Туатара

Туатара ; Временной диапазон: ранний миоцен – настоящее время, 19–0 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Северная туатара ( Sphenodon punctatus punctatus )
Статус сохранения
	; Наименее опасные ( МСОП 3.1 )
	; Реликт ( Новая Зеландия TCS )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Заказ:	ринхоцефалия
Семья:	Сфенодонтиды
Род:	Сфенодон ; Грей , 1831 г. ( сохранившееся название )
Разновидность:	св. пунктирный
Биномиальное имя
	Сфенодон точечный ; (Грей, 1842 г.) (сохранившееся название)
	Родной ареал (Новая Зеландия)
	Текущее распространение туатары (черным цветом): Круги представляют туатару Северного острова, а квадраты — туатару острова Бразерс. Символы могут обозначать до семи островов.
Синонимы
	Сфаенодон ; (Серый, 1831) ( отвергнутое имя ) ; Гаттерия ; (Грей, 1842 г.) (имя отклонено) ; Ринхоцефал ; ( Оуэн , 1845 г.) (имя отклонено) ;

Туатара эндемичных ( Sphenodon punctatus ) — вид рептилий, для Новой Зеландии . Несмотря на близкое сходство с ящерицами , он принадлежит к отряду Rhynchocephalia . ^{[ 8 ]} Название туатара происходит от языка маори и означает «вершины на спине». ^{[ 9 ]}

Единственный сохранившийся вид туатары — единственный сохранившийся представитель отряда, который в мезозойскую эпоху отличался большим разнообразием. ^{[ 10 ]} Ринхоцефалы впервые появились в летописи окаменелостей в триасовом периоде , около 240 миллионов лет назад. ^{[ 11 ]} и достигли мирового распространения и максимального разнообразия во время юрского периода , когда они представляли доминирующую в мире группу мелких рептилий. Ринхоцефалы претерпели значительное сокращение численности в меловой период , а их самые молодые находки за пределами Новой Зеландии относятся к палеоцену . Их ближайшие родственники — чешуйчатые (ящерицы и змеи ). Туатары представляют интерес для изучения эволюции рептилий.

Туатара имеют зеленовато-коричневый и серый цвет, их длина от головы до кончика хвоста составляет до 80 см (31 дюйм), а вес - до 1,3 кг (2,9 фунта). ^{[ 12 ]} с колючим гребнем вдоль спины, особенно выраженным у самцов. У них два ряда зубов на верхней челюсти, перекрывающие один ряд на нижней челюсти, что уникально для современных видов. Они способны слышать, хотя у них нет внешнего уха, и имеют уникальные особенности скелета.

Туатару иногда называют « живыми ископаемыми ». ^{[ 8 ]} что вызвало серьезные научные дискуссии. Этот термин в настоящее время не одобряется среди палеонтологов и биологов-эволюционистов. Хотя туатары сохранили морфологические характеристики своих мезозойских предков (240–230 миллионов лет назад), нет никаких свидетельств непрерывной летописи окаменелостей, подтверждающих это. ^{[ 13 ]}^{[ 10 ]} Этот вид имеет от 5 до 6 миллиардов пар оснований последовательности ДНК , что почти в два раза больше, чем у человека. ^{[ 14 ]}

Туатара ( Sphenodon punctatus ) охраняется законом с 1895 года. ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} Второй вид, туатара S. Guntheri с острова Бразерс Buller ( , 1877 ) , был признан в 1989 году. ^{[ 12 ]} но с 2009 года его переклассифицировали в подвид ( Sp Guntheri ). ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} Туатаре, как и многим местным животным Новой Зеландии, угрожает потеря среды обитания и появление хищников, таких как полинезийская крыса (Rattus exulans) . Туатара вымерли на материке, а оставшиеся популяции обитали на 32 прибрежных островах. ^{[ 19 ]} до первого выпуска на Северном острове в тщательно огороженный и контролируемый заповедник дикой природы Карори (теперь называемый «Зеландия») в 2005 году. ^{[ 20 ]}

Во время плановых работ по техническому обслуживанию в Зеландии в конце 2008 года было обнаружено гнездо туатары. ^{[ 21 ]} с птенцом, найденным следующей осенью. ^{[ 22 ]} Считается, что это первый случай успешного размножения туатары в дикой природе на Северном острове Новой Зеландии за более чем 200 лет. ^{[ 21 ]}

Таксономия и эволюция

Отношения туатары с другими живыми рептилиями и птицами по данным Simões et al. 2022 год ^{[ 23 ]}

Рептилии

Лепидозаврия

	Чешуйчатые (ящерицы и змеи)

	Ринхоцефалия (туатара)

Арчелозаврия

Тестудины (черепахи, в том числе черепахи)

Архозаврия

	Крокодилы (крокодилы)

	Авес (птицы)

Туатара, наряду с другими ныне вымершими представителями отряда Rhynchocephalia , относятся к надотряду Lepidosauria , единственному сохранившемуся таксону в составе Lepidosauromorpha наряду с отрядом Squamata , включающим ящериц и змей. Чешуйчатые и туатары демонстрируют каудальную аутотомию (потеря кончика хвоста при угрозе) и имеют поперечные клоакальные щели. ^{[ 24 ]}

Туатара первоначально были классифицированы как ящерицы в 1831 году, когда Британский музей получил череп. ^{[ 25 ]} Род оставался неправильно классифицированным до 1867 года, когда ACLG Гюнтер из Британского музея отметил черты, похожие на птиц, черепах и крокодилов. Он предложил отряд Rhynchocephalia (что означает «голова клюва») для туатары и ее ископаемых родственников. ^{[ 26 ]}

В какой-то момент многие разрозненные виды были ошибочно отнесены к Rhynchocephalia, что привело к тому, что систематики называют « таксоном мусорной корзины ». ^{[ 27 ]} В 1925 году Уиллистон предложил включить в состав Sphenodontia только туатару и их ближайших ископаемых родственников. ^{[ 27 ]} Однако ринхоцефалия — старое название. ^{[ 26 ]} и широко используется сегодня. Сфенодон происходит от греческого слова «клин» (σφήν, σφηνός/ sphenos ) и «зуб» (ὀδούς, ὀδόντος/ odontos ). ^{[ 28 ]} Многие ученые используют Sphenodontia как подгруппу Rhynchocephalia, включая почти всех представителей Rhynchocephalia, за исключением наиболее примитивных представителей группы. ^{[ 29 ]}

Самый ранний ринхоцефал, Wirtembergia , известен из среднего триаса Германии, около 240 миллионов лет назад. ^{[ 29 ]} В позднем триасе ринхоцефалы сильно разнообразились. ^{[ 10 ]} период стала доминирующей в мире группой мелких рептилий в юрский , ^{[ 30 ]} когда группа была представлена разнообразием форм, включая водных плеврозавров и травоядных эйленодонтинов . ^{[ 30 ]} Самые ранние представители Sphenodontinae , клады, в которую входят туатары, известны из ранней юры Северной Америки. Самые ранние представители этой группы уже очень похожи на современную туатару. ^{[ 31 ]} период численность ринхоцефалов сильно сократилась В меловой . ^{[ 32 ]} возможно, из-за конкуренции с млекопитающими и ящерицами, ^{[ 33 ]} их самая молодая находка за пределами Новой Зеландии - это кавасфенодон, известный из палеоцена Патагонии в Южной Америке. ^{[ 34 ]}

Вид сфенодонтина известен из миоценовой фауны Сент-Батанс из Отаго на Южном острове Новой Зеландии. Не совсем ясно, относится ли это к собственно Сфенодону , но, вероятно, он тесно связан с туатарой. Предки туатары, вероятно, уже обитали в Новой Зеландии до ее отделения от Антарктиды около 82–60 миллионов лет назад. ^{[ 33 ]}

Кладограмма положения туатары внутри Sphenodontia по Simoes et al., 2022: ^{[ 35 ]}

Сфенодонтия

† Дифидонтозавр

Эусфенодонтия

† Планоцефалозавр

† Клевозавр

Неосфенодонтия

† Гомеозавр

Плеврозавриды

† Палеоплеврозавр

	† Деразмозавр

	† Плеврозавр

	† Лептозавр

	† Каллимодон

Сафеозавриды

	† Пиокормус

	† Энозавр

	† Сафеозавр

Сфенодонтиды

Эйленодонтинае

† Сфенотитан

† Эйлинодоно

	† Токсолофозавр

	† Приосфенодон

Сфенодонтина

† Навахосфенодон

† Циносфенодон

† Сфенофонтис

	† Кавасфенодон

	Сфенодон (туатара)

Разновидность

Хотя в настоящее время считается, что существует только один живой вид туатары, ранее были идентифицированы два вида: Sphenodon punctatus , или северная туатара, и гораздо более редкий Sphenodon Guntheri , или туатара с острова Бразерс, который обитает на острове Норт-Бразер в проливе Кука . ^{[ 36 ]} Видовое название punctatus в переводе с латыни означает «пятнистый». ^{[ 37 ]} а Guntheri относится к немецкого происхождения британскому герпетологу Альберту Гюнтеру . ^{[ 38 ]} В статье 2009 года были повторно изучены генетические основы, используемые для различия двух предполагаемых видов туатары, и сделан вывод, что они представляют собой только географические варианты, и следует признать только один вид. ^{[ 18 ]} Следовательно, северная туатара была реклассифицирована как Sphenodon punctatus punctatus , а туатара с острова Бразерс - как Sphenodon punctatus Guntheri . Особей с острова Бразерс также нельзя было отличить от других современных и ископаемых образцов по морфологии челюстей. ^{[ 39 ]}

Туатара с острова Бразерс имеет оливково-коричневую кожу с желтоватыми пятнами, тогда как цвет северной туатары варьируется от оливково-зеленого до серого до темно-розового или кирпично-красного, часто крапчатого и всегда с белыми пятнами. ^{[ 20 ]}^{[ 24 ]}^{[ 40 ]} Кроме того, туатара с острова Бразерс значительно меньше. ^{[ 41 ]} Вымерший вид Sphenodon был идентифицирован в ноябре 1885 года Уильямом Коленсо, которому прислали неполный образец окаменелости из местной угольной шахты. Коленсо назвал новый вид S. diversum . ^{[ 42 ]} Фосетт и Смит (1970) считают его синонимом подвида из-за отсутствия различий. ^{[ 43 ]}

Описание

Туатара — крупнейшие рептилии Новой Зеландии. ^{[ 44 ]} Взрослые самцы S. punctatus имеют длину 61 см (24 дюйма), а самки - 45 см (18 дюймов). ^{[ 24 ]} Туатара имеют половой диморфизм , самцы крупнее. ^{[ 24 ]} Зоопарк Сан-Диего даже называет длину до 80 см (31 дюйм). ^{[ 45 ]} Самцы весят до 1 кг (2,2 фунта), а самки - до 0,5 кг (1,1 фунта). ^{[ 24 ]} Туатара с острова Брата немного меньше, их вес достигает 660 г (1,3 фунта). ^{[ 41 ]}

Легкие у них однокамерные, без бронхов . ^{[ 46 ]}

Зеленовато-коричневый цвет туатары соответствует окружающей среде и может меняться в течение жизни. Во взрослом возрасте туатара сбрасывали кожу не реже одного раза в год. ^{[ 40 ]} и три или четыре раза в год в подростковом возрасте. Полы туатары различаются не только по размеру. Колючий гребень на спине туатары, состоящий из треугольных мягких складок кожи, у самцов больше и может быть жестким для демонстрации. Брюшко самца уже, чем у самки. ^{[ 47 ]}

Череп

В отличие от подавляющего большинства ящериц, туатара имеет полную нижнюю височную перемычку, закрывающую нижнее височное окно (отверстие черепа за глазницей), обусловленное слиянием квадратной / квадрато-скуловой костей (которые слиты в единый элемент у взрослая туатара) и скуловые кости черепа. Это похоже на состояние, встречающееся у примитивных диапсидных рептилий. Однако, поскольку более примитивные ринхоцефалы имеют открытое нижнее височное окно с неполной височной перекладиной, считается, что это является производным от туатары и других членов клады Sphenodontinae , а не примитивным признаком, сохранившимся от ранних диапсид. Считается, что цельная перекладина стабилизирует череп во время кусания. ^{[ 48 ]}

Кончик верхней челюсти имеет долотообразную или клювообразную форму и отделен от остальной части челюсти выемкой. ^{[ 26 ]} эта структура образована из сросшихся предчелюстных зубов и также встречается у многих других продвинутых ринхоцефалов. ^{[ 49 ]} Зубы туатары, как и почти всех других ринхоцефалов, описываются как акродонты , так как они прикреплены к вершине челюстной кости. Этот контраст с состоянием плевродонта наблюдается у подавляющего большинства ящериц, у которых зубы прикреплены к обращенной внутрь поверхности челюсти. Зубы туатары сильно срослись с челюстной костью, из-за чего границу между зубом и челюстью трудно различить, а зубы не имеют корней и не заменяются в течение жизни животного, в отличие от зубов плевродонтных ящериц. ^{[ 50 ]} Распространено заблуждение, что у туатары нет зубов, а вместо этого они имеют острые выступы на челюстной кости. ^{[ 51 ]} хотя гистология показывает, что у них есть настоящие зубы с эмалью и дентин с полостями пульпы. ^{[ 52 ]} По мере того, как их зубы изнашиваются, старшим туатарам приходится переключаться на более мягкую добычу, такую как дождевые черви , личинки и слизни , и в конечном итоге им приходится пережевывать пищу между гладкими костями челюсти. ^{[ 53 ]}

Туатара обладает небным зубным рядом (зубы, растущие из костей неба), который изначально присутствовал у рептилий (и четвероногих вообще). ^{[ 54 ]} Хотя многие из первоначальных небных зубов, имевшихся у рептилий, утеряны, ^{[ 54 ]} как и у всех других известных ринхоцефалов, ряд зубов, растущий из небных костей , расширен, и, как и у других представителей Sphenodontinae, небные зубы ориентированы параллельно зубам верхней челюсти , и во время прикуса зубы нижней челюсти располагаются между два верхних зубных ряда. ^{[ 55 ]} Строение челюстного сустава позволяет нижней челюсти скользить вперед после того, как она закрылась между двумя верхними рядами зубов. ^{[ 56 ]} Этот механизм позволяет челюстям прорезать хитин и кость. ^{[ 24 ]}

Мозг сфенодона заполняет лишь половину объема его эндокраниума . ^{[ 57 ]} Эта пропорция фактически использовалась палеонтологами, пытавшимися оценить объем мозга динозавров на основе окаменелостей. ^{[ 57 ]} Однако доля эндокрания туатары, занимаемая его мозгом, может быть не очень хорошим показателем такой же пропорции у мезозойских динозавров, поскольку современные птицы являются выжившими динозаврами, но их мозг занимает гораздо больший относительный объем в эндокрании. ^{[ 57 ]}

Череп туатары под углом
Череп туатары под углом, со склеротическими кольцами в глазницах.
Череп Туатары сверху
Череп Туатары сверху
Череп туатары на различных изображениях, на нижней стороне черепа виден ряд небных зубов.

Органы чувств

Глаза

Глаза могут фокусироваться независимо и специализированы на трех типах фоторецепторных клеток, все из которых обладают тонкими структурными характеристиками колбочек сетчатки. ^{[ 58 ]} используется как для дневного, так и для ночного видения, а также тапетум люцидум , который отражается на сетчатке для улучшения зрения в темноте. На каждом глазу также имеется третье веко — мигательная перепонка . пять генов зрительного опсина Присутствуют , что указывает на хорошее цветовое зрение , возможно, даже при низких уровнях освещенности. ^{[ 59 ]}

Теменной глаз (третий глаз)

Как и у некоторых других живых позвоночных, в том числе у некоторых ящериц, у туатары есть третий глаз на макушке головы, называемый теменным глазом (также называемый шишковидной железой или третьим глазом), образованный парапинеальным органом, с соответствующим отверстием в крыше черепа, называемым шишковидное или теменное отверстие, окруженное теменными костями . ^{[ 60 ]} У него есть собственная линза — теменная пробка, напоминающая роговицу . ^{[ 61 ]} сетчатка со стержнеобразными структурами и дегенерация нервных связей с мозгом. Теменной глаз виден только у птенцов, у которых есть полупрозрачное пятно в верхней части черепа. Через четыре-шесть месяцев она покрывается непрозрачными чешуйками и пигментом. ^{[ 24 ]} Вероятно, он служит для регулирования циркадного ритма и, возможно, выявления сезонных изменений, а также помогает в терморегуляции . ^{[ 24 ]}^{[ 60 ]}

Из всех современных четвероногих теменный глаз наиболее выражен у туатары. Это часть шишковидного комплекса, другой частью которого является шишковидная железа , которая у туатары ночью выделяет мелатонин. ^{[ 24 ]} Было показано, что некоторые саламандры используют свои шишковидные тела для восприятия поляризованного света и, таким образом, определяют положение солнца даже под облачным покровом, помогая ориентироваться . ^{[ 62 ]}

Слух

Вместе с черепахами туатара обладает наиболее примитивными органами слуха среди амниот. Нет барабанной перепонки и ушного отверстия, ^{[ 51 ]} а полость среднего уха заполнена рыхлой тканью, преимущественно жировой (жировой) . Стремя ( которая соприкасается с квадратной костью неподвижна), а также с подъязычной и чешуйчатой костью . Волосковые клетки неспециализированы, иннервируются как афферентными , так и эфферентными нервными волокнами и реагируют только на низкие частоты. Хотя органы слуха слабо развиты и примитивны, без видимых внешних ушей, они все же могут иметь частотную характеристику от 100 до 800 Гц с максимальной чувствительностью 40 дБ при 200 Гц. ^{[ 63 ]}

Рецепторы запаха

Животные, которые используют обоняние для поимки добычи, спасения от хищников или просто взаимодействия с окружающей средой, в которой они обитают, обычно имеют множество рецепторов запахов. Эти рецепторы экспрессируются в дендритных мембранах нейронов для обнаружения запахов. Туатара имеет несколько сотен рецепторов, около 472, что больше похоже на то, что есть у птиц, чем на большое количество рецепторов, которые могут быть у черепах и крокодилов. ^{[ 59 ]}

Позвоночник и ребра

туатары Позвоночник состоит из амфицельных позвонков, имеющих форму песочных часов, вогнутых спереди и сзади. ^{[ 51 ]} Это обычное состояние позвонков рыб и некоторых земноводных, но уникальное для туатары среди амниот. В телах позвонков есть крошечное отверстие, через которое проходит суженный остаток хорды; это было типично для ранних ископаемых рептилий, но утрачено для большинства других амниот. ^{[ 64 ]}

У туатары есть гастралии , реберные кости, также называемые желудочными или брюшными ребрами. ^{[ 65 ]} предполагаемый наследственный признак диапсид. Они встречаются у некоторых ящериц , у которых они в основном состоят из хрящей, а также у крокодилов и туатары и не прикреплены к позвоночнику или грудным ребрам. Настоящие ребра представляют собой небольшие выступы с маленькими крючковатыми костями, называемыми крючковидными отростками, расположенными на задней части каждого ребра. ^{[ 51 ]} Эта особенность присутствует и у птиц. Туатара — единственное живое четвероногое животное с хорошо развитыми гастралиями и крючковидными отростками.

У ранних четвероногих гастралии и ребра с крючковидными отростками вместе с костными элементами, такими как костные пластинки кожи (остеодермы) и ключицы (ключицы), образовывали своего рода экзоскелет вокруг тела, защищая живот и помогая удерживаться в кишках и внутренних органах. Эти анатомические детали, скорее всего, произошли от структур, участвующих в передвижении, еще до того, как позвоночные животные вышли на сушу. Гастралии, возможно, участвовали в процессе дыхания у ранних амфибий и рептилий. Таз и плечевой пояс устроены иначе, чем у ящериц, как и другие части внутренней анатомии и ее чешуи. ^{[ 66 ]}

Хвост и спина

Колючие пластины на спине и хвосте туатары больше напоминают пластинки крокодила, чем ящерицы, но туатара разделяет с ящерицами способность отламывать свой хвост, когда его поймает хищник, а затем восстанавливать его. Отрастание занимает много времени и отличается от такового у ящериц. Хорошо иллюстрированные отчеты о регенерации хвоста у туатары были опубликованы Алибарди и Мейером-Рочовым. ^{[ 67 ]}^{[ 68 ]} Клоакальные железы туатары содержат уникальное органическое соединение, называемое туатаровой кислотой .

Определение возраста

В настоящее время существует два способа определения возраста туатары. С помощью микроскопического исследования гематоксилинофильные кольца можно идентифицировать и подсчитать как в фалангах, так и в бедренной кости. Фаланговые гематоксилинофильные кольца можно использовать при туатаре в возрасте до 12–14 лет, поскольку примерно в этом возрасте они перестают формироваться. Бедренные кольца следуют той же тенденции, однако они полезны для туатары в возрасте до 25–35 лет. Примерно в этом возрасте бедренные кольца перестают формироваться. ^{[ 69 ]} Требуются дальнейшие исследования методов определения возраста туатары, поскольку продолжительность жизни туатары намного превышает 35 лет (возраст до 60 лет). ^{[ 9 ]} распространены, а пленные туатары доживают до более 100 лет). ^{[ 70 ]}^{[ 71 ]}^{[ 72 ]} Одной из возможностей может быть исследование износа зубов, поскольку у туатары сросшиеся зубы.

Физиология

Взрослые туатары — наземные и ночные рептилии, хотя они часто греются на солнце, чтобы согреть свое тело. Птенцы прячутся под бревнами и камнями и ведут дневной образ жизни , вероятно, потому, что взрослые особи являются каннибалами. Молодые особи обычно активны ночью, но могут быть активны и днем. Модель передвижения молоди объясняется генетической запрограммированностью сородичей избегать хищников и температурных ограничений. ^{[ 73 ]} Туатара процветают при температурах, намного более низких, чем те, которые переносят большинство рептилий, и впадают в спячку зимой. ^{[ 74 ]} Они остаются активными при температуре до 5 ° C (41 ° F). ^{[ 75 ]} тогда как температура выше 28 ° C (82 ° F) обычно смертельна. Оптимальная температура тела туатары составляет от 16 до 21 ° C (от 61 до 70 ° F), это самая низкая температура среди всех рептилий. ^{[ 76 ]} Температура тела туатары ниже, чем у других рептилий, и составляет 5,2–11,2 ° C (41,4–52,2 ° F) в течение дня, тогда как у большинства рептилий температура тела составляет около 20 ° C (68 ° F). ^{[ 77 ]} Низкая температура тела приводит к замедлению обмена веществ .

Экология

Роющие морские птицы, такие как буревестники , прионы и буревестники, обитают в островной среде обитания туатары во время сезонов гнездования птиц. Туатара используют птичьи норы в качестве убежища, если таковые имеются, или роют свои собственные. морских птиц Гуано помогает поддерживать популяции беспозвоночных, которыми преимущественно охотятся туатары; включая жуков , сверчков , пауков , вета , дождевых червей и улиток . ^{[ 78 ]} Их рацион также состоит из лягушек , ящериц , птичьих яиц и птенцов. ^{[ 39 ]} Молодые туатары также иногда подвергаются каннибализации. ^{[ 78 ]} Диета туатары меняется в зависимости от сезона, и в основном они потребляют волшебные прионы и их яйца только летом. ^{[ 79 ]} В полной темноте не наблюдалось никаких попыток кормления. ^{[ 80 ]} а наименьшая интенсивность света, при которой наблюдалась попытка схватить жука, наблюдалась при 0,0125 люкс . ^{[ 81 ]} Яйца и молодняк морских птиц, которые сезонно доступны в качестве пищи для туатары, могут содержать полезные жирные кислоты . ^{[ 24 ]} Туатары обоих полов защищают территории, угрожают и в конечном итоге кусают злоумышленников. Укус может привести к серьезной травме. ^{[ 82 ]} Туатара укусит, если к ней приблизиться, и ее нелегко отпустить. ^{[ 83 ]} Самки туатары редко проявляют родительское поведение, охраняя гнезда на островах с высокой популяцией грызунов. ^{[ 84 ]}

Туатары паразитируют клещом туатара ( Archaeocroton sphenodonti ), клещом , который напрямую зависит от туатары. ^{[ 85 ]} Эти клещи, как правило, более распространены среди более крупных самцов, поскольку они имеют более обширный ареал обитания, чем более мелкие и самки туатары, и больше взаимодействуют с другими туатарами в территориальных проявлениях. ^{[ 86 ]}

Воспроизведение

Самец туатары по имени Генри, живущий в Саутлендском музее и художественной галерее , в свои 111 лет все еще репродуктивно активен. ^{[ 70 ]}

Молодь туатары ( Sphenodon punctatus )

Туатара размножаются очень медленно: для достижения половой зрелости требуется от 10 до 20 лет. ^{[ 87 ]} Хотя скорость размножения у них медленная, у туатары сперматозоиды плавают быстрее всех, в два-четыре раза по сравнению со всеми изученными ранее рептилиями. ^{[ 88 ]} Спаривание происходит в середине лета; самки спариваются и откладывают яйца раз в четыре года. ^{[ 89 ]} Во время ухаживания самец делает свою кожу темнее, поднимает гребни и идет к самке. Он медленно ходит кругами вокруг самки с окоченевшими ногами. Самка либо позволит самцу сесть на нее, либо уйдет в свою нору. ^{[ 90 ]} У мужчин нет пениса; у них есть рудиментарные гемипены ; это означает, что интромиттирующие органы используются для доставки спермы самке во время совокупления. Они размножаются, когда самец поднимает хвост самки и накрывает ее своим отверстием . Этот процесс иногда называют «клоакальным поцелуем». передается Затем сперма самке, подобно процессу спаривания у птиц. ^{[ 91 ]} Наряду с птицами, туатара — один из немногих представителей амниоты , потерявших предковый пенис. ^{[ 92 ]}

Яйца туатары имеют мягкую, похожую на пергамент скорлупу толщиной 0,2 мм, состоящую из кристаллов кальцита, заключенных в матрицу из волокнистых слоев. ^{[ 93 ]} Самкам требуется от одного до трех лет, чтобы обеспечить яйца желтком, и до семи месяцев, чтобы сформировать скорлупу. Затем от совокупления до вылупления проходит от 12 до 15 месяцев. Это означает, что размножение происходит с интервалом от двух до пяти лет, что является самым медленным показателем среди всех рептилий. ^{[ 24 ]} Выживаемость эмбрионов также связана с достижением большего успеха во влажных условиях. ^{[ 94 ]} Известно, что дикая туатара продолжает размножаться примерно в 60-летнем возрасте; «Генри», самец туатары из музея Саутленд в Инверкаргилле , Новая Зеландия, стал отцом (возможно, впервые) 23 января 2009 года в возрасте 111 лет у 80-летней женщины. ^{[ 71 ]}^{[ 72 ]}^{[ 70 ]}

Пол птенца зависит от температуры яйца: из более теплых яиц обычно рождаются самцы туатары, а из более холодных яиц рождаются самки. Яйца, инкубированные при температуре 21 °C (70 °F), имеют равные шансы оказаться мужскими или женскими. Однако при температуре 22 ° C (72 ° F) 80%, вероятно, будут мужчинами, а при 20 ° C (68 ° F) 80%, вероятно, будут женщинами; при температуре 18 ° C (64 ° F) все вылупившиеся птенцы будут самками. ^{[ 9 ]} Некоторые данные указывают на то, что определение пола у туатары определяется как генетическими факторами, так и факторами окружающей среды. ^{[ 95 ]}

Туатара, вероятно, имеет самые медленные темпы роста среди всех рептилий. ^{[ 24 ]} продолжая расти в течение первых 35 лет своей жизни. ^{[ 9 ]} Средняя продолжительность жизни составляет около 60 лет, но они могут дожить и до 100 лет; ^{[ 9 ]} Туатара может быть рептилией со второй по продолжительности жизни после черепах. ^{[ нужна ссылка ]} Некоторые эксперты полагают, что туатара в неволе может жить до 200 лет. ^{[ 96 ]} Это может быть связано с генами, обеспечивающими защиту от активных форм кислорода. ^{[ нужны дальнейшие объяснения ]} Геном туатары имеет 26 генов, кодирующих селенопротеины , и 4 гена селеноцистеин -специфической тРНК . У человека селенопротеины выполняют функцию антиоксиданта, окислительно-восстановительной регуляции и синтеза гормонов щитовидной железы. Это не до конца продемонстрировано, но эти гены могут быть связаны с долголетием этого животного или, возможно, возникли в результате низкого уровня селена и других микроэлементов в наземных системах Новой Зеландии. ^{[ 59 ]}

Геномные характеристики

Наиболее распространенным элементом LINE в туатаре является L2 (10%). Большинство из них чередуются и могут оставаться активными. Самый длинный обнаруженный элемент L2 имеет длину 4 т.п.н., и 83% последовательностей имели полностью неповрежденную ORF2p. Элемент CR1 занимает второе место по повторяемости (4%). Филогенетический анализ показывает, что эти последовательности сильно отличаются от последовательностей, обнаруженных у других близлежащих видов, таких как ящерицы. Наконец, менее 1% составляют элементы, принадлежащие к L1, что является низким процентом, поскольку эти элементы имеют тенденцию преобладать у плацентарных млекопитающих. ^{[ 59 ]} Обычно преобладающими элементами LINE являются CR1, в отличие от туатары. Это говорит о том, что, возможно, повторы генома зауропсидов сильно отличались от млекопитающих, птиц и ящериц. ^{[ 59 ]}

гены главного комплекса гистосовместимости Известно, что (MHC) играют роль в устойчивости к болезням, выборе партнера и распознавании родственников у различных видов позвоночных. Среди известных геномов позвоночных MHC считаются одними из наиболее полиморфных. ^{[ 97 ]}^{[ 98 ]} У туатары идентифицировано 56 генов MHC; некоторые из них подобны МНС земноводных и млекопитающих. Большинство MHC, которые были аннотированы в геноме туатары, высококонсервативны, однако в отдаленных лепидозаврии наблюдается значительная геномная перестройка. линиях ^{[ 59 ]}

Многие из проанализированных элементов присутствуют во всех амниотах , большинство из них представляют собой вкрапляющиеся повторы млекопитающих или MIR, в частности, разнообразие подсемейств MIR является самым высоким из всех, которые до сих пор были изучены в амниотах. 16 семейств SINE , которые недавно были активны. Также были идентифицированы ^{[ 59 ]}

Туатара имеет 24 уникальных семейства ДНК-транспозонов , и по крайней мере 30 подсемейств недавно были активны. Это разнообразие больше, чем то, что было обнаружено у других амниот, и, кроме того, были проанализированы тысячи идентичных копий этих транспозонов, что позволяет исследователям предположить наличие недавней активности. ^{[ 59 ]}

Геном является вторым по величине, известным рептилиям. Только геном греческой черепахи больше. ^{[ 99 ]} около 7500 LTR Было идентифицировано , включая 450 эндогенных ретровирусов (ERV). Исследования других зауропсид выявили такое же количество, но, тем не менее, в геноме туатары была обнаружена очень старая клада ретровирусов, известная как Спумавирус . ^{[ 59 ]}

более 8000 некодирующих РНК В геноме туатары идентифицировано -родственных элементов, из которых подавляющее большинство, около 6900, происходят из недавно активных мобильных элементов . Остальные относятся к рибосомальным, сплайсосомальным и сигнальным частицам РНК . ^{[ 59 ]}

Митохондриальный геном рода Sphenodon имеет размер примерно 18 000 п.н. и состоит из 13 генов, кодирующих белки, 2 генов рибосомальной РНК и 22 генов транспортных РНК . ^{[ 59 ]}

Метилирование ДНК является очень распространенной модификацией у животных, и на это метилирование влияет распределение сайтов CpG внутри геномов. В частности, было обнаружено, что 81% этих сайтов CpG метилированы в геноме туатары. Недавние публикации предполагают, что такой высокий уровень метилирования может быть обусловлен количеством повторяющихся элементов, существующих в геноме этого животного. Эта закономерность ближе к тому, что происходит у таких организмов, как рыбки данио, около 78%, тогда как у человека она составляет только 70%. ^{[ 59 ]}

Сохранение

Новой Зеландии Туатара находятся под абсолютной защитой Закона о дикой природе 1953 года . ^{[ 100 ]} Этот вид также внесен в Приложение I к Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что коммерческая международная торговля образцами, полученными из дикой природы, запрещена, а вся другая международная торговля (в том числе частями и производными) регулируется системой разрешений СИТЕС. ^{[ 101 ]}

Распространение и угрозы

Туатара когда-то были широко распространены на главных Северных и Южных островах Новой Зеландии, где их ископаемые останки были обнаружены в песчаных дюнах, пещерах и кучах маори . ^{[ 102 ]} Исчезнувшие с основных островов до заселения европейцами, они долгое время были ограничены 32 прибрежными островами, свободными от млекопитающих. ^{[ 19 ]} До островов трудно добраться. ^{[ 103 ]} и населены немногими видами животных, что указывает на то, что некоторые животные, отсутствующие на этих островах, могли стать причиной исчезновения туатары с материка. Однако киоре (полинезийские крысы) недавно обосновались на некоторых островах, а туатара на этих островах сохранялись, но не размножались. ^{[ 104 ]}^{[ 105 ]} Кроме того, туатары встречались гораздо реже на островах, населенных крысами. ^{[ 105 ]} До начала природоохранных работ 25% отдельных популяций туатары вымерли в прошлом столетии. ^{[ 5 ]}

Недавнее обнаружение детеныша туатары на материке указывает на то, что попытки восстановить гнездящуюся популяцию на материковой части Новой Зеландии имели определенный успех. ^{[ 106 ]} Общая численность населения Туатары оценивается в 60 000 человек. ^{[ 24 ]} и 100 000. ^{[ 107 ]}

Изменение климата

У туатары определение пола зависит от температуры, что означает, что температура яйца определяет пол животного. У туатары более низкие температуры инкубации яиц приводят к появлению самок, а более высокие температуры — к появлению самцов. Поскольку глобальные температуры повышаются, изменение климата может привести к искажению соотношения самцов и самок туатары. Текущими решениями этой потенциальной будущей угрозы являются выборочное удаление взрослых особей и инкубация яиц. ^{[ 108 ]}^{[ 109 ]}

Искоренение крыс

Туатары были вывезены с островов Стэнли , Ред-Меркурий и Кювье в 1990 и 1991 годах и содержались в неволе, чтобы можно было искоренить полинезийских крыс на этих островах. Все три популяции размножались в неволе, и после успешного уничтожения крыс все особи, включая новых молодых особей, были возвращены на острова их происхождения. В сезоне 1991–92 годов на острове Литтл-Барьер обитало только восемь туатаров, которые были взяты в неволу in situ , где самки отложили 42 яйца, которые были инкубированы в Университете Виктории. Полученное потомство впоследствии содержалось в вольере на острове, а затем было выпущено на волю в 2006 году после того, как там были истреблены крысы. ^{[ 110 ]}

На островах Хен и Курица полинезийские крысы были уничтожены на острове Ватупуке в 1993 году, на острове Леди Элис в 1994 году и на острове Коппермайн в 1997 году. После этой программы молодые особи снова были замечены на последних трех островах. Напротив, крысы сохраняются на острове Хен той же группы, и по состоянию на 2001 год там не было замечено ни одной молодой туатары. На островах Олдерман на острове Мидл-Чейн нет туатары, но считается возможным, что крысы плавают между Мидл-Чейн и Мидл-Чейн. на других островах, где обитает туатара, крысы были уничтожены в 1992 году, чтобы предотвратить это. ^{[ 6 ]} Еще одно уничтожение грызунов было проведено на островах Рангитото к востоку от острова Д'Юрвиль , чтобы подготовиться к выпуску 432 молодых особей туатары из пролива Кука в 2004 году, которые с 2001 года выращивались в Университете Виктории. ^{[ 6 ]}

Туатара острова Братьев

Sphenodon punctatus Guntheri в природе присутствует на одном небольшом острове с населением около 400 особей. В 1995 году 50 молодых и 18 взрослых туатаров с острова Бразерс были перевезены на остров Тити в проливе Кука , и их размещение контролировалось. Два года спустя более половины животных были замечены снова, и все из них, кроме одного, набрали вес. В 1998 году 34 молодых особи, выращенных в неволе, и 20 взрослых особей, пойманных в дикой природе, были аналогичным образом переведены на остров Матиу/Сомес , более общедоступное место в гавани Веллингтона. Молодь, содержавшаяся в неволе, была получена из индуцированных кладок диких самок. ^{[ 6 ]}

В конце октября 2007 года 50 туатаров, собранных в виде яиц с острова Норт-Бразер и вылупившихся в Университете Виктории, были выпущены на Лонг-Айленд во внешних заливах Мальборо . За животными ухаживали в Веллингтонском зоопарке в течение предыдущих пяти лет, и они держались в секрете в специально построенном вольере зоопарка, вне экспозиции. ^{[ 111 ]}

Есть еще одна популяция туатары, живущая за пределами страны, которая была передана Зоологическому обществу Сан-Диего и размещена за пределами экспозиции в зоопарке Сан-Диего в Бальбоа. ^{[ 112 ]} Об успешных репродуктивных усилиях пока не сообщалось.

Северная туатара

S. punctatus punctatus в природе встречается на 29 островах, а его популяция оценивается более чем в 60 000 особей. ^{[ 24 ]} В 1996 году 32 взрослых особи северной туатары были перевезены с острова Моутоки в Мутохору . Пропускная способность Мутохоры оценивается в 8500 особей, и на острове можно было бы разрешить публичный просмотр дикой туатары. ^{[ 6 ]} В 2003 году 60 северных туатаров были завезены на остров Тиритири Матанги с острова Мидл в группе Меркурия . Посетители острова время от времени видят их загорающими. ^{[ 113 ]}^{[ 114 ]}

Выпуск Sp punctatus на материк произошел в 2005 году в тщательно огороженном и контролируемом заповеднике Карори . ^{[ 20 ]} Второй выпуск на материк произошел в октябре 2007 года, когда еще 130 особей были переведены с острова Стивенс в заповедник Карори. ^{[ 115 ]} В начале 2009 года было замечено первое зарегистрированное потомство, рожденное в дикой природе. ^{[ 116 ]}

Разведение в неволе

Считается, что первое успешное разведение туатары в неволе было осуществлено сэром Алджерноном Томасом либо в его университетских офисах, либо в резиденции на Саймондс-стрит в конце 1880-х годов, либо в его новом доме Тревитиеле на горе Иден в начале 1890-х годов. ^{[ нужна ссылка ]}

В Новой Зеландии действует несколько программ разведения туатары. Саутлендский музей и художественная галерея в Инверкаргилле были первым учреждением, реализовавшим программу разведения туатары; начиная с 1986 года они разводили S. punctatus , а в последнее время сосредоточились на S. Guntheri . ^{[ 117 ]}

Зоопарк Гамильтона , зоопарк Окленда и зоопарк Веллингтона также разводят туатару для выпуска в дикую природу. В Оклендском зоопарке в 1990-х годах было обнаружено, что туатары определяют пол в зависимости от температуры . Университет Виктории в Веллингтоне реализует исследовательскую программу по разведению туатары в неволе, а Национальный центр дикой природы Пукаха / Маунт-Брюс содержит пару и молодь. ^{[ нужна ссылка ]}

Фонд WildNZ Trust имеет вольер для разведения туатаров в Руаваи . Одна примечательная история успеха разведения в неволе произошла в январе 2009 года, когда из всех 11 яиц, принадлежащих 110-летней туатаре Генри и 80-летней туатаре Милдред, вылупились все 11 яиц. Эта история особенно примечательна тем, что Генри потребовалась операция по удалению раковой опухоли, чтобы успешно размножаться. ^{[ 96 ]}

В январе 2016 года Честерский зоопарк , Англия, объявил, что им впервые удалось развести туатару в неволе за пределами ее родины. ^{[ 118 ]}

Культурное значение

Туатара фигурирует в ряде местных легенд и считается арики (формами Бога). Туатара считаются посланниками Виро , бога смерти и бедствий, и женщинам маори запрещено их есть. ^{[ 119 ]} Туатара также указывает на тапу (границы священного и ограниченного), ^{[ 120 ]} за пределами которой находится мана , а это означает, что могут быть серьезные последствия, если эта граница будет пересечена. ^{[ 120 ]} Женщины маори иногда татуировали изображения ящериц, некоторые из которых могут представлять собой туатару, возле своих гениталий. ^{[ 120 ]} Сегодня туатара считается таонгой ( особым сокровищем), а также кайтяки ( хранителем) знаний. ^{[ 121 ]}^{[ 122 ]}

Туатара была изображена на одной стороне новозеландской пятицентовой монеты , выпуск которой был прекращен в октябре 2006 года. Туатара также было названием журнала Биологического общества Университетского колледжа Виктории, а затем и Университета Виктории в Веллингтоне , издававшегося с 1947 года. до 1993 года. Сейчас он оцифрован Новозеландским центром электронных текстов , также в Виктории. ^{[ 123 ]}

В популярной культуре

Туатара по имени «Туа» широко фигурирует в романе «Черепахи до самого конца» Джона Грина 2017 года . ^{[ 124 ]}
Существует марка новозеландского крафтового пива, названная в честь Туатары, в рекламе которой особенно упоминается третий глаз. ^{[ 125 ]}
В финале первого сезона Abbott Elementary ^{[ 126 ]} старая туатара по имени Дастер используется для обозначения тем старения и перехода.
В фильме «Лео» главным героем является туатара по имени Лео.

См. также

Ссылки

^ « Сфенодон » . Палеобиологическая база данных . Архивировано из оригинала 15 июля 2020 года.
^ «Природоохранный статус растений и животных» .
^ «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП» .
^ « Sphenodon punctatus . NZTCS» . nztcs.org.nz . Проверено 3 апреля 2023 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Кри А., Догерти Ч. Х., Хэй Дж. М. (1 сентября 1990 г.). «Забытая систематика и продолжающееся исчезновение туатары ( Sphenodon )». Природа . 347 (6289): 177–179. Бибкод : 1990Natur.347..177D . дои : 10.1038/347177a0 . S2CID 4342765 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Взгляд, П. (2001). План восстановления Туатары на 2001–2011 гг. (PDF) . Отдел восстановления биоразнообразия, Департамент охраны природы (Отчет). План восстановления исчезающих видов. Том. 47. Правительство Новой Зеландии. ISBN 978-0-478-22131-2 . Архивировано из оригинала (PDF) 5 ноября 2011 года . Проверено 2 июня 2007 г.
^ Бестон, А. (25 октября 2003 г.). «Релиз Туатары» (PDF ) Новозеландский Вестник . Архивировано из оригинала (PDF) 4 октября . Получено 11 сентября.
^ Перейти обратно: ^а ^б «Туатара» . Экология Новой Зеландии . Живые ископаемые. ТерраПрирода Траст. 2004. Архивировано из оригинала 3 мая 2017 года . Проверено 10 ноября 2006 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и «Туатара» . Клуб охраны киви . Информационные бюллетени. Королевское общество защиты лесов и птиц Новой Зеландии. 2009. Архивировано из оригинала 16 октября 2015 года . Проверено 13 сентября 2017 г. {{cite web}}: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Эррера-Флорес, Дж. А., Стаббс, Т. Л., Бентон, М. Дж. (2017). «Макроэволюционные закономерности ринхоцефалии: является ли туатара (Sphenodon punctatus) живым ископаемым?» . Палеонтология . 60 (3): 319–328. Бибкод : 2017Palgy..60..319H . дои : 10.1111/пала.12284 .
^ Джонс М.Э., Андерсон К.Л., Хипсли К.А., Мюллер Дж., Эванс С.Е., Шох Р.Р. (сентябрь 2013 г.). «Интеграция молекул и новых окаменелостей подтверждает триасовое происхождение лепидозаврий (ящериц, змей и туатары)» . Эволюционная биология BMC . 13 (208): 208. Бибкод : 2013BMCEE..13..208J . дои : 10.1186/1471-2148-13-208 . ПМК 4016551 . ПМИД 24063680 .
^ Перейти обратно: ^а ^б «Рептилии: Туатара» . Байты животных . Зоологическое общество Сан-Диего. 2007. Архивировано из оригинала 30 ноября 2012 года . Проверено 1 июня 2007 г.
^ Мелоро, К., Джонс, Мэн (ноябрь 2012 г.). «Несоответствие зубов и черепов у ископаемых родственников Sphenodon (Rhynchocephalia) оспаривает устойчивый ярлык «живого ископаемого»». Журнал эволюционной биологии . 25 (11): 2194–209. дои : 10.1111/j.1420-9101.2012.02595.x . ПМИД 22905810 . S2CID 32291169 .
^ Элдер, В. (26 ноября 2012 г.). «Картирование генома Туатары» . Отаго Дейли Таймс . Проверено 10 июня 2018 г.
^ Ньюман 1987
^ Кри А., Батлер Д. (1993). План восстановления Туатары (PDF) . Серия планов восстановления исчезающих видов. Том. 9. Отдел по исчезающим видам, Департамент охраны природы, Правительство Новой Зеландии. ISBN 978-0-478-01462-4 . Архивировано из оригинала (PDF) 30 сентября 2012 года . Проверено 2 июня 2007 г.
^ Кри, А. (2014). Туатара: Биология и сохранение почтенного выжившего . Издательство Кентерберийского университета. ISBN 978-1-927145-44-9 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Хэй Дж.М., Сарр С.Д., Ламберт Д.М., Аллендорф Ф.В., Догерти CH (2010). «Генетическое разнообразие и таксономия: переоценка видового обозначения туатары ( Sphenodon : Reptilia)» . Сохраняющая генетика . 11 (3): 1063–1081. Бибкод : 2010ConG...11.1063H . дои : 10.1007/s10592-009-9952-7 . HDL : 10072/30480 . S2CID 24965201 .
^ Перейти обратно: ^а ^б «Туатара» . Сохранение . Местные виды. Отдел по исчезающим видам, Департамент охраны природы, Правительство Новой Зеландии. Архивировано из оригинала 31 января 2011 года . Проверено 3 февраля 2013 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с «Информационный бюллетень о Туатаре ( Sphenodon punctatus )» . Заповедник дикой природы . Фонд дикой природы заповедника Карори. Архивировано из оригинала 21 октября 2007 года . Проверено 28 июня 2009 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б «Подтверждено, что новозеландское «живое ископаемое» гнездится на материке впервые за 200 лет!» (Пресс-релиз). Фонд святилища Карори. 31 октября 2008 г. Архивировано из оригинала 27 февраля 2013 г.
^ «Наша первая малышка туатара!» (Пресс-релиз). Фонд святилища Карори. 18 марта 2009 г. Архивировано из оригинала 24 февраля 2023 г. . Проверено 25 июля 2009 г.
^ Симойнс Т.Р., Каммерер К.Ф., Колдуэлл М.В., Пирс С.Е. (19 августа 2022 г.). «Последовательные климатические кризисы в глубоком прошлом привели к ранней эволюции и радиации рептилий» . Достижения науки . 8 (33): eabq1898. Бибкод : 2022SciA....8.1898S . дои : 10.1126/sciadv.abq1898 . ISSN 2375-2548 . ПМК 9390993 . ПМИД 35984885 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Кри, А. (2002). «Туатара». Холлидей Т., Олдер К. (ред.). Новая энциклопедия рептилий и амфибий . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. стр. 210–211. ISBN 0-19-852507-9 .
^ Лутц 2005 , с. 42
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Гюнтер, А. (1867). «Вклад в анатомию гаттерий ( Rhynchocephalus , Оуэна)» . Философские труды Королевского общества . 157 : 595–629. Бибкод : 1867RSPT..157..595G . дои : 10.1098/rstl.1867.0019 . JSTOR 108983 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Фрейзер Н., Сьюс Х.Д., ред. (1994). «Филогения» в тени динозавров: четвероногие раннемезозойские . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-45242-7 .
^ «Сфенодон» . Dictionary.com Unabridged (изд. 1.1). Случайный дом . Проверено 8 января 2007 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Подает в суд на HD, Schoch RR (7 ноября 2023 г.). «Самая старая известная рептилия-ринхоцефал из среднего триаса (ладинского периода) Германии и ее филогенетическое положение среди лепидозавроморф» . Анатомическая запись . 307 (4): 776–790. дои : 10.1002/ar.25339 . ISSN 1932-8486 . ПМИД 37937325 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Браунштейн С.Д., Мейер Д.Л., Фаббри М., Бхуллар Б.А., Готье Дж.А. (29 ноября 2022 г.). «Эволюционное происхождение длительно существующей чешуйчатой радиации» . Природные коммуникации . 13 (1): 7087. Бибкод : 2022NatCo..13.7087B . дои : 10.1038/ s41467-022-34217-5 ISSN 2041-1723 . ПМЦ 9708687 . ПМИД 36446761 .
^ Симойнс Т.Р., Кинни-Бродерик Дж., Пирс С.Е. (3 марта 2022 г.). «Исключительно сохранившийся сфенодонтоподобный сфенодонт демонстрирует глубокую консервацию скелета и онтогенеза туатары во времени» . Коммуникационная биология . 5 (1): 195. дои : 10.1038/s42003-022-03144-y . ISSN 2399-3642 . ПМЦ 8894340 . ПМИД 35241764 .
^ Клири Т.Дж., Бенсон Р.Б., Эванс С.Э., Барретт П.М. (март 2018 г.). «Разнообразие лепидозавров в мезозое – палеогене: потенциальная роль ошибок выборки и экологических факторов» . Королевское общество открытой науки . 5 (3): 171830. Бибкод : 2018RSOS....571830C . дои : 10.1098/rsos.171830 . ISSN 2054-5703 . ПМЦ 5882712 . ПМИД 29657788 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Джонс М.Э., Теннисон А.Дж., Уорти Дж.П., Эванс С.Э., Уорти Т.Х. (апрель 2009 г.). «Сфенодонтин (Rhynchocephalia) из миоцена Новой Зеландии и палеобиогеография туатары (Sphenodon)» . Слушания. Биологические науки . 276 (1660): 1385–90. дои : 10.1098/rspb.2008.1785 . ПМК 2660973 . ПМИД 19203920 .
^ Апестегия С., Гомес Р.О., Ружье Г.В. (октябрь 2014 г.). «Самый молодой южноамериканский ринхоцефал, переживший вымирание K/Pg» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1792): 20140811. doi : 10.1098/rspb.2014.0811 . ПМК 4150314 . ПМИД 25143041 .
^ Симойнс Т.Р., Кинни-Бродерик Дж., Пирс С.Е. (3 марта 2022 г.). «Исключительно сохранившийся сфенодонтоподобный сфенодонт демонстрирует глубокую консервацию скелета и онтогенеза туатары во времени» . Коммуникационная биология . 5 (1): 195. дои : 10.1038/s42003-022-03144-y . ISSN 2399-3642 . ПМЦ 8894340 . ПМИД 35241764 .
^ «Туатара – Sphenodon punctatus » . Наука и природа: Животные . Би-би-си (bbc.co.uk). Архивировано из оригинала 28 августа 2005 года . Проверено 28 февраля 2006 г.
^ Стерн, WT (1 апреля 2004 г.). Ботаническая латынь . Портленд, Орегон: Timber Press. п. 476. ИСБН 978-0-88192-627-9 – через Google Книги.
^ Беоленс, Бо , Уоткинс, Майкл , Грейсон, Майкл (2011). Словарь эпонимов рептилий . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 978-1-4214-0135-5 . xiii + 296 стр. ( Sphenodon Guntheri , стр. 110).
^ Перейти обратно: ^а ^б Во, Ф., Морган-Ричардс, М., Дейли, Э.Э., Тревик, С.А. (2019). «Туатара и новый набор морфометрических данных по ринхоцефалии: комментарии к Эррера-Флорес и др .». . Палеонтология . 62 (2): 321–334. Бибкод : 2019Palgy..62..321В . дои : 10.1111/пала.12402 . S2CID 134902015 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Лутц 2005 , с. 16
^ Перейти обратно: ^а ^б Гилл Б., Уитакер Т. (1996). Новозеландские лягушки и рептилии . Издательство Дэвида Бейтмана. стр. 22–24. ISBN 1-86953-264-3 .
^ Коленсо, В. (1885). «Заметки о костях вида Sphenodon ( S. diversum , Col.), очевидно, отличающегося от уже известных видов» (PDF) . Сделки и труды Королевского общества Новой Зеландии . 18 : 118–128.
^ Фосетт Дж. Д., Смит Х. М. (1970). «Незамеченный синоним Sphenodon punctatus, новозеландской туатары». Журнал герпетологии . 4 (1–2): 89–91. дои : 10.2307/1562712 . JSTOR 1562712 .
^ «Туатара» . www.doc.govt.nz. Проверено 12 декабря 2022 г.
^ «Туатара» . Байты животных. Зоопарк Сан-Диего . Архивировано из оригинала 30 ноября 2012 года . Проверено 19 апреля 2008 г.
^ Джейкобсон, ER (11 апреля 2007 г.). Инфекционные болезни и патология рептилий . ЦРК Пресс. ISBN 978-1-4200-0403-8 .
^ «Туатарас» . Уголок животных . Архивировано из оригинала 17 марта 2015 года . Проверено 31 декабря 2007 г.
^ Симойнс Т.Р., Кинни-Бродерик Дж., Пирс С.Е. (3 марта 2022 г.). «Исключительно сохранившийся сфенодонтоподобный сфенодонт демонстрирует глубокую консервацию скелета и онтогенеза туатары во времени» . Коммуникационная биология . 5 (1): 195. дои : 10.1038/s42003-022-03144-y . ISSN 2399-3642 . ПМЦ 8894340 . ПМИД 35241764 .
^ Эррера-Флорес Дж.А., Стаббс Т.Л., Элслер А., Бентон М.Дж. (июль 2018 г.). «Таксономическая переоценка Clevosaurus latidens Fraser, 1993 (Lepidosauria, Rhynchocephalia) и филогении ринхоцефалов на основе экономности и байесовского вывода» . Журнал палеонтологии . 92 (4): 734–742. Бибкод : 2018JPal...92..734H . дои : 10.1017/jpa.2017.136 . hdl : 1983/59126b60-16d8-46d2-b657-954693a39d4e . ISSN 0022-3360 .
^ Дженкинс К.М., Джонс М.Э., Зикмунд Т., Бойд А., Даза Дж.Д. (сентябрь 2017 г.). «Обзор имплантации зубов среди ринхоцефалов (лепидозаврии)» . Журнал герпетологии . 51 (3): 300–306. дои : 10.1670/16-146 . ISSN 0022-1511 . S2CID 90519352 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Лутц 2005 , с. 27
^ Кизер Дж.А., Ткаченко Т., Дин MC, Джонс М.Е., Дункан В., Нельсон, Нью-Джерси (2009). «Микроструктура твердых тканей и кости зубов Tuatara dentary, Sphenodon punctatus (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)» . Границы оральной биологии . 13 :80–85. дои : 10.1159/000242396 . ISBN 978-3-8055-9229-1 . ПМИД 19828975 .
^ Млот, К. (8 ноября 1997 г.). «Возвращение Туатары: реликвия эпохи динозавров получает помощь человека» (PDF) . Новости науки . Проверено 24 мая 2007 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Мацумото Р., Эванс С.Э. (январь 2017 г.). «Небный зубной ряд четвероногих и его функциональное значение» . Журнал анатомии . 230 (1): 47–65. дои : 10.1111/joa.12534 . ПМК 5192890 . ПМИД 27542892 .
^ Джонс, Мэн (август 2008 г.). «Форма черепа и стратегия питания Sphenodon и других Rhynchocephalia (Diapsida: Lepidosauria)» . Журнал морфологии . 269 (8): 945–66. дои : 10.1002/jmor.10634 . ПМИД 18512698 . S2CID 16357353 .
^ Джонс М.Э., О'хиггинс П., Фэган М.Дж., Эванс С.Е., Кертис Н. (июль 2012 г.). «Механика сдвига и влияние гибкого симфиза при пероральной обработке пищи у Sphenodon (Lepidosauria: Rhynchocephalia)» . Анатомическая запись . 295 (7): 1075–91. дои : 10.1002/ar.22487 . ПМИД 22644955 . S2CID 45065504 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Ларссон ХК (2001). «Эндокраниальная анатомия Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) и ее значение для эволюции мозга теропод». В Танке Д.Х., Карпентер К., Скрепник М.В. (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 19–33. ISBN 0-253-33907-3 .
^ Мейер-Рохов В.Б., Вольфарт С., Анельт П.К. (2005). «Типы фоторецепторных клеток сетчатки туатары (Sphenodon punctatus) имеют характеристики колбочек» . Микрон . 36 (5): 423–428. дои : 10.1016/j.micron.2005.03.009 . ПМИД 15896966 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Джеммелл Н.Дж., Резерфорд К., Прост С., Толлис М., Уинтер Д., Мейси Дж.Р. и др. (август 2020 г.). «Геном туатары раскрывает древние особенности эволюции амниот» . Природа . 584 (7821): 403–409. дои : 10.1038/s41586-020-2561-9 . ПМК 7116210 . ПМИД 32760000 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Смит К.Т., Бхуллар Б.А., Келер Г., Хаберсетцер Дж. (апрель 2018 г.). «Единственное известное челюстное позвоночное животное с четырьмя глазами и бауплан шишковидного комплекса» . Современная биология . 28 (7): 1101–1107.e2. Бибкод : 2018CBio...28E1101S . дои : 10.1016/j.cub.2018.02.021 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 29614279 .
^ Шваб, И.Р., О'Коннор, Г.Р. (март 2005 г.). «Одинокий глаз» . Британский журнал офтальмологии . 89 (3): 256. doi : 10.1136/bjo.2004.059105 . ПМЦ 1772576 . ПМИД 15751188 .
^ Холлидей, TR (2002). «Саламандры и тритоны: в поисках нерестилищ». В Холлидей Т., Адлер К. (ред.). Новая энциклопедия рептилий и амфибий . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. п. 52. ИСБН 0-19-852507-9 .
^ Каплан, Мелисса (6 сентября 2003 г.). «Слух рептилий» . Коллекция средств по уходу за герпесом Мелиссы Каплан . Проверено 24 июля 2006 г.
^ Ромер А.С., Парсонс Т.С. (1977). Тело позвоночного (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания: В. Б. Сондерс. п. 624. ИСБН 978-0-7216-7668-5 .
^ «Туатара» . Аквариум Берлинского зоопарка . Архивировано из оригинала 14 августа 2007 года . Проверено 11 сентября 2007 г.
^ Уотти, Т. «Рептилия Туатара, Новая Зеландия» . www.kiwizone.org . Архивировано из оригинала 14 ноября 2007 года . Проверено 31 декабря 2007 г.
^ Алибарди Л., Мейер-Рочов В.Б. (1990). «Ультраструктурное исследование спинного мозга молодой туатары ( Sphenodon punctatus ) с акцентом на глию». Новозеландский журнал зоологии . 17 : 73–85. дои : 10.1080/03014223.1990.10422586 .
^ Алибарди Л., Мейер-Рочов В.Б. (1990). «Тонкая структура регенерирующего каудального отдела спинного мозга взрослой туатары ( Sphenodon punctatus )». Журнал для Hirnforschung . 31 (5): 613–21. ПМИД 1707076 .
^ Кастанье Дж., Ньюман Д.Г., Жиронс Х.С. (1988). «Скелетохронологические данные о росте, возрасте и структуре популяции туатары Sphenodon punctatus на островах Стивенс и Леди-Алиса, Новая Зеландия». Герпетологика . 44 (1): 25–37. JSTOR 3892195 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с «111-летний рептилия стал отцом после операции по удалению опухоли» . Откройте для себя журнал . 26 января 2009 г. Архивировано из оригинала 15 октября 2012 г. Проверено 31 января 2013 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б «Туатара впервые станет отцом в возрасте 111 лет» . Новозеландский Вестник . 26 января 2009 года . Проверено 28 июня 2009 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б «Рептилия становится отцом в 111 лет» . Новости Би-би-си . 26 января 2009 года . Проверено 28 июня 2009 г.
^ Терезов М.Г., Нельсон, Нью-Джерси, Марквелл Т.Дж. (январь 2008 г.). «Циркадное появление и движение содержащихся в неволе молодых туатаров ( Sphenodon spp.)» . Новозеландский журнал зоологии . 35 (3): 205–216. дои : 10.1080/03014220809510116 . ISSN 0301-4223 . S2CID 83781111 .
^ «Туатара: Факты» . Саутлендский музей. 18 января 2006 г. Архивировано из оригинала 9 июня 2007 г. Проверено 2 июня 2007 г.
^ Шофилд, Э. (24 марта 2009 г.). «Новые поступления вызывают восторг у сотрудников приюта» . Отаго Дейли Таймс . Отаго, Новая Зеландия . Проверено 23 марта 2009 г.
^ Музыко, Б. (1999). « Сфенодон точечный » . Сеть разнообразия животных . Зоологический музей Мичиганского университета . Проверено 22 апреля 2006 г.
^ Томпсон, М.Б., Догерти, CH (1998). «Метаболизм туатары, Sphenodon punctatus ». Сравнительная биохимия и физиология А. 119 (2): 519–522. дои : 10.1016/S1095-6433(97)00459-5 .
^ Перейти обратно: ^а ^б «Сфенодон точечный (Туатара)» . Сеть разнообразия животных .
^ Фрейзер Дж (1993). Рацион дикой туатары (Sphenodon punctatus) на острове Стивенс (диссертация). Университет Отаго.
^ Мейер-Рохов, В.Б. (1988). «Поведение молодой туатары ( Sphenodon punctatus ) в полной темноте». Туатара . 30 :36–38.
^ Мейер-Рохов В.Б., Тех К.Л. (июль 1991 г.). «Визуальное хищничество туатары (Sphenodon Punctatus) на пляжном жуке (Chaerodes Trachyscelides) как селективная сила в производстве различных цветовых морф» . Туатара: Журнал Биологического общества . 31 (1): 1–8 – через Университет Виктории в Веллингтоне .
^ Догерти, К., Килл, С. «Туатара: история жизни» . Те Ара – Энциклопедия Новой Зеландии .
^ Лутц 2005 , с. 24
^ Рефснидер Дж. М., Кил С. Н., Догерти Ч., Нельсон, Нью-Джерси (2009). «Уменьшает ли охрана гнезд самок туатары (Sphenodon punctatus) разрушение гнезд самками своего вида?». Журнал герпетологии . 43 (2): 294–299. дои : 10.1670/08-120R1.1 .
^ Годфри СС, Булл СМ, Нельсон, Нью-Джерси (2008). «Сезонная и пространственная динамика заражения эктопаразитами находящейся под угрозой исчезновения рептилии туатары ( Sphenodon punctatus )». Медицинская и ветеринарная энтомология . 22 (4): 374–385. дои : 10.1111/j.1365-2915.2008.00751.x . ПМИД 19120965 . S2CID 20718129 .
^ Годфри С., Мур Дж., Нельсон Н., Булл М. (2010). «Структура социальной сети и закономерности заражения паразитами у территориальной рептилии туатары (Sphenodon punctatus)». Международный журнал паразитологии . 40 (13): 1575–1585. дои : 10.1016/j.ijpara.2010.06.002 . ПМИД 20637210 .
^ Анжер, Н. (22 ноября 2010 г.). «Зоомагазин Рептилии, похоже, противоречит своей триасовой привлекательности» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 21 декабря 2010 г.
^ Ормсби Д.К., Мур Дж., Нельсон Н.Дж., Ламар С.К., Килл С.Н. (3 августа 2021 г.). «Туатара древние, медлительные и находящиеся под угрозой исчезновения. Но их сверхбыстрая сперма может способствовать усилиям по сохранению» . Разговор . Проверено 12 декабря 2022 г.
^ Кри А., Кокрем Дж. Ф., Гийетт Л. Дж. (1992). «Репродуктивные циклы самцов и самок туатары ( Sphenodon punctatus ) на острове Стивенс, Новая Зеландия». Журнал зоологии . 226 (2): 199–217. дои : 10.1111/j.1469-7998.1992.tb03834.x .
^ Ганс К., Джиллингем Дж.К., Кларк Д.Л. (1984). «Ухаживание, спаривание и бой самцов у Туатары, Sphenodon punctatus ». Журнал герпетологии . 18 (2): 194–197. дои : 10.2307/1563749 . JSTOR 1563749 .
^ Лутц 2005 , с. 19
^ Бреннан, Польша (январь 2016 г.). «Эволюция: В конце концов, один пенис» . Современная биология . 26 (1): Р29-31. Бибкод : 2016CBio...26..R29B . дои : 10.1016/j.cub.2015.11.024 . ПМИД 26766229 .
^ Паккард, М.Дж., Хирш, К.Ф., Мейер-Рочов, В.Б. (ноябрь 1982 г.). «Строение скорлупы яиц туатары Sphenodon punctatus ». Журнал морфологии . 174 (2): 197–205. дои : 10.1002/jmor.1051740208 . ПМИД 30096972 . S2CID 51957289 .
^ Томпсон М.Б., Packard GC, Packard MJ, Rose B (февраль 1996 г.). «Анализ условий гнездования туатары Sphenodon punctatus» . Журнал зоологии . 238 (2): 239–251. дои : 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05392.x . ISSN 0952-8369 .
^ Кри А., Томпсон М.Б., Догерти Ч.С. (1995). «Определение пола Туатары» . Природа . 375 (6532): 543. Бибкод : 1995Natur.375..543C . дои : 10.1038/375543a0 . S2CID 4339729 .
^ Перейти обратно: ^а ^б «110-летний «живое ископаемое» становится отцом» . CNN . 30 января 2009 года . Проверено 28 июня 2009 г.
^ Соммер, С. (октябрь 2005 г.). «Важность изменчивости иммунных генов (MHC) в эволюционной экологии и сохранении природы» . Границы в зоологии . 2 (1): 16. дои : 10.1186/1742-9994-2-16 . ПМЦ 1282567 . ПМИД 16242022 .
^ Рымешова Д., Кралова Т., Промерова М., Брия Дж., Томашек О., Свободова Ю. и др. (16 февраля 2017 г.). «Выбор партнера для комплементарности главного комплекса гистосовместимости у строго моногамной птицы, серой куропатки ( Perdix perdix )» . Границы в зоологии . 14 :9. дои : 10.1186/s12983-017-0194-0 . ПМЦ 5312559 . ПМИД 28239400 .
^ Следовали ли ящерицы уникальным путям эволюции половых хромосом?
^ «Закон о дикой природе 1953 года» . Законодательство Новой Зеландии . Парламентская прокуратура . Проверено 18 января 2022 г.
^ «Приложения» . СИТЕС (cites.org) . Конвенция о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения . Проверено 14 января 2022 г.
^ Таунс, Д. Р., Догерти, Ч. Х., Кри, А. (2001). «Поднимая перспективы забытой фауны: обзор 10-летних усилий по сохранению новозеландских рептилий» . Биологическая консервация . 99 (1): 3–16. Бибкод : 2001BCons..99....3T . дои : 10.1016/s0006-3207(00)00184-1 . Архивировано из оригинала 24 апреля 2014 года . Проверено 11 марта 2012 г.
^ Лутц 2005 , стр. 59–60.
^ Крук, И.Г. (1973). «Туатара, Sphenodon punctatus (Gray) , на островах с популяциями полинезийской крысы Rattus exulans (Peale) и без них ». Труды Новозеландского экологического общества . 20 : 115–120. JSTOR 24061518 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кри А., Догерти Ч. Х., Хэй Дж. М. (1995). «Размножение редкой новозеландской рептилии туатары Sphenodon punctatus на островах, свободных от крыс и населенных крысами». Биология сохранения . 9 (2): 373–383. Бибкод : 1995ConBi...9..373C . дои : 10.1046/j.1523-1739.1995.9020373.x .
^ «В Новой Зеландии найден детеныш редкой рептилии» . Хранитель . 20 марта 2009 г.
^ Догерти, К., Килл, С. «Острова Туатара» . Те Ара – Энциклопедия Новой Зеландии .
^ «Угроза новозеландской туатаре нарастает» . Американский учёный . 6 февраля 2017 года . Проверено 12 декабря 2022 г.
^ Хоар Дж. М., Залогодатель С., Килл С. Н., Нельсон Н. Дж., Митчелл Н. Дж., Догерти CH (ноябрь 2006 г.). «Последствия длительного ухудшения состояния тела туатары с острова Бразерс (Sphenodon Guntheri)» для сохранения. Охрана животных . 9 (4): 456–462. Бибкод : 2006AnCon...9..456H . дои : 10.1111/j.1469-1795.2006.00061.x . S2CID 86412390 .
^ Фауна острова Литл-Барьер . Департамент консервации (отчет). Правительство Новой Зеландии. Архивировано из оригинала 29 марта 2014 года . Проверено 3 февраля 2013 г.
^ «Редкая туатара, выращенная в Веллингтонском зоопарке» (пресс-релиз). Веллингтонский зоопарк . 29 октября 2007 года . Проверено 19 апреля 2008 г.
^ «Туатара» . В зоопарке. Рептилии. Альянс дикой природы зоопарка Сан-Диего . Проверено 11 мая 2014 г.
^ «Перемещенные рептилии» (PDF) . Тиритири Матанги: образовательный ресурс для школ . Департамент охраны природы правительства Новой Зеландии.
^ «Экскурсия по острову Тиритири Матанги» . Тиритири Матанги – Образовательный ресурс для школ . Департамент охраны природы правительства Новой Зеландии. Ноябрь 2007 г. Архивировано из оригинала 29 марта 2014 г.
^ «130 туатаров нашли убежище» . Пост Доминиона . Веллингтон, Новая Зеландия. 20 октября 2007 г. Архивировано из оригинала 10 декабря 2008 г. Проверено 19 апреля 2008 г.
^ Истон, П. (20 марта 2009 г.). «Жизнь для новенького будет бурной» . Пост Доминиона . Веллингтон, Новая Зеландия. Архивировано из оригинала 14 июня 2009 года . Проверено 20 марта 2009 г.
^ Лутц Р.Л. (2006). Туатара: живое ископаемое . Салем, Орегон: Dimi Press. п. 53 . Проверено 22 ноября 2022 г.
^ Коннор, С. (31 января 2016 г.). «Туатара: ящерицеподобной рептилии требуется 38 лет, чтобы отложить яйцо в Честерском зоопарке» . Независимый . Проверено 31 января 2016 г.
^ Уильямс, Д. (2001). «Глава 6: Традиционные права и обязанности Кайтиакитанги» (PDF) . Отчет Wai 262: Матауранга Маори и Таонга . Трибунал Вайтанги. Архивировано из оригинала (PDF) 28 июня 2007 года . Проверено 2 июня 2007 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Рамстад К.М., Нельсон Нью-Джерси, Пейн Дж., Бич Д., Пол А., Пол П. и др. (апрель 2007 г.). «Сохранение видов и культуры в Новой Зеландии: традиционные экологические знания маори о туатаре» . Биология сохранения . 21 (2): 455–64. Бибкод : 2007ConBi..21..455R . дои : 10.1111/j.1523-1739.2006.00620.x . ПМИД 17391195 . S2CID 39213356 .
^ Лутц 2005 , с. 64
^ Люди Новой Зеландии. «История жизни» . Teara.govt.nz . Проверено 12 декабря 2022 г.
^ «Туатара: Журнал Биологического общества» . Веллингтон, Новая Зеландия: Электронный текстовый центр Новой Зеландии . Проверено 19 апреля 2008 г.
^ Ганц, Дж. (23 июня 2017 г.). «Все, что мы знаем о новой книге Джона Грина» . EW.com . Проверено 15 октября 2017 г.
^ «О – Третий глаз» . Tuatarabrewing.co.nz . Пивоварня Туатара . Проверено 10 июня 2018 г.
^ «s01e13 – Воздушный шар в зоопарке – Транскрипты элементарных вещей Эбботта – TvT» . Проверено 2 октября 2022 г. ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}

Дальнейшее чтение

Бланшар Б. и др. (Группа восстановления Туатары) (июнь 2002 г.). Джасперс Дж., Рольф Дж. (ред.). План содержания туатары в неволе и руководство по содержанию (PDF) . Периодическая публикация об исчезающих видах. Том. 21. Веллингтон, Новая Зеландия: Департамент охраны природы . Проверено 26 ноября 2007 г.
Брай Л. «Эволюция третьего глаза у некоторых животных?» . Сеть MadSci . Проверено 9 августа 2007 г.
Догерти С., Кил С. «Туатара» . Те Ара – Энциклопедия Новой Зеландии . Архивировано из оригинала 15 октября 2008 года.
Догерти CH, Кри А (апрель 1990 г.). «Туатара: выживший из эпохи динозавров». Новозеландский географический . 6 : 66–86.
Гилл В. (30 мая 2012 г.). «Рептилия Туатара нарезает еду зубами, как нож для стейка» . Би-би-си Природа . Архивировано из оригинала 26 августа 2017 года . Проверено 8 января 2014 г.
Лутц Д. (2005). Туатара: живое ископаемое . Салем, Орегон: Dimi Press. ISBN 978-0-931625-43-5 .
Майсано Дж. « Sphenodon punctatus (tuatara) – 3D-визуализация рентгеновских компьютерных изображений» . Дигиморф . Техасский университет в Остине . Проверено 8 мая 2006 г.
Маррис Дж. с острова Братьев «Изображения и фильмы туатары (Sphenodon Guntheri) » . ARKive: Изображения жизни на Земле . Архивировано из оригинала 26 июня 2007 года . Проверено 3 июня 2007 г.
Маккинтайр М (1997). Сохранение Туатары . Издательство Университета Виктории. ISBN 978-0-86473-303-0 .
Маллиган Дж. (18 августа 2017 г.). «Туатара» . Зверь недели . РНЗ .
Ньюман Д.Г. (1987). Туатара. Серия «Находящаяся под угрозой исчезновения дикая природа Новой Зеландии» . Данидин, Новая Зеландия: Джон МакИндо. ISBN 978-0-86868-098-9 .
Паркинсон Б. (2000). Туатара . Детские книги Рида. ISBN 978-1-86948-831-4 .
Шваб И.Р., О'Коннор Г.Р. (март 2005 г.). «Одинокий глаз» . Британский журнал офтальмологии . 89 (3): 256. doi : 10.1136/bjo.2004.059105 . ПМЦ 1772576 . ПМИД 15751188 .

Внешние ссылки

СМИ, связанные со Сфенодоном, на Викискладе?
Данные, относящиеся к сфенодону , в Wikispecies
«Образцы Туатары » . Те Папа Тонгарева: Коллекция Музея Новой Зеландии.

[1] « Сфенодон » . Палеобиологическая база данных . Архивировано из оригинала 15 июля 2020 года.

[IUCN2-2] «Природоохранный статус растений и животных» .

[IUCN-3] «Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП» .

[NZTCS-4] « Sphenodon punctatus . NZTCS» . nztcs.org.nz . Проверено 3 апреля 2023 г.

[Daugherty_1990-5] Перейти обратно: ^а ^б Кри А., Догерти Ч. Х., Хэй Дж. М. (1 сентября 1990 г.). «Забытая систематика и продолжающееся исчезновение туатары ( Sphenodon )». Природа . 347 (6289): 177–179. Бибкод : 1990Natur.347..177D . дои : 10.1038/347177a0 . S2CID 4342765 .

[recovery-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Взгляд, П. (2001). План восстановления Туатары на 2001–2011 гг. (PDF) . Отдел восстановления биоразнообразия, Департамент охраны природы (Отчет). План восстановления исчезающих видов. Том. 47. Правительство Новой Зеландии. ISBN 978-0-478-22131-2 . Архивировано из оригинала (PDF) 5 ноября 2011 года . Проверено 2 июня 2007 г.

[7] Бестон, А. (25 октября 2003 г.). «Релиз Туатары» (PDF ) Новозеландский Вестник . Архивировано из оригинала (PDF) 4 октября . Получено 11 сентября.

[TerraNature-8] Перейти обратно: ^а ^б «Туатара» . Экология Новой Зеландии . Живые ископаемые. ТерраПрирода Траст. 2004. Архивировано из оригинала 3 мая 2017 года . Проверено 10 ноября 2006 г.

[KCC-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и «Туатара» . Клуб охраны киви . Информационные бюллетени. Королевское общество защиты лесов и птиц Новой Зеландии. 2009. Архивировано из оригинала 16 октября 2015 года . Проверено 13 сентября 2017 г. {{cite web}}: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )

[Herrera-Flores_2017-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с Эррера-Флорес, Дж. А., Стаббс, Т. Л., Бентон, М. Дж. (2017). «Макроэволюционные закономерности ринхоцефалии: является ли туатара (Sphenodon punctatus) живым ископаемым?» . Палеонтология . 60 (3): 319–328. Бибкод : 2017Palgy..60..319H . дои : 10.1111/пала.12284 .

[Jones_et_al_2013-11] Джонс М.Э., Андерсон К.Л., Хипсли К.А., Мюллер Дж., Эванс С.Е., Шох Р.Р. (сентябрь 2013 г.). «Интеграция молекул и новых окаменелостей подтверждает триасовое происхождение лепидозаврий (ящериц, змей и туатары)» . Эволюционная биология BMC . 13 (208): 208. Бибкод : 2013BMCEE..13..208J . дои : 10.1186/1471-2148-13-208 . ПМК 4016551 . ПМИД 24063680 .

[san_diego-12] Перейти обратно: ^а ^б «Рептилии: Туатара» . Байты животных . Зоологическое общество Сан-Диего. 2007. Архивировано из оригинала 30 ноября 2012 года . Проверено 1 июня 2007 г.

[MeloroJones2012-13] Мелоро, К., Джонс, Мэн (ноябрь 2012 г.). «Несоответствие зубов и черепов у ископаемых родственников Sphenodon (Rhynchocephalia) оспаривает устойчивый ярлык «живого ископаемого»». Журнал эволюционной биологии . 25 (11): 2194–209. дои : 10.1111/j.1420-9101.2012.02595.x . ПМИД 22905810 . S2CID 32291169 .

[14] Элдер, В. (26 ноября 2012 г.). «Картирование генома Туатары» . Отаго Дейли Таймс . Проверено 10 июня 2018 г.

[15] Ньюман 1987

[16] Кри А., Батлер Д. (1993). План восстановления Туатары (PDF) . Серия планов восстановления исчезающих видов. Том. 9. Отдел по исчезающим видам, Департамент охраны природы, Правительство Новой Зеландии. ISBN 978-0-478-01462-4 . Архивировано из оригинала (PDF) 30 сентября 2012 года . Проверено 2 июня 2007 г.

[17] Кри, А. (2014). Туатара: Биология и сохранение почтенного выжившего . Издательство Кентерберийского университета. ISBN 978-1-927145-44-9 .

[Hay-18] Перейти обратно: ^а ^б Хэй Дж.М., Сарр С.Д., Ламберт Д.М., Аллендорф Ф.В., Догерти CH (2010). «Генетическое разнообразие и таксономия: переоценка видового обозначения туатары ( Sphenodon : Reptilia)» . Сохраняющая генетика . 11 (3): 1063–1081. Бибкод : 2010ConG...11.1063H . дои : 10.1007/s10592-009-9952-7 . HDL : 10072/30480 . S2CID 24965201 .

[DoC-19] Перейти обратно: ^а ^б «Туатара» . Сохранение . Местные виды. Отдел по исчезающим видам, Департамент охраны природы, Правительство Новой Зеландии. Архивировано из оригинала 31 января 2011 года . Проверено 3 февраля 2013 г.

[karori-20] Перейти обратно: ^а ^б ^с «Информационный бюллетень о Туатаре ( Sphenodon punctatus )» . Заповедник дикой природы . Фонд дикой природы заповедника Карори. Архивировано из оригинала 21 октября 2007 года . Проверено 28 июня 2009 г.

[:0-21] Перейти обратно: ^а ^б «Подтверждено, что новозеландское «живое ископаемое» гнездится на материке впервые за 200 лет!» (Пресс-релиз). Фонд святилища Карори. 31 октября 2008 г. Архивировано из оригинала 27 февраля 2013 г.

[22] «Наша первая малышка туатара!» (Пресс-релиз). Фонд святилища Карори. 18 марта 2009 г. Архивировано из оригинала 24 февраля 2023 г. . Проверено 25 июля 2009 г.

[23] Симойнс Т.Р., Каммерер К.Ф., Колдуэлл М.В., Пирс С.Е. (19 августа 2022 г.). «Последовательные климатические кризисы в глубоком прошлом привели к ранней эволюции и радиации рептилий» . Достижения науки . 8 (33): eabq1898. Бибкод : 2022SciA....8.1898S . дои : 10.1126/sciadv.abq1898 . ISSN 2375-2548 . ПМК 9390993 . ПМИД 35984885 .

[encyclo-24] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Кри, А. (2002). «Туатара». Холлидей Т., Олдер К. (ред.). Новая энциклопедия рептилий и амфибий . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. стр. 210–211. ISBN 0-19-852507-9 .

[25] Лутц 2005 , с. 42

[Günther1867-26] Перейти обратно: ^а ^б ^с Гюнтер, А. (1867). «Вклад в анатомию гаттерий ( Rhynchocephalus , Оуэна)» . Философские труды Королевского общества . 157 : 595–629. Бибкод : 1867RSPT..157..595G . дои : 10.1098/rstl.1867.0019 . JSTOR 108983 .

[fraser-27] Перейти обратно: ^а ^б Фрейзер Н., Сьюс Х.Д., ред. (1994). «Филогения» в тени динозавров: четвероногие раннемезозойские . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-45242-7 .

[28] «Сфенодон» . Dictionary.com Unabridged (изд. 1.1). Случайный дом . Проверено 8 января 2007 г.

[:9-29] Перейти обратно: ^а ^б Подает в суд на HD, Schoch RR (7 ноября 2023 г.). «Самая старая известная рептилия-ринхоцефал из среднего триаса (ладинского периода) Германии и ее филогенетическое положение среди лепидозавроморф» . Анатомическая запись . 307 (4): 776–790. дои : 10.1002/ar.25339 . ISSN 1932-8486 . ПМИД 37937325 .

[:20-30] Перейти обратно: ^а ^б Браунштейн С.Д., Мейер Д.Л., Фаббри М., Бхуллар Б.А., Готье Дж.А. (29 ноября 2022 г.). «Эволюционное происхождение длительно существующей чешуйчатой радиации» . Природные коммуникации . 13 (1): 7087. Бибкод : 2022NatCo..13.7087B . дои : 10.1038/ s41467-022-34217-5 ISSN 2041-1723 . ПМЦ 9708687 . ПМИД 36446761 .

[:14-31] Симойнс Т.Р., Кинни-Бродерик Дж., Пирс С.Е. (3 марта 2022 г.). «Исключительно сохранившийся сфенодонтоподобный сфенодонт демонстрирует глубокую консервацию скелета и онтогенеза туатары во времени» . Коммуникационная биология . 5 (1): 195. дои : 10.1038/s42003-022-03144-y . ISSN 2399-3642 . ПМЦ 8894340 . ПМИД 35241764 .

[32] Клири Т.Дж., Бенсон Р.Б., Эванс С.Э., Барретт П.М. (март 2018 г.). «Разнообразие лепидозавров в мезозое – палеогене: потенциальная роль ошибок выборки и экологических факторов» . Королевское общество открытой науки . 5 (3): 171830. Бибкод : 2018RSOS....571830C . дои : 10.1098/rsos.171830 . ISSN 2054-5703 . ПМЦ 5882712 . ПМИД 29657788 .

[Jonesetal2009a-33] Перейти обратно: ^а ^б Джонс М.Э., Теннисон А.Дж., Уорти Дж.П., Эванс С.Э., Уорти Т.Х. (апрель 2009 г.). «Сфенодонтин (Rhynchocephalia) из миоцена Новой Зеландии и палеобиогеография туатары (Sphenodon)» . Слушания. Биологические науки . 276 (1660): 1385–90. дои : 10.1098/rspb.2008.1785 . ПМК 2660973 . ПМИД 19203920 .

[:15-34] Апестегия С., Гомес Р.О., Ружье Г.В. (октябрь 2014 г.). «Самый молодой южноамериканский ринхоцефал, переживший вымирание K/Pg» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1792): 20140811. doi : 10.1098/rspb.2014.0811 . ПМК 4150314 . ПМИД 25143041 .

[:12-35] Симойнс Т.Р., Кинни-Бродерик Дж., Пирс С.Е. (3 марта 2022 г.). «Исключительно сохранившийся сфенодонтоподобный сфенодонт демонстрирует глубокую консервацию скелета и онтогенеза туатары во времени» . Коммуникационная биология . 5 (1): 195. дои : 10.1038/s42003-022-03144-y . ISSN 2399-3642 . ПМЦ 8894340 . ПМИД 35241764 .

[BBC-36] «Туатара – Sphenodon punctatus » . Наука и природа: Животные . Би-би-си (bbc.co.uk). Архивировано из оригинала 28 августа 2005 года . Проверено 28 февраля 2006 г.

[37] Стерн, WT (1 апреля 2004 г.). Ботаническая латынь . Портленд, Орегон: Timber Press. п. 476. ИСБН 978-0-88192-627-9 – через Google Книги.

[38] Беоленс, Бо , Уоткинс, Майкл , Грейсон, Майкл (2011). Словарь эпонимов рептилий . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 978-1-4214-0135-5 . xiii + 296 стр. ( Sphenodon Guntheri , стр. 110).

[Vaux_2019-39] Перейти обратно: ^а ^б Во, Ф., Морган-Ричардс, М., Дейли, Э.Э., Тревик, С.А. (2019). «Туатара и новый набор морфометрических данных по ринхоцефалии: комментарии к Эррера-Флорес и др .». . Палеонтология . 62 (2): 321–334. Бибкод : 2019Palgy..62..321В . дои : 10.1111/пала.12402 . S2CID 134902015 .

[lutz16-40] Перейти обратно: ^а ^б Лутц 2005 , с. 16

[NZRG-41] Перейти обратно: ^а ^б Гилл Б., Уитакер Т. (1996). Новозеландские лягушки и рептилии . Издательство Дэвида Бейтмана. стр. 22–24. ISBN 1-86953-264-3 .

[colenso1885-42] Коленсо, В. (1885). «Заметки о костях вида Sphenodon ( S. diversum , Col.), очевидно, отличающегося от уже известных видов» (PDF) . Сделки и труды Королевского общества Новой Зеландии . 18 : 118–128.

[43] Фосетт Дж. Д., Смит Х. М. (1970). «Незамеченный синоним Sphenodon punctatus, новозеландской туатары». Журнал герпетологии . 4 (1–2): 89–91. дои : 10.2307/1562712 . JSTOR 1562712 .

[44] «Туатара» . www.doc.govt.nz. Проверено 12 декабря 2022 г.

[45] «Туатара» . Байты животных. Зоопарк Сан-Диего . Архивировано из оригинала 30 ноября 2012 года . Проверено 19 апреля 2008 г.

[46] Джейкобсон, ER (11 апреля 2007 г.). Инфекционные болезни и патология рептилий . ЦРК Пресс. ISBN 978-1-4200-0403-8 .

[47] «Туатарас» . Уголок животных . Архивировано из оригинала 17 марта 2015 года . Проверено 31 декабря 2007 г.

[:02-48] Симойнс Т.Р., Кинни-Бродерик Дж., Пирс С.Е. (3 марта 2022 г.). «Исключительно сохранившийся сфенодонтоподобный сфенодонт демонстрирует глубокую консервацию скелета и онтогенеза туатары во времени» . Коммуникационная биология . 5 (1): 195. дои : 10.1038/s42003-022-03144-y . ISSN 2399-3642 . ПМЦ 8894340 . ПМИД 35241764 .

[49] Эррера-Флорес Дж.А., Стаббс Т.Л., Элслер А., Бентон М.Дж. (июль 2018 г.). «Таксономическая переоценка Clevosaurus latidens Fraser, 1993 (Lepidosauria, Rhynchocephalia) и филогении ринхоцефалов на основе экономности и байесовского вывода» . Журнал палеонтологии . 92 (4): 734–742. Бибкод : 2018JPal...92..734H . дои : 10.1017/jpa.2017.136 . hdl : 1983/59126b60-16d8-46d2-b657-954693a39d4e . ISSN 0022-3360 .

[50] Дженкинс К.М., Джонс М.Э., Зикмунд Т., Бойд А., Даза Дж.Д. (сентябрь 2017 г.). «Обзор имплантации зубов среди ринхоцефалов (лепидозаврии)» . Журнал герпетологии . 51 (3): 300–306. дои : 10.1670/16-146 . ISSN 0022-1511 . S2CID 90519352 .

[lutzp27-51] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Лутц 2005 , с. 27

[Kieser2009-52] Кизер Дж.А., Ткаченко Т., Дин MC, Джонс М.Е., Дункан В., Нельсон, Нью-Джерси (2009). «Микроструктура твердых тканей и кости зубов Tuatara dentary, Sphenodon punctatus (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)» . Границы оральной биологии . 13 :80–85. дои : 10.1159/000242396 . ISBN 978-3-8055-9229-1 . ПМИД 19828975 .

[53] Млот, К. (8 ноября 1997 г.). «Возвращение Туатары: реликвия эпохи динозавров получает помощь человека» (PDF) . Новости науки . Проверено 24 мая 2007 г.

[:13-54] Перейти обратно: ^а ^б Мацумото Р., Эванс С.Э. (январь 2017 г.). «Небный зубной ряд четвероногих и его функциональное значение» . Журнал анатомии . 230 (1): 47–65. дои : 10.1111/joa.12534 . ПМК 5192890 . ПМИД 27542892 .

[Jones2008-55] Джонс, Мэн (август 2008 г.). «Форма черепа и стратегия питания Sphenodon и других Rhynchocephalia (Diapsida: Lepidosauria)» . Журнал морфологии . 269 (8): 945–66. дои : 10.1002/jmor.10634 . ПМИД 18512698 . S2CID 16357353 .

[Jones_et_al._2012-56] Джонс М.Э., О'хиггинс П., Фэган М.Дж., Эванс С.Е., Кертис Н. (июль 2012 г.). «Механика сдвига и влияние гибкого симфиза при пероральной обработке пищи у Sphenodon (Lepidosauria: Rhynchocephalia)» . Анатомическая запись . 295 (7): 1075–91. дои : 10.1002/ar.22487 . ПМИД 22644955 . S2CID 45065504 .

[larsson2001-57] Перейти обратно: ^а ^б ^с Ларссон ХК (2001). «Эндокраниальная анатомия Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) и ее значение для эволюции мозга теропод». В Танке Д.Х., Карпентер К., Скрепник М.В. (ред.). Жизнь мезозойских позвоночных . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Университета Индианы. стр. 19–33. ISBN 0-253-33907-3 .

[58] Мейер-Рохов В.Б., Вольфарт С., Анельт П.К. (2005). «Типы фоторецепторных клеток сетчатки туатары (Sphenodon punctatus) имеют характеристики колбочек» . Микрон . 36 (5): 423–428. дои : 10.1016/j.micron.2005.03.009 . ПМИД 15896966 .

[Gemmell2020-59] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Джеммелл Н.Дж., Резерфорд К., Прост С., Толлис М., Уинтер Д., Мейси Дж.Р. и др. (август 2020 г.). «Геном туатары раскрывает древние особенности эволюции амниот» . Природа . 584 (7821): 403–409. дои : 10.1038/s41586-020-2561-9 . ПМК 7116210 . ПМИД 32760000 .

[:1-60] Перейти обратно: ^а ^б Смит К.Т., Бхуллар Б.А., Келер Г., Хаберсетцер Дж. (апрель 2018 г.). «Единственное известное челюстное позвоночное животное с четырьмя глазами и бауплан шишковидного комплекса» . Современная биология . 28 (7): 1101–1107.e2. Бибкод : 2018CBio...28E1101S . дои : 10.1016/j.cub.2018.02.021 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 29614279 .

[61] Шваб, И.Р., О'Коннор, Г.Р. (март 2005 г.). «Одинокий глаз» . Британский журнал офтальмологии . 89 (3): 256. doi : 10.1136/bjo.2004.059105 . ПМЦ 1772576 . ПМИД 15751188 .

[62] Холлидей, TR (2002). «Саламандры и тритоны: в поисках нерестилищ». В Холлидей Т., Адлер К. (ред.). Новая энциклопедия рептилий и амфибий . Оксфорд, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. п. 52. ИСБН 0-19-852507-9 .

[63] Каплан, Мелисса (6 сентября 2003 г.). «Слух рептилий» . Коллекция средств по уходу за герпесом Мелиссы Каплан . Проверено 24 июля 2006 г.

[64] Ромер А.С., Парсонс Т.С. (1977). Тело позвоночного (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания: В. Б. Сондерс. п. 624. ИСБН 978-0-7216-7668-5 .

[65] «Туатара» . Аквариум Берлинского зоопарка . Архивировано из оригинала 14 августа 2007 года . Проверено 11 сентября 2007 г.

[66] Уотти, Т. «Рептилия Туатара, Новая Зеландия» . www.kiwizone.org . Архивировано из оригинала 14 ноября 2007 года . Проверено 31 декабря 2007 г.

[67] Алибарди Л., Мейер-Рочов В.Б. (1990). «Ультраструктурное исследование спинного мозга молодой туатары ( Sphenodon punctatus ) с акцентом на глию». Новозеландский журнал зоологии . 17 : 73–85. дои : 10.1080/03014223.1990.10422586 .

[68] Алибарди Л., Мейер-Рочов В.Б. (1990). «Тонкая структура регенерирующего каудального отдела спинного мозга взрослой туатары ( Sphenodon punctatus )». Журнал для Hirnforschung . 31 (5): 613–21. ПМИД 1707076 .

[69] Кастанье Дж., Ньюман Д.Г., Жиронс Х.С. (1988). «Скелетохронологические данные о росте, возрасте и структуре популяции туатары Sphenodon punctatus на островах Стивенс и Леди-Алиса, Новая Зеландия». Герпетологика . 44 (1): 25–37. JSTOR 3892195 .

[Disc-Mag-2009-01-26-70] Перейти обратно: ^а ^б ^с «111-летний рептилия стал отцом после операции по удалению опухоли» . Откройте для себя журнал . 26 января 2009 г. Архивировано из оригинала 15 октября 2012 г. Проверено 31 января 2013 г.

[NZHer-2009-01-26-71] Перейти обратно: ^а ^б «Туатара впервые станет отцом в возрасте 111 лет» . Новозеландский Вестник . 26 января 2009 года . Проверено 28 июня 2009 г.

[BBCNews-2009-01-26-72] Перейти обратно: ^а ^б «Рептилия становится отцом в 111 лет» . Новости Би-би-си . 26 января 2009 года . Проверено 28 июня 2009 г.

[73] Терезов М.Г., Нельсон, Нью-Джерси, Марквелл Т.Дж. (январь 2008 г.). «Циркадное появление и движение содержащихся в неволе молодых туатаров ( Sphenodon spp.)» . Новозеландский журнал зоологии . 35 (3): 205–216. дои : 10.1080/03014220809510116 . ISSN 0301-4223 . S2CID 83781111 .

[74] «Туатара: Факты» . Саутлендский музей. 18 января 2006 г. Архивировано из оригинала 9 июня 2007 г. Проверено 2 июня 2007 г.

[75] Шофилд, Э. (24 марта 2009 г.). «Новые поступления вызывают восторг у сотрудников приюта» . Отаго Дейли Таймс . Отаго, Новая Зеландия . Проверено 23 марта 2009 г.

[UofM-76] Музыко, Б. (1999). « Сфенодон точечный » . Сеть разнообразия животных . Зоологический музей Мичиганского университета . Проверено 22 апреля 2006 г.

[77] Томпсон, М.Б., Догерти, CH (1998). «Метаболизм туатары, Sphenodon punctatus ». Сравнительная биохимия и физиология А. 119 (2): 519–522. дои : 10.1016/S1095-6433(97)00459-5 .

[Sphenodon_punctatus_Tuatara-78] Перейти обратно: ^а ^б «Сфенодон точечный (Туатара)» . Сеть разнообразия животных .

[79] Фрейзер Дж (1993). Рацион дикой туатары (Sphenodon punctatus) на острове Стивенс (диссертация). Университет Отаго.

[80] Мейер-Рохов, В.Б. (1988). «Поведение молодой туатары ( Sphenodon punctatus ) в полной темноте». Туатара . 30 :36–38.

[81] Мейер-Рохов В.Б., Тех К.Л. (июль 1991 г.). «Визуальное хищничество туатары (Sphenodon Punctatus) на пляжном жуке (Chaerodes Trachyscelides) как селективная сила в производстве различных цветовых морф» . Туатара: Журнал Биологического общества . 31 (1): 1–8 – через Университет Виктории в Веллингтоне .

[82] Догерти, К., Килл, С. «Туатара: история жизни» . Те Ара – Энциклопедия Новой Зеландии .

[lutz24-83] Лутц 2005 , с. 24

[84] Рефснидер Дж. М., Кил С. Н., Догерти Ч., Нельсон, Нью-Джерси (2009). «Уменьшает ли охрана гнезд самок туатары (Sphenodon punctatus) разрушение гнезд самками своего вида?». Журнал герпетологии . 43 (2): 294–299. дои : 10.1670/08-120R1.1 .

[godf-85] Годфри СС, Булл СМ, Нельсон, Нью-Джерси (2008). «Сезонная и пространственная динамика заражения эктопаразитами находящейся под угрозой исчезновения рептилии туатары ( Sphenodon punctatus )». Медицинская и ветеринарная энтомология . 22 (4): 374–385. дои : 10.1111/j.1365-2915.2008.00751.x . ПМИД 19120965 . S2CID 20718129 .

[86] Годфри С., Мур Дж., Нельсон Н., Булл М. (2010). «Структура социальной сети и закономерности заражения паразитами у территориальной рептилии туатары (Sphenodon punctatus)». Международный журнал паразитологии . 40 (13): 1575–1585. дои : 10.1016/j.ijpara.2010.06.002 . ПМИД 20637210 .

[87] Анжер, Н. (22 ноября 2010 г.). «Зоомагазин Рептилии, похоже, противоречит своей триасовой привлекательности» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 21 декабря 2010 г.

[88] Ормсби Д.К., Мур Дж., Нельсон Н.Дж., Ламар С.К., Килл С.Н. (3 августа 2021 г.). «Туатара древние, медлительные и находящиеся под угрозой исчезновения. Но их сверхбыстрая сперма может способствовать усилиям по сохранению» . Разговор . Проверено 12 декабря 2022 г.

[89] Кри А., Кокрем Дж. Ф., Гийетт Л. Дж. (1992). «Репродуктивные циклы самцов и самок туатары ( Sphenodon punctatus ) на острове Стивенс, Новая Зеландия». Журнал зоологии . 226 (2): 199–217. дои : 10.1111/j.1469-7998.1992.tb03834.x .

[90] Ганс К., Джиллингем Дж.К., Кларк Д.Л. (1984). «Ухаживание, спаривание и бой самцов у Туатары, Sphenodon punctatus ». Журнал герпетологии . 18 (2): 194–197. дои : 10.2307/1563749 . JSTOR 1563749 .

[91] Лутц 2005 , с. 19

[92] Бреннан, Польша (январь 2016 г.). «Эволюция: В конце концов, один пенис» . Современная биология . 26 (1): Р29-31. Бибкод : 2016CBio...26..R29B . дои : 10.1016/j.cub.2015.11.024 . ПМИД 26766229 .

[93] Паккард, М.Дж., Хирш, К.Ф., Мейер-Рочов, В.Б. (ноябрь 1982 г.). «Строение скорлупы яиц туатары Sphenodon punctatus ». Журнал морфологии . 174 (2): 197–205. дои : 10.1002/jmor.1051740208 . ПМИД 30096972 . S2CID 51957289 .

[94] Томпсон М.Б., Packard GC, Packard MJ, Rose B (февраль 1996 г.). «Анализ условий гнездования туатары Sphenodon punctatus» . Журнал зоологии . 238 (2): 239–251. дои : 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05392.x . ISSN 0952-8369 .

[95] Кри А., Томпсон М.Б., Догерти Ч.С. (1995). «Определение пола Туатары» . Природа . 375 (6532): 543. Бибкод : 1995Natur.375..543C . дои : 10.1038/375543a0 . S2CID 4339729 .

[CNNDad-96] Перейти обратно: ^а ^б «110-летний «живое ископаемое» становится отцом» . CNN . 30 января 2009 года . Проверено 28 июня 2009 г.

[97] Соммер, С. (октябрь 2005 г.). «Важность изменчивости иммунных генов (MHC) в эволюционной экологии и сохранении природы» . Границы в зоологии . 2 (1): 16. дои : 10.1186/1742-9994-2-16 . ПМЦ 1282567 . ПМИД 16242022 .

[98] Рымешова Д., Кралова Т., Промерова М., Брия Дж., Томашек О., Свободова Ю. и др. (16 февраля 2017 г.). «Выбор партнера для комплементарности главного комплекса гистосовместимости у строго моногамной птицы, серой куропатки ( Perdix perdix )» . Границы в зоологии . 14 :9. дои : 10.1186/s12983-017-0194-0 . ПМЦ 5312559 . ПМИД 28239400 .

[99] Следовали ли ящерицы уникальным путям эволюции половых хромосом?

[100] «Закон о дикой природе 1953 года» . Законодательство Новой Зеландии . Парламентская прокуратура . Проверено 18 января 2022 г.

[101] «Приложения» . СИТЕС (cites.org) . Конвенция о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения . Проверено 14 января 2022 г.

[102] Таунс, Д. Р., Догерти, Ч. Х., Кри, А. (2001). «Поднимая перспективы забытой фауны: обзор 10-летних усилий по сохранению новозеландских рептилий» . Биологическая консервация . 99 (1): 3–16. Бибкод : 2001BCons..99....3T . дои : 10.1016/s0006-3207(00)00184-1 . Архивировано из оригинала 24 апреля 2014 года . Проверено 11 марта 2012 г.

[103] Лутц 2005 , стр. 59–60.

[104] Крук, И.Г. (1973). «Туатара, Sphenodon punctatus (Gray) , на островах с популяциями полинезийской крысы Rattus exulans (Peale) и без них ». Труды Новозеландского экологического общества . 20 : 115–120. JSTOR 24061518 .

[cree_etal1995-105] Перейти обратно: ^а ^б Кри А., Догерти Ч. Х., Хэй Дж. М. (1995). «Размножение редкой новозеландской рептилии туатары Sphenodon punctatus на островах, свободных от крыс и населенных крысами». Биология сохранения . 9 (2): 373–383. Бибкод : 1995ConBi...9..373C . дои : 10.1046/j.1523-1739.1995.9020373.x .

[bergner-106] «В Новой Зеландии найден детеныш редкой рептилии» . Хранитель . 20 марта 2009 г.

[107] Догерти, К., Килл, С. «Острова Туатара» . Те Ара – Энциклопедия Новой Зеландии .

[108] «Угроза новозеландской туатаре нарастает» . Американский учёный . 6 февраля 2017 года . Проверено 12 декабря 2022 г.

[109] Хоар Дж. М., Залогодатель С., Килл С. Н., Нельсон Н. Дж., Митчелл Н. Дж., Догерти CH (ноябрь 2006 г.). «Последствия длительного ухудшения состояния тела туатары с острова Бразерс (Sphenodon Guntheri)» для сохранения. Охрана животных . 9 (4): 456–462. Бибкод : 2006AnCon...9..456H . дои : 10.1111/j.1469-1795.2006.00061.x . S2CID 86412390 .

[110] Фауна острова Литл-Барьер . Департамент консервации (отчет). Правительство Новой Зеландии. Архивировано из оригинала 29 марта 2014 года . Проверено 3 февраля 2013 г.

[111] «Редкая туатара, выращенная в Веллингтонском зоопарке» (пресс-релиз). Веллингтонский зоопарк . 29 октября 2007 года . Проверено 19 апреля 2008 г.

[112] «Туатара» . В зоопарке. Рептилии. Альянс дикой природы зоопарка Сан-Диего . Проверено 11 мая 2014 г.

[113] «Перемещенные рептилии» (PDF) . Тиритири Матанги: образовательный ресурс для школ . Департамент охраны природы правительства Новой Зеландии.

[114] «Экскурсия по острову Тиритири Матанги» . Тиритири Матанги – Образовательный ресурс для школ . Департамент охраны природы правительства Новой Зеландии. Ноябрь 2007 г. Архивировано из оригинала 29 марта 2014 г.

[115] «130 туатаров нашли убежище» . Пост Доминиона . Веллингтон, Новая Зеландия. 20 октября 2007 г. Архивировано из оригинала 10 декабря 2008 г. Проверено 19 апреля 2008 г.

[116] Истон, П. (20 марта 2009 г.). «Жизнь для новенького будет бурной» . Пост Доминиона . Веллингтон, Новая Зеландия. Архивировано из оригинала 14 июня 2009 года . Проверено 20 марта 2009 г.

[117] Лутц Р.Л. (2006). Туатара: живое ископаемое . Салем, Орегон: Dimi Press. п. 53 . Проверено 22 ноября 2022 г.

[118] Коннор, С. (31 января 2016 г.). «Туатара: ящерицеподобной рептилии требуется 38 лет, чтобы отложить яйцо в Честерском зоопарке» . Независимый . Проверено 31 января 2016 г.

[119] Уильямс, Д. (2001). «Глава 6: Традиционные права и обязанности Кайтиакитанги» (PDF) . Отчет Wai 262: Матауранга Маори и Таонга . Трибунал Вайтанги. Архивировано из оригинала (PDF) 28 июня 2007 года . Проверено 2 июня 2007 г.

[ramdstad-120] Перейти обратно: ^а ^б ^с Рамстад К.М., Нельсон Нью-Джерси, Пейн Дж., Бич Д., Пол А., Пол П. и др. (апрель 2007 г.). «Сохранение видов и культуры в Новой Зеландии: традиционные экологические знания маори о туатаре» . Биология сохранения . 21 (2): 455–64. Бибкод : 2007ConBi..21..455R . дои : 10.1111/j.1523-1739.2006.00620.x . ПМИД 17391195 . S2CID 39213356 .

[121] Лутц 2005 , с. 64

[122] Люди Новой Зеландии. «История жизни» . Teara.govt.nz . Проверено 12 декабря 2022 г.

[123] «Туатара: Журнал Биологического общества» . Веллингтон, Новая Зеландия: Электронный текстовый центр Новой Зеландии . Проверено 19 апреля 2008 г.

[124] Ганц, Дж. (23 июня 2017 г.). «Все, что мы знаем о новой книге Джона Грина» . EW.com . Проверено 15 октября 2017 г.

[125] «О – Третий глаз» . Tuatarabrewing.co.nz . Пивоварня Туатара . Проверено 10 июня 2018 г.

[126] «s01e13 – Воздушный шар в зоопарке – Транскрипты элементарных вещей Эбботта – TvT» . Проверено 2 октября 2022 г. ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ 100 ]