Элоптерикс
| Элоптерикс Временной диапазон: Маастрихт.
| |
|---|---|
| |
| Фрагмент голотипа бедренной кости и упомянутый фрагмент большеберцовой кости в нескольких проекциях. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Саурисхия |
| Клэйд : | Теропода |
| Клэйд : | Паравес |
| Род: | † Элоптерикс Эндрюс, 1913 год. |
| Типовой вид | |
| † Элоптерикс nopcsai Эндрюс, 1913 год.
| |
| Синонимы | |
| |
Elopteryx — род паравианских , тероподов найденных основанный на фрагментарных окаменелостях, в позднемеловых породах Румынии . Единственный вид , Elopteryx nopcsai , был известен только по очень неполному материалу, пока в 21 веке не были зарегистрированы новые экземпляры. Балаур-бондок может представлять собой младший синоним этого таксона. [ 1 ] [ 2 ]
История открытия и наименования
[ редактировать ]Первые находки
[ редактировать ]В конце девятнадцатого или начале двадцатого века известный венгерский палеонтолог Франц Нопча фон Фельсо-Силваш нашел недалеко от Сынпетру , на территории нынешней румынской области Трансильвания , несколько фрагментов костей небольшого теропода. Они были приобретены Британским музеем естественной истории . В 1913 году куратор Чарльз Уильям Эндрюс назвал их типовым видом Elopteryx nopcsai . Название рода Elopteryx происходит от древнегреческого слова helos (ἕλος), «болото» + птерикс (πτέρυξ), «крыло». Видовое название дано в честь Нопчи. Первоначально элоптерикс был описан по его голотипу , проксимальному отделу левого бедра , экземпляру BMNH A1234 . Был направлен второй фрагмент верхней левой бедренной кости, BMNH A1235. левая предварительно также была отнесена дистальная большеберцовая кость К этому таксону ; Первоначально он был отнесен к тому же номеру экземпляра, что и голотип, и был обнаружен в непосредственной близости, но не мог принадлежать одной и той же особи (см. Ниже). С тех пор он был переименован и теперь называется образцом BMNH A4359. Точное место и время находок сегодня неизвестны. Окаменелости датируются ранним-поздним периодом. Маастрихтский ( бегудийский ) фаунистический этап , около 70-66 миллионов лет назад , происходящий из формации Санпетру острова Хацег . По мнению Эндрюса, это животное было птицей в форме пелекана морской . [ 3 ] [ 4 ]
В 1929 году венгерский палеонтолог Кальман Ламбрехт описал еще два экземпляра: BMNH A PAL.1528 и BMNH A PAL.1588, соответственно левую и правую большеберцовую кость. [ 5 ] В 1933 году Ламбрехт выделил отдельное семейство Elopterygidae. [ 6 ] Предполагаемое семейство Elopterygidae было первоначально помещено в подотряд Sulae – тогда еще в полифилетический « Pelecaniformes » – в 1963 году Пирсом Бродкорбом в его каталоге ископаемых птиц, и кайнозойские роды Argillornis и Eostega были перенесены в него. [ 7 ] Эти два вида однозначно являются производными птиц -неорнитов , причем последний действительно кажется древним сулидом , тогда как Аргиллорнис оказался отнесенным к гигантской ложнозубой птице Дасорнису, которая почти наверняка не была очень тесно связана с сулами. [ 8 ] реконструкции E. nopcsai Подобные попытки основаны на предполагаемой принадлежности к олушам и бакланам . Но более поздние исследования привели бы к радикально иным интерпретациям.
Более поздние находки
[ редактировать ]
В 1975 году дистальные большеберцовые кости BMNH A1588 и BMNH A1528 вместе с BMNH A4359 были Колином Джеймсом Оливером Харрисоном и Сирилом Александром Уокером удалены из Elopteryx , переописаны как Bradycneme draculae и Heptasteornis andrewsi соответственно и использованы для создания предполагаемого семейства гигантских двух метровые совы , Брадикнемиды . [ 3 ] В 1978 году Бродкорб изменил свое мнение после того, как предполагаемый материал элоптерикса был разделен в общей сложности между тремя видами, и фактически был первым ученым в наше время, который предположил, что эти мезозойские кости принадлежали не птицам, а нептичьим динозаврам. [ 9 ]
В 1981 году Дэн Григореску и Ойген Кесслер заявили, что элоптерикс был нептичьим целурозавровым динозавром. Они также отнесли предполагаемый дистальный отдел бедренной кости (FGGUB R.351) к Elopteryx . [ 10 ] но оба исследователя (вместе с Золтаном Чики) позже идентифицировали этот экземпляр как гадрозавроид дистальной плюсневой кости . [ 11 ]
предложили В 1992 году Жан Ле Лефф и др. Bradycneme и Heptasteornis снова синонимизировать с , а также E. nopcsai бедренную кость (MDE-D203), передний спинной позвонок (MDE-D01), задний крестцовый позвонок (коллекция MDE). , без номера) и некоторые фрагменты спинных ребер из юрской формации Grès à Reptiles во Франции. описан как неопределенный вид Elopteryx ; В этом исследовании весь этот материал был отнесен к Dromaeosauridae или к семейству или подсемейству ( Elopteryginae ), очень близкому к ним. [ 12 ] В 1998 году позвонки были снова разделены и отнесены к новому дромеозавриду, Variraptor mechinorum . [ 13 ] Французское бедро по внешнему виду похоже на тип Elopteryx, но отличается по диагностическим признакам, например, отсутствием четвертого вертела. Кроме того, ни ребра, ни голени не могут сравниться с типовым экземпляром Elopteryx , поскольку здесь нет перекрывающегося материала.
В 2005 году еще один (дистальный) кусок бедренной кости, FGGUB R.1957, был описан как новый экземпляр Elopteryx на основании текстуры кости. [ 11 ] В 2019 г. потенциальный образец таза был идентифицирован как ср. E. nopcsai . Сообщалось об [ 14 ] новый образец бедренной кости из Румынии был приписан В 2024 году к Elopteryx , и этот образец показывает, что он был вторично нелетающим. [ 2 ]
Филогения
[ редактировать ]Современные интерпретации разошлись по вопросу о том, является ли Bradycneme и Heptasteornis Следует включить материал — к тому времени они были синонимизированы и отделены друг от друга и от Elopteryx много раз — и указать точную принадлежность материала. Предлагались различные решения этой проблемы. [ 15 ] Ранее некоторые исследователи предполагали, что элоптерикс был членом Dromaeosauridae или Troodontidae . [ 16 ] не имея возможности подтвердить это большим количеством эмпирических данных. [ 11 ] В 1998 году Csiki и Grigorescu предположили, что Elopteryx принадлежал Maniraptora , в то время как Bradycneme занимал более базальное положение в Tetanurae . [ 17 ]
С 21-го века Элоптерикс широко поддерживается как член Манираптора , при этом большинство исследований восстанавливают его как члена Паравеса . В 2004 году Даррен Нэйш и Гарет Дайк рассматривали элоптерикса как Eumaniraptora incertae sedis , возможно, либо неорнитуроморфную пигостилическую птицу . [ 18 ] или троодонтид , в то время как Bradycneme будет манираптораном, а сомнительный Heptasteornis (по крайней мере, его голотип BMNH A4359) — членом Alvarezsauridae . [ 19 ] Таким образом, E. nopcsai, по- видимому, является своего рода птицеподобным эуманираптораном, но не родственным современным птицам. В 2005 году Кесслер, Григореску и Чики воссоединили весь материал Элоптерикса, но сочли его альваресзавридом. [ 11 ] В классификации 2011 года Том Хольц отнес элоптерикс к Troodontidae . [ 20 ] В 2013 году Стивен Л. Брусатте и его коллеги упомянули о возможности того, что Elopteryx и паравианский балаур-бондок являются одним и тем же таксоном, хотя авторы не считали это наиболее вероятным случаем. [ 1 ] Позже, в 2019 году, два исследования показали, что это снова авиалан , но базальный; Хартман и коллеги идентифицируют его как конфуциозно-нитовидную форму. [ 21 ] в то время как Майр и его коллеги отмечают сходство с Гаргантуависом и Балауром , предполагая, что они образуют родную кладу, обитающую на Европейском архипелаге позднего мела. [ 14 ] Майр и его коллеги также заявили, что синонимия элоптерикса и балаура остается возможной и что для подтверждения необходима дополнительная работа. [ 14 ] В 2024 году Стойческу и его коллеги предположили, что Elopteryx действительно является паравианом и членом Avialae, основываясь его новом экземпляре, и что Balaur Bondoc, вероятно, является младшим синонимом Elopteryx на . [ 2 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Брусатте, СЛ; Времир, МТС; Чики-Сава, ЗН; Тернер, А.Х.; Ватанабэ, А.; Эриксон, генеральный директор; Норелл, Массачусетс (2013). «Остеология балаура бондока, островного дромеозавра (Dinosauria: Theropoda) из позднего мела Румынии» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 374 : 1–100. дои : 10.1206/798.1 . S2CID 59932467 .
- ^ Jump up to: а б с Стойческу, В.; Кодря, Вирджиния; Бордеян, М.; Соломон, А.А. (2024). « Элоптерикс в Налац-Ваде: новый материал теропод, описанный из бассейна Хацег (Румыния)» (PDF) . Северо-Западный зоологический журнал . 20 (1): 73–80.
- ^ Jump up to: а б Харрисон и Уокер (1975)
- ^ Эндрюс (1913)
- ^ Ламбрехт, К., 1929, «Останки мезозойских и третичных птиц из Трансильвании» Comptes-Rendus Xe Congres International de Zoologie, Будапешт , раздел 8, 1262–1275 гг.
- ^ Ламбрехт, К., 1933, Справочник по палеорнитологии . Братья Борнтрегер, Берлин.
- ^ Бродкорб (1963): стр.248-249.
- ^ Майр (2008)
- ^ Бродкорб (1978): стр.223-224.
- ^ Григореску Д. и Кесслер Э., 1981, «Новый экземпляр Elopteryx nopcsai из динозавровых отложений бассейна Хатег», Révue Roumaine de Géologie, Géophysical et Géographie, Géologie , 24 : 171-175.
- ^ Jump up to: а б с д Кесслер, Э.; Григореску Д.; Чики, З. (2005). « Возвращение к элоптериксу — новый птицеподобный экземпляр из маастрихта бассейна Хатег» (PDF) . Acta Palaeontologica Romane . 5 : 249–258. S2CID 87287034 .
- ^ Ле Леуфф и др. (1992)
- ^ Ле Лефф и Бюффето (1998)
- ^ Jump up to: а б с Майр, Г.; Кодря, В.; Соломон, А.; Бордеяну, М.; Смит, Т. (2019). «Хорошо сохранившийся таз из маастрихта в Румынии позволяет предположить, что загадочный гаргантуавис не является ни птицей-орнитурином, ни островным эндемиком». Меловые исследования . 106 : 104271. doi : 10.1016/j.cretres.2019.104271 . S2CID 210302354 .
- ^ Например, Le Loeuff et al. (1992), Чики и Григореску (1998)
- ^ Пол (1988), Weishampel et al. (1991)
- ^ Чики и Григореску (1998)
- ^ Большинство из них, например, Confuciusornis или Enantiornites , известны только с конца 20 века.
- ^ Нэйш и Дайк (2004)
- ^ Хольц, Томас Р. младший (2011) Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зима 2010 г., Приложение.
- ^ Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Уол, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета» . ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ПМК 6626525 . ПМИД 31333906 .
Библиография
[ редактировать ]- Эндрюс, CW (1913): На останках некоторых птиц из верхнего мела Трансильвании. Геологический журнал 5 : 193–196.
- Бродкорб, Пирс (1963): Каталог ископаемых птиц. Часть 1 (от Archaeopterygiformes до Ardeiformes). Бюллетень Государственного музея Флориды, биологические науки 7 (4): 179–293. Полный текст PDF
- Бродкорб, Пирс (1978): Каталог ископаемых птиц, часть 5 (Воробьинообразные). Бюллетень Государственного музея Флориды, Биологические науки 23 (3): 139–228.
- Чики Г. и Григореску Д. (1998): Мелкие тероподы позднего мела бассейна Хатег (западная Румыния) – неожиданное разнообразие на вершине пищевой цепи. Орикт 1 :87-104.
- Харрисон, Колин Джеймс Оливер и Уокер, Сирил Александер (1975): Bradycnemidae, новое семейство сов из верхнего мела Румынии. Палеонтология 18 (3): 563–570. Полный текст PDF
- Ле Лефф, Ж. и Бюффето, Э. (1998): Новый теропод дромеозаврид из верхнего мела на юге Франции. Орикт 1 : 105–112.
- ЛеЛёфф, Дж.; Бюффето, Э.; Мечин П. и Мечин-Салесси А. (1992): Первые находки динозавров-дромеозаврид (Saurischia, Theropoda) в маастрихте на юге Европы: палеобиогеографические последствия. Бюллетень геологического общества Франции 163 (3): 337–343.
- Майр, Джеральд (2008): Череп гигантской зубастой птицы Dasornis (Aves: Pelagornithidae) из нижнего эоцена острова Шеппи. Палеонтология 51 (5): 1107–1116. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00798.x (аннотация в формате HTML)
- Нэйш, Даррен и Дайк, Гарет Дж. (2004): Heptasteornis не был орнитомимидом, троодонтидом, дромеозавридом или совой: первым альваресзавридом (Dinosauria: Theropoda) из Европы. Новый ежегодник по геологии и палеонтологии - ежемесячные выпуски 7 : 385–401.
- Пол, Грегори С. (1988): Хищные динозавры мира. Нью-Йорк, Саймон и Шустер. ISBN 0-671-61946-2
- Вейшампель, Д.Б.; Григореску Д. и Норман Д.Б. (1991): Динозавры Трансильвании. National Geographic Research and Exploration 7 (2): 196–215. Полный текст PDF
