Роголистник
Роголистник Временной диапазон: мел (но см. текст), чтобы представить Верхний | |
---|---|
Phaeoceros laevis ( L. ) Проск. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Растения |
Клэйд : | Эмбриофиты |
Разделение: | Антоцеротофиты Стотлер и Стотл.-Выпускник, 1977 г. [1] |
Занятия и заказы | |
см . Классификацию . | |
Синонимы | |
Антоцероты |
Роголистники - это группа несосудистых эмбриофитов (наземных растений), составляющих отдел Anthocerotophyta ( / ˌ æ n θ oʊ ˌ s ɛ r ə ˈ t ɒ f ə t ə , - t ə ˈ f aɪ t ə / ). Общее название относится к удлиненной роговидной структуре, представляющей собой спорофит . Как и у мхов и печеночников , у роголистников жизненный цикл с преобладанием гаметофитов , в котором клетки растения несут только один набор генетической информации; уплощенное зеленое тело роголистника представляет собой стадию гаметофита растения.
Роголистников можно встретить по всему миру, хотя они, как правило, растут только в сырых или влажных местах. Некоторые виды растут в больших количествах как мелкие сорняки в почве садов и возделываемых полей. Крупные тропические и субтропические виды Dendroceros можно встретить растущими на коре деревьев.
Общее количество видов до сих пор остается неопределенным. Хотя опубликовано более 300 названий видов, фактическое число может составлять всего 100-150 видов. [2]
Описание
[ редактировать ]Как и у всех мохообразных, доминирующей фазой жизни роголистника является гаплоидный гаметофит . На этой стадии обычно вырастает тонкая розетка или лентовидное слоевище диаметром от одного до пяти сантиметров. Роголистники потеряли два гена, связанных с делением пластид , ARC3 и FtsZ2, и имеют только один хлоропласт на клетку (монопластидия), за исключением рода Megaceros и некоторых видов родов Nothoceros и Anthoceros , которые имеют более одного хлоропласта на клетку. клеточная (полипластида). У полипластидных видов, а также у некоторых монопластидных видов клеточная структура, называемая пиреноидом . отсутствует [3] [4] Пиреноид . , который одновременно является органом хранения пищи и обеспечивает более эффективный фотосинтез, независимо эволюционировал у роголистников пять-шесть раз и присутствует у половины из примерно 200 видов [5] Он образуется в результате слияния хлоропласта с другими органеллами и состоит преимущественно из RuBisCO , ключевого фермента фиксации углерода. Используя неорганические переносчики углерода и карбоангидразы, CO 2 до 50 раз. можно добиться увеличения уровня [6] Эта особенность очень необычна для наземных растений , уникальна для роголистников, но распространена среди водорослей . [7] [8] Это также единственная группа наземных растений, в которой флавоноиды полностью отсутствуют. [9]
образуются внутренние полости или каналы, заполненные слизью У многих роголистников при разрушении групп клеток . Эти полости секретируют факторы, индуцирующие гормониум (HIF), которые стимулируют близлежащие свободноживущие фотосинтезирующие цианобактерии , особенно виды Nostoc , к проникновению и колонизации этих полостей. [10] Такие колонии бактерий, растущие внутри слоевища, придают роголистнику характерный сине-зеленый цвет. Симбиотические цианобактерии не обнаружены у Megaceros или Folioceros . [11] могут быть небольшие поры слизи На нижней стороне слоевища также . Эти поры внешне напоминают устьица других растений.
Рогообразный спорофит вырастает из архегония, внедренного глубоко в гаметофит. Рост спорофита роголистника происходит из устойчивой базальной меристемы , в отличие от спорофита мха (верхушечный рост) и печеночников (интеркалярный рост). [12] В отличие от печеночников , у роголистников есть настоящие устьица на спорофите , как и у большинства мхов. Исключением являются виды Folioceros incurvus , род Notothylas и три близкородственных рода Megaceros , Nothoceros и Dendroceros , не имеющие устьиц. [13] [14] Нототилы также отличаются от других роголистников тем, что имеют редуцированный спорофит высотой всего несколько миллиметров. Спорофит роголистников уникален среди мохообразных, поскольку он долгоживущий и обладает постоянной фотосинтетической способностью. [15] У спорофита отсутствует апикальная меристема , чувствительная к ауксину точка расхождения с другими наземными растениями, возникшая где-то в позднем силуре / раннем девоне . [16] [17]
Когда спорофит созревает, он имеет многоклеточный внешний слой, центральную стержнеобразную колумеллу, идущую вверх по центру, и слой ткани между ними, который производит споры и псевдоэлатеры . Псевдоэлатеры многоклеточные, в отличие от элатеров печеночников . Они имеют винтовые утолщения, меняющие форму в ответ на высыхание; они скручиваются и тем самым помогают рассеять споры. Споры роголистника относительно крупные для мохообразных , их составляет от 30 до 80 мкм диаметр и более. Споры полярные, обычно с характерным Y-образным трехлучевым гребнем на проксимальной поверхности и с дистальной поверхностью, украшенной выпуклостями или шипами.
Жизненный цикл
[ редактировать ]Жизнь роголистника начинается с гаплоидной споры. Споры могут быть желтыми, коричневыми или зелеными. Желтые и коричневые споры имеют более толстую стенку и содержат масла, которые одновременно защищают от высыхания и служат хранилищем питательных веществ, позволяя им сохраняться в течение многих лет. Виды Folioceros fuciformis и роды Megaceros , Nothoceros и Dendroceros имеют короткоживущие споры с тонкими и бесцветными стенками, которые кажутся зелеными из-за присутствия хлоропласта. [18] [19] У большинства видов внутри споры находится одна клетка, и тонкое продолжение этой клетки, называемое зародышевой трубкой . из проксимальной стороны споры прорастает [20] Кончик зародышевой трубки делится, образуя октант (сплошную геометрию) клеток, и первый ризоид растет как продолжение исходной зародышевой клетки. [ нужны разъяснения ] Наконечник продолжает делиться новые клетки, в результате чего образуется таллоидная протонема . Напротив, виды семейства Dendrocerotaceae могут начать делиться внутри споры, становясь многоклеточными и даже фотосинтезирующими до того, как спора прорастет. [20] В любом случае протонема — переходный этап в жизни роголистника.
Из протонемы вырастает взрослый гаметофит , который является постоянной и независимой стадией жизненного цикла. Эта стадия обычно вырастает в виде тонкой розетки или лентовидного слоевища диаметром от одного до пяти сантиметров и толщиной в несколько слоев клеток. Он зеленый или желто-зеленый из-за хлорофилла в его клетках или голубовато-зеленый, когда внутри растения растут колонии цианобактерий.
Когда гаметофит вырастает до взрослого размера, он производит половые органы роголистника. Большинство растений однодомны , оба половых органа находятся на одном растении, но некоторые растения (даже внутри одного вида) раздельнополы , с отдельными мужскими и женскими гаметофитами. Женские органы известны как архегонии (единственное число архегоний), а мужские органы известны как антеридии (единственное антеридиум). Оба типа органов развиваются чуть ниже поверхности растения и обнажаются только позже в результате распада вышележащих клеток.
Двужгутиковые сперматозоиды должны выплыть из антеридиев или попасть в архегонии. Когда это происходит, сперматозоид и яйцеклетка сливаются, образуя зиготу — клетку, из которой разовьется спорофитная стадия жизненного цикла. В отличие от всех других мохообразных первое деление клеток зиготы продольное . Дальнейшие деления дают три основных участка спорофита.
В нижней части спорофита ( ближайшей к внутренней части гаметофита) находится ножка. Это шаровидная группа клеток, получающая питательные вещества от родительского гаметофита, на котором спорофит проведет все свое существование. В середине спорофита (чуть выше ножки) находится меристема , которая будет продолжать делиться и производить новые клетки для третьей области. Эта третья область — капсула . И центральные, и поверхностные клетки капсулы стерильны, но между ними находится слой клеток, который делится с образованием псевдоэлатеров и спор . Они высвобождаются из капсулы, когда она раскалывается вдоль кончика.
Эволюционная история
[ редактировать ]Этот раздел нуждается в расширении . Вы можете помочь, добавив к нему . ( июнь 2008 г. ) |
В то время как летопись окаменелостей роголистников кроновой группы начинается только в верхнем меловом периоде , нижний девонский Horneophyton может представлять собой стволовую группу клады, поскольку он обладает спорангием с центральной колумеллой, не прикрепленной к крыше. [21] Однако та же форма колумеллы характерна и для базальных групп мхов, таких как Sphagnopsida и Andreaeopsida , и интерпретируется как признак, общий для всех ранних наземных растений с устьицами . [22] По оценкам, дивергенция между роголистниками и Setaphyta (мхами и печеночниками) произошла 479–450 миллионов лет назад. [23] а последний общий предок современных роголистников жил в средней перми около 275 миллионов лет назад. [24] Секвенирование генома в масштабе хромосом трех видов роголистников подтверждает, что устьица возникли только один раз в ходе эволюции наземных растений. Это также показывает, что три группы мохообразных имеют общего предка, который ответвился от других наземных растений на ранних стадиях эволюции, и что печеночники и мхи более тесно связаны друг с другом, чем с роголистниками. [25] В отличие от других наземных растений, геном роголистника содержит ген B с низким содержанием CO 2 (LCIB), который также обнаружен у некоторых видов водорослей. Поскольку скорость диффузии углекислого газа в воздухе в 10 000 раз выше, чем в воде, водным водорослям необходим механизм концентрации CO 2 в хлоропластах, чтобы обеспечить RuBisCo эффективное функционирование фотосинтетического белка . LCIB является одним из компонентов механизма концентрации CO 2 . [26]
Классификация
[ редактировать ]Роголистники традиционно считались классом отдела Bryophyta ( мохообразные ). Позже мохообразные стали считаться парафилетическими , и поэтому роголистникам было выделено собственное подразделение Anthocerotophyta (иногда с ошибкой пишется Anthocerophyta ). Однако самые последние филогенетические данные сильно склоняются к монофилии мохообразных. [27] и было предложено перевести роголистников в исходный класс Anthocerotopsida . [28]
Традиционно существовал один класс роголистников, называемый Anthocerotopsida, или более древние Anthocerotae . Совсем недавно второй класс Leiosporocertotopsida был выделен в необычайно необычный вид Leiosporoceros dussii . Все остальные роголистники остаются в классе Anthocerotopsida. Эти два класса далее делятся на пять отрядов , каждый из которых содержит одну семью .
Среди наземных растений роголистники являются одной из самых ранних расходящихся линий ранних предков наземных растений; [25] кладистический анализ предполагает, что группа возникла до девона , примерно в то же время, что и мхи и печеночники. Известно около 200 видов , но новые виды все еще открываются. Количество и названия родов являются предметом текущих исследований, и с 1988 года было опубликовано несколько конкурирующих классификационных схем.
Структурные особенности, которые использовались при классификации роголистников, включают: анатомию хлоропластов и их количество внутри клеток, наличие пиреноида , количество антеридиев в андроэциях и расположение клеток оболочки антеридиев. [29]
Филогения
[ редактировать ]Недавние исследования молекулярных, ультраструктурных и морфологических данных позволили создать новую классификацию роголистников. [30] [31]
Класс Leiosporocerotopsida
Класс Антоцеротопсида
|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Современная филогения и состав Anthocerotophyta. [30] [32] [33] [34] |
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Стотлер, Раймонд Э.; Барбара Дж. Кэндалл-Стотлер (1977). «Контрольный список печеночников и роголистников Северной Америки». Бриолог . 80 (3). Американское бриологическое и лихенологическое общество: 405–428. дои : 10.2307/3242017 . JSTOR 3242017 .
- ^ Лепп, Хейно (12 сентября 2012 г.). «Что такое роголистник?» . Австралийские мохообразные . Австралийский национальный ботанический сад.
- ^ Маклауд, Александр I .; Раваль, Парт К.; Стокхорст, Саймон; Кнопп, Майкл Р.; Франгедакис, Эфтихиос; Гулд, Свен Б. (2022). «Потеря пластидных генов развития совпадает с реверсией к монопластидии у роголистников» . Границы в науке о растениях . 13 . bioRxiv 10.1101/2022.01.11.475830 . дои : 10.3389/fpls.2022.863076 . ПМИД 35360315 .
- ^ Роголистники: упущенное окно в механизмы концентрации углерода - Лаборатория Вильярреала
- ^ Вильярреал, Хуан Карлос; Реннер, Сюзанна С. (13 ноября 2012 г.). «Пиреноиды роголистника, структуры, концентрирующие углерод, эволюционировали и терялись по меньшей мере пять раз за последние 100 миллионов лет» . Труды Национальной академии наук . 109 (46): 18873–18878. Бибкод : 2012PNAS..10918873V . дои : 10.1073/pnas.1213498109 . ПМК 3503201 . ПМИД 23115334 .
- ^ Мейер, Мориц Т.; Маккормик, Алистер Дж.; Гриффитс, Ховард (2016). «Будет ли водорослевый механизм концентрирования CO 2 работать у высших растений?». Современное мнение в области биологии растений . 31 : 181–188. дои : 10.1016/j.pbi.2016.04.009 . ПМИД 27194106 .
- ^ Вильярреал, Хуан Карлос; Реннер, Сюзанна С. (13 ноября 2012 г.). «Пиреноиды роголистника, структуры, концентрирующие углерод, эволюционировали и терялись по меньшей мере пять раз за последние 100 миллионов лет» . Труды Национальной академии наук . 109 (46): 18873–18878. Бибкод : 2012PNAS..10918873V . дои : 10.1073/pnas.1213498109 . ПМК 3503201 . ПМИД 23115334 .
- ^ Исследователи БТИ раскрывают секреты роголистников | ЭврекАлерт! Новости науки
- ^ Дэвис, Кевин М.; Джибран, Рубина; Чжоу, Яньфэй; Альберт, Ник В.; Браммелл, Дэвид А.; Джордан, Брайан Р.; Боуман, Джон Л.; Швинн, Кэти Э. (2020). «Эволюция биосинтеза флавоноидов: взгляд на мохообразных» . Границы в науке о растениях . 11 :7. дои : 10.3389/fpls.2020.00007 . ПМК 7010833 . ПМИД 32117358 .
- ^ Микс, Дж. К. (1998). «Симбиоз азотфиксирующих цианобактерий и растений» . Бионаука . 48 (4): 266–276. дои : 10.2307/1313353 . JSTOR 1313353 .
- ^ Шривастава, Ашиш Кумар; Рай, Амар Натх; Нилан, Бретт А. (2013). Стрессовая биология цианобактерий: молекулярные механизмы клеточных реакций . ЦРК Пресс. ISBN 978-1-4665-0478-3 .
- ^ Фуракр, Джим П; Харрисон, Си Джилл (29 августа 2022 г.). «Как регулировался верхушечный рост у наследственного наземного растения? Результаты развития несеменных растений» . Физиология растений . 190 (1): 100–112. дои : 10.1093/plphys/kiac313 . ISSN 0032-0889 . ПМЦ 9434304 . ПМИД 35771646 .
- ^ Рензалья, Канзас; Вильярреал, ХК; Пятковский, Б.Т.; Лукас-младший; Мерсед, А. (2017). «Устьица роголистника: архитектура и судьба, общие с ископаемыми растениями без листьев возрастом 400 миллионов лет» . Физиология растений . 174 (2): 788–797. дои : 10.1104/стр.17.00156 . ПМК 5462037 . ПМИД 28584065 .
- ^ Классификация типа Anthocerotophyta Stotl. & Кранд.-Стотл.
- ^ Цю, Инь-Лун; Ли, Либо; Ван, Бин; Чен, Чжидуань; Кнуп, Волкер; Грот-Малонек, Милена; Домбровская, Елена; Ли, Чонхо; Кент, Ливия; Отдыхай, Джошуа; Эстабрук, Джордж Ф.; Хендри, Тори А.; Тейлор, Дэвид В.; Теста, Кристофер М.; Амброс, Мэтью (17 октября 2006 г.). «Самые глубокие различия у наземных растений, выявленные на основе филогеномных данных» . Труды Национальной академии наук . 103 (42): 15511–15516. Бибкод : 2006PNAS..10315511Q . дои : 10.1073/pnas.0603335103 . ПМК 1622854 . ПМИД 17030812 .
- ^ Кук, Тодд Дж; Поли, ДоротиБелль; Коэн, Джерри Д. (2003). «Сыграл ли ауксин решающую роль в эволюции нового строения тела во время позднесилурийской-раннедевонской радиации наземных растений?». Эволюция физиологии растений . Эльзевир . стр. 85–107. дои : 10.1016/b978-012339552-8/50006-8 . ISBN 978-0-12-339552-8 .
- ^ Фридман, Уильям Э.; Мур, Ричард С.; Пуруганан, Майкл Д. (2004). «Эволюция развития растений» . Американский журнал ботаники . 91 (10). Ботаническое общество Америки ( Уайли ): 1726–1741. дои : 10.3732/ajb.91.10.1726 . ISSN 0002-9122 . ПМИД 21652320 .
- ^ Биология мохообразных
- ^ НОВАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ANTHOCEROTAE - J-стадия.
- ^ Перейти обратно: а б Чопра, Р.Н.; Кумра, ПК (1988). Биология мохообразных . Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья. ISBN 0-470-21359-0 .
- ^ Цю, ЮЛ; Ли, Л.; Ван, Б.; Чен, З.; Кноп, В.; Грот-малонек, М.; Домбровская, О.; Ли, Дж.; Кент, Л.; Рест, Дж.; и др. (2006). «Самые глубокие различия у наземных растений, выявленные на основе филогеномных данных» . Труды Национальной академии наук . 103 (42): 15511–6. Бибкод : 2006PNAS..10315511Q . дои : 10.1073/pnas.0603335103 . ПМК 1622854 . ПМИД 17030812 .
- ^ Кенрик, Пол; Питер Р. Крейн (1997). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института. стр. 55–56. ISBN 1-56098-730-8 .
- ^ Харрис, Броган Дж.; Кларк, Джеймс В.; Шремпф, Доминик; Сёллёси, Гергеи Дж.; Донохью, Филип CJ; Хетерингтон, Алистер М.; Уильямс, Том А. (2022). «Дивергентные эволюционные траектории мохообразных и трахеофитов от сложного общего предка наземных растений» . Экология и эволюция природы . 6 (11): 1634–1643. Бибкод : 2022NatEE...6.1634H . дои : 10.1038/s41559-022-01885-x . ПМК 9630106 . ПМИД 36175544 .
- ^ Чжан, Цзянь, Ли, Жуй-Ци; Ли, Мин-Хе; Гоффине, Бернар; Цзя-Юй, И-Ин; Ван, Цин-Хуа; Ван, Цзе-Юй; Ван, Цзя, Юй; Дун, Шань-Шань; Ян, Цзянь, Го, Я-Лун; Лу, Ань-Мин; Чжан, Шоу-Чжоу; Чжун-Цзянь; Чжи-Дуань (2020). роголистника и ранняя эволюция наземных растений» 6 . Геном ( 2): 107–118 « Пер, Ив ; . 0588-4 . ПМЦ 7027989 .
- ^ Перейти обратно: а б Ли, ФРВ; Нисияма, Т.; Уоллер, М.; и др. (2020). « Геномы Anthoceros проливают свет на происхождение наземных растений и уникальную биологию роголистников» . Природные растения . 6 (3): 259–272. дои : 10.1038/s41477-020-0618-2 . ПМЦ 8075897 . ПМИД 32170292 .
- ^ Франгедакис, Эфтихиос; Симамура, Масаки; Вильярреал, Джон Чарльз; Ли, Фэй-Вей; Томаселли, Марта; Уоллер, Мануэль; Сакакибара, Кейко; Рензалья, Карен С.; Шевеньи, Питер (январь 2021 г.). «Роголистники: морфология, эволюция и развитие » Новый фитолог . 229 (2): 735–754. дои : 10.1111/nph.16874 . ПМЦ 7881058 . ПМИД 32790880 .
- ^ Су, Данян; и др. (2021). «Крупномасштабный филогеномный анализ выявляет монофилию мохообразных и неопротерозойское происхождение наземных растений» . Молекулярная биология и эволюция . 38 (8): 3332–3344. дои : 10.1093/molbev/msab106 . ПМЦ 8321542 . ПМИД 33871608 .
- ^ де Соуза, Филипе; и др. (2019). «Филогения ядерных белков поддерживает монофилию трех групп мохообразных (Bryophyta Schimp.)» . Новый фитолог . 222 (1): 565–575. дои : 10.1111/nph.15587 . hdl : 1983/0b471d7e-ce54-4681-b791-1da305d9e53b . ПМИД 30411803 . S2CID 53240320 .
- ^ Д. Кристин Каргилл; Карен С. Рензалья; Хуан Карлос Вильярреал; Р. Джоэл Дафф (2005), «Общие концепции роголистников: исторический обзор, современные взгляды и будущие направления», Австралийская систематическая ботаника , 18 : 7–16, doi : 10.1071/sb04012
- ^ Перейти обратно: а б Дафф, Р. Джоэл; Хуан Карлос Вильярреал; Д. Кристин Каргилл; Карен С. Рензалья (2007). «Прогресс и проблемы в области филогении и классификации роголистников». Бриолог . 110 (2): 214–243. doi : 10.1639/0007-2745(2007)110[214:PACTDA]2.0.CO;2 . S2CID 85582943 .
- ^ Коул, Теодор CH; Хильгер, Хартмут Х.; Гоффине, Бернар. «Плакат по филогении мохообразных: систематика и характеристика несосудистых наземных растений (мхов, печеночников, роголистников)» . 2021 . Проверено 6 декабря 2022 г.
- ^ Вильяреал, ХК; Каргилл, округ Колумбия; Хагборг, А.; Седерстрем, Л.; Рензалья, Канзас (2010). «Синтез разнообразия роголистников: закономерности, причины и будущая работа» (PDF) . Фитотаксы . 9 : 150–166. дои : 10.11646/phytotaxa.9.1.8 .
- ^ Пеньялоса-Бохака, Габриэль Фелипе; Вильярреал-Агилар, Хуан Карлос; Масиэль-Сильва, Адаисес Симоне (2019). «Филогенетическая и морфологическая внутриродовая классификация рода Dendroceros (Dendrocerotaceae; Anthocerotophyta) с добавлением двух новых подродов» . Систематика и биоразнообразие . 17 (7): 712–727. Бибкод : 2019SyBio..17..712P . дои : 10.1080/14772000.2019.1682080 . S2CID 209591279 .
- ^ Бринда, Джон К.; Этвуд, Джон Дж. «Номенклатор мохообразных» . 7 декабря 2022 г. Проверено 7 декабря 2022 г.
- Гролле, Риклеф (1983). «Nomina generica Hepaticarum; ссылки, типы и синонимы». Акта Ботаника Фенника . 121 : 1–62.
- Хасэгава, Дж. (1994). «Новая классификация Anthocerotae». Журнал Ботанической лаборатории Хаттори . 76 : 21–34.
- Рензалья, Карен С. (1978). «Сравнительная морфология и анатомия развития Anthocerotophyta». Журнал Ботанической лаборатории Хаттори . 44 : 31–90.
- Рензалья, Карен С. и Вон, Кевин С. (2000). Анатомия, развитие и классификация роголистников. В книге А. Джонатана Шоу и Бернарда Гоффине (ред.), Биология мохообразных , стр. 1–20. Кембридж: Издательство Кембриджского университета . ISBN 0-521-66097-1 .
- Шофилд, ВБ (1985). Введение в бриологию . Нью-Йорк: Макмиллан.
- Шустер, Рудольф М. (1992). Hepaticae и Anthocerotae Северной Америки, к востоку от сотого меридиана . Том. VI. Чикаго: Полевой музей естественной истории .
- Смит, Гилберт М. (1938). Криптогамная ботаника, Том II: Мохообразные и птеридофиты . Нью-Йорк: Книжная компания McGraw-Hill.
- Уотсон, Э.В. (1971). Строение и жизнь мохообразных (3-е изд.). Лондон: Библиотека Университета Хатчинсона. ISBN 0-09-109301-5 .