в сочетании с выступающими выступами перьев позволяет предположить, что Рахонавис имел более крупные и мощные крылья, чем у той более ранней птицы. Кроме того, на плечевых костях Рахонависа имеются признаки прикрепления связок, обеспечивающих независимую подвижность, необходимую для машущего полета. Чьяппе пришел к выводу, что Рахонавис был способен летать, хотя в воздухе он был бы более «неуклюжим, чем современные птицы». ^{[ 4 ]} Агнолин и Новас (2013) отметили, что, как и у Microraptor , полет, подобный летучей мыши, с использованием дельтовидных , по-видимому, был вероятен у R. ostromi комплексов . ^{[ 13 ]}

См. также

Хронология исследований дромеозаврид

Ссылки

^ Тадж, Колин (2009) Птица: Естественная история того, кто такие птицы, откуда они пришли и как они живут [1]
^ Хольц, Томас Р. младший (2008) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов. Дополнительная информация
^ Де Клерк, Уильям; Форстер, Кэтрин; Сэмпсон, Скотт; Чинсами-Туран, Анусуя; Росс, Каллум (27 июня 2000 г.). «Новый целурозавровый динозавр из раннего мела Южной Африки» . Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (2): 324–332. doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0324:ANCDFT]2.0.CO;2 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кьяппе, LM (2 февраля 2007 г.). Прославленные динозавры: происхождение и ранняя эволюция птиц . Сидней: UNSW Press . ISBN 978-0-471-24723-4 .
^ Форстер, Кэтрин А.; Сэмпсон, Скотт Д.; Кьяппе, Луис М.; Краузе, Дэвид В. (1998). «Происхождение птиц от теропод: новые свидетельства позднего мела Мадагаскара». Наука . 279 (5358): 1915–1919. Бибкод : 1998Sci...279.1915F . дои : 10.1126/science.279.5358.1915 . ПМИД 9506938 .
^ Форстер, Кэтрин А.; Сэмпсон, Скотт Д.; Кьяппе, Луис М.; Краузе, Дэвид В. (1998). «Коррекция рода». Наука . 280 (5361): 179. Бибкод : 1998Sci...280..179F . дои : 10.1126/science.280.5361.179g . S2CID 220097569 .
^ Рифф, Дуглас; Келлнер, Александр В.А.; Мэдер, Брин; Рассел, Дейл (2002). «О возникновении птичьего позвонка в меловых слоях Марокко, Африка» (PDF) . Анналы Бразильской академии наук . 2 (74): 367–368. дои : 10.1590/S0001-37652002000200023 .
^ Jump up to: ^а ^б Кэтрин А. Форстер; Патрик М. О'Коннор; Луис М. Кьяппе; Алан Х. Тернер (2020). «Остеология позднемелового паравиана Rahonavis ostromi с Мадагаскара» . Электронная палеонтология . 23 (2): Номер статьи 23(2):a29. дои : 10.26879/793 . S2CID 221507083 .
^ Jump up to: ^а ^б Гейст, Николас Р.; Федучча, Алан (2000). «Поведение, бросающее вызов гравитации: определение моделей протоавов». Американский зоолог . 40 (4): 664–675. doi : 10.1668/0003-1569(2000)040[0664:GDBIMF]2.0.CO;2 . S2CID 11576813 .
^ Маковицкий, Питер Дж.; Апестегия, Себастьян; Аньолин, Федерико Л. (2005). «Самый ранний теропод дромеозаврид из Южной Америки». Природа . 437 (7061): 1007–1011. Бибкод : 2005Natur.437.1007M . дои : 10.1038/nature03996 . ПМИД 16222297 . S2CID 27078534 . Дополнительная информация .
^ Норелл, Массачусетс ; Кларк, Дж. М.; Тернер, АХ; Маковицкий, П.Дж.; Барсболд, Р.; Роу, Т. (2006). «Новый теропод-дромеозавр из Ухаа Толгода (Омногов, Монголия) » Американский музей Novitates (3545): 1–51. doi : 10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2 . hdl : 2246/5823 .
^ Тернер, Алан Х.; Пол, Диего; Кларк, Джулия А.; Эриксон, Грегори М.; Норелл, Марк (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размеров, предшествовавшая полету птиц» (PDF) . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Бибкод : 2007Sci...317.1378T . дои : 10.1126/science.1144066 . ПМИД 17823350 .
^ Jump up to: ^а ^б Аньолин, Флорида; Новас, FE (2013). «Птичьи предки. Обзор филогенетических взаимоотношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scansoriopterygidae». SpringerBriefs по наукам о системе Земли . стр. 1–96.
^ Андреа Кау (2018). «Сборка плана тела птиц: процесс продолжительностью 160 миллионов лет» (PDF) . Бюллетень Итальянского палеонтологического общества. 57(1):1–25. doi:10.4435/BSPI.2018.01.
^ Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Уол, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (10 июля 2019 г.). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета» . ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ISSN 2167-8359 . ПМК 6626525 . ПМИД 31333906 .
^ Матиас Х. Мотта; Федерико Л. Аньолин; Федерико Бриссон Эгли; Фернандо Э. Новас (2020). «Новый динозавр-теропод из верхнего мела Патагонии проливает свет на паравианскую радиацию в Гондване». Наука о природе . 107 (3): Артикул 24. Бибкод : 2020SciNa.107...24M . дои : 10.1007/s00114-020-01682-1 . hdl : 11336/135530 . ПМИД 32468191 . S2CID 218913199 .

Дальнейшее чтение

Форстер, Кэтрин А.; О'Коннер (2000). «Авифауна верхнемеловой формации Маеварано, Мадагаскар». Журнал палеонтологии позвоночных . 3 (20): 41А–42А.
Швейцер, Мэри Х.; Ватт, Джон А.; Авчи, Реджеп; Форстер, Кэтрин А.; Краузе, Дэвид В.; Кнапп, Лорен; Роджерс, Раймонд Р.; Бук, Ивона; Маршалл, Марк (1999). «Кератиновая иммунореактивность у позднемеловой птицы Rahonavis ostromi ». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (4): 712–722. Бибкод : 1999JVPal..19..712S . дои : 10.1080/02724634.1999.10011183 . JSTOR 4524040 .

[Tudge2009-1] Тадж, Колин (2009) Птица: Естественная история того, кто такие птицы, откуда они пришли и как они живут [1]

[Holtz2008-2] Хольц, Томас Р. младший (2008) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов. Дополнительная информация

[:2-3] Де Клерк, Уильям; Форстер, Кэтрин; Сэмпсон, Скотт; Чинсами-Туран, Анусуя; Росс, Каллум (27 июня 2000 г.). «Новый целурозавровый динозавр из раннего мела Южной Африки» . Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (2): 324–332. doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0324:ANCDFT]2.0.CO;2 .

[chiappe2007-4] Jump up to: ^а ^б ^с Кьяппе, LM (2 февраля 2007 г.). Прославленные динозавры: происхождение и ранняя эволюция птиц . Сидней: UNSW Press . ISBN 978-0-471-24723-4 .

[forsteretal1998a-5] Форстер, Кэтрин А.; Сэмпсон, Скотт Д.; Кьяппе, Луис М.; Краузе, Дэвид В. (1998). «Происхождение птиц от теропод: новые свидетельства позднего мела Мадагаскара». Наука . 279 (5358): 1915–1919. Бибкод : 1998Sci...279.1915F . дои : 10.1126/science.279.5358.1915 . ПМИД 9506938 .

[forsteretal1998b-6] Форстер, Кэтрин А.; Сэмпсон, Скотт Д.; Кьяппе, Луис М.; Краузе, Дэвид В. (1998). «Коррекция рода». Наука . 280 (5361): 179. Бибкод : 1998Sci...280..179F . дои : 10.1126/science.280.5361.179g . S2CID 220097569 .

[riffetal2002-7] Рифф, Дуглас; Келлнер, Александр В.А.; Мэдер, Брин; Рассел, Дейл (2002). «О возникновении птичьего позвонка в меловых слоях Марокко, Африка» (PDF) . Анналы Бразильской академии наук . 2 (74): 367–368. дои : 10.1590/S0001-37652002000200023 .

[F20-8] Jump up to: ^а ^б Кэтрин А. Форстер; Патрик М. О'Коннор; Луис М. Кьяппе; Алан Х. Тернер (2020). «Остеология позднемелового паравиана Rahonavis ostromi с Мадагаскара» . Электронная палеонтология . 23 (2): Номер статьи 23(2):a29. дои : 10.26879/793 . S2CID 221507083 .

[geist&feduccia2000-9] Jump up to: ^а ^б Гейст, Николас Р.; Федучча, Алан (2000). «Поведение, бросающее вызов гравитации: определение моделей протоавов». Американский зоолог . 40 (4): 664–675. doi : 10.1668/0003-1569(2000)040[0664:GDBIMF]2.0.CO;2 . S2CID 11576813 .

[makovickyetal2005-10] Маковицкий, Питер Дж.; Апестегия, Себастьян; Аньолин, Федерико Л. (2005). «Самый ранний теропод дромеозаврид из Южной Америки». Природа . 437 (7061): 1007–1011. Бибкод : 2005Natur.437.1007M . дои : 10.1038/nature03996 . ПМИД 16222297 . S2CID 27078534 . Дополнительная информация .

[norelletal2006-11] Норелл, Массачусетс ; Кларк, Дж. М.; Тернер, АХ; Маковицкий, П.Дж.; Барсболд, Р.; Роу, Т. (2006). «Новый теропод-дромеозавр из Ухаа Толгода (Омногов, Монголия) » Американский музей Novitates (3545): 1–51. doi : 10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2 . hdl : 2246/5823 .

[AHTetal07-12] Тернер, Алан Х.; Пол, Диего; Кларк, Джулия А.; Эриксон, Грегори М.; Норелл, Марк (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размеров, предшествовавшая полету птиц» (PDF) . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Бибкод : 2007Sci...317.1378T . дои : 10.1126/science.1144066 . ПМИД 17823350 .

[agnolinnovas2013-13] Jump up to: ^а ^б Аньолин, Флорида; Новас, FE (2013). «Птичьи предки. Обзор филогенетических взаимоотношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scansoriopterygidae». SpringerBriefs по наукам о системе Земли . стр. 1–96.

[14] Андреа Кау (2018). «Сборка плана тела птиц: процесс продолжительностью 160 миллионов лет» (PDF) . Бюллетень Итальянского палеонтологического общества. 57(1):1–25. doi:10.4435/BSPI.2018.01.

[15] Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Уол, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (10 июля 2019 г.). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета» . ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ISSN 2167-8359 . ПМК 6626525 . ПМИД 31333906 .

[16] Матиас Х. Мотта; Федерико Л. Аньолин; Федерико Бриссон Эгли; Фернандо Э. Новас (2020). «Новый динозавр-теропод из верхнего мела Патагонии проливает свет на паравианскую радиацию в Гондване». Наука о природе . 107 (3): Артикул 24. Бибкод : 2020SciNa.107...24M . дои : 10.1007/s00114-020-01682-1 . hdl : 11336/135530 . ПМИД 32468191 . S2CID 218913199 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]