ПТПРН

ПТПРН
Доступные структуры
ПДБ	Поиск ортологов: PDBe RCSB
showСписок идентификационных кодов PDB
	2I1Y, 2QT7, 3N01, 3N4W, 3NG8, 3NP5
Идентификаторы
Псевдонимы	PTPRN , IA-2, IA-2/PTP, IA2, ICA512, R-PTP-N, протеинтирозинфосфатаза, рецептор типа N, рецептор протеинтирозинфосфатазы типа N
Внешние идентификаторы	Опустить : 601773 ; МГИ : 102765 ; Гомологен : 48142 ; GeneCards : PTPRN ; ОМА : PTPRN — ортологи
showМестоположение гена ( человек )
Chr.	Chromosome 2 (human)
End	219,309,648 bp
showМестоположение гена ( Мышь )
Chr.	Chromosome 1 (mouse)
End	75,241,146 bp
show экспрессии РНК Характер
	Top expressed in
	islet of Langerhans; ; Brodmann area 10; ; right frontal lobe; ; right hemisphere of cerebellum; ; pituitary gland; ; anterior cingulate cortex; ; anterior pituitary; ; frontal pole; ; nucleus accumbens; ; Brodmann area 9;
	Top expressed in
	superior frontal gyrus; ; primary visual cortex; ; entorhinal cortex; ; perirhinal cortex; ; dentate gyrus of hippocampal formation granule cell; ; CA3 field; ; dorsomedial hypothalamic nucleus; ; nucleus of stria terminalis; ; central gray substance of midbrain; ; supraoptic nucleus;
	More reference expression data
	More reference expression data
showГенная онтология
Molecular function	spectrin binding; protein binding; protein tyrosine phosphatase activity; transcription factor binding; ubiquitin-like protein ligase binding; GTPase binding; phosphatase activity; hydrolase activity;
Cellular component	axon terminus; integral component of membrane; perikaryon; endosome; Golgi apparatus; cell projection; membrane; synaptic vesicle; plasma membrane; transport vesicle membrane; synapse; secretory granule; axon; cell junction; neuronal cell body; cytoplasmic vesicle; nucleus;
Biological process	luteinization; cytokine-mediated signaling pathway; response to reactive oxygen species; insulin secretion; response to glucose; response to estrogen; response to insulin; response to cAMP; dense core granule maturation; insulin secretion involved in cellular response to glucose stimulus; transcription, DNA-templated; regulation of transcription, DNA-templated; positive regulation of transcription by RNA polymerase II; positive regulation of type B pancreatic cell proliferation; peptidyl-tyrosine dephosphorylation; protein dephosphorylation; dephosphorylation;
	Sources:Amigo / QuickGO
hideОртологи
	5798
	19275
	ENSG00000054356
	ENSMUSG00000026204
	Q16849
	Q60673
	НМ_001199763 ; НМ_001199764 ; НМ_002846
	НМ_008985 ; НМ_001359281
	НП_001186692 ; НП_001186693 ; НП_002837
	н/д
	Викиданные
Просмотр/редактирование человека	Просмотр/редактирование мыши

Тирозин-протеинфосфатазоподобный N рецепторного типа , также называемый «IA-2», представляет собой фермент , который у человека кодируется PTPRN геном . ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Обзор

Белок IA-2, кодируемый геном PTPRN, является членом семейства протеинтирозинфосфатазы (PTP) и подсемейства PTPRN . Известно, что PTP являются сигнальными молекулами , которые регулируют различные клеточные процессы, включая рост клеток , дифференцировку , митотический цикл и онкогенную трансформацию . Этот PTP имеет внеклеточную область, одну трансмембранную область и один каталитический домен и, таким образом, представляет собой PTP рецепторного типа. Было обнаружено, что этот PTP представляет собой аутоантиген , который реагирует с пациентов с инсулинозависимым сахарным диабетом (ИЗСД) сывороткой и, таким образом, может быть потенциальной мишенью аутоиммунитета при сахарном диабете. ^{[ 6 ]}

Структура

IA-2 и IA-2b принадлежат к семейству протеинтирозинфосфатазоподобных (PTP) молекул. IA-2 представляет собой трансмембранный белок, содержащий 979 аминокислот, кодируемый геном хромосомы 2q35 человека. Аналогично, IA-2b содержит 986 аминокислот и расположен на хромосоме 7q36 человека. IA-2 синтезируется в виде пробелка массой 110 кДа, который затем посредством посттрансляционных модификаций преобразуется в белок массой 130 кДа.

IA-2 и IA-2b имеют 74% идентичности во внутриклеточных доменах и только 27% во внеклеточных доменах.

Белок IA-2 экспрессируется преимущественно в клетках нейроэндокринного происхождения, таких как островки поджелудочной железы и мозг. Белок IA-2 локализован в мембране секреторных гранул β-клеток поджелудочной железы . ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}

Функция

Несмотря на то, что IA-2/b имеет структуру, аналогичную другим PTP, существует критическая замена аминокислоты в положении 911 (Asp на Ala). ^{[ 9 ]} который необходим для ферментативной активности. Таким образом, эти белки не проявляют ферментативной активности, и их функция остается неясной. ^{[ 7 ]} Они могут играть роль в путях секреции инсулина , сортировке белков или регулировании других PTP. ^{[ 10 ]}

Аутоантиген при диабете 1 типа

IA-2 является вторым основным аутоантигеном при диабете 1 типа . Аутоантитела к IA-2 на момент постановки диагноза обнаруживаются у 78% больных диабетом 1 типа. ^{[ 11 ]} Было показано, что аутоантитела реагируют исключительно с внутриклеточным доменом, также называемым юкстамембранным, но не с внеклеточным доменом IA-2/b. ^{[ 7 ]}

Предполагается, что IA-2, а не IA-2b, является основным PTP-подобным аутоантигеном при диабете 1 типа. Околомембранная область в IA-2, вероятно, является ранней мишенью антител. За этим следует множественное распространение эпитопов, которое, как полагают, имеет место на ранней стадии развития заболевания. ^{[ 12 ]}

Аутоантитела при диабете 1 типа

Аутоантитела, нацеленные на островковые клетки поджелудочной железы, могут появиться за несколько лет до того, как установится гипергликемия , поэтому эти аутоантитела используются для прогнозирования диабета 1 типа.

В сыворотке выявляются аутоантитела к островковым клеткам, включая ICA (аутоантитела к цитоплазме островковых клеток), IAA (аутоантитела к инсулину), GAD ( декарбоксилаза глутаминовой кислоты ), IA-2 (ассоциированный с инсулиномой белок 2) и ZnT8 (переносчик цинка островкового бета). клетки). ^{[ 13 ]}

Однако неясно, существует ли первичный аутоантиген и иммунная реакция против других молекул является результатом распространения вторичного антигена, или же первичной мишенью являются несколько молекул. ^{[ 14 ]}

Первые аутоиммунные мишени обычно направлены против инсулина или ГТР, и уникально то, что IA-2 или ZnT8 являются первыми аутоантителами. Что послужило причиной появления первых аутоантител, нацеленных на β-клетки, неясно. ^{[ 15 ]}

Антитело IAA обычно появляется в раннем возрасте, средний возраст составляет 1,49 года. Наличие ГТР как первого аутоантитела более распространено в среднем возрасте 4,04 года. Относительно редко можно увидеть IA-2 в качестве первичного аутоантитела, средний возраст 3,03 года. Интересно, что вторичные аутоантитела действуют по-разному, маскируя первичные аутоантитела, если они сочетаются. Если первичным аутоантителом является ИАА, то ГТР появляется быстро с пиком в возрасте 2 лет. Вторичная ИАА обычно возникает после ГТР, где возрастное распределение находится в широком диапазоне. ^{[ 14 ]}

Неизвестно, соответствует ли появление аутоантител инсулитному процессу в поджелудочной железе и если да, то какова комбинация аутоантител. ^{[ 13 ]}

Взаимодействия

Было показано, что PTPRN взаимодействует с SPTBN4 . ^{[ 16 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с GRCh38: Версия Ensembl 89: ENSG00000054356 – Ensembl , май 2017 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000026204 – Ensembl , май 2017 г.
^ «Ссылка на Human PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
^ «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
^ Лан М.С., Лу Дж., Гото Ю., Ноткинс А.Л. (май 1994 г.). «Молекулярное клонирование и идентификация белка тирозинфосфатазы рецепторного типа, IA-2, из инсулиномы человека» . ДНК и клеточная биология . 13 (5): 505–514. дои : 10.1089/dna.1994.13.505 . ПМИД 8024693 .
^ Jump up to: ^а ^б «Ген Энтреза: протеин тирозинфосфатаза PTPRN, тип рецептора, N» .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Ноткинс А.Л., Лан М.С., Лесли Р.Д. (март 1998 г.). «IA-2 и IA-2beta: иммунный ответ при ИЗСД». Обзоры диабета/метаболизма . 14 (1): 85–93. doi : 10.1002/(SICI)1099-0895(199803)14:1<85::AID-DMR205>3.0.CO;2-I . ПМИД 9605631 .
^ Лан М.С., Лу Дж., Гото Ю., Ноткинс А.Л. (май 1994 г.). «Молекулярное клонирование и идентификация белка тирозинфосфатазы рецепторного типа, IA-2, из инсулиномы человека» . ДНК и клеточная биология . 13 (5): 505–514. дои : 10.1089/dna.1994.13.505 . ПМИД 8024693 .
^ Ноткинс А.Л. (ноябрь 2002 г.). «Иммунологические и генетические факторы при диабете 1 типа» . Журнал биологической химии . 277 (46): 43545–43548. дои : 10.1074/jbc.R200012200 . ПМИД 12270944 .
^ Тории С (2009). «Экспрессия и функция белков семейства IA-2, уникальных нейроэндокринно-специфичных протеин-тирозинфосфатаз» . Эндокринный журнал . 56 (5): 639–648. doi : 10.1507/endocrj.K09E-157 . ПМИД 19550073 . S2CID 12710545 .
^ Белхиба О, Адам З, Джеддан Л, Сайле Р, Салих Алдж Х, Бусфиха А.А., Дженнейн Ф (сентябрь 2020 г.). «Исследование аутоантител анти-GAD и анти-IA2 методом ИФА у серии марокканских педиатрических пациентов с диабетом 1 типа» . Африканские науки о здоровье . 20 (3): 1337–1343. дои : 10.4314/ahs.v20i3.40 . ПМЦ 7751543 . ПМИД 33402983 .
^ Насерке Х.Э., Циглер А.Г., Лампасона В., Бонифачо Э. (декабрь 1998 г.). «Раннее развитие и распространение аутоантител к эпитопам IA-2 и их связь с прогрессированием диабета 1 типа» . Журнал иммунологии . 161 (12): 6963–6969. дои : 10.4049/jimmunol.161.12.6963 . ПМИД 9862731 . S2CID 46571282 .
^ Jump up to: ^а ^б Инт Вельд П., Ливенс Д., Де Грийсе Дж., Линг З., Ван дер Аувера Б., Пайпелерс-Марихаль М. и др. (сентябрь 2007 г.). «Скрининг инсулита у взрослых доноров органов с положительными аутоантителами» . Диабет . 56 (9): 2400–2404. дои : 10.2337/db07-0416 . ПМИД 17563060 . S2CID 2572529 .
^ Jump up to: ^а ^б Илонен Дж., Хаммайс А., Лайне А.П., Лемпайнен Дж., Ваарала О., Вейола Р. и др. (октябрь 2013 г.). «Закономерности появления аутоантител к β-клеткам и генетические ассоциации в первые годы жизни» . Диабет . 62 (10): 3636–3640. дои : 10.2337/db13-0300 . ПМЦ 3781470 . ПМИД 23835325 .
^ Катсару А., Гудбьорнсдоттир С., Равшани А., Дабелеа Д., Бонифачо Е., Андерсон Б.Дж. и др. (март 2017 г.). «Сахарный диабет 1 типа». Обзоры природы. Праймеры по болезням . 3 (1): 17016. doi : 10.1038/nrdp.2017.16 . ПМИД 28358037 . S2CID 23127616 .
^ Бергс С., Аггухаро Д., Дирккс Р., Максимова Е., Стабах П., Хермель Дж.М. и др. (ноябрь 2000 г.). «бетаIV-спектрин, новый спектрин, локализованный в начальных сегментах аксонов и узлах Ранвье в центральной и периферической нервной системе» . Журнал клеточной биологии . 151 (5): 985–1002. дои : 10.1083/jcb.151.5.985 . ПМЦ 2174349 . ПМИД 11086001 .

Дальнейшее чтение

Рабин Д.У., Плеасик С.М., Шапиро Дж.А., Ю-Уоррен Х., Олес Дж., Хикс Дж.М. и др. (март 1994 г.). «Антиген островковых клеток 512 представляет собой диабет-специфичный островковый аутоантиген, родственный протеинтирозинфосфатазам» . Журнал иммунологии . 152 (6): 3183–3188. doi : 10.4049/jimmunol.152.6.3183 . ПМИД 8144912 . S2CID 25401081 .
Солимена М., Дирккс Р., Хермель Дж.М., Плесик-Уильямс С., Шапиро Дж.А., Кэрон Л., Рабин Д.У. (май 1996 г.). «ICA 512, аутоантиген диабета I типа, представляет собой внутренний мембранный белок нейросекреторных гранул» . Журнал ЭМБО . 15 (9): 2102–2114. дои : 10.1002/j.1460-2075.1996.tb00564.x . ПМК 450132 . ПМИД 8641276 .
ван ден Маагденберг А.М., Олде Вегуис Д., Райсс Дж., ван де Ветеринг Р.А., Виринга Б., Гертс ван Кессель А., Хендрикс В.Дж. (1996). «Отнесение человеческого гена протеинтирозинфосфатазы IA-2 рецепторного типа (PTPRN) к области хромосомы 2q35 → q36.1 и идентификация внутригенного генетического маркера». Цитогенетика и клеточная генетика . 73 (1–2): 145–148. дои : 10.1159/000134327 . hdl : 2066/23317 . PMID 8646884 .
Куи Л., Ю В.П., ДеАизпуруа Х.Дж., Шмидли Р.С., Паллен К.Дж. (октябрь 1996 г.). «Клонирование и характеристика протеинтирозинфосфатазы (ПТР), связанной с антигеном островковых клеток, нового рецептороподобного ПТР и аутоантигена при инсулинозависимом диабете» . Журнал биологической химии . 271 (40): 24817–24823. дои : 10.1074/jbc.271.40.24817 . ПМИД 8798755 .
Се Дж., Чжан Б., Лан М.С., Ноткинс А.Л. (декабрь 1998 г.). «Геномная структура и последовательность промотора аутоантигена инсулинозависимого сахарного диабета, IA-2 (PTPRN)» . Геномика . 54 (2): 338–343. дои : 10.1006/geno.1998.5583 . ПМИД 9828138 .
Орт Т., Максимова Е., Дирккс Р., Качинский А.М., Бергс С., Фрёнер С.С., Солимена М. (сентябрь 2000 г.). «Рецепторный тирозинфосфатазоподобный белок ICA512 связывает PDZ-домены бета2-синтрофина и nNOS в бета-клетках поджелудочной железы». Европейский журнал клеточной биологии . 79 (9): 621–630. дои : 10.1078/0171-9335-00095 . ПМИД 11043403 .
Парк Ю.С., Кавасаки Э., Келемен К., Ю.Л., Шиллер М.Р., Реверс М. и др. (октябрь 2000 г.). «Гуморальная аутореактивность на альтернативно сплайсированный вариант ICA512/IA-2 при диабете I типа» . Диабетология . 43 (10): 1293–1301. дои : 10.1007/s001250051525 . ПМИД 11079748 .
Бергс С., Аггухаро Д., Дирккс Р., Максимова Е., Стабах П., Хермель Дж.М. и др. (ноябрь 2000 г.). «бетаIV-спектрин, новый спектрин, локализованный в начальных сегментах аксонов и узлах Ранвье в центральной и периферической нервной системе» . Журнал клеточной биологии . 151 (5): 985–1002. дои : 10.1083/jcb.151.5.985 . ПМЦ 2174349 . ПМИД 11086001 .
Диз Дж., Парк Ю., Зеллер М., Браун Д., Гарза Д., Рикорди С. и др. (апрель 2001 г.). «Дифференциальный сплайсинг мРНК IA-2 в поджелудочной железе и лимфоидных органах как разрешающий генетический механизм аутоиммунитета против аутоантигена диабета IA-2 типа 1» . Диабет . 50 (4): 895–900. дои : 10.2337/диабет.50.4.895 . ПМИД 11289059 .
Орт Т., Воронов С., Го Дж., Завалих К., Френер С.С., Завалих В., Солимена М. (август 2001 г.). «Дефосфорилирование бета2-синтрофина и Ca2+/му-кальпаин-опосредованное расщепление ICA512 при стимуляции секреции инсулина» . Журнал ЭМБО . 20 (15): 4013–4023. дои : 10.1093/emboj/20.15.4013 . ПМК 149140 . ПМИД 11483505 .
Микулецкий М, Михалкова Д (2002). «Секулярная и сезонная цикличность аутоантител IA2-ab у словацких детей с диабетом». Биомедицина и фармакотерапия . 55 (Приложение 1): 106–109 с. дои : 10.1016/s0753-3322(01)90014-9 . ПМИД 11774856 .
Мяо Д., Ю Л., Тиберти С., Катбертсон Д.Д., Реверс М., ди Марио У. и др. (март 2002 г.). «Анализы, специфичные к эпитопу ICA512 (IA-2), отличают преходящие аутоантитела от аутоантител, связанных с диабетом». Журнал аутоиммунитета . 18 (2): 191–196. дои : 10.1006/jaut.2001.0577 . ПМИД 11908951 .
Кавасаки Э., Ямагути Х., Хаттори Х., Эгашира Т., Эгучи К. (апрель 2002 г.). «Аутоантитела к IA-2 при диабете 1 типа: измерения с помощью нового иммуноферментного анализа». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 958 : 241–246. дои : 10.1111/j.1749-6632.2002.tb02978.x . ПМИД 12021115 . S2CID 45659598 .
Сандживи CB, Дас АК, Штаувере-Брамеус А (апрель 2002 г.). «Вакцинация БЦЖ и аутоантитела GAD65 и IA-2 при аутоиммунном диабете на юге Индии». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 958 (1): 293–296. Бибкод : 2002NYASA.958..293S . дои : 10.1111/j.1749-6632.2002.tb02990.x . ПМИД 12021127 . S2CID 44799912 .
Беарзатто М., Лампасона В., Беллони С., Бонифачо Э. (декабрь 2003 г.). «Точное картирование специфических аутоантител к IA-2, связанных с диабетом». Журнал аутоиммунитета . 21 (4): 377–382. дои : 10.1016/j.jaut.2003.08.002 . ПМИД 14624760 .
Трайковски М., Мзиаут Х., Альткрюгер А., Оувендейк Дж., Кнох К.П., Мюллер С., Солимена М. (декабрь 2004 г.). «Ядерная транслокация цитозольного фрагмента ICA512 сочетает экзоцитоз гранул и экспрессию инсулина в {бета}-клетках» . Журнал клеточной биологии . 167 (6): 1063–1074. дои : 10.1083/jcb.200408172 . ПМК 2172607 . ПМИД 15596545 .
Ота Т., Такамура Т., Нагай Ю., Бандо Ю., Усуда Р. (январь 2005 г.). «Значение антитела IA-2 при японском диабете 1 типа: его связь с антителом GAD». Исследования диабета и клиническая практика . 67 (1): 63–69. дои : 10.1016/j.diabres.2004.05.004 . ПМИД 15620435 .

[refGRCh38Ensembl-1] Jump up to: ^а ^б ^с GRCh38: Версия Ensembl 89: ENSG00000054356 – Ensembl , май 2017 г.

[refGRCm38Ensembl-2] Jump up to: ^а ^б ^с GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000026204 – Ensembl , май 2017 г.

[3] «Ссылка на Human PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .

[4] «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .

[pmid8024693-5] Лан М.С., Лу Дж., Гото Ю., Ноткинс А.Л. (май 1994 г.). «Молекулярное клонирование и идентификация белка тирозинфосфатазы рецепторного типа, IA-2, из инсулиномы человека» . ДНК и клеточная биология . 13 (5): 505–514. дои : 10.1089/dna.1994.13.505 . ПМИД 8024693 .

[entrez-6] Jump up to: ^а ^б «Ген Энтреза: протеин тирозинфосфатаза PTPRN, тип рецептора, N» .

[:0-7] Jump up to: ^а ^б ^с Ноткинс А.Л., Лан М.С., Лесли Р.Д. (март 1998 г.). «IA-2 и IA-2beta: иммунный ответ при ИЗСД». Обзоры диабета/метаболизма . 14 (1): 85–93. doi : 10.1002/(SICI)1099-0895(199803)14:1<85::AID-DMR205>3.0.CO;2-I . ПМИД 9605631 .

[8] Лан М.С., Лу Дж., Гото Ю., Ноткинс А.Л. (май 1994 г.). «Молекулярное клонирование и идентификация белка тирозинфосфатазы рецепторного типа, IA-2, из инсулиномы человека» . ДНК и клеточная биология . 13 (5): 505–514. дои : 10.1089/dna.1994.13.505 . ПМИД 8024693 .

[9] Ноткинс А.Л. (ноябрь 2002 г.). «Иммунологические и генетические факторы при диабете 1 типа» . Журнал биологической химии . 277 (46): 43545–43548. дои : 10.1074/jbc.R200012200 . ПМИД 12270944 .

[10] Тории С (2009). «Экспрессия и функция белков семейства IA-2, уникальных нейроэндокринно-специфичных протеин-тирозинфосфатаз» . Эндокринный журнал . 56 (5): 639–648. doi : 10.1507/endocrj.K09E-157 . ПМИД 19550073 . S2CID 12710545 .

[11] Белхиба О, Адам З, Джеддан Л, Сайле Р, Салих Алдж Х, Бусфиха А.А., Дженнейн Ф (сентябрь 2020 г.). «Исследование аутоантител анти-GAD и анти-IA2 методом ИФА у серии марокканских педиатрических пациентов с диабетом 1 типа» . Африканские науки о здоровье . 20 (3): 1337–1343. дои : 10.4314/ahs.v20i3.40 . ПМЦ 7751543 . ПМИД 33402983 .

[12] Насерке Х.Э., Циглер А.Г., Лампасона В., Бонифачо Э. (декабрь 1998 г.). «Раннее развитие и распространение аутоантител к эпитопам IA-2 и их связь с прогрессированием диабета 1 типа» . Журнал иммунологии . 161 (12): 6963–6969. дои : 10.4049/jimmunol.161.12.6963 . ПМИД 9862731 . S2CID 46571282 .

[:1-13] Jump up to: ^а ^б Инт Вельд П., Ливенс Д., Де Грийсе Дж., Линг З., Ван дер Аувера Б., Пайпелерс-Марихаль М. и др. (сентябрь 2007 г.). «Скрининг инсулита у взрослых доноров органов с положительными аутоантителами» . Диабет . 56 (9): 2400–2404. дои : 10.2337/db07-0416 . ПМИД 17563060 . S2CID 2572529 .

[:2-14] Jump up to: ^а ^б Илонен Дж., Хаммайс А., Лайне А.П., Лемпайнен Дж., Ваарала О., Вейола Р. и др. (октябрь 2013 г.). «Закономерности появления аутоантител к β-клеткам и генетические ассоциации в первые годы жизни» . Диабет . 62 (10): 3636–3640. дои : 10.2337/db13-0300 . ПМЦ 3781470 . ПМИД 23835325 .

[15] Катсару А., Гудбьорнсдоттир С., Равшани А., Дабелеа Д., Бонифачо Е., Андерсон Б.Дж. и др. (март 2017 г.). «Сахарный диабет 1 типа». Обзоры природы. Праймеры по болезням . 3 (1): 17016. doi : 10.1038/nrdp.2017.16 . ПМИД 28358037 . S2CID 23127616 .

[pmid11086001-16] Бергс С., Аггухаро Д., Дирккс Р., Максимова Е., Стабах П., Хермель Дж.М. и др. (ноябрь 2000 г.). «бетаIV-спектрин, новый спектрин, локализованный в начальных сегментах аксонов и узлах Ранвье в центральной и периферической нервной системе» . Журнал клеточной биологии . 151 (5): 985–1002. дои : 10.1083/jcb.151.5.985 . ПМЦ 2174349 . ПМИД 11086001 .

[1]

[2]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]