Саркоптеригии
Лопастеперые рыбы | |
---|---|
![]() | |
Сверху вниз и слева направо примеры саркоптеригов: Guiyu oneiros , латимерия западно-Индийского океана , австралийская двоякодышащая рыба и тетраподоморф Panderichthys rhombolepis . | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Суперкласс: | Остейхтис |
Клэйд : | Саркоптеригии Ромер , 1955 год. |
Подгруппы | |
|
Sarcopterygii ( / ˌ s ɑːr k ɒ p t ə ˈ r ɪ dʒ i . aɪ / ; от древнегреческого σάρξ (sárx) «плоть» и πτέρυξ (ptérux) «крыло, плавник») — иногда считается синонимом Crossopterygii (от древнего Греческий κροσσός (krossós) 'бахрома') — клада (традиционно класс или подкласс ) позвоночных животных , включающая группу костистых рыб , обычно называемых лопастноперыми рыбами . Эти позвоночные характеризуются выступающими мышечными зачатками конечностей (долями) внутри плавников , которые поддерживаются сочлененными аппендикулярными скелетами . Это контрастирует с другой кладой костистых рыб, Actinopterygii , у которых есть только кожей покрытые костные шипы, поддерживающие плавники.
Четвероногие суперклассы позвоночных, в настоящее , в основном наземные время признаны произошедшими от предков саркоптеригов и наиболее тесно связаны с двоякодышащими рыбами . Их парные грудные и тазовые плавники превратились в конечности , а дивертикулы передней кишки дышащие воздухом в конечном итоге превратились в легкие, . С кладистической точки зрения это сделало бы четвероногих подгруппой внутри Sarcopterygii и, следовательно, самих саркоптеригий. В результате фраза «лопастноперые рыбы» обычно относится не ко всей кладе, а только к водным представителям, не являющимся четвероногими.
Нечетвероногие саркоптериги когда-то были доминирующими хищниками пресноводных экосистем в каменноугольный и пермский их численность значительно сократилась периоды, но после Великого вымирания . Единственными известными саркоптеригами, не являющимися четвероногими, являются два вида целакантов и шесть видов двоякодышащих рыб .
Характеристики
[ редактировать ]
Ранние лопастноперые рыбы — костистые рыбы с мясистыми, лопастными, парными плавниками, соединенными с телом единственной костью. [ 5 ] Плавники лопастных рыб отличаются от плавников всех остальных рыб тем, что каждый из них имеет мясистый, лопастный, чешуйчатый стебель, отходящий от тела и напоминающий зачаток конечностей . Чешуя саркоптеригов представляет собой настоящие скалоиды, состоящие из пластинчатой кости, окруженной слоями сосудистой кости, космина (похожего на дентин ) и внешнего кератина . [ 6 ] Физическое строение тетраподоморфов, рыб, похожих на четвероногих, дает ценную информацию об эволюционном переходе от водного к наземному существованию. [ 7 ] Грудные и брюшные плавники имеют сочленения, напоминающие конечности четвероногих. Первые четвероногие наземные позвоночные, базальные амфибии, обладали ногами, происходящими от этих плавников. Саркоптериги также обладают двумя спинными плавниками с отдельными основаниями, в отличие от одного спинного плавника у лучепёрых рыб. Мозговая коробка саркоптеригов примитивно имеет шарнирную линию, но она утрачена у четвероногих и двоякодышащих рыб. Ранние саркоптериги обычно имеют симметричный хвост, в то время как у всех саркоптеригов зубы покрыты настоящей эмалью .
Большинство видов лопастных рыб вымерли. Самой крупной известной рыбой с лопастными плавниками была Rhizodus hibberti из каменноугольного периода Шотландии, длина которой могла превышать 7 метров. Среди двух групп живых видов, целакантов и двоякодышащих рыб , самым крупным видом является целакант Западной Индийского океана , достигающий 2 м (6 футов 7 дюймов) в длину и весом до 110 кг (240 фунтов). Самая крупная двоякодышащая рыба - это мраморная двоякодышащая рыба , которая может достигать 2 м (6,6 футов) в длину и весить до 50 кг (110 фунтов). [ 8 ] [ 9 ]
Классификация
[ редактировать ]Систематики, придерживающиеся кладистического подхода, включают в эту классификацию четвероногих, охватывающую все виды позвоночных животных с четырьмя конечностями. [ 10 ] Плавниковые конечности, обнаруженные у лопастных рыб, таких как латимерия, очень похожи на предполагаемую предковую форму конечностей четвероногих. Лопастоперые рыбы, по-видимому, прошли два различных эволюционных пути, что привело к их классификации на два подкласса: Rhipidistia ( включающая Dipnoi, или двоякодышащие рыбы , и Tetrapodomorpha , в которую входят четвероногие) и Actinistia (представленные целакантами).
Таксономия
[ редактировать ]Приведенная ниже классификация соответствует Бентону (2004): [ 11 ] и использует синтез ранговой таксономии Линнея , а также отражает эволюционные отношения. Бентон включил надкласс четвероногих в подкласс Sarcopterygii, чтобы отразить прямое происхождение четвероногих от лопастных рыб, несмотря на то, что первым был присвоен более высокий таксономический ранг. [ 11 ]
Актинистия | ![]() |
Актинистии, латимерии, представляют собой подкласс лопастных рыб, все из которых, кроме двух, являются видами, известными только по окаменелостям. Подкласс Actinistia содержит целакантов , в том числе двух современных целакантов: целаканта западной части Индийского океана и индонезийского целаканта . |
---|---|---|
Двоякодышащие | ![]() |
Дипной, обычно называемый двоякодышащей рыбой, но также известный как рыба-саламандра. [ 12 ] являются подклассом пресноводных рыб. Двоякодышащие рыбы наиболее известны тем, что сохранили примитивные характеристики костистых рыб, включая способность дышать воздухом, и примитивные структуры лопастных рыб, включая наличие лопастных плавников с хорошо развитым внутренним скелетом. Сегодня двоякодышащие рыбы обитают только в Африке , Южной Америке и Австралии . Хотя викарианство предполагает, что это представляет собой древнее распространение, ограниченное мезозойским суперконтинентом Гондвана , летопись окаменелостей предполагает, что продвинутые двоякодышащие рыбы имели широкое распространение в пресной воде, а нынешнее распространение современных видов двоякодышащих рыб отражает вымирание многих линий после распада Пангеи , Гондваны и Лавразии. . |
Тетраподоморфа | ![]() Продвинутый тетраподоморф Тиктаалик
|
Тетраподоморфы, четвероногие и их вымершие родственники, представляют собой кладу позвоночных, состоящую из четвероногих (четырехногих позвоночных) и их ближайших родственников-саркоптеригов, которые более тесно связаны с современными четвероногими, чем с современными двоякодышащими рыбами. [ 13 ] Продвинутые формы, переходные между рыбами и ранними лабиринтодонтами , такие как тиктаалик , были названы их первооткрывателями «рыбаподами», поскольку по внешнему виду и морфологии конечностей они были полурыбами-получетвероподами. К Tetrapodomorpha относятся четвероногие коронной группы (последний общий предок современных четвероногих и всех его потомков), несколько групп ранних стеблевых четвероногих , а также несколько групп родственных лопастно-перых рыб, известных под общим названием остеолепиформы . Tetrapodamorpha за вычетом коронной группы Tetrapoda представляют собой стеблевые четвероногие, парафилетическую единицу, охватывающую переход от рыбы к четвероногим. Среди признаков, определяющих тетраподоморфов, - модификации плавников, в частности, плечевая кость с выпуклой головкой, сочленяющейся с суставной ямкой (впадиной плечевого сустава). Окаменелости тетраподоморфов известны начиная с раннего девона и включают Osteolepis , Panderichthys , Kenichthys и Tungsenia . [ 14 ] |
Эволюция
[ редактировать ]- Panderichthys , подходящий для илистых отмелей;
- Тиктаалик с плавниками, похожими на конечности, которые могли вывести его на сушу;
- Ранние четвероногие на заросших сорняками болотах, такие как:
- Acanthostega , у которого были восьмипалые стопы.
- Ихтиостега с конечностями.

Лопастёрые рыбы и их сестринская группа, лучепёрые рыбы , составляют надкласс Osteichthyes , характеризующийся наличием плавательных пузырей (которые имеют общее происхождение с лёгкими), а также эволюцией окостеневшего эндоскелета вместо хрящей , как скелеты акантодии , хондрихтии и большинство плакодерм . В остальном между Sarcopterygii и Actinopterygii существуют огромные различия в структурах плавников, дыхания и кровообращения, например, наличие космоидных слоев в чешуе саркоптеригиев. Самые ранние окаменелости саркоптеригов были найдены в самом верхнем силуре , около 418 млн лет назад . Они очень напоминали акантодий («колючую рыбу», таксон, вымерший в конце палеозоя). В раннем–среднем девоне (416–385 млн лет назад), когда в морях доминировали хищные плакодермы, часть саркоптеригов пришла в пресноводные местообитания.
В раннем девоне (416–397 млн лет назад) саркоптеригии, или лопастные рыбы, разделились на две основные линии: целаканты и рипидистианы . Целаканты никогда не покидали океаны, а период их расцвета пришелся на поздний девон и каменноугольный период , с 385 по 299 млн лет назад, поскольку в эти периоды они были более распространены, чем в любой другой период фанерозоя . Целаканты рода Latimeria до сих пор живут в открытом океане и сохранили многие исконные черты древних саркоптеригов, благодаря чему заслужили репутацию живых ископаемых.
Рипидитяне, предки которых, вероятно, жили в океанах вблизи устьев и эстуариев рек , покинули морской мир и мигрировали в пресноводные места обитания. Затем они разделились на две основные группы: двоякодышащие рыбы и тетраподоморфы , и у обоих плавательные пузыри превратились в легкие, дышащие воздухом. Наибольшее разнообразие двоякодышащие рыбы достигло в триасовый период; сегодня осталось менее дюжины родов, у которых развились первые протолегкие и протоконечности, адаптировавшиеся к жизни вне подводной водной среды к среднему девонскому периоду (397–385 млн лет назад). Тетраподоморфы, с другой стороны, превратились в стегоцефалов с полностью конечностями , а затем и в полностью наземных четвероногих в позднем девоне , когда позднедевонское вымирание стало узким местом и отобралось среди более адаптированных к водной среде групп среди стволовых четвероногих . [ 16 ] [ 17 ] Выжившие четвероногие затем подверглись адаптивной радиации на суше и стали доминирующими наземными животными в каменноугольный и пермский периоды.
Гипотезы о средствах преадаптации
[ редактировать ]Существует три основные гипотезы относительно того, как у двоякодышащих рыб появились короткие плавники (прото-конечности).
- Сокращение водопоя
- Первое, традиционное объяснение — это «гипотеза сокращения водоемов» или «гипотеза пустыни», выдвинутая американским палеонтологом Альфредом Ромером , который считал, что конечности и легкие, возможно, развились из-за необходимости находить новые водоемы в качестве старых водоемов. высох. [ 18 ]
- Межприливная адаптация
- Недзведски, Шрек, Наркевич и др . (2010) [ 19 ] предложил вторую, «межприливную гипотезу»: что саркоптериги, возможно, впервые вышли на сушу из приливных зон, а не из внутренних водоемов, на основании открытия Зачелмских следов возрастом 395 миллионов лет , старейших обнаруженных ископаемых свидетельств. четвероногих. [ 19 ] [ 20 ]
- Адаптация лесного болота
- Реталлак (2011) [ 21 ] предложенная третья гипотеза получила название «гипотеза лесной местности»: Реталлак утверждает, что конечности могли развиться на мелководных водоемах, в лесных массивах как средство навигации в среде, наполненной корнями и растительностью. Он основывал свои выводы на доказательствах того, что окаменелости переходных четвероногих постоянно находят в местах обитания, которые раньше представляли собой влажные и лесистые поймы рек. [ 18 ] [ 21 ]
- Привычный побег на сушу
- Четвертая гипотеза меньшинства утверждает, что продвижение на сушу обеспечивает большую безопасность от хищников, меньшую конкуренцию за добычу и определенные экологические преимущества, которых нет в воде, например, концентрацию кислорода, [ 24 ] и контроль температуры [ 26 ] — подразумевая, что организмы, у которых развиваются конечности, также приспосабливаются к тому, чтобы проводить часть времени вне воды. Однако исследования показали, что у саркоптеригов развились конечности, похожие на четвероногих, пригодные для ходьбы задолго до выхода на сушу. [ 29 ] Это говорит о том, что они приспособились к ходьбе по грунту под водой еще до того, как вышли на сушу.
История до конца – пермского вымирания
[ редактировать ]Первые тетраподоморфы, в число которых входили гигантские ризодонты , имели ту же общую анатомию, что и двоякодышащие рыбы, которые были их ближайшими родственниками, но, по-видимому, они не покидали свою водную среду обитания до позднего девона (385–359 млн лет назад), с появлением четвероногих (четвероногих позвоночных). Четвероногие и мегалихтииды — единственные тетраподоморфы, выжившие после девона, причем последняя группа исчезла в перми. [ 30 ]
Саркоптериги, не относящиеся к четвероногим, существовали до конца палеозойской эры, понеся тяжелые потери во время пермско-триасового вымирания (251 млн лет назад).
Филогения
[ редактировать ]Представленная ниже кладограмма основана на исследованиях, собранных Janvier et al . (1997) для веб-проекта «Древо жизни» , [ 31 ] Архив филогении Микко [ 32 ] и Шварц (2012). [ 33 ]
Саркоптеригии |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Саркоптеригии неопределенного происхождения
- † Guiyu oneiros Zhu et al. , 2009 г.
- † Diabolepis speratus (Чанг и Ю, 1984)
- † Langdenia Campylognatha Janvier & Phuong, 1999 г.
- † Лигулалепис Шульце, 1968 г.
- † Meemannia eos Чжу, Ю, Ван, Чжао и Цзя, 2006 г.
- † Psarolepis romeri Yu 1998 sensu Zhu, Yu, Wang, Zhao & Jia, 2006
- † Megamastax ambylodus Choo, Чжу, Чжао, Цзя и Чжу, 2014 г.
- † Sparalepis tingi Choo, Zhu, Qu, Yu, Jia & Zhaoh, 2017 [ 34 ] [ 35 ]

- парафилетическая остеолепида неясного происхождения | [ а ]
- † Bogdanovia orientalis Obrucheva 1955 [расценивалась как целакантиниморфный саркоптериг]
- † Canningius groenlandicus Сэве-Сёдерберг, 1937 г.
- † Хризолепис
- † Гейзеролепис
- † Латвия
- † Л. Гровинки (Гросс, 1933)
- † L. porosus Jarvik, 1948 г.
- † Л. обрутус Воробьева, 1977 г.
- † Lohsania utahensis Vaughn, 1962 г.
- † Megadonichthys kurikae Воробьева, 1962 г.
- † Platyethmoidia antarctica Young, Long & Ritchie, 1992 г.
- † Широлепис ананьеви Воробьева, 1977 г.
- † Sterropterygion Brandei Thomson, 1972 г.
- † Thaumatolepis edelsteini Обручев, 1941 г.
- † Thysanolepis micans Воробьева, 1977 г.
- † Воробьевая долонодон Янг, Лонг и Ричи, 1992 г.
- парафилетическая элпистостегалия / Panderichthyida uncertae sedis
- † Parapanderichthys stolbovi (Vorobyeva, 1960) Vorobyeva, 1992
- † Howittichthys warrenae Long & Holland, 2008 г.
- † Livoniana multidentata Альберг, Лукшевич и Марк-Курик, 2000 г.
- Стегоцефалия неопределенного происхождения
- † Antlerpeton clarkii Thomson, Шубин и Пул, 1998 г.
- † Austrobrachyops jenseni Colbert & Cosgriff, 1974 г.
- † Broilisaurus raniceps (Goldenberg, 1873) Kuhn, 1938
- † Densignathus rowei Daeschler, 2000 г.
- † Doragnathus woodi Smithson, 1980 г.
- † Jakubsonia livnensis Лебедев, 2004 г.
- † Limnerpeton dubium Fritsch, 1901 ( сомнительное название )
- † Лимносцелоиды Ромер, 1952 г.
- † L. dunkardensis Romer, 1952 (Тип)
- † Л. brahycoles Лэнгстон, 1966 г.
- † Occidens portlocki Clack & Ahlberg, 2004 г.
- † Ossinodus puerorum исправляет Уоррен и Тернер, 2004 г.
- † Romeriscus periallus Бэрд и Кэрролл, 1968 г.
- † Sigournea multidentata Bolt & Lombard, 2006 г.
- † Sinostega pani Zhu et al. , 2002
- † Ymeria denticulata Clack et al. , 2012 г.
См. также
[ редактировать ]Сноски
[ редактировать ]- ^ Таксоны Osteolepida не рассматривались Альбергом и Йохансоном (1998). [ нужна ссылка ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Чжао, В.; Чжан, X.; Цзя, Г.; Шен, Ю.; Чжу, М. (2021). «Граница силура и девона в Восточном Юньнани (Южный Китай) и минимальное ограничение для разделения двоякодышащих рыб и четвероногих» . Наука Китай Науки о Земле . 64 (10): 1784–1797. Бибкод : 2021ScChD..64.1784Z . дои : 10.1007/s11430-020-9794-8 . S2CID 236438229 .
- ^ Чжу, М.; Чжао, В.; Цзя, Л.; Лу, Дж.; Цяо, Т.; Цюй, К. (2009). «Самый старый сочлененный остихтиан демонстрирует мозаичные челюстно-костные признаки». Природа 458 (7237): 469–474. Бибкод : 2009Nature.458..469Z . дои : 10.1038/nature07855 . ПМИД 19325627 . S2CID 669711 .
- ^ Коутс, Мичиган (2009). «Палеонтология: за пределами возраста рыб» . Природа . 458 (7237): 413–414. Бибкод : 2009Natur.458..413C . дои : 10.1038/458413а . ПМИД 19325614 . S2CID 4384525 .
- ^ «Фарингула – Гуйю онейрос » . Научные блоги (блог). 1 апреля 2009 г. Архивировано из оригинала 9 марта 2012 г.
- ^ Клак, Дж. А. (2002). Завоевывать позиции . Университет Индианы.
- ^ Кардонг, Кеннет В. (1998). Позвоночные животные: Сравнительная анатомия, функции, эволюция (второе изд.). США: МакГроу-Хилл. ISBN 0-07-115356-Х . ISBN 0-697-28654-1
- ^ Клак, Дж. А. (2009). «Переход от плавника к конечностям: новые данные, интерпретации и гипотезы из палеонтологии и биологии развития». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 37 (1): 163–179. Бибкод : 2009AREPS..37..163C . doi : 10.1146/annurev.earth.36.031207.124146 .
- ^ Фрёзе, Райнер и Дэниел Поли, ред. (2009). «Lepidosirenidae» в FishBase . Версия за январь 2009 года.
- ^ «Протоптерус эфиопский» . Fishing-worldrecords.com . Легочные рыбы. Архивировано из оригинала 3 августа 2011 года.
- ^ Нельсон, Джозеф С. (2006). Рыбы мира . Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-0-471-25031-9 .
- ^ Перейти обратно: а б Бентон, MJ (2004). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Блэквелл Наука.
- ^
Геккель, Эрнст Генрих Филипп Август (1892). Ланкестер, Эдвин Рэй; Шмитц, Л. Дора (ред.). История творения, или Развитие Земли и ее обитателей под действием естественных причин (8-е изд. на немецком языке). Д. Эпплтон. п. 289.
Популярное изложение учения об эволюции вообще и учения Дарвина, Гете и Ламарка в частности.
- ^ Амемия, Коннектикут; Альфолди, Дж.; Ли, АП; Фан, Ш.Х.; Филипп, Х.; МакКаллум, И.; Брааш, И.; и др. (2013). «Геном африканского целаканта дает представление об эволюции четвероногих» . Природа . 496 (7445): 311–316. Бибкод : 2013Natur.496..311A . дои : 10.1038/nature12027 . hdl : 1912/5869 . ПМЦ 3633110 . ПМИД 23598338 .
- ^ Лу, Цзин; Чжу, Мин; Лонг, Джон А.; Чжао, Вэньцзинь; Сенден, Тим Дж.; Цзя, Ляньтао; Цяо, Туо (2012). «Самый ранний известный стебель-четвероногий из нижнего девона Китая» . Природные коммуникации . 3 : 1160. Бибкод : 2012NatCo...3.1160L . дои : 10.1038/ncomms2170 . hdl : 1885/69314 . ПМИД 23093197 .
- ^ Бентон, MJ (2005) Палеонтология позвоночных , Блэквелл, 3-е издание, рис. 2.10 на стр. 35 и рис. 3.25 на стр. 73.
- ^ Джордж Р. Макги-младший (12 ноября 2013 г.). Когда вторжение на сушу провалилось: наследие девонского вымирания . Издательство Колумбийского университета. ISBN 9780231160575 . Архивировано из оригинала 27 декабря 2019 года . Проверено 1 марта 2016 г.
- ^ «Исследовательский проект: Среднепалеозойский биотический кризис: определение траектории эволюции четвероногих» . Архивировано из оригинала 12 декабря 2013 года . Проверено 31 мая 2014 г.
- ^ Перейти обратно: а б «В 2011 году переход рыба-четвероногие получил новую гипотезу» . Наука 2.0 . 27 декабря 2011 года . Проверено 2 января 2012 г.
- ^ Перейти обратно: а б Недзведский, Гжегож; Шрек, Питер; Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек; Альберг, Пер Э. (2010). «Следы четвероногих из раннего среднего девона Польши». Природа . 463 (7277): 43–48. Бибкод : 2010Natur.463...43N . дои : 10.1038/nature08623 . ПМИД 20054388 . S2CID 4428903 .
- ^ Барли, Шанта (6 января 2010 г.). «Обнаружены древнейшие следы четвероногого позвоночного» . Новый учёный . Проверено 3 января 2010 г.
- ^ Перейти обратно: а б Реталлак, Грегори (май 2011 г.). «Лесная гипотеза эволюции девонских четвероногих». Журнал геологии . 119 (3). Издательство Чикагского университета: 235–258. Бибкод : 2011JG....119..235R . дои : 10.1086/659144 . S2CID 128827936 .
- ^ Кэрролл, РЛ; Ирвин, Дж.; Грин, DM (2005). «Тепловая физиология и происхождение наземности у позвоночных» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 143 (3): 345–358. дои : 10.1111/j.1096-3642.2005.00151.x .
- ^ Перейти обратно: а б Хон-Шульте, Б.; Пройшофт, Х.; Витцель, У.; Дистлер-Хоффманн, К. (2013). «Биомеханика и функциональные предпосылки наземного образа жизни базальных четвероногих с особым учетом Tiktaalikroseae ». Историческая биология . 25 (2): 167–181. Бибкод : 2013HBio...25..167H . дои : 10.1080/08912963.2012.755677 . S2CID 85407197 .
- ^ Кэрролл, Ирвин и Грин (2005), [ 22 ] цитируется в [ 23 ]
- ^ Клак, Дж. А. (2007). «Девонское изменение климата, дыхание и происхождение стеблевой группы четвероногих» (PDF) . Интегративная и сравнительная биология . 47 (4): 1–14. дои : 10.1093/icb/icm055 . ПМИД 21672860 . [ нужна полная цитата ]
- ^ Клак (2007), [ 25 ] цитируется в [ 23 ]
- ^ Кинг, Его Величество; Шубин, Нью-Хэмпшир; Коутс, Мичиган; Хейл, Мэн (2011). «Поведенческие доказательства эволюции ходьбы и прыжков у саркоптеригических рыб до наземного существования» . Труды Национальной академии наук США . 108 (52): 21146–21151. Бибкод : 2011PNAS..10821146K . дои : 10.1073/pnas.1118669109 . ПМЦ 3248479 . ПМИД 22160688 .
- ^ Пирс, ЮВ; Клак, Дж.А.; Хатчинсон, младший (2012). «Трехмерная подвижность суставов конечностей у ранних четвероногих ихтиостега» . Природа . 486 (7404): 523–526. Бибкод : 2012Natur.486..523P . дои : 10.1038/nature11124 . ПМИД 22722854 . S2CID 3127857 .
- ^ Король (2011), [ 27 ] цитируется в [ 28 ]
- ^ Витцманн, Ф.; Шох, Р.Р. (2012). «Мегалихтиидная саркоптеригическая рыба из нижней перми (отена) бассейна Саар-Наэ, Германия». Геобиос . 45 (2): 241–248. дои : 10.1016/j.geobios.2011.03.002 .
- ^ Жанвье, Филипп (1 января 1997 г.). «Позвоночные: животные с позвоночником» . tolweb.org (Версия от 1 января 1997 г. (в стадии разработки), ред.). Веб-проект «Древо жизни».
- ^ Хаарамо, Микко (2003). «Саркоптеригии» . Архив филогении Микко . Университет Хельсинки . Проверено 4 ноября 2013 г.
- ^ Шварц, Б. (2012). «Морской стебель-четвероногий из девона западной части Северной Америки» . ПЛОС ОДИН . 7 (3): e33683. Бибкод : 2012PLoSO...733683S . дои : 10.1371/journal.pone.0033683 . ПМК 3308997 . ПМИД 22448265 .
- ^ Чу, Брайан; Чжу, Мин; Цюй, Цинмин; Ю, Сяобо; Цзя, Ляньтао; Чжао, Вэньцзинь (8 марта 2017 г.). «Новый остихтиан из позднего силура Юньнани, Китай » ПЛОС ОДИН 12 (3): e0170929. Бибкод : 2017PLoSO..1270929C . дои : 10.1371/journal.pone.0170929 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 5342173 . ПМИД 28273081 .
- ^ «Древние рыбы Южного Китая, возможно, появились еще до «Эры рыб» » . ScienceDaily.com (пресс-релиз). ПЛОС. Март 2017. Архивировано из оригинала 8 марта 2017 года . Проверено 11 марта 2017 г.