✖


Jump to content

Цитозоль

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено с Гиалоплазмы )
Цитозоль представляет собой насыщенный раствор множества различных типов молекул, занимающих до 30% объема цитоплазмы. [ 1 ]
Клеточная биология
Диаграмма клеток животных
Компоненты типичной животной клетки:
  1. Ядрышко
  2. Ядро
  3. Рибосома (точки в составе 5)
  4. Везикул
  5. Грубая эндоплазматическая сеть
  6. Аппарат Гольджи (или тело Гольджи)
  7. Цитоскелет
  8. Гладкая эндоплазматическая сеть
  9. Митохондрия
  10. Вакуоли
  11. Цитозоль (жидкость, содержащая органеллы ; включающая цитоплазму )
  12. Лизосома
  13. Центросома
  14. Клеточная мембрана

Цитозоль или , также известный как цитоплазматический матрикс основная плазма , [ 2 ] — одна из жидкостей, находящихся внутри клеток ( внутриклеточная жидкость (ВКФ)). [ 3 ] Он разделен на отсеки мембранами. Например, митохондриальный матрикс разделяет митохондрию на множество отсеков.

В эукариотической клетке цитозоль окружен клеточной мембраной и является частью цитоплазмы , которая также включает митохондрии, пластиды и другие органеллы (но не их внутренние жидкости и структуры); ядро клетки отдельное. Таким образом, цитозоль представляет собой жидкую матрицу вокруг органелл. У прокариот большая часть химических реакций метаболизма протекает в цитозоле, а некоторые — в мембранах или в периплазматическом пространстве . У эукариот, хотя многие метаболические пути все еще происходят в цитозоле, другие происходят внутри органелл.

Цитозоль представляет собой сложную смесь веществ, растворенных в воде. Хотя вода составляет большую часть цитозоля, ее структура и свойства внутри клеток еще недостаточно изучены. Концентрации ионов, таких как натрий и калий, в цитозоле отличаются от таковых во внеклеточной жидкости ; Эти различия в уровнях ионов важны для таких процессов, как осморегуляция , передача сигналов клетками и генерация потенциалов действия в возбудимых клетках, таких как эндокринные, нервные и мышечные клетки. Цитозоль также содержит большое количество макромолекул , которые могут изменять поведение молекул за счет скученности макромолекул .

Хотя когда-то считалось, что цитозоль представляет собой простой раствор молекул, он имеет несколько уровней организации. К ним относятся градиенты концентрации малых молекул, таких как кальций , большие комплексы ферментов , которые действуют вместе и принимают участие в метаболических путях , а также белковые комплексы, такие как протеасомы и карбоксисомы , которые окружают и разделяют части цитозоля.

Определение

[ редактировать ]

Термин «цитозоль» был впервые введен в 1965 году Х.А. Ларди и первоначально относился к жидкости, полученной путем разделения клеток на части и осаждения всех нерастворимых компонентов ультрацентрифугированием . [ 4 ] [ 5 ] Такой растворимый клеточный экстракт не идентичен растворимой части клеточной цитоплазмы и обычно называется цитоплазматической фракцией. [ 6 ]

Термин «цитозоль» теперь используется для обозначения жидкой фазы цитоплазмы интактной клетки. [ 6 ] Это исключает любую часть цитоплазмы, содержащуюся внутри органелл. [ 7 ] Из-за возможности путаницы между использованием слова «цитозоль» для обозначения как экстрактов клеток, так и растворимой части цитоплазмы интактных клеток, фраза «водная цитоплазма» использовалась для описания жидкого содержимого цитоплазмы. живых клеток. [ 5 ]

До этого другие термины, в том числе гиалоплазма , [ 8 ] использовались для обозначения клеточной жидкости, не всегда как синонимы, так как ее природа была недостаточно изучена (см. протоплазма ). [ 6 ]

Свойства и состав

[ редактировать ]
Содержание внутриклеточной жидкости у человека

Доля объема клетки, занимающая цитозоль, варьируется: например, хотя этот компартмент образует основную часть клеточной структуры у бактерий , [ 9 ] В растительных клетках основным отсеком является большая центральная вакуоль . [ 10 ] Цитозоль состоит в основном из воды, растворенных ионов, малых молекул и крупных водорастворимых молекул (например, белков). Большинство этих небелковых молекул имеют молекулярную массу менее 300 Да . [ 11 ] Эта смесь малых молекул чрезвычайно сложна, поскольку разнообразие молекул, участвующих в обмене веществ (метаболитов ) , огромно. Например, в растениях может быть создано до 200 000 различных малых молекул, хотя не все они будут присутствовать у одного и того же вида или в одной клетке. [ 12 ] По оценкам количества метаболитов в отдельных клетках, таких как кишечная палочка и пекарские дрожжи, их количество составляет менее 1000. [ 13 ] [ 14 ]

Вода

[ редактировать ]

Большую часть цитозоля составляет вода , составляющая около 70% общего объема типичной клетки. [ 15 ] рН . внутриклеточной жидкости составляет 7,4 [ 16 ] цитозоля человека в то время как pH колеблется в пределах 7,0–7,4 и обычно выше, если клетка растет. [ 17 ] Вязкость диффузия цитоплазмы примерно такая же, как у чистой воды, хотя малых молекул через эту жидкость происходит примерно в четыре раза медленнее, чем в чистой воде, главным образом из-за столкновений с большим количеством макромолекул в цитозоле. [ 18 ] Исследования артемии показали , как вода влияет на функции клеток; они увидели, что уменьшение количества воды в клетке на 20% подавляет метаболизм, при этом метаболизм постепенно снижается по мере высыхания клетки, а вся метаболическая активность прекращается, когда уровень воды достигает 70% ниже нормального. [ 5 ]

Хотя вода жизненно важна для жизни, структура этой воды в цитозоле недостаточно изучена, главным образом потому, что такие методы, как спектроскопия ядерного магнитного резонанса, дают информацию только об средней структуре воды и не могут измерить локальные изменения в микроскопическом масштабе. Даже структура чистой воды плохо изучена из-за способности воды образовывать такие структуры, как водные кластеры, посредством водородных связей . [ 19 ]

Классический взгляд на воду в клетках состоит в том, что около 5% этой воды прочно связано с растворенными веществами или макромолекулами в виде сольватной воды , тогда как большая часть имеет ту же структуру, что и чистая вода. [ 5 ] Эта сольватная вода не активна при осмосе и может иметь различные растворяющие свойства, так что некоторые растворенные молекулы исключаются, а другие становятся концентрированными. [ 20 ] [ 21 ] Однако другие утверждают, что эффекты высоких концентраций макромолекул в клетках распространяются на весь цитозоль и что вода в клетках ведет себя совсем не так, как вода в разбавленных растворах. [ 22 ] Эти идеи включают в себя предположение о том, что клетки содержат зоны с низкой и высокой плотностью воды, что может оказывать широкомасштабное воздействие на структуры и функции других частей клетки. [ 19 ] [ 23 ] Однако использование передовых методов ядерного магнитного резонанса для прямого измерения подвижности воды в живых клетках противоречит этой идее, поскольку предполагает, что 85% клеточной воды действует как чистая вода, а остальная часть менее подвижна и, вероятно, связана с макромолекулами. . [ 24 ]

Ионы

[ редактировать ]

Концентрации других ионов в цитозоле сильно отличаются от таковых во внеклеточной жидкости , и цитозоль также содержит гораздо большее количество заряженных макромолекул, таких как белки и нуклеиновые кислоты, чем вне клеточной структуры.

Типичные концентрации ионов в цитозоле и плазме млекопитающих. [ 7 ]
Ион Концентрация (миллимолярная)
В цитозоле В плазме
Калий 139–150 [ 25 ] [ 26 ] 4
Натрий 12 145
Хлористый 4 116
Бикарбонат 12 29
Аминокислоты в белках 138 9
Магний 0.8 1.5
Кальций <0,0002 1.8

В отличие от внеклеточной жидкости, цитозоль имеет высокую концентрацию ионов калия и низкую концентрацию ионов натрия . [ 27 ] Эта разница в концентрациях ионов имеет решающее значение для осморегуляции , поскольку, если бы уровни ионов внутри клетки были такими же, как и снаружи, вода постоянно поступала бы в результате осмоса , поскольку уровни макромолекул внутри клеток выше, чем их уровни снаружи. Вместо этого ионы натрия выводятся, а ионы калия поглощаются Na⁺/K⁺-АТФазой , ионы калия затем стекают по градиенту своей концентрации через ионные каналы отбора калия, эта потеря положительного заряда создает отрицательный мембранный потенциал . Чтобы сбалансировать эту разность потенциалов , отрицательные ионы хлорида также выходят из клетки через селективные хлоридные каналы. Потеря ионов натрия и хлорида компенсирует осмотический эффект более высокой концентрации органических молекул внутри клетки. [ 27 ]

Клетки могут справляться с еще более серьезными осмотическими изменениями, накапливая осмопротекторы, такие как бетаины или трегалоза . в цитозоле [ 27 ] Некоторые из этих молекул могут позволить клеткам выжить при полном высыхании и позволить организму войти в состояние анабиоза, называемое криптобиозом . [ 28 ] В этом состоянии цитозоль и осмопротекторы становятся стеклообразным твердым веществом, которое помогает стабилизировать белки и клеточные мембраны от разрушительного воздействия высыхания. [ 29 ]

Низкая концентрация кальция в цитозоле позволяет ионам кальция действовать как вторичный мессенджер при передаче сигналов кальция . Здесь сигнал, такой как гормон или потенциал действия, открывает кальциевый канал , и кальций попадает в цитозоль. [ 30 ] Это внезапное увеличение цитозольного кальция активирует другие сигнальные молекулы, такие как кальмодулин и протеинкиназа C. [ 31 ] Другие ионы, такие как хлорид и калий, также могут выполнять сигнальные функции в цитозоле, но они недостаточно изучены. [ 32 ]

Макромолекулы

[ редактировать ]

Молекулы белка, которые не связываются с клеточными мембранами или цитоскелетом, растворяются в цитозоле. Количество белка в клетках чрезвычайно велико и приближается к 200 мг/мл, занимая около 20–30% объема цитозоля. [ 1 ] Однако точно измерить, сколько белка растворено в цитозоле интактных клеток, сложно, поскольку некоторые белки, по-видимому, слабо связаны с мембранами или органеллами в целых клетках и высвобождаются в раствор при лизисе клеток . [ 5 ] Действительно, в экспериментах, где плазматическую мембрану клеток осторожно разрушали с помощью сапонина , не повреждая при этом другие клеточные мембраны, высвобождалось лишь около четверти клеточного белка. Эти клетки также были способны синтезировать белки, если им давали АТФ и аминокислоты, а это означает, что многие ферменты в цитозоле связаны с цитоскелетом. [ 33 ] Однако идея о том, что большинство белков в клетках прочно связаны в сеть, называемую микротрабекулярной решеткой, сейчас считается маловероятной. [ 34 ]

клетки У прокариот цитозоль содержит геном внутри структуры, известной как нуклеоид . [ 35 ] Это неравномерная масса ДНК и связанных с ней белков, которые контролируют транскрипцию и репликацию бактериальных хромосом и плазмид . У эукариот геном хранится внутри ядра клетки , которое отделено от цитозоля ядерными порами более 10 нанометров . , которые блокируют свободную диффузию любой молекулы диаметром [ 36 ]

Эта высокая концентрация макромолекул в цитозоле вызывает эффект, называемый макромолекулярным краудингом , когда эффективная концентрация других макромолекул увеличивается, поскольку у них меньше объема для перемещения. Этот эффект краудинга может вызывать большие изменения как в скорости , так и в положении химическое равновесие реакций в цитозоле. [ 1 ] Это особенно важно из-за его способности изменять константы диссоциации , способствуя ассоциации макромолекул, например, когда несколько белков собираются вместе, образуя белковые комплексы , или когда ДНК-связывающие белки связываются со своими мишенями в геноме . [ 37 ]

Организация

[ редактировать ]

Хотя компоненты цитозоля не разделены на области клеточными мембранами, эти компоненты не всегда смешиваются случайным образом, и несколько уровней организации могут локализовать определенные молекулы в определенных местах внутри цитозоля. [ 38 ]

Градиенты концентрации

[ редактировать ]

Хотя небольшие молекулы быстро диффундируют в цитозоль, внутри этого компартмента все же могут возникать градиенты концентрации. Хорошо изученным примером являются «кальциевые искры», которые на короткое время возникают в области вокруг открытого кальциевого канала . [ 39 ] Они имеют диаметр около 2 микрометров и существуют всего несколько миллисекунд , хотя несколько искр могут сливаться, образуя более крупные градиенты, называемые «волнами кальция». [ 40 ] Градиенты концентрации других малых молекул, таких как кислород и аденозинтрифосфат, могут образовываться в клетках вокруг кластеров митохондрий , хотя они менее изучены. [ 41 ] [ 42 ]

Белковые комплексы

[ редактировать ]

Белки могут объединяться с образованием белковых комплексов , которые часто содержат набор белков со схожими функциями, например ферменты, которые выполняют несколько этапов одного и того же метаболического пути. [ 43 ] Такая организация может обеспечить каналирование субстрата , то есть когда продукт одного фермента передается непосредственно следующему ферменту в пути, не высвобождаясь в раствор. [ 44 ] Каналирование может сделать этот путь более быстрым и эффективным, чем если бы ферменты были случайным образом распределены в цитозоле, а также может предотвратить высвобождение нестабильных промежуточных продуктов реакции. [ 45 ] Хотя в самых разных метаболических путях участвуют ферменты, тесно связанные друг с другом, другие могут включать более слабо связанные комплексы, которые очень трудно изучать вне клетки. [ 46 ] [ 47 ] Следовательно, значение этих комплексов для метаболизма в целом остается неясным.

Карбоксисомы представляют собой окруженные белками бактериальные микрокомпартменты внутри цитозоля. Слева — электронно-микроскопическое изображение карбоксисом, а справа — модель их строения.

Белковые отсеки

[ редактировать ]

Некоторые белковые комплексы содержат большую центральную полость, изолированную от остального цитозоля. Одним из примеров такого закрытого отсека является протеасома . [ 48 ] Здесь набор субъединиц образует полый бочонок, содержащий протеазы , разрушающие цитозольные белки. Поскольку они были бы вредными, если бы свободно смешивались с остатком цитозоля, цилиндр покрыт набором регуляторных белков, которые распознают белки с помощью сигнала, направляющего их на деградацию ( убиквитиновая метка), и подают их в протеолитическую полость. [ 49 ]

Другим большим классом белковых компартментов являются бактериальные микрокомпартменты , состоящие из белковой оболочки, инкапсулирующей различные ферменты. [ 50 ] Эти отсеки обычно имеют диаметр около 100–200 нанометров и состоят из взаимосвязанных белков. [ 51 ] Хорошо изученным примером является карбоксисома , которая содержит ферменты, участвующие в фиксации углерода, такие как RuBisCO . [ 52 ]

Биомолекулярные конденсаты

[ редактировать ]

Несвязанные с мембраной органеллы могут образовываться в виде биомолекулярных конденсатов , которые возникают в результате кластеризации, олигомеризации или полимеризации макромолекул , что приводит к коллоидному фазовому разделению цитоплазмы или ядра.

Цитоскелетное просеивание

[ редактировать ]

Хотя цитоскелет не является частью цитозоля, наличие этой сети нитей ограничивает диффузию крупных частиц в клетке. Например, в нескольких исследованиях частицы-индикаторы размером более 25 нанометров (размером примерно с рибосому ) [ 53 ] были исключены из частей цитозоля по краям клетки и рядом с ядром. [ 54 ] [ 55 ] Эти «исключающие отсеки» могут содержать гораздо более плотную сеть актиновых волокон, чем остальная часть цитозоля. Эти микродомены могут влиять на распределение крупных структур, таких как рибосомы и органеллы, внутри цитозоля, исключая их из одних областей и концентрируя в других. [ 56 ]

Функция

[ редактировать ]

Цитозоль является местом многих клеточных процессов. Примеры этих процессов включают передачу сигнала от клеточной мембраны к местам внутри клетки, таким как клеточное ядро , [ 57 ] или органеллы. [ 58 ] Этот отсек также является местом многих процессов цитокинеза после разрушения ядерной мембраны в митозе . [ 59 ] Другой важной функцией цитозоля является транспортировка метаболитов от места их образования туда, где они используются. Это относительно просто для водорастворимых молекул, таких как аминокислоты, которые могут быстро диффундировать через цитозоль. [ 18 ] Однако гидрофобные молекулы, такие как жирные кислоты или стерины , могут транспортироваться через цитозоль с помощью специфически связывающихся белков, которые перемещают эти молекулы между клеточными мембранами. [ 60 ] [ 61 ] Молекулы, попадающие в клетку путем эндоцитоза или на пути к секреции, также могут транспортироваться через цитозоль внутри везикул . [ 62 ] которые представляют собой небольшие сферы липидов, которые перемещаются по цитоскелету с помощью моторных белков . [ 63 ]

Цитозоль является местом большей части метаболизма у прокариот. [ 9 ] и значительная часть метаболизма эукариот. Например, у млекопитающих около половины белков клетки локализованы в цитозоле. [ 64 ] Наиболее полные данные имеются по дрожжам, метаболические реконструкции которых показывают, что большинство как метаболических процессов, так и метаболитов происходит в цитозоле. [ 65 ] Основными путями метаболизма, которые происходят в цитозоле у ​​животных, являются биосинтез белка , пентозофосфатный путь , гликолиз и глюконеогенез . [ 66 ] Локализация путей может быть разной у других организмов, например, синтез жирных кислот происходит в хлоропластах . у растений [ 67 ] [ 68 ] и в апикопластах у apicomplexa . [ 69 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с Эллис Р.Дж. (октябрь 2001 г.). «Макромолекулярная скученность: очевидна, но недооценена». Тенденции биохимии. Наука . 26 (10): 597–604. дои : 10.1016/S0968-0004(01)01938-7 . ПМИД   11590012 .
  2. ^ Каммак, Ричард; Этвуд, Тереза; Кэмпбелл, Питер; Пэриш, Ховард; Смит, Энтони; Велла, Фрэнк; Стерлинг, Джон (2006). Каммак, Ричард; Этвуд, Тереза; Кэмпбелл, Питер; Пэриш, Ховард; Смит, Энтони; Велла, Фрэнк; Стерлинг, Джон (ред.). «Цитоплазматический матрикс» . Оксфордский словарь биохимии и молекулярной биологии . Издательство Оксфордского университета. doi : 10.1093/acref/9780198529170.001.0001 . ISBN  9780198529170 .
  3. ^ Ляховицкий, Карлос (2015). «Подготовительный курс анатомии и физиологии человека» (pdf) . Открытые образовательные ресурсы . CUNY Academic Works: 69. Архивировано из оригинала 23 августа 2017 г. Проверено 22 июня 2021 г.
  4. ^ Лардри, HA 1969. О направлении окислительно-восстановительных реакций пиридиннуклеотидов в глюконеогенезе и липогенезе. В: Контроль энергетического метаболизма под редакцией Б. Чанса, Р. Эстабрука и Дж. Р. Уильямсона. Нью-Йорк: Академик, 1965, с. 245, [1] .
  5. ^ Jump up to: а б с д и Клегг Джеймс С. (1984). «Свойства и метаболизм водной цитоплазмы и ее границ». Являюсь. Дж. Физиол . 246 (2, часть 2): R133–51. дои : 10.1152/ajpregu.1984.246.2.R133 . ПМИД   6364846 . S2CID   30351411 .
  6. ^ Jump up to: а б с Каммак, Ричард; Тереза ​​Этвуд; Эттвуд, Тереза ​​К.; Кэмпбелл, Питер Скотт; Пэриш, Ховард И.; Смит, Тони; Велла, Фрэнк; Стерлинг, Джон (2006). Оксфордский словарь биохимии и молекулярной биологии . Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. ISBN  0-19-852917-1 . OCLC   225587597 .
  7. ^ Jump up to: а б Лодиш, Харви Ф. (1999). Молекулярно-клеточная биология . Нью-Йорк: Книги Scientific American. ISBN  0-7167-3136-3 . OCLC   174431482 .
  8. ^ Ханстейн, Дж. (1880). Дас Протоплазма . Гейдельберг. п. 24.
  9. ^ Jump up to: а б Хопперт М., Майер Ф. (1999). «Принципы макромолекулярной организации и функции клеток бактерий и архей». Клеточная биохимия. Биофиз . 31 (3): 247–84. дои : 10.1007/BF02738242 . ПМИД   10736750 . S2CID   21004307 .
  10. ^ Баушер К.Г., Тобин А.К. (апрель 2001 г.). «Разделение метаболизма в митохондриях и пластидах» . Дж. Эксп. Бот . 52 (356): 513–27. дои : 10.1093/jexbot/52.356.513 . ПМИД   11373301 .
  11. ^ Гудакр Р., Вайдьянатан С., Данн В.Б., Харриган Г.Г., Келл Д.Б. (май 2004 г.). «Метаболомика в цифрах: получение и понимание глобальных данных о метаболитах» (PDF) . Тенденции Биотехнологии . 22 (5): 245–52. дои : 10.1016/j.tibtech.2004.03.007 . ПМИД   15109811 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г.
  12. ^ Векверт В (2003). «Метаболомика в системной биологии». Annu Rev Plant Biol . 54 : 669–89. doi : 10.1146/annurev.arplant.54.031902.135014 . ПМИД   14503007 . S2CID   1197884 .
  13. ^ Рид Дж.Л., Во Т.Д., Шиллинг Ч., Палссон Б.О. (2003). «Модель расширенного генома Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR)» . Геном Биол . 4 (9): Р54. дои : 10.1186/gb-2003-4-9-r54 . ЧВК   193654 . ПМИД   12952533 .
  14. ^ Фёрстер Дж., Фамили I, Фу П., Палссон Б., Нильсен Дж. (февраль 2003 г.). «Геномная реконструкция метаболической сети Saccharomyces cerevisiae» . Геном Рез . 13 (2): 244–53. дои : 10.1101/гр.234503 . ПМК   420374 . ПМИД   12566402 .
  15. ^ Луби-Фелпс К. (2000). «Цитоархитектура и физические свойства цитоплазмы: объем, вязкость, диффузия, площадь внутриклеточной поверхности» (PDF) . Межд. Преподобный Цитол . Международный обзор цитологии. 192 : 189–221. дои : 10.1016/S0074-7696(08)60527-6 . ISBN  978-0-12-364596-8 . ПМИД   10553280 . Архивировано из оригинала (PDF) 19 июля 2011 г.
  16. ^ Роос А., Бор В.Ф. (апрель 1981 г.). «Внутриклеточный pH». Физиол. Преподобный . 61 (2): 296–434. дои : 10.1152/physrev.1981.61.2.296 . ПМИД   7012859 .
  17. ^ Яркий, ГР; Фишер, ГВ; Роговска, Дж; Тейлор, Д.Л. (1987). «Визуализирующая микроскопия соотношения флуоресценции: временные и пространственные измерения pH цитоплазмы» . Журнал клеточной биологии . 104 (4): 1019–1033. дои : 10.1083/jcb.104.4.1019 . ПМК   2114443 . ПМИД   3558476 .
  18. ^ Jump up to: а б Веркман А.С. (январь 2002 г.). «Диффузия растворенных веществ и макромолекул в водных средах клетки». Тенденции биохимии. Наука . 27 (1): 27–33. дои : 10.1016/S0968-0004(01)02003-5 . ПМИД   11796221 .
  19. ^ Jump up to: а б Виггинс ПМ (1 декабря 1990 г.). «Роль воды в некоторых биологических процессах» . Микробиол. Преподобный . 54 (4): 432–49. дои : 10.1128/MMBR.54.4.432-449.1990 . ПМЦ   372788 . ПМИД   2087221 .
  20. ^ Фултон AB (сентябрь 1982 г.). «Насколько густонаселена цитоплазма?». Клетка . 30 (2): 345–7. дои : 10.1016/0092-8674(82)90231-8 . ПМИД   6754085 . S2CID   6370250 .
  21. ^ Гарлид К.Д. (2000). «Состояние воды в биологических системах». Межд. Преподобный Цитол . Международный обзор цитологии. 192 : 281–302. дои : 10.1016/S0074-7696(08)60530-6 . ISBN  978-0-12-364596-8 . ПМИД   10553283 .
  22. ^ Чаплин М. (ноябрь 2006 г.). «Недооцениваем ли мы важность воды в клеточной биологии?». Нат. Преподобный мол. Клеточная Биол . 7 (11): 861–6. дои : 10.1038/nrm2021 . ПМИД   16955076 . S2CID   42919563 .
  23. ^ Виггинс ПМ (июнь 1996 г.). «Вода высокой и низкой плотности и покоящиеся, активные и трансформированные клетки». Клеточная Биол. Межд . 20 (6): 429–35. дои : 10.1006/cbir.1996.0054 . ПМИД   8963257 . S2CID   42866068 .
  24. ^ Перссон Э., Галле Б (апрель 2008 г.). «Динамика клеточной воды в различных временных масштабах» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 105 (17): 6266–71. Бибкод : 2008PNAS..105.6266P . дои : 10.1073/pnas.0709585105 . ПМЦ   2359779 . ПМИД   18436650 .
  25. ^ Тьер, С.О. (25 апреля 1986 г.). «Физиология калия». Американский медицинский журнал . 80 (4А): 3–7. дои : 10.1016/0002-9343(86)90334-7 . ПМИД   3706350 .
  26. ^ Лоте, Кристофер Дж. (2012). Принципы физиологии почек, 5-е издание . Спрингер. п. 12.
  27. ^ Jump up to: а б с Ланг Ф. (октябрь 2007 г.). «Механизмы и значение регуляции объема клеток». J Am Coll Nutr . 26 (5 доп.): 613S–623S. дои : 10.1080/07315724.2007.10719667 . ПМИД   17921474 . S2CID   1798009 .
  28. ^ Сусич Ф, Скопец С, Брэйди Дж, Сезаро А (август 2001 г.). «Обратимая дегидратация трегалозы и ангидробиоз: от состояния раствора к экзотическому кристаллу?». Углевод. Рез . 334 (3): 165–76. дои : 10.1016/S0008-6215(01)00189-6 . ПМИД   11513823 .
  29. ^ Кроу Дж. Х., Карпентер Дж. Ф., Кроу Л. М. (1998). «Роль витрификации в ангидробиозе». Анну. Преподобный физиол. 60 : 73–103. дои : 10.1146/annurev.phyol.60.1.73 . ПМИД   9558455 .
  30. ^ Берридж MJ (1 марта 1997 г.). «Элементарные и глобальные аспекты передачи сигналов кальция» . Дж. Физиол . 499 (Часть 2): 291–306. doi : 10.1113/jphysicalol.1997.sp021927 . ПМЦ   1159305 . ПМИД   9080360 .
  31. ^ Киккава У, Кисимото А, Нисидзука Ю (1989). «Семейство протеинкиназ C: гетерогенность и ее последствия». Анну. Преподобный Биохим. 58 : 31–44. дои : 10.1146/annurev.bi.58.070189.000335 . ПМИД   2549852 .
  32. ^ Орлов С.Н., Хамет П. (апрель 2006 г.). «Внутриклеточные одновалентные ионы как вторичные мессенджеры». Дж. Член. Биол . 210 (3): 161–72. дои : 10.1007/s00232-006-0857-9 . ПМИД   16909338 . S2CID   26068558 .
  33. ^ Хаддер А., Натансон Л., депутат парламента Германии (декабрь 2003 г.). «Организация цитоплазмы млекопитающих» . Мол. Клетка. Биол . 23 (24): 9318–26. дои : 10.1128/MCB.23.24.9318-9326.2003 . ПМК   309675 . ПМИД   14645541 .
  34. ^ Хойзер Дж (2002). «Что случилось с «концепцией микротрабекулярности»?». Биол Клетка . 94 (9): 561–96. дои : 10.1016/S0248-4900(02)00013-8 . ПМИД   12732437 . S2CID   45792524 .
  35. ^ Танбихлер М., Ван С., Шапиро Л. (2005). «Бактериальный нуклеоид: высокоорганизованная и динамичная структура» . J Cell Biochem . 96 (3): 506–21. дои : 10.1002/jcb.20519 . ПМИД   15988757 . S2CID   25355087 .
  36. ^ Питерс Р. (2006). «Введение в нуклеоцитоплазматический транспорт». Протоколы Ксенопуса . Методы молекулярной биологии. Том. 322. стр. 235–58. дои : 10.1007/978-1-59745-000-3_17 . ISBN  978-1-58829-362-6 . ПМИД   16739728 .
  37. ^ Чжоу Х.С., Ривас Дж., Минтон А.П. (2008). «Макромолекулярная скученность и удержание: биохимические, биофизические и потенциальные физиологические последствия» . Анну Рев Биофиз . 37 : 375–97. doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125817 . ПМЦ   2826134 . ПМИД   18573087 .
  38. ^ Норрис В., ден Блаувен Т., Кабин-Фламан А. (март 2007 г.). «Функциональная систематика бактериальных гиперструктур» . Микробиол. Мол. Биол. Преподобный . 71 (1): 230–53. дои : 10.1128/MMBR.00035-06 . ПМЦ   1847379 . ПМИД   17347523 .
  39. ^ Ван С.К., Вэй С., Чжао Г. (апрель 2004 г.). «Визуализация микродомена Ca2+ в мышечных клетках» . Цирк. Рез . 94 (8): 1011–22. дои : 10.1161/01.RES.0000125883.68447.A1 . ПМИД   15117829 .
  40. ^ Яффе Л.Ф. (ноябрь 1993 г.). «Классы и механизмы кальциевых волн». Клеточный кальций . 14 (10): 736–45. дои : 10.1016/0143-4160(93)90099-Р . ПМИД   8131190 .
  41. ^ Ой, Тай (2000). «Внутриклеточная компартментация органелл и градиенты низкомолекулярных видов». Int Rev Цитол . Международный обзор цитологии. 192 : 223–53. дои : 10.1016/S0074-7696(08)60528-8 . ISBN  978-0-12-364596-8 . ПМИД   10553281 .
  42. ^ Вайс Дж. Н., Корге П. (20 июля 2001 г.). «Цитоплазма: больше не хорошо перемешанный мешок» . Цирк. Рез . 89 (2): 108–10. дои : 10.1161/res.89.2.108 . ПМИД   11463714 .
  43. ^ Срере П.А. (1987). «Комплексы последовательных метаболических ферментов». Анну. Преподобный Биохим. 56 : 89–124. дои : 10.1146/annurev.bi.56.070187.000513 . ПМИД   2441660 .
  44. ^ Перхам Р.Н. (2000). «Качающиеся плечи и качающиеся домены в многофункциональных ферментах: каталитические машины для многостадийных реакций». Анну. Преподобный Биохим. 69 : 961–1004. doi : 10.1146/annurev.biochem.69.1.961 . ПМИД   10966480 .
  45. ^ Хуан Икс, Холден Х.М., Раушел Ф.М. (2001). «Канализирование субстратов и промежуточных продуктов в реакциях, катализируемых ферментами». Анну. Преподобный Биохим. 70 : 149–80. doi : 10.1146/annurev.biochem.70.1.149 . ПМИД   11395405 . S2CID   16722363 .
  46. ^ Моубрей Дж., Моисей В. (июнь 1976 г.). «Предварительная идентификация в Escherichia coli мультиферментного комплекса с гликолитической активностью». Евро. Дж. Биохим . 66 (1): 25–36. дои : 10.1111/j.1432-1033.1976.tb10421.x . ПМИД   133800 .
  47. ^ Шривастава Д.К., Бернхард С.А. (ноябрь 1986 г.). «Перенос метаболитов через фермент-ферментные комплексы». Наука . 234 (4780): 1081–6. Бибкод : 1986Sci...234.1081S . дои : 10.1126/science.3775377 . ПМИД   3775377 .
  48. ^ Гролл М., Клаузен Т. (декабрь 2003 г.). «Молекулярные измельчители: как протеасомы выполняют свою роль». Курс. Мнение. Структура. Биол . 13 (6): 665–73. дои : 10.1016/j.sbi.2003.10.005 . ПМИД   14675543 .
  49. ^ Нанди Д., Тахилиани П., Кумар А., Чанду Д. (март 2006 г.). «Система убиквитин-протеасома» (PDF) . Дж. Биоши . 31 (1): 137–55. дои : 10.1007/BF02705243 . ПМИД   16595883 . S2CID   21603835 . Архивировано (PDF) из оригинала 2 июля 2006 г.
  50. ^ Бобик, Т.А. (2007). «Бактериальные микрокомпарты» (PDF) . Микроб . 2 . Am Soc Microbiol: 25–31. Архивировано из оригинала (PDF) 2 августа 2008 г.
  51. ^ Йейтс Т.О., Керфельд К.А., Хайнхорст С., Кэннон Г.К., Шайвли Дж.М. (август 2008 г.). «Белковые органеллы бактерий: карбоксисомы и родственные микрокомпартменты». Нат. Преподобный Микробиол . 6 (9): 681–691. дои : 10.1038/nrmicro1913 . ПМИД   18679172 . S2CID   22666203 .
  52. ^ Бэджер М.Р., Прайс Г.Д. (февраль 2003 г.). «Механизмы концентрации CO 2 у цианобактерий: молекулярные компоненты, их разнообразие и эволюция» . Дж. Эксп. Бот . 54 (383): 609–22. дои : 10.1093/jxb/erg076 . ПМИД   12554704 .
  53. ^ Кейт Дж. Х. (ноябрь 2001 г.). «Построение рентгеновских кристаллографических карт электронной плотности рибосомы низкого разрешения» . Методы . 25 (3): 303–8. дои : 10.1006/meth.2001.1242 . ПМИД   11860284 .
  54. ^ Прованс Д.В., Макдауэлл А., Марко М., Луби-Фелпс К. (1 октября 1993 г.). «Цитоархитектура безразмерных компартментов в живых клетках» . Дж. Клеточная наука . 106 (2): 565–77. дои : 10.1242/jcs.106.2.565 . ПМИД   7980739 .
  55. ^ Луби-Фелпс К., Касл П.Е., Тейлор Д.Л., Ланни Ф. (июль 1987 г.). «Затрудненная диффузия инертных частиц-индикаторов в цитоплазме клеток 3Т3 мыши» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 84 (14): 4910–3. Бибкод : 1987PNAS...84.4910L . дои : 10.1073/pnas.84.14.4910 . ПМК   305216 . ПМИД   3474634 .
  56. ^ Луби-Фелпс К. (июнь 1993 г.). «Влияние цитоархитектуры на транспорт и локализацию белковых синтетических механизмов». Дж. Селл. Биохим . 52 (2): 140–7. дои : 10.1002/jcb.240520205 . ПМИД   8366131 . S2CID   12063324 .
  57. ^ Холоденко Б.Н. (июнь 2003 г.). «Четырехмерная организация сигнальных каскадов протеинкиназ: роль диффузии, эндоцитоза и молекулярных моторов». Дж. Эксп. Биол . 206 (Часть 12): 2073–82. дои : 10.1242/jeb.00298 . ПМИД   12756289 . S2CID   18002214 .
  58. ^ Песарези П., Шнайдер А., Кляйне Т., Лейстер Д. (декабрь 2007 г.). «Межорганеллярная коммуникация». Курс. Мнение. Растительная биол . 10 (6): 600–6. дои : 10.1016/j.pbi.2007.07.007 . ПМИД   17719262 .
  59. ^ Вайни М., Мамай С.Л., О'Тул И.Т. (июнь 1995 г.). «Трехмерный ультраструктурный анализ митотического веретена Saccharomyces cerevisiae» . Дж. Клеточная Биол . 129 (6): 1601–15. дои : 10.1083/jcb.129.6.1601 . ПМК   2291174 . ПМИД   7790357 .
  60. ^ Вейзигер Р.А. (октябрь 2002 г.). «Цитозольные белки, связывающие жирные кислоты, катализируют два различных этапа внутриклеточного транспорта своих лигандов». Мол. Клетка. Биохим . 239 (1–2): 35–43. дои : 10.1023/А:1020550405578 . ПМИД   12479566 . S2CID   9608133 .
  61. ^ Максфилд Ф.Р., Мондал М. (июнь 2006 г.). «Транспорт стеринов и липидов в клетках млекопитающих». Биохим. Соц. Транс . 34 (Часть 3): 335–9. дои : 10.1042/BST0340335 . ПМИД   16709155 .
  62. ^ Пелхэм HR (август 1999 г.). «Лекция Круниана, 1999 г. Внутриклеточный мембранный трафик: сортировка белков» . Филос. Пер. Р. Сок. Лонд. Б Биол. Наука . 354 (1388): 1471–8. дои : 10.1098/rstb.1999.0491 . ПМЦ   1692657 . ПМИД   10515003 .
  63. ^ Камаль А., Гольдштейн Л.С. (февраль 2002 г.). «Принципы прикрепления груза к цитоплазматическим моторным белкам». Курс. Мнение. Клеточная Биол . 14 (1): 63–8. дои : 10.1016/S0955-0674(01)00295-2 . ПМИД   11792546 .
  64. ^ Фостер Л.Дж., де Хоог С.Л., Чжан Ю. (апрель 2006 г.). «Карта органелл млекопитающих с помощью профилирования белковой корреляции» . Клетка . 125 (1): 187–99. дои : 10.1016/j.cell.2006.03.022 . ПМИД   16615899 . S2CID   32197 .
  65. ^ Херргард, MJ; Суэйнстон, Н.; Добсон, П; Данн, ВБ; Арга, Кентукки; Арвас, М; Блютген, Н; Боргер, С; Костенобль, Р; и др. (октябрь 2008 г.). «Консенсусная реконструкция метаболической сети дрожжей, полученная на основе общественного подхода к системной биологии» . Природная биотехнология . 26 (10): 1155–60. дои : 10.1038/nbt1492 . ПМК   4018421 . ПМИД   18846089 .
  66. ^ Страйер, Люберт; Берг, Джереми Марк; Тимочко, Джон Л. (2002). Биохимия . Сан-Франциско: WH Freeman. ISBN  0-7167-4684-0 . OCLC   179705944 .
  67. ^ Олрогге Дж., Поллард М., Бао X (декабрь 2000 г.). «Синтез жирных кислот: от CO 2 к функциональной геномике». Биохим. Соц. Транс . 28 (6): 567–73. дои : 10.1042/BST0280567 . ПМИД   11171129 .
  68. ^ Ольрогге Дж.Б., Кун Д.Н., Штумпф ПК (март 1979 г.). «Субклеточная локализация ацильного белка-переносчика в протопластах листьев Spinacia oleracea» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 76 (3): 1194–8. Бибкод : 1979PNAS...76.1194O . дои : 10.1073/pnas.76.3.1194 . ПМЦ   383216 . ПМИД   286305 .
  69. ^ Goodman CD, McFadden GI (январь 2007 г.). «Биосинтез жирных кислот как мишень лекарств у апикомплексных паразитов». Цели Curr по борьбе с наркотиками . 8 (1): 15–30. дои : 10.2174/138945007779315579 . PMID   17266528 . S2CID   2565225 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Уитли, Денис Н.; Поллак, Джеральд Х.; Кэмерон, Иван Л. (2006). Вода и клетка . Берлин: Шпрингер. ISBN  1-4020-4926-9 . OCLC   71298997 .

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cytosol&oldid=1241258812"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 06dcfb53753acb47ee24dbef58bbb353__1719058560
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/06/53/06dcfb53753acb47ee24dbef58bbb353.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Cytosol - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)