✖


Jump to content

Намекать

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено из Хаттерии )

Эта статья о животном. Для других видов использования см. Tuatara (устранение неоднозначности) .

Намекать
Временный диапазон: ранний миоцен - присутствующий, 19–0 мА [ 1 ]
Северный Туатара ( Спенодон Пункнотут Пункнотус )

Relict (NZ TCS)[4]
Scientific classification Edit this classification
Domain: Eukaryota
Kingdom: Animalia
Phylum: Chordata
Class: Reptilia
Order: Rhynchocephalia
Family: Sphenodontidae
Genus: Sphenodon
Gray, 1831 (conserved name)
Species:
S. punctatus
Binomial name
Sphenodon punctatus
(Gray, 1842) (conserved name)
Native range (New Zealand)
Current distribution of tuatara (in black):[5][6][7] Circles represent the North Island tuatara, and squares the Brothers Island tuatara. Symbols may represent up to seven islands.
Synonyms
  • Sphaenodon
    (Gray, 1831) (rejected name)
  • Hatteria
    (Gray, 1842) (rejected name)
  • Rhynchocephalus
    (Owen, 1845) (rejected name)

Туатара эндемичной ( Sphenodon Punctatus ) является видом рептилий, для Новой Зеландии . Несмотря на его близкое сходство с ящерицами , он является частью отдельной линии, порядок Rhynchocephalia . [ 8 ] Название Туатара происходит от языка маори и означает «пики на спине». [ 9 ]

Единый существующий вид туатары является единственным выжившим членом его порядка, который был очень разнообразным в мезозойскую эру. [ 10 ] Rhynchocephalians впервые появилась в ископаемом отчете во время триаса , около 240 миллионов лет назад, [ 11 ] и достигли по всему миру распределение и пиковое разнообразие во время юрского периода , когда они представляли доминирующую мировую группу небольших рептилий. Rhynchocephalians подвергся большому снижению во время мелового периода с их самыми молодыми записями за пределами Новой Зеландии, начиная с палеоцена . Их ближайшие живые родственники - сквамы (ящерицы и змеи ). Туатара представляет интерес для изучения эволюции рептилий.

Туатара зеленоватые коричневые и серого цвета, и измеряйте до 80 см (31 дюйм) от головы до хвоста и весом до 1,3 кг (2,9 фунта) [ 12 ] с колючим гребнем вдоль спины, особенно выраженным у мужчин. У них есть два ряда зубов в верхней челюсти, перекрывающих одну ряд на нижней челюсти, которая уникальна среди живых видов. Они могут услышать, хотя нет никакого внешнего уха, и имеют уникальные черты в своем скелете.

Tuatara are sometimes referred to as "living fossils",[8] which has generated significant scientific debate. This term is currently deprecated among paleontologists and evolutionary biologists. Although tuatara have preserved the morphological characteristics of their Mesozoic ancestors (240–230 million years ago), there is no evidence of a continuous fossil record to support this.[13][10] The species has between 5 and 6 billion base pairs of DNA sequence, nearly twice that of humans.[14]

The tuatara (Sphenodon punctatus) has been protected by law since 1895.[15][16] A second species, the Brothers Island tuatara S. guntheri, (Buller, 1877), was recognised in 1989,[12] but since 2009 it has been reclassified as a subspecies (S.p. guntheri).[17][18] Tuatara, like many of New Zealand's native animals, are threatened by habitat loss and introduced predators, such as the Polynesian rat (Rattus exulans). Tuatara were extinct on the mainland, with the remaining populations confined to 32 offshore islands[19] until the first North Island release into the heavily fenced and monitored Karori Wildlife Sanctuary (now named "Zealandia") in 2005.[20]

During routine maintenance work at Zealandia in late 2008, a tuatara nest was uncovered,[21] with a hatchling found the following autumn.[22] This is thought to be the first case of tuatara successfully breeding in the wild on New Zealand's North Island in over 200 years.[21]

Taxonomy and evolution

[edit]

Relationships of the tuatara to other living reptiles and birds, after Simões et al. 2022[23]

Reptilia
Lepidosauria

Squamata (lizards and snakes)

Rhynchocephalia (tuatara)

Archelosauria

Testudines (turtles, including tortoises)

Archosauria

Crocodilia (crocodilians)

Aves (birds)

Tuatara, along with other now-extinct members of the order Rhynchocephalia, belong to the superorder Lepidosauria, the only surviving taxon within Lepidosauromorpha along with the order Squamata, which includes lizards and snakes. Squamates and tuatara both show caudal autotomy (loss of the tail-tip when threatened), and have transverse cloacal slits.[24]

Tuatara were originally classified as lizards in 1831 when the British Museum received a skull.[25] The genus remained misclassified until 1867, when A.C.L.G. Günther of the British Museum noted features similar to birds, turtles, and crocodiles. He proposed the order Rhynchocephalia (meaning "beak head") for the tuatara and its fossil relatives.[26]

At one point, many disparate species were incorrectly referred to the Rhynchocephalia, resulting in what taxonomists call a "wastebasket taxon".[27] Williston proposed the Sphenodontia to include only tuatara and their closest fossil relatives in 1925.[27] However, Rhynchocephalia is the older name[26] and in widespread use today. Sphenodon is derived from the Greek for "wedge" (σφήν, σφηνός/sphenos) and "tooth" (ὀδούς, ὀδόντος/odontos).[28] Many scholars use Sphenodontia as a subset of Rhynchocephalia, including almost all members of Rhynchocephalia, apart from the most primitive representatives of the group.[29]

The earliest rhynchocephalian, Wirtembergia, is known from the Middle Triassic of Germany, around 240 million years ago.[29] During the Late Triassic, rhynchocephalians greatly diversified,[10] going on to become the world's dominant group of small reptiles during the Jurassic period,[30] when the group was represented by a diversity of forms, including the aquatic pleurosaurs and the herbivorous eilenodontines.[30] The earliest members of Sphenodontinae, the clade which includes the tuatara, are known from the Early Jurassic of North America. The earliest representatives of this group are already very similar to the modern tuatara.[31] Rhynchocephalians underwent a great decline during the Cretaceous period,[32] possibly due to competition with mammals and lizards,[33] with their youngest record outside of New Zealand being of Kawasphenodon known from the Paleocene of Patagonia in South America.[34]

A species of sphenodontine is known from the Miocene Saint Bathans Fauna from Otago in the South Island of New Zealand. Whether it is referable to Sphenodon proper is not entirely clear, but it is likely to be closely related to tuatara. The ancestors of the tuatara were likely already present in New Zealand prior to its separation from Antarctica around 82-60 million years ago.[33]

Cladogram of the position of the tuatara within Sphenodontia, after Simoes et al., 2022:[35]

Sphenodontia

Species

[edit]

While there is currently considered to be only one living species of tuatara, two species were previously identified: Sphenodon punctatus, or northern tuatara, and the much rarer Sphenodon guntheri, or Brothers Island tuatara, which is confined to North Brother Island in Cook Strait.[36] The specific name punctatus is Latin for "spotted",[37] and guntheri refers to German-born British herpetologist Albert Günther.[38] A 2009 paper re-examined the genetic bases used to distinguish the two supposed species of tuatara, and concluded they only represent geographic variants, and only one species should be recognized.[18] Consequently, the northern tuatara was re-classified as Sphenodon punctatus punctatus and the Brothers Island tuatara as Sphenodon punctatus guntheri. Individuals from Brothers Island could also not be distinguished from other modern and fossil samples based on jaw morphology.[39]

The Brothers Island tuatara has olive brown skin with yellowish patches, while the colour of the northern tuatara ranges from olive green through grey to dark pink or brick red, often mottled, and always with white spots.[20][24][40] In addition, the Brothers Island tuatara is considerably smaller.[41] An extinct species of Sphenodon was identified in November 1885 by William Colenso, who was sent an incomplete subfossil specimen from a local coal mine. Colenso named the new species S. diversum.[42] Fawcett and Smith (1970) consider it a synonym to the subspecies, based on a lack of distinction.[43]

Description

[edit]
Size comparison of male S. punctatus and human
Skeleton of the tuatara

Tuatara are the largest reptiles in New Zealand.[44] Adult S. punctatus males measure 61 cm (24 in) in length and females 45 cm (18 in).[24] Tuatara are sexually dimorphic, males being larger.[24] The San Diego Zoo even cites a length of up to 80 cm (31 in).[45] Males weigh up to 1 kg (2.2 lb), and females up to 0.5 kg (1.1 lb).[24] Brother's Island tuatara are slightly smaller, weighing up to 660 g (1.3 lb).[41]

Their lungs have a single chamber with no bronchi.[46]

The tuatara's greenish brown colour matches its environment, and can change over its lifetime. Tuatara shed their skin at least once per year as adults,[40] and three or four times a year as juveniles. Tuatara sexes differ in more than size. The spiny crest on a tuatara's back, made of triangular, soft folds of skin, is larger in males, and can be stiffened for display. The male abdomen is narrower than the female's.[47]

Skull

[edit]
Skull diagram in top down and side-on views

Unlike the vast majority of lizards, the tuatara has a complete lower temporal bar closing the lower temporal fenestra (an opening of the skull behind the eye socket), caused by the fusion of the quadrate/quadratojugal (which are fused into a single element in adult tuatara) and the jugal bones of the skull. This is similar to the condition found in primitive diapsid reptiles. However, because more primitive rhynchocephalians have an open lower temporal fenestra with an incomplete temporal bar, this is thought to be derived characteristic of the tuatara and other members of the clade Sphenodontinae, rather than a primitive trait retained from early diapsids. The complete bar is thought to stabilise the skull during biting.[48]

The tip of the upper jaw is chisel- or beak-like and separated from the remainder of the jaw by a notch,[26] this structure is formed from fused premaxillary teeth, and is also found in many other advanced rhynchocephalians.[49] The teeth of the tuatara, and almost all other rhynchocephalians, are described as acrodont, as they are attached to the apex of the jaw bone. This contrast with the pleurodont condition found in the vast majority of lizards, where the teeth are attached to the inward-facing surface of the jaw. The teeth of the tuatara are extensively fused to the jawbone, making the boundary between the tooth and jaw difficult to discern, and the teeth lack roots and are not replaced during the lifetime of the animal, unlike those of pleurodont lizards.[50] It is a common misconception that tuatara lack teeth and instead have sharp projections on the jaw bone,[51] though histology shows that they have true teeth with enamel and dentine with pulp cavities.[52] As their teeth wear down, older tuatara have to switch to softer prey such as earthworms, larvae, and slugs, and eventually have to chew their food between smooth jaw bones.[53]

Туатара обладает небным зубным зубов (зубы, растущие из костей крыши рта), которая присутствует в воссоздании в рептилиях (и в целом тетрапод ). [54] While many of the original palatal teeth present in reptiles have been lost,[54] Как и все другие известные ринчоцефалии, ряд зубов, растущих из недобывающих костей , был увеличен, и, как и другие члены Sphenodontinae, лаконичные зубы ориентированы параллельно зубам в верхней челюсти и во время куса Два верхних зуба. [ 55 ] Структура челюсти позволяет нижней челюсти скользить вперед после того, как она закрылась между двумя верхними рядами зубов. [ 56 ] Этот механизм позволяет челюстям сдвинуть через хитин и кость. [ 24 ]

Мозг Спенодона заполняет только половину объема его эндокраниума . [ 57 ] Эта доля фактически использовалась палеонтологами, пытающимися оценить объем мозга динозавров на основе окаменелостей. [ 57 ] Тем не менее, доля эндокраниума Туатара, занятого его мозгом, может быть не очень хорошим руководством к той же доле в мезозойских динозаврах, поскольку современные птицы выживают динозаврами, но имеют мозг, которые занимают гораздо больший относительный объем в эндокрании. [ 57 ]

  • Череп туатары в косое обзор
    Череп туатары в косое обзор
  • Череп Туатары в косое обзор, со склеротическими кольцами в глазках
    Череп Туатары в косое обзор, со склеротическими кольцами в глазках
  • Череп туатары сверху
    Череп туатары сверху
  • Череп туатары сверху
    Череп туатары сверху
  • Череп Tuatara в различных видах с палатиновым зубным рядом, видимым на нижней стороне черепа
    Череп Tuatara в различных видах с палатиновым зубным рядом, видимым на нижней стороне черепа

Сенсорные органы

[ редактировать ]
Крупный план головы туатары

Глаза

[ редактировать ]

Глаза могут сосредоточиться независимо и специализироваться на трех типах фоторецептивных клеток, все с тонкими структурными характеристиками клеток сетчатки сетчатки [ 58 ] Используется как для дневного, так и для ночного видения, и таптум Lucidum , который отражается на сетчатке, чтобы улучшить зрение в темноте. На каждом глазу также есть третье веко, никитационная мембрана . Пять визуальных генов опсина присутствуют, что предлагает хорошее цветовое зрение , возможно, даже при низких уровнях освещения. [ 59 ]

Темный глаз (третий глаз)

[ редактировать ]

Как и некоторые другие живые позвоночные, в том числе некоторые ящерицы, у туатара есть третий глаз на макушке, называемый теменным глазом (также называемым шишковидным или третьим глаза Pineead или теменное отверстие, приложенное теменными костями . [ 60 ] У него есть собственный объектив, париетальная вилка, которая напоминает роговицу , [ 61 ] сетчатка с стержнеподобными структурами и дегенерированной нервной связи с мозгом. Париетальный глаз виден только в детенышах, которые имеют полупрозрачный пятно в верхнем центре черепа. Через четыре -шесть месяцев он становится покрытым непрозрачными чешуйками и пигментом. [ 24 ] Это, вероятно, служит для регулирования циркадного ритма и, возможно, обнаружение сезонных изменений и помогает с терморегуляцией . [ 24 ] [ 60 ]

Из всех существующих тетрапод теменные глаза наиболее выражены в туатаре. Он является частью комплекса шишкол, другой частью которой является шишковидная железа , которая в Туатаре выделяет мелатонин ночью. [ 24 ] Было показано, что некоторые саламандры используют свои тела шишки для восприятия поляризованного света и, таким образом, определяют положение солнца, даже под облачным покровом, помогая навигации . [ 62 ]

Слушание

[ редактировать ]

Вместе с черепахами у туатары есть самые примитивные слуховые органы среди амниотов. Там нет баллончика ( барабанная трансляция ) и ушная дыра, [ 51 ] А полость среднего уха заполнена свободной тканью, в основном жировой (жирной) ткани . Стапы квадратным вступают в контакт с ( который является недвижимым), а также с поднятым и сквомозальным . Волосовые клетки не специфили, иннервируются как афферентными , так и эфферентными нервными волокнами и реагируют только на низкие частоты. Хотя органы слуха плохо развиты и примитивны без видимых внешних ушей, они все равно могут показать частотную характеристику от 100 до 800 Гц , с пиковой чувствительностью 40 дБ при 200 Гц. [ 63 ]

Одоранные рецепторы

[ редактировать ]

Животные, которые зависят от обоняния, чтобы захватить добычу, выходить из хищников или просто взаимодействовать с окружающей средой, в которой они обитают, обычно имеют много рецепторов одоранта. Эти рецепторы экспрессируются в дендритных мембранах нейронов для обнаружения запахов. Туатара имеет несколько сотен рецепторов, около 472, что больше, чем у птиц, чем на большое количество рецепторов, которые могут иметь черепахи и крокодилы. [ 59 ]

Позвоночник и ребра

[ редактировать ]

Tuatara Позвоночник состоит из амфиковых позвонков в форме песочных часов, вогнутых как до, так и сзади. [ 51 ] Это обычное состояние рыбных позвонков и некоторых амфибий, но уникально для туатары в амниотах. У тел позвонков есть крошечная дыра, через которую проходит сжатый остаток нотохорда; Это было типично в ранних ископаемых рептилиях, но потеряно в большинстве других амниотов. [ 64 ]

У туатары есть гастралия , ребра, также называемые желудочными или брюшными ребрами, [ 65 ] Предполагаемая наследственная черта диапсидов. Они встречаются в некоторых ящерицах , где они в основном сделаны из хряща, а также крокодилы и туатара, и не прикреплены к позвоночнику или грудной ребрам. Истинные ребра - это небольшие проекции, с небольшими зацепленными костями, называемыми невидимыми процессами, найденными в задней части каждого ребра. [ 51 ] Эта функция также присутствует в птицах. Туатара является единственным живым тетраподом с хорошо развитой гастралией и неконтрольными процессами.

В ранних тетраподах гастралия и ребра с неконтрольными процессами вместе с костными элементами, такими кости как держать в кишках и внутренних органах. Эти анатомические детали, скорее всего, развивались из структур, участвующих в передвижении, еще до того, как позвоночные отправились на землю. Гастралия, возможно, была вовлечена в процесс дыхания в ранних амфибиях и рептилиях. Таз и плечевые пояса расположены иначе, чем у ящериц, как в случае с другими частями внутренней анатомии и ее масштабами. [ 66 ]

Хвост и обратно

[ редактировать ]

Колючие пластины на спине и хвосте туатары напоминают тарелки крокодила больше, чем ящерица, но туатара разделяет с ящерицами способность отрываться от хвоста, когда он пойман хищником, а затем восстановить его. Рост занимает много времени и отличается от рефтации ящериц. Хорошо иллюстрированные сообщения о регенерации хвоста в Туатаре были опубликованы Алибарди и Мейер-Рохоу. [ 67 ] [ 68 ] Клоакальные железы туатары имеют уникальное органическое соединение, называемое туатариновой кислотой .

Определение возраста

[ редактировать ]

В настоящее время есть два средства определения возраста туатары. Используя микроскопическую проверку, гематоксилинофильные кольца могут быть идентифицированы и подсчитываются как в фалангах, так и в бедренной кости. Фалангиальные гематоксилинофильные кольца могут использоваться для туатары в возрасте до 12–14 лет, поскольку они перестают образовываться примерно в этом возрасте. Кольца бедра следуют аналогичной тенденции, однако они полезны для Туатары в возрасте до 25–35 лет. В этом возрасте бедренные кольца перестают формироваться. [ 69 ] Требуются дальнейшие исследования по методам определения возраста для туатары, так как у туатары срок службы гораздо дольше 35 лет (возраст до 60 [ 9 ] распространены, а пленник Туатара дожил до более чем 100 лет). [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] Одной из возможностей может быть изучение износа зубов, поскольку у туатара есть слитые наборы зубов.

Физиология

[ редактировать ]
Туатара, греясь в центре дикой природы на Западном побережье, в Франце Йозеф на западном побережье

Взрослые туатара являются наземными и ночными рептилиями, хотя они часто будут греться на солнце, чтобы согреть свои тела. Тянковые птенцы прячутся под бревен и камнями и являются суточными , вероятно, потому что взрослые каннибалистичны. Несовершеннолетние обычно активны ночью, но могут быть найдены активными в течение дня. Паттерн движения несовершеннолетних объясняется генетическим выводом конспецификов для предотвращения хищников и термических ограничений. [ 73 ] Туатара процветает при температуре, намного ниже, чем те, которые переносились большинством рептилий, и зимуют зимой. [ 74 ] Они остаются активными при температуре до 5 ° C (41 ° F), [ 75 ] в то время как температура более 28 ° C (82 ° F), как правило, фатальна. Оптимальная температура тела для туатары составляет от 16 до 21 ° C (от 61 до 70 ° F), что является самым низким из любой рептилии. [ 76 ] Температура тела туатары ниже, чем у других рептилий, в течение 5,2–11,2 ° C (41,4–52,2 ° F) в течение дня, тогда как большинство рептилий имеют температуру тела около 20 ° C (68 ° F). [ 77 ] Низкая температура тела приводит к более медленному метаболизму .

Экология

[ редактировать ]

Горрующие морские птицы, такие как бенру , прионы и стрижки, разделяют среду обитания на острове Туатары в гнездовые сезоны птиц. Туатара использует норы птиц для укрытия, когда она доступна, или копайте свои собственные. морских птиц Гуано помогает поддерживать популяции беспозвоночных, в которых Туатара преимущественно добывает; в том числе жуки , сверчки , пауки , Wētās , дождевые черви и улитки . [ 78 ] Их диеты также состоят из лягушек , ящериц , птичьих яиц и цыплят. [ 39 ] Молодые туатара также иногда каннибализируются. [ 78 ] Диета Туатары варьируется сезонно, и в основном они потребляют только сказочные прионы и их яйца летом. [ 79 ] В общей тьме никакой попытки кормления не наблюдалась [ 80 ] и самая низкая интенсивность света, при которой наблюдалась попытка вырвать жука, произошла в рамках 0,0125 люкс . [ 81 ] Яйца и молодые морские птицы, которые сезонно доступны в качестве пищи для туатары, могут обеспечить полезные жирные кислоты . [ 24 ] Туатара обоих полов защищают территории и будут угрожать и в конечном итоге укусить злоумышленников. Укус может вызвать серьезную травму. [ 82 ] Туатара укусится, когда приблизится, и не отпустит легко. [ 83 ] Женщина Туатара редко демонстрирует родительское поведение, охраняя гнезда на островах с высоким популяцией грызунов. [ 84 ]

Туатары паразитируют тиком Туатары ( археократона sphenodonti ), тика , который напрямую зависит от туатараса. [ 85 ] Эти клещи имеют тенденцию быть более распространенными для более крупных мужчин, так как они имеют большие домашние диапазоны, чем меньшие и женские туатара, и взаимодействуют с другими туатарой на территориальных дисплеях. [ 86 ]

Размножение

[ редактировать ]
Мужчина -туатара по имени Генри, живущий в музее и художественной галерее Southland , до сих пор репродуктивно активен в 111 лет. [ 70 ]
Ювенил туатара ( Sphenodon Punetatus )

Туатара воспроизводится очень медленно, требуя от 10 до 20 лет, чтобы достичь сексуальной зрелости. [ 87 ] Хотя их скорость размножения медленная, у Туатара самая быстрая плавальная сперма в два -четыре раза по сравнению со всеми изученными ранее рептилиями. [ 88 ] Спаривание происходит в середине лета; Женщины спариваются и откладывают яйца раз в четыре года. [ 89 ] Во время ухаживания мужчина делает свою кожу темнее, поднимает свои гребни и парад к женщине. Он медленно ходит по кругу вокруг самки с жесткими ногами. Женщина либо позволит мужчине устроить ее, либо отступить к своей норе. [ 90 ] У мужчин нет пениса; У них есть элементарные полупреды ; Это означает, что индуцитационные органы используются для доставки спермы к самке во время совокупления. Они воспроизводят мужчина, поднимая хвост женщины и положив свое вентиляционное отверстие . Этот процесс иногда называют «клоакальным поцелуем». Затем сперму . передается в самку, так же, как процесс спаривания у птиц [ 91 ] Наряду с птицами, Туатара является одним из немногих членов Амниоты , потерявшего наследственный пенис. [ 92 ]

Яйца туатары имеют мягкую, похожую на пергаменту раковину толщиной 0,2 мм, которая состоит из кристаллов кальцита, встроенных в матрицу фиброзных слоев. [ 93 ] Женщинам требуется от одного до трех лет, чтобы дать яйца с желтком и до семи месяцев, чтобы сформировать оболочку. Затем он занимает от 12 до 15 месяцев от совокупления до вылупления. Это означает, что воспроизведение происходит с интервалами в два-пять лет, самое медленное в любой рептилии. [ 24 ] Выживание эмбрионов также было связано с большим успехом в влажных условиях. [ 94 ] Известно, что дикие туатара все еще размножаются в возрасте около 60 лет; «Генри», мужчина-туатара в Саутленде в Инверкаргилле , Новая Зеландия, стал отцом (возможно, впервые) 23 января 2009 года, в возрасте 111 года, с 80-летней женщиной. [ 71 ] [ 72 ] [ 70 ]

Пол вылупля зависит от температуры яйца, с более теплыми яйцами, склонными к производству мужской туатары, и более прохладными яйцами, производящими самок. Яйца, инкубированные при 21 ° C (70 ° F), имеют одинаковую вероятность быть мужчинами или женщинами. Однако при 22 ° C (72 ° F) 80%, вероятно, составляют мужчины, а при 20 ° C (68 ° F) 80%, вероятно, составляют женщины; При 18 ° C (64 ° F) все птенцы будут женщинами. [ 9 ] Некоторые данные указывают на определение пола в туатаре, определяется как генетическими, так и с факторами окружающей среды. [ 95 ]

Туатара, вероятно, имеет самые медленные темпы роста любой рептилии, [ 24 ] Продолжая расти больше в течение первых 35 лет своей жизни. [ 9 ] Средняя продолжительность жизни составляет около 60 лет, но им может быть более 100 лет; [ 9 ] Туатара может быть рептилией со второй самой продолжительной продолжительностью после черепах. [ Цитация необходима ] Некоторые эксперты считают, что пленник Туатара может жить до 200 лет. [ 96 ] Это может быть связано с генами, которые обеспечивают защиту от активных форм кислорода. [ необходимо дальнейшее объяснение ] Геном Tuatara имеет 26 генов, которые кодируют селенопротеины и 4 селеноцистеин -специфических гена тРНК . У людей селенопротеины имеют функцию антиоксидации, окислительно -восстановительной регуляции и синтеза гормонов щитовидной железы. Это не полностью продемонстрировано, но эти гены могут быть связаны с долговечностью этого животного или могут возникнуть в результате низких уровней селена и других следовых элементов в наземных системах Новой Зеландии. [ 59 ]

Геномные характеристики

[ редактировать ]

Наиболее распространенным линейным элементом в туатаре является L2 (10%). Большинство из них вкраплены и могут оставаться активными. Самый длинный элемент L2 составляет 4 кб длиной, а 83% последовательностей имели orf2p совершенно нетронутым. Элемент CR1 является вторым наиболее повторным (4%). Филогенетический анализ показывает, что эти последовательности сильно отличаются от тех, которые встречаются у других близлежащих видов, таких как ящерицы. Наконец, менее 1% являются элементами, принадлежащими к L1, низкий процент, поскольку эти элементы имеют тенденцию преобладать у плацентарных млекопитающих. [ 59 ] Обычно элементами преобладающих линий являются CR1, в отличие от того, что было замечено в туатаре. Это говорит о том, что, возможно, повторение генома сауропсидов были очень разными по сравнению с млекопитающими, птицами и ящерицами. [ 59 ]

гены основного комплекса гистосовместимости Известно, что (MHC) играют роль в устойчивости к заболеваниям, выбору партнеров и распознаванию родственников у различных видов позвоночных. Среди известных геномов позвоночных MHC считаются одним из наиболее полиморфных. [ 97 ] [ 98 ] В туатаре было идентифицировано 56 генов MHC; Некоторые из которых похожи на MHC амфибий и млекопитающих. наблюдается большая геномная перестройка Большинство MHC, которые были аннотированы в геноме Tuatara, высоко консервативны, однако в отдаленных линиях чешуекрылых линий . [ 59 ]

Многие из элементов, которые были проанализированы, присутствуют во всех амниотах , большинство из них представляют собой вскорные повторения или miR млекопитающих, в частности, разнообразие подсемейств miR является самым высоким, которое было изучено до сих пор в амниоте. 16 семей сини , которые были недавно активными, также были идентифицированы. [ 59 ]

Туатара имеет 24 уникальных семейства транспозонов ДНК , и недавно было активно 30 подсемейств. Это разнообразие больше, чем было обнаружено в других амниотах, и, кроме того, были проанализированы тысячи идентичных копий этих транспозонов, что свидетельствует исследователям, что существует недавняя деятельность. [ 59 ]

Геном является вторым по величине известным для рептилий. Только греческая черепаха геном больше. [ 99 ] около 7500 LTR Было выявлено , в том числе 450 эндогенных ретровирусов (ERV). Исследования в других Sauropsida признали аналогичное количество, но, тем не менее, в геноме туатары было обнаружено очень старую кладу ретровируса, известный как пумавирус . [ 59 ]

более 8000 некодирующих РНК В геноме Туатары было идентифицировано элементов, из которых подавляющее большинство, около 6900, получено из недавно активных транспонируемых элементов . Остальные связаны с рибосомальной, сплицеосомной и РНК распознаванием сигнала . [ 59 ]

Митохондриальный геном рода Sphenodon составляет приблизительно 18 000 п.н. размер и состоит из 13 генов, кодирующих белок, 2 рибосомальных РНК и 22 гена РНК переноса . [ 59 ]

Метилирование ДНК является очень распространенной модификацией у животных, и распределение сайтов CPG в геномах влияет на это метилирование. В частности, было обнаружено, что 81% этих сайтов CPG метилированы в геноме Туатара. Недавние публикации предполагают, что этот высокий уровень метилирования может быть связан с количеством повторяющихся элементов, которые существуют в геноме этого животного. Эта модель ближе к тому, что происходит у организмов, таких как рыбок данио, около 78%, а у людей это всего лишь 70%. [ 59 ]

Сохранение

[ редактировать ]

Новой Зеландии Туатара абсолютно защищены в соответствии с Законом о дикой природе 1953 года . [ 100 ] Этот вид также указан в Приложении I Конвенции о международной торговле исчезающими видами (CITE), что означает, что коммерческая международная торговля образцами диких источников является запрещена, а вся другая международная торговля (включая части и производные) регулируется системой разрешений CITES. [ 101 ]

Распределение и угрозы

[ редактировать ]

Туатара когда -то широко распространена на главных северных и южных островах Новой Зеландии, где останки субфоссилов были обнаружены в песчаных дюнах, пещерах и маори . [ 102 ] Вытерясь с главных островов перед европейским поселением, они долгое время ограничивались 32 оффшорными островами, свободными от млекопитающих. [ 19 ] Острова трудно добраться, [ 103 ] и колонизируются несколькими видами животных, что указывает на то, что некоторые животные, отсутствующие на этих островах, могли заставить Туатару исчезнуть с материка. Тем не менее, Киоре (полинезийские крысы) недавно стали установлены на нескольких островах, и Туатара сохранял, но не размножался на этих островах. [ 104 ] [ 105 ] Кроме того, Туатара были намного реже на островах, которых крыса. [ 105 ] До работы по сохранению 25% отдельных популяций Туатары вымерли в прошлом столетии. [ 5 ]

Недавнее открытие туатары на материке указывает на то, что попытки восстановить размножающуюся популяцию на материке Новой Зеландии добились некоторого успеха. [ 106 ] Общая численность населения туатары оценивается в 60 000 [ 24 ] и 100 000. [ 107 ]

Изменение климата

[ редактировать ]

Туатара обладает температурой, зависящим от пола, означает, что температура яйца определяет пол животного. Для туатары более низкие температуры инкубации яиц приводят к женщинам, в то время как более высокие температуры приводят к мужчинам. Поскольку глобальные температуры повышаются, изменение климата может искажать соотношение мужчин и женщин Туатары. Текущие решения этой потенциальной будущей угрозы являются селективное удаление взрослых и инкубация яиц. [ 108 ] [ 109 ]

Уничтожение крыс

[ редактировать ]

Туатара были удалены с Стэнли , Красного Меркурия и островов Кювье в 1990 и 1991 годах и поддерживались в неволе, чтобы позволить полинезийским крысам искоренить на этих островах. Все три популяции, разведенные в неволе, и после успешного искоренения крыс все люди, включая новых несовершеннолетних, были возвращены на их острова происхождения. В сезоне 1991–92 гг. Литл -Барьер -Айленда Был обнаружено, что у было только восемь туатара, которые были взяты в пленки на месте , где женщины произвели 42 яйца, которые были инкубированы в Университете Виктории. Полученное потомство впоследствии проводилось в корпусе на острове, а затем выпущены в дикую природу в 2006 году после того, как крысы были искоренены там. [ 110 ]

На куриных и куриных островах полинезийские крысы были уничтожены на WhatuPuke в 1993 году, на острове Леди Алис в 1994 году и на острове Коппермин в 1997 году. После этой программы были еще раз замечены несовершеннолетние на последних трех островах. Напротив, крысы сохраняются на Хен -острове той же группы, и там не было видно ни одного туатара, на Олдермен -островах , остров средней цепи не держит туатара, но крысы считаются возможными плавать между средней цепью и и Другие острова, которые держат Туатару, и крысы были уничтожены в 1992 году, чтобы предотвратить это. [ 6 ] Еще одно уничтожение грызунов было проведено на островах Рангитото к востоку от острова Д'урвилль , чтобы подготовиться к выпуску 432 ювенилей Кука Туатара в 2004 году, которые были подняты в Университете Виктории по состоянию на 2001 год. [ 6 ]

Остров Братья Туатара

[ редактировать ]

Sphenodon Punctatus Guntheri присутствует на одном небольшом острове с населением около 400 лет. В 1995 году 50 ювенильных и 18 островов взрослых братьев были перемещены на остров Тити в Кук -проливе , и их учреждение контролировалось. Два года спустя более половины животных были замечены снова, и из тех, кто получил вес. В 1998 году 34 несовершеннолетних из пленного размножения и 20 взрослых, полученных в дикой природе, были также перенесены на остров Матиу/Сомс , более общедоступное место в гавани Веллингтона. В неволе несовершеннолетние были из индуцированных слоев от диких женщин. [ 6 ]

В конце октября 2007 года 50 Туатара, собравшихся как яйца с острова Северного брата и вылупившись в Университете Виктории, выпущены на Лонг -Айленд во Внешнем Мальборо . За предыдущие пять лет заботились о животных в Зоопарке Веллингтона и были в тайне в специально построенном корпусе в зоопарке, выкл. [ 111 ]

Есть еще одно из страны, население острова Братья Туатара, которое было передано зоологическому обществу Сан-Диего и размещается за непрерывными в зоопарке Сан-Диего в Бальбоа. [ 112 ] Успешных репродуктивных усилий еще не сообщалось.

Северная Туакара

[ редактировать ]

S. punctatus punctatus Naturally происходит на 29 островах, и его население, по оценкам, составляет более 60 000 человек. [ 24 ] В 1996 году 32 взрослых северных туатаре были перенесены с острова Мутоки в Мутохору . Пропускная способность Мутохоры оценивается в 8500 человек, и остров может позволить публично просмотреть дикую туатару. [ 6 ] В 2003 году 60 северных туатары были введены на остров Тиритири Матанги с Среднего острова в Меркурии . Иногда их видят, как посетители острова. [ 113 ] [ 114 ]

Туатара в заповеднике Карори дают цветные маркировки на голове для идентификации.

Освобождение на материковой части SP Punctatus произошло в 2005 году в сильно огороженном и контролируемом святилище Карори . [ 20 ] Второе выпуск материкового периода состоялся в октябре 2007 года, когда еще 130 были переведены с острова Стивенс в святилище Карори. [ 115 ] В начале 2009 года наблюдалось первое зарегистрированное потомство дикой природы. [ 116 ]

Пленник размножения

[ редактировать ]

Считается, что первое успешное размножение Туатары в неволе было достигнуто сэром Алджерноном Томасом в его университетских офисах или в резиденции на улице Симондс в конце 1880 -х годов или его новом доме, Тривиэли, на горе Иден в начале 1890 -х годов. [ Цитация необходима ]

Несколько программ размножения туатары активно участвуют в Новой Зеландии. Музей и художественная галерея Southland в Инверкаргилле была первым учреждением, имеющим программу размножения туатары; Начиная с 1986 года, они разводили S. punctatus и в последнее время сосредоточились на S. guntheri . [ 117 ]

Зоопарк Гамильтона , зоопарк Окленда и Зоопарк Веллингтона также разводят Туатару для выхода в дикую природу. В Оклендском зоопарке в 1990-х годах было обнаружено, что у туатары есть определение пола, зависящее от температуры . Университет Виктории в Веллингтоне поддерживает исследовательскую программу по плену размножения Туатары, а Национальный центр дикой природы Пукаха / Маунт Брюс сохраняет пару и несовершеннолетний. [ Цитация необходима ]

У Wildnz Trust есть корпус в Туатаре в Руавае . Одна известная история успеха размножения в неволе состоялась в январе 2009 года, когда все 11 яиц, принадлежащих к 110-летней Туатаре Генри и 80-летней Туатаре Милдред, вынуждены. Эта история особенно примечательна, так как Генри потребовал операции, чтобы удалить раковую опухоль, чтобы успешно размножаться. [ 96 ]

В январе 2016 года Честерский зоопарк , Англия, объявил, что им удалось разместить туатару в плену впервые за пределами своей родины. [ 118 ]

Культурное значение

[ редактировать ]

Туатара функционирует в ряде коренных легенд и считается арики (Божьи формы). Туатара считаются посланниками Уиро , Бога смерти и катастрофы, а женщинам -маори запрещены их есть. [ 119 ] Туатара также указывает на тапу (границы того, что является священным и ограниченным), [ 120 ] Помимо чего есть мана , это означает, что могут быть серьезные последствия, если эта граница будет пересечена. [ 120 ] Женщины -маори иногда татуируют изображения ящериц, некоторые из которых могут представлять Туатару, возле их гениталии. [ 120 ] Сегодня Туатара считаются таонгами ( специальным сокровищами) наряду с тем, что его рассматривают как Kaitiaki (Guardian) знаний. [ 121 ] [ 122 ]

Туатара была представлена ​​на одной стороне новозеландской монеты с пятью центами , которая была разработана в октябре 2006 года. Туатара также была названием журнала Биологического общества колледжа Университета Виктории и впоследствии Университета Виктории в Веллингтоне , опубликованного с 1947 года. До 1993 года. В настоящее время он оцифрован Новозеландским электронным текстовым центром , также в Виктории. [ 123 ]

[ редактировать ]

Смотрите также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ " Спенодон " . База данных палеобиологии . Архивировано из оригинала 15 июля 2020 года.
  2. ^ «Сохранение статуса растений и животных» .
  3. ^ «Красный список Ужасных видов IUCN» .
  4. ^ " Sphenodon punctatus . Nztcs" . nztcs.org.nz . Получено 3 апреля 2023 года .
  5. ^ Jump up to: а беременный Кри, А., Догерти, Ч., Хей, Дж. М. (1 сентября 1990 г.). «Заброшенная таксономия и продолжающиеся исчезновения туатары ( Спенодон )». Природа . 347 (6289): 177–179. Bibcode : 1990natur.347..177d . doi : 10.1038/347177A0 . S2CID   4342765 .
  6. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Грейз, П. (2001). План восстановления TUATARA 2001–2011 (PDF) . Подразделение по восстановлению биоразнообразия, Департамент сохранения (отчет). План восстановления угроз. Тол. 47. Правительство Новой Зеландии. ISBN  978-0-478-22131-2 Полем Архивировано из оригинала (PDF) 5 ноября 2011 года . Получено 2 июня 2007 года .
  7. ^ Бестон А. (25 октября 2003 г.). "Выпуск Tuatara" (PDF ) Новая Зеландия Herald Архивировано из оригинала (PDF) октября 4 Получено 11 сентября
  8. ^ Jump up to: а беременный "Туатара" . Новозеландская экология . Живые окаменелости. Терранатурный траст. 2004. Архивировано из оригинала 3 мая 2017 года . Получено 10 ноября 2006 года .
  9. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и "Туатара" . Киви Клуб охраны . Факты. Королевское общество по защите лесов и птиц Новой Зеландии. 2009. Архивировано из оригинала 16 октября 2015 года . Получено 13 сентября 2017 года . {{cite web}}: CS1 Maint: Bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  10. ^ Jump up to: а беременный в Herrera-Flores, JA, Stubbs, TL, Benton, MJ (2017). «Макроэволюционные узоры в Rhynchocephalia: Tuatara (Sphenodon Punctatus) живым ископаемым?» Полем Палеонтология . 60 (3): 319–328. Bibcode : 2017Palgy..60..319H . doi : 10.1111/pala.12284 .
  11. ^ Джонс я, Андерсон К.Л., Хипсли К.А., Мюллер Дж., Эванс С.Е., Шох Р.Р. (сентябрь 2013 г.). «Интеграция молекул и новых окаменелостей подтверждает триасовое происхождение для лепидозаурии (ящерицы, змей и туатара)» . BMC Эволюционная биология . 13 (208): 208. Bibcode : 2013bmcee..13..208j . doi : 10.1186/1471-2148-13-208 . PMC   4016551 . PMID   24063680 .
  12. ^ Jump up to: а беременный «Рептилии: туатара» . Животные байты . Зоологическое общество Сан -Диего. 2007. Архивировано из оригинала 30 ноября 2012 года . Получено 1 июня 2007 года .
  13. ^ Meloro, C., Jones, Me (ноябрь 2012 г.). «Зуб и черепно -неравенство у ископаемых родственников Спенодона (Rhynchocephalia) оспаривают настойчивый« живой ископаемый »ярлык». Журнал эволюционной биологии . 25 (11): 2194–209. doi : 10.1111/j.1420-9101.2012.02595.x . PMID   22905810 . S2CID   32291169 .
  14. ^ Старейшина, В. (26 ноября 2012 г.). «Картирование генома Tuatara» . Otago Daily Times . Получено 10 июня 2018 года .
  15. ^ Ньюман 1987
  16. ^ Кри А., Батлер Д. (1993). План восстановления туатары (PDF) . Серия планов восстановления угроз. Тол. 9. Отдел угроз, Департамент сохранения, правительство Новой Зеландии. ISBN  978-0-478-01462-4 Полем Архивировано из оригинала (PDF) 30 сентября 2012 года . Получено 2 июня 2007 года .
  17. ^ Кри, А. (2014). Туатара: биология и сохранение почтенного выжившего . Кентерберийский университет издательство. ISBN  978-1-927145-44-9 .
  18. ^ Jump up to: а беременный Hay JM, Sarre SD, Lambert DM, Allendorf FW, Daugherty CH (2010). «Генетическое разнообразие и таксономия: переоценка обозначения видов в Туатаре ( Sphenodon : Reptilia)» . Генетика сохранения . 11 (3): 1063–1081. Bibcode : 2010cong ... 11.1063H . doi : 10.1007/s10592-009-9952-7 . HDL : 10072/30480 . S2CID   24965201 .
  19. ^ Jump up to: а беременный "Туатара" . Сохранение . Местные виды. Отделение видов, Департамент сохранения, правительство Новой Зеландии. Архивировано из оригинала 31 января 2011 года . Получено 3 февраля 2013 года .
  20. ^ Jump up to: а беременный в «Фактический лист Tuatara ( Sphenodon Punctatus )» . Святилище дикая природа . Карори Святилище Дикая природа Траст. Архивировано из оригинала 21 октября 2007 года . Получено 28 июня 2009 года .
  21. ^ Jump up to: а беременный «Новая Зеландия« Living Fossil »подтвердил как гнездование на материке впервые за 200 лет!» (Пресс-релиз). Карори Святилище Траст. 31 октября 2008 года. Архивировано с оригинала 27 февраля 2013 года.
  22. ^ "Наша первая малышка Туатара!" (Пресс-релиз). Карори Святилище Траст. 18 марта 2009 г. Архивировано с оригинала 24 февраля 2023 года . Получено 25 июля 2009 г.
  23. ^ Simões TR, Kammerer CF, Caldwell MW, Pierce SE (19 августа 2022 г.). «Последовательные климатические кризисы в глубоком прошлом привело к ранней эволюции и радиации рептилий» . Наука достижения . 8 (33): EABQ1898. Бибкод : 2022Scia .... 8.1898s . doi : 10.1126/sciadv.abq1898 . ISSN   2375-2548 . PMC   9390993 . PMID   35984885 .
  24. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не Кри А. (2002). "Туатара". В Halliday, T., Alder, K. (Eds.). Новая энциклопедия рептилий и амфибий . Оксфорд, Великобритания: издательство Оксфордского университета. С. 210–211. ISBN  0-19-852507-9 .
  25. ^ Lutz 2005 , p. 42
  26. ^ Jump up to: а беременный в Гюнтер А. (1867). «Вклад в анатомию Hatteria ( Rhynchocephalus , Owen)» . Философские транзакции Королевского общества . 157 : 595–629. Bibcode : 1867rspt..157..595g . doi : 10.1098/rstl.1867.0019 . JSTOR   108983 .
  27. ^ Jump up to: а беременный Фрейзер, Н., Суэс, HD, ред. (1994). «Филогения» в тени динозавров: ранние мезозойские тетраподы . Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-45242-7 .
  28. ^ "Спенодон" . Dictionary.com Unabridged (V 1.1 Ed.). Случайный дом . Получено 8 января 2007 года .
  29. ^ Jump up to: а беременный Суды HD, Schoch RR (7 ноября 2023 г.). «Самая старая известная рептилия с Ринчоцефалией из среднего триаса (ладиниан) Германии и ее филогенетическое положение среди лепидозавраморфы» . Анатомическая запись . 307 (4): 776–790. doi : 10.1002/ar.25339 . ISSN   1932-8486 . PMID   37937325 .
  30. ^ Jump up to: а беременный Brownstein CD, Meyer DL, Fabbri M, Bhullar BA, Gauthhier JA (29 ноября 2022 года). «Эволюционное происхождение длительного существующего скваматного излучения » Природная связь 13 (1): Bibcode : 2022natco..13.7087b 7087. Doi : 10.1038/ s41467-022-34217-5 ISSN   2041-1 PMC   9708687  36446761PMID
  31. ^ Simões TR, Kinney-Broderick G, Pierce Se (3 марта 2022 г.). «Исключительно сохранившаяся спенодоноподобная спенодонтиан выявляет глубокое сохранение скелета и онтогенезы Туатары» . Биология связи . 5 (1): 195. doi : 10.1038/s42003-022-03144-y . ISSN   2399-3642 . PMC   8894340 . PMID   35241764 .
  32. ^ Cleary TJ, Benson RB, Evans SE, Barrett PM (март 2018 г.). «Разнообразие лепидозавра в мезозозой -палеогене: потенциальная роль смещения отбора проб и экологических драйверов» . Королевское общество открыто наука . 5 (3): 171830. Bibcode : 2018rsos .... 571830c . doi : 10.1098/rsos.171830 . ISSN   2054-5703 . PMC   5882712 . PMID   29657788 .
  33. ^ Jump up to: а беременный Jones Me, Tennyson AJ, Worthy JP, Evans SE, Worthy Th (апрель 2009 г.). «Спенодонтин (Rhynchocephalia) из миоцена Новой Зеландии и палеобиогеографии туатары (Спенодон)» . Разбирательство. Биологические науки . 276 (1660): 1385–90. doi : 10.1098/rspb.2008.1785 . PMC   2660973 . PMID   19203920 .
  34. ^ Apesteguía S, Gómez Ro, Rougier GW (октябрь 2014). «Самый молодой южноамериканский ринчоцефалан, выживший вымирание K/PG» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1792): 20140811. DOI : 10.1098/rspb.2014.0811 . PMC   4150314 . PMID   25143041 .
  35. ^ Simões TR, Kinney-Broderick G, Pierce Se (3 марта 2022 г.). «Исключительно сохранившаяся спенодоноподобная спенодонтиан выявляет глубокое сохранение скелета и онтогенезы Туатары» . Биология связи . 5 (1): 195. doi : 10.1038/s42003-022-03144-y . ISSN   2399-3642 . PMC   8894340 . PMID   35241764 .
  36. ^ «Туатара - Спенодон Продяк » . Наука и природа: животные . Би -би -си (bbc.co.uk). Архивировано из оригинала 28 августа 2005 года . Получено 28 февраля 2006 года .
  37. ^ Stearn, WT (1 апреля 2004 г.). Ботанический латынь . Портленд или: Timber Press. п. 476. ISBN  978-0-88192-627-9 - через Google Books.
  38. ^ Beolens, Bo , Watkins, Michael , Grayson, Michael (2011). Эпоним Словарь рептилий . Балтимор, Мэриленд: издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN  978-1-4214-0135-5 Полем XIII + 296 стр. ( Sphenodon Guntheri , стр. 110).
  39. ^ Jump up to: а беременный Vaux, F., Morgan-Richards, M., Daly, EE, Trewick, SA (2019). «Туатара и новый морфометрический набор данных для Rhynchocephalia: комментарии к Herrera-Flores et al .» Полем Палеонтология . 62 (2): 321–334. Bibcode : 2019palgy..62..321v . doi : 10.1111/pala.12402 . S2CID   134902015 .
  40. ^ Jump up to: а беременный Lutz 2005 , p. 16
  41. ^ Jump up to: а беременный Джилл Б., Уитакер Т. (1996). Новозеландские лягушки и рептилии . Дэвид Бейтман издательство. С. 22–24. ISBN  1-86953-264-3 .
  42. ^ Colenso, W. (1885). «Примечания о костях вида Спенодона ( S. Diarsum , Col.), по -видимому, отличаются от уже известных видов» (PDF) . Сделки и процессы Королевского общества Новой Зеландии . 18 : 118–128.
  43. ^ Fawcett JD, Smith HM (1970). «Пропущенный синоним Sphenodon Punctatus, новозеландской туатара». Журнал герпетологии . 4 (1–2): 89–91. doi : 10.2307/1562712 . JSTOR   1562712 .
  44. ^ "Туатара" . www.doc.govt.nz. ​Получено 12 декабря 2022 года .
  45. ^ "Туатара" . Животные байты. Зоопарк Сан -Диего . Архивировано с оригинала 30 ноября 2012 года . Получено 19 апреля 2008 года .
  46. ^ Джейкобсон, ER (11 апреля 2007 г.). Инфекционные заболевания и патология рептилий . CRC Press. ISBN  978-1-4200-0403-8 .
  47. ^ "Туатарас" . Животный угол . Архивировано с оригинала 17 марта 2015 года . Получено 31 декабря 2007 года .
  48. ^ Simões TR, Kinney-Broderick G, Pierce Se (3 марта 2022 г.). «Исключительно сохранившаяся спенодоноподобная спенодонтиан выявляет глубокое сохранение скелета и онтогенезы Туатары» . Биология связи . 5 (1): 195. doi : 10.1038/s42003-022-03144-y . ISSN   2399-3642 . PMC   8894340 . PMID   35241764 .
  49. ^ Herrera-Flores JA, Stubbs TL, Elsler A, Benton MJ (июль 2018 г.). «Таксономическая переоценка Clevosaurus Latidens Fraser, 1993 (Lepidosauria, Rhynchocephalia) и филогения Rhynchocephalian, основанная на экологической и байесовской выводе» . Журнал палеонтологии . 92 (4): 734–742. Bibcode : 2018Jpal ... 92..734H . doi : 10.1017/jpa.2017.136 . HDL : 1983/59126B60-16D8-46D2-B657-954693A39D4E . ISSN   0022-3360 .
  50. ^ Дженкинс К.М., Джонс М.Е., Зикмунд Т., Бойде А., Даза Д.Д. (сентябрь 2017 г.). «Обзор зубной имплантации среди реинчоцефалов (чешуекрылая)» . Журнал герпетологии . 51 (3): 300–306. doi : 10.1670/16-146 . ISSN   0022-1511 . S2CID   90519352 .
  51. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Lutz 2005 , p. 27
  52. ^ Kieser JA, Tkatchenko T, Dean MC, Jones ME, Duncan W, Nelson NJ (2009). «Микроструктура стоматологических твердых тканей и костей в зубном состоянии Туатара, Sphenodon Punctatus (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)» . Границы пероральной биологии . 13 : 80–85. doi : 10.1159/000242396 . ISBN  978-3-8055-9229-1 Полем PMID   19828975 .
  53. ^ Mlot, C. (8 ноября 1997 г.). «Возвращение туатары: реликвия с эпохи динозавров получает помощь человеком» (PDF) . Science News . Получено 24 мая 2007 г.
  54. ^ Jump up to: а беременный Matsumoto R, Evans SE (январь 2017 г.). «Пятниковая зубная зуба тетрапод и его функциональная значимость» . Журнал анатомии . 230 (1): 47–65. doi : 10.1111/joa.12534 . PMC   5192890 . PMID   27542892 .
  55. ^ Джонс, я (август 2008 г.). «Форма черепа и стратегия кормления в Спенодоне и других реинчоцефалии (Diapsida: Lepidosauria)» . Журнал морфологии . 269 ​​(8): 945–66. doi : 10.1002/jmor.10634 . PMID   18512698 . S2CID   16357353 .
  56. ^ Джонс я, О'Гиггин П., Фаган М.Дж., Эванс С.Е., Кертис Н. (июль 2012 г.). «Механика сдвига и влияние гибкого симфиза при оральной обработке пищи в Sphenodon (Lepidosauria: Rhynchocephalia)» . Анатомическая запись . 295 (7): 1075–91. doi : 10.1002/ar.22487 . PMID   22644955 . S2CID   45065504 .
  57. ^ Jump up to: а беременный в Ларссон Х.К. (2001). «Эндокраниальная анатомия Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) и ее последствия для эволюции мозга теропод». В Tanke DH, Carpenter K, Skrepnick MW (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных . Bloomington & Indianapolis: издательство Индианы Университет. С. 19–33. ISBN  0-253-33907-3 .
  58. ^ Meyer-Rrochow VB, Wohlfahrt S, Ahnelt PK (2005). «Типы фоторецепторных клеток в сетчатке туатары (Sphenodon Punctatus) имеют характеристики конуса» . Микрон . 36 (5): 423–428. doi : 10.1016/j.micron.2005.03.009 . PMID   15896966 .
  59. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л Gemmell NJ, Rutherford K, Prost S, Tollis M, Winter D, Macey JR, et al. (Август 2020). «Геном Туатары раскрывает древние черты эволюции амниота» . Природа . 584 (7821): 403–409. doi : 10.1038/s41586-020-2561-9 . PMC   7116210 . PMID   32760000 .
  60. ^ Jump up to: а беременный Смит К.Т., Бхуллар Б.А., Келер Г., Хаберсетцер Дж (апрель 2018 г.). «Единственный известный челюстный позвоночный с четырьмя глазами и бауплан комплекса шишковидной т. Д.» . Текущая биология . 28 (7): 1101–1107.e2. Bibcode : 2018cbio ... 28E1101S . doi : 10.1016/j.cub.2018.02.021 . ISSN   0960-9822 . PMID   29614279 .
  61. ^ Schwab, IR, O'Connor, GR (март 2005 г.). "Одинокий глаз" . Британский журнал офтальмологии . 89 (3): 256. doi : 10.1136/bjo.2004.059105 . PMC   1772576 . PMID   15751188 .
  62. ^ Хэллидей, Т.Р. (2002). «Саламандры и Ньютоны: поиск прудов разм». В Хэллидее, Т., Адлер, К. (ред.). Новая энциклопедия рептилий и амфибий . Оксфорд, Великобритания: издательство Оксфордского университета. п. 52. ISBN  0-19-852507-9 .
  63. ^ Каплан, Мелисса (6 сентября 2003 г.). «Слушание рептилий» . Коллекция по уходу за герпами Мелиссы Каплана . Получено 24 июля 2006 года .
  64. ^ Romer, AS, Parsons, TS (1977). Тело позвоночных (пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания: WB Saunders. п. 624. ISBN  978-0-7216-7668-5 .
  65. ^ "Туатара" . Берлинский зоопарк аквариум . Архивировано из оригинала 14 августа 2007 года . Получено 11 сентября 2007 года .
  66. ^ Уотти Т. "Туатара рептилия, Новая Зеландия" . www.kiwizone.org . Архивировано из оригинала 14 ноября 2007 года . Получено 31 декабря 2007 года .
  67. ^ Alibardi, L., Meyer-Rochow, VB (1990). «Ультраструктурное обследование спинного мозга молодого туатары ( Sphenodon Punctatus ) с акцентом на глию». Новая Зеландия Журнал зоологии . 17 : 73–85. doi : 10.1080/03014223.1990.10422586 .
  68. ^ Alibardi, L., Meyer-Rochow, VB (1990). «Прекрасная структура регенерирующего каудального спинного мозга у взрослых туатара ( Sphenodon Punctatus )». Журнал Für Hirnforschung . 31 (5): 613–21. PMID   1707076 .
  69. ^ Castanet, J., Newman, DG, Girons, HS (1988). «Скелетеронологические данные о росте, возрасте и структуре населения туатары, Спенодонского пропачка , на островах Стивенса и Леди Алис, Новая Зеландия». Herpetologica . 44 (1): 25–37. JSTOR   3892195 .
  70. ^ Jump up to: а беременный в «111-летняя рептилия становится папой после опухолевой операции» . Откройте для себя журнал . 26 января 2009 г. Архивировано с оригинала 15 октября 2012 года . Получено 31 января 2013 года .
  71. ^ Jump up to: а беременный «Туатара становится отцом впервые, в возрасте 111 года» . Новая Зеландия Вестник . 26 января 2009 г. Получено 28 июня 2009 года .
  72. ^ Jump up to: а беременный «Рептилия становится отцом, в 111» . BBC News . 26 января 2009 г. Получено 28 июня 2009 года .
  73. ^ Terezow MG, Nelson NJ, Markwell TJ (январь 2008 г.). «Циркадное появление и движение несовершеннолетнего в плену Туатара ( Sphenodon Spp.)» . Новая Зеландия Журнал зоологии . 35 (3): 205–216. doi : 10.1080/03014220809510116 . ISSN   0301-4223 . S2CID   83781111 .
  74. ^ "Туатара: факты" . Саутленд Музей. 18 января 2006 года. Архивировано с оригинала 9 июня 2007 года . Получено 2 июня 2007 года .
  75. ^ Шофилд Э. (24 марта 2009 г.). «Новые прибытия ощущают персонал в святилище» . Otago Daily Times . Отаго, Новая Зеландия . Получено 23 марта 2009 года .
  76. ^ Musico, B. (1999). " Sphenodon punctatus " . Интернет -разнообразие животных . Музей зоологии Мичиганского университета . Получено 22 апреля 2006 года .
  77. ^ Thompson, MB, Daugherty, CH (1998). «Метаболизм Туатары, Спенодон Пункнот ». Сравнительная биохимия и физиология а . 119 (2): 519–522. doi : 10.1016/s1095-6433 (97) 00459-5 .
  78. ^ Jump up to: а беременный «Sphenodon punctatus (Tuatara)» . Интернет -разнообразие животных .
  79. ^ Фрейзер Дж. (1993). Диеты дикого туатара (Спенодон Пункнот) на острове Стивенс (тезис). Университет Отаго.
  80. ^ Meyer-Rochow, VB (1988). «Поведение молодой Туатары ( Sphenodon Punctatus ) в полной темноте». Туатара . 30 : 36–38.
  81. ^ Meyer-Rrochow VB, Teh KL (июль 1991 г.). «Визуальное хищничество Туатары (Спенодон Пункнотат) на пляжном жуке (хайроды трахисцелидов) как селективная сила в производстве различных цветовых морфов» . Туатара: Журнал биологического общества . 31 (1): 1–8 - через Университет Виктории в Веллингтоне .
  82. ^ Daugherty, C., Keall, S. "Tuatara: история жизни" . Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии .
  83. ^ Lutz 2005 , p. 24
  84. ^ Refsnider JM, Keall SN, Daugherty CH, Nelson NJ (2009). «Унижает ли гнездо у женщин туатара (Спенодон Пункнот) разрушение гнезд на конспецифических женщинах?». Журнал герпетологии . 43 (2): 294–299. doi : 10.1670/08-120R1.1 .
  85. ^ Godfrey SS, Bull CM, Nelson NJ (2008). «Сезонная и пространственная динамика заражения эктопаразитом угрожаемой рептилии, туатара ( Sphenodon Punctatus )». Медицинская и ветеринарная энтомология . 22 (4): 374–385. doi : 10.1111/j.1365-2915.2008.00751.x . PMID   19120965 . S2CID   20718129 .
  86. ^ Годфри С., Мур Дж., Нельсон Н., Булл М. (2010). «Структура социальной сети и паттерны инфекции паразитов в территориальной рептилии, туатара (Sphenodon Punctatus)». Международный журнал по паразитологии . 40 (13): 1575–1585. doi : 10.1016/j.ijpara.2010.06.002 . PMID   20637210 .
  87. ^ Энджер, Н. (22 ноября 2010 г.). «Пятнам-магазин Рептилия выглядит верит в свою триасовую апелляцию» . New York Times . Получено 21 декабря 2010 года .
  88. ^ Ormsby DK, Moore J, Nelson NJ, Lamar SK, Keall SN (3 августа 2021 г.). «Туатара древние, медленные и находящиеся под угрозой исчезновения. Но их супер быстрая сперма может усилить усилия по сохранению» . Разговор . Получено 12 декабря 2022 года .
  89. ^ Cree, A., Cockrem, JF, Guillette, LJ (1992). «Репродуктивные циклы мужского и женского туатары ( Спенодон Пункнот ) на острове Стивенс, Новая Зеландия». Журнал зоологии . 226 (2): 199–217. doi : 10.1111/j.1469-7998.1992.tb03834.x .
  90. ^ Gans, C., Gillingham, JC, Clark, DL (1984). «Ухаживание, спаривание и мужской бой в Туатаре, Спенодон Пункнот ». Журнал герпетологии . 18 (2): 194–197. doi : 10.2307/1563749 . JSTOR   1563749 .
  91. ^ Lutz 2005 , p. 19
  92. ^ Бреннан, PL (январь 2016 г.). «Эволюция: один пенис в конце концов» . Текущая биология . 26 (1): R29-31. BIBCODE : 2016CBIO ... 26..R29B . doi : 10.1016/j.cub.2015.11.024 . PMID   26766229 .
  93. ^ Packard, MJ, Hirsch, KF, Meyer-Rrochow, VB (ноябрь 1982). «Структура раковины из яиц туатары, Спенодон Пункнот ». Журнал морфологии . 174 (2): 197–205. doi : 10.1002/jmor.1051740208 . PMID   30096972 . S2CID   51957289 .
  94. ^ Thompson MB, Packard GC, Packard MJ, Rose B (февраль 1996 г.). «Анализ гнездовой среды туатара Спенодон Пункнот» . Журнал зоологии . 238 (2): 239–251. doi : 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05392.x . ISSN   0952-8369 .
  95. ^ Cree, A., Thompson, MB, Daugherty, CH (1995). «Определение пола туатары» . Природа . 375 (6532): 543. Bibcode : 1995nater.375..543c . doi : 10.1038/375543a0 . S2CID   4339729 .
  96. ^ Jump up to: а беременный «110-летний« живой ископаемый »становится папой» . CNN . 30 января 2009 г. Получено 28 июня 2009 года .
  97. ^ Sommer, S. (октябрь 2005 г.). «Важность изменчивости иммунных генов (MHC) в эволюционной экологии и сохранении» . Границы в зоологии . 2 (1): 16. doi : 10.1186/1742-9994-2-16 . PMC   1282567 . PMID   16242022 .
  98. ^ Rymeшова Д., Керова Т., Просерова М., Бриджа Дж., Томасек О., Свободова Дж. И др. (16 февраля 2017 г.). «Мат -выбор для основной комплексной комплементарности гистосовместимости у строго моногамной птицы, серой куропатки ( Perdix perdix )» . Границы в зоологии . 14 : 9. doi : 10.1186/s12983-017-0194-0 . PMC   5312559 . PMID   28239400 .
  99. ^ Ящерицы следили за уникальными путями в эволюции сексуальной хромосомы?
  100. ^ «Закон о дикой природе 1953 года» . Новозеландское законодательство . Парламентский адвокат . Получено 18 января 2022 года .
  101. ^ «Приложения» . СИТАХ (CITES.org) . Конвенция о международной торговле исчезающими видами . Получено 14 января 2022 года .
  102. ^ Towns, Dr, Daugherty, CH, Cree, A. (2001). «Повышение перспективы для забытой фауны: обзор 10 -летних усилий по сохранению для рептилий Новой Зеландии» . Биологическое сохранение . 99 (1): 3–16. Bibcode : 2001bcons..99 .... 3t . doi : 10.1016/s0006-3207 (00) 00184-1 . Архивировано с оригинала 24 апреля 2014 года . Получено 11 марта 2012 года .
  103. ^ Lutz 2005 , с. 59–60
  104. ^ Crook, IG (1973). «Туатара, Спенодон Пункнотус (серый) , на островах с популяциями полинезийской крысы и без нее, Rattus eclanans (Peale) ». Материалы Новой Зеландии экологического общества . 20 : 115–120. JSTOR   24061518 .
  105. ^ Jump up to: а беременный Cree, A., Daugherty, CH, Hay, JM (1995). «Воспроизведение редкой новозеландской рептилии, туатара -спенодона , на островах без крыс и крысах». Биология сохранения . 9 (2): 373–383. Bibcode : 1995conbi ... 9..373c . doi : 10.1046/j.1523-1739.1995.9020373.x .
  106. ^ «Редкий хетунг рептилий, найденный в Новой Зеландии» . Хранитель . 20 марта 2009 г.
  107. ^ Daugherty, C., Keall, S. "Острова Туатара" . Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии .
  108. ^ «Угроза для новозеландского туатара нагревается» . Американский ученый . 6 февраля 2017 года . Получено 12 декабря 2022 года .
  109. ^ Хоар Дж. М., Пледигер С., Килл С.Н., Нельсон Н.Дж., Митчелл Н.Дж., Догерти Ч. (ноябрь 2006 г.). «Последствия сохранения долгосрочного спада в условиях тела острова Братья Туатара (Спенодон Гантери)». Сохранение животных . 9 (4): 456–462. Bibcode : 2006ancon ... 9..456h . doi : 10.1111/j.1469-1795.2006.00061.x . S2CID   86412390 .
  110. ^ Фауна на острове Литтл Барьер . Департамент сохранения (отчет). Правительство Новой Зеландии. Архивировано с оригинала 29 марта 2014 года . Получено 3 февраля 2013 года .
  111. ^ «Редкий туатара, поднятый в Зоопарке Веллингтона» (пресс -релиз). Веллингтон зоопарк . 29 октября 2007 г. Получено 19 апреля 2008 года .
  112. ^ "Туатара " В зоопарке. Ответить. Зоопарк Сан -Диего Получено 11 мая
  113. ^ «Переводимые рептилии» (PDF ) Договорной ресурс для школ Правительство Новой Зеландии.
  114. ^ "Tiritiri Matangi Island field trip"Полем Образовательный ресурс для школ Правительство Новой Зеландии. Ноябрь 2007 г.
  115. ^ «130 Туатара Найти святилище» . Пост Доминиона . Веллингтон, Новая Зеландия. 20 октября 2007 года. Архивировано с оригинала 10 декабря 2008 года . Получено 19 апреля 2008 года .
  116. ^ Истон, П. (20 марта 2009 г.). «Жизнь будет дикой для нового мальчика» . Пост Доминиона . Веллингтон, Новая Зеландия. Архивировано из оригинала 14 июня 2009 года . Получено 20 марта 2009 года .
  117. ^ Lutz RL (2006). Туатара: живое ископаемое . Салем, или: DiMi Press. п. 53 ​Получено 22 ноября 2022 года .
  118. ^ Коннор, С. (31 января 2016 г.). «Туатара: рептилия, похожая на ящерицу, требует 38 лет, чтобы отложить яйцо в зоопарке Честера» . Независимый . Получено 31 января 2016 года .
  119. ^ Уильямс Д. (2001). «Глава 6: Традиционные права и обязанности Kaitiakitanga» (PDF) . WAI 262 Отчет: Матауранга Маори и Таонга . Трибунал Вайтанги. Архивировано из оригинала (PDF) 28 июня 2007 года . Получено 2 июня 2007 года .
  120. ^ Jump up to: а беременный в Ramstad KM, Nelson NJ, Paine G, Beech D, Paul A, Paul P, et al. (Апрель 2007 г.). «Виды и культурная консервация в Новой Зеландии: традиционные экологические знания маори о туатаре» . Биология сохранения . 21 (2): 455–64. Bibcode : 2007conbi..21..455r . doi : 10.1111/j.1523-1739.2006.00620.x . PMID   17391195 . S2CID   39213356 .
  121. ^ Lutz 2005 , p. 64
  122. ^ ПРАВО НАЗ. "История Лиффа " Lea.govt.nz 12 2022декабря
  123. ^ «Туатара: журнал биологического общества» . Веллингтон, Новая Зеландия: Новозеландский электронный текстовый центр . Получено 19 апреля 2008 года .
  124. ^ Ganz, J. (23 июня 2017 г.). «Все, что мы знаем о новой книге Джона Грина» . EW.com . Получено 15 октября 2017 года .
  125. ^ «О - третьем глазу» . Tuatarabrewing.co.nz . Туатара пивоваренные заводы . Получено 10 июня 2018 года .
  126. ^ «S01E13 - Баллон зоопарка - Элементарные транскрипты Эбботта - TVT» . Получено 2 октября 2022 года . [ Постоянная мертвая ссылка ]

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Tuatara&oldid=1241103044"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 31c850dbf81c85bd95cc66a8a248b4bc__1724052000
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/31/bc/31c850dbf81c85bd95cc66a8a248b4bc.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Tuatara - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)