✖


Jump to content

полухордат

(Перенаправлено с Protochordata )

полухордат
Временной диапазон: Мяолин – недавнее время.
Желудевый червь , полухордовый.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Subkingdom: Эуметазоа
Клэйд : ПараХоксозоа
Клэйд : билатерия
Клэйд : Нефрозоа
Супертип: Дейтеростомия
Клэйд : Амбулаторный
Тип: полухордовые
Бейтсон , 1885 г.
Классы

Hemichordata ( / ˌ h ɛ m i k ɔːr ˈ d eɪ t ə / HEH -mee-kor- DAY -tə ) — это тип , который состоит из триблобластных , энтероцеломатных и двусторонне симметричных морских вторичноротых животных, обычно считающихся сестринской группой иглокожие . Они появляются в нижнем или среднем кембрии и включают два основных класса: Enteropneusta (желудевые черви) и Pterobranchia . Третий класс, Planctosphaeroidea, известен только по личинкам одного вида — Planctosphaera pelagica . Класс Graptolithina , ранее считавшийся вымершим. [1] теперь помещен в крыложаберные ветви и представлен единственным ныне живущим родом Rhabdopleura .

Желудевые черви — одиночные червеобразные организмы. Обычно они живут в норах (самых ранних секретируемых трубках). [2] и питаются отложениями, но некоторые виды являются глоточными фильтраторами , тогда как семейство Torquaratoridae является свободноживущими детритофагами . Многие из них хорошо известны производством и накоплением различных галогенированных фенолов и пирролов . [3] Крыложаберные — фильтраторы, в основном колониальные, живущие в коллагеновой трубчатой ​​структуре, называемой цением . [4]

Открытие стволовой группы полухордовых Gyaltsenglossus показывает, что ранние полухордовые сочетали в себе аспекты двух морфологически разных классов. [5]

Анатомия

[ редактировать ]

Строение тела полухордовых характеризуется мышечной организацией. Переднезадняя ось делится на три части: переднюю просому, промежуточную мезосому и заднюю метасому.

Тело желудевых червей червеобразное и разделено на передний хобот, промежуточный воротничок и задний туловище. Хоботок — это мышечный и реснитчатый орган, используемый для передвижения, а также для сбора и транспортировки частиц пищи. Рот расположен между хоботком и воротником. Туловище – самая длинная часть животного. Он содержит глотку, перфорированную жаберными (или глоточными) щелями, пищевод, длинную кишку и конечный задний проход. Он также содержит гонады. Постанальный хвост имеется у молодых представителей семейства желудевых червей Harrimaniidae . [6]

Анатомия Saccoglossus kovalevskie [7]

Просома крыложаберных жабер специализируется на формировании мышечного и ресничного головного щита, используемого для передвижения и секреции ценеция. Мезосома простирается на одну пару (у рода Rhabdopleura ) или несколько пар (у рода Cephalodiscus ) щупальцевых рукавов, используемых при фильтрационном питании. Метасома, или ствол, содержит петлевой пищеварительный тракт, гонады и переходит в сократительную ножку, соединяющую особей с другими членами колонии, образующуюся в результате бесполого почкования. В роде Cephalodiscus особи, полученные бесполым путем, остаются прикрепленными к сократительной ножке родительской особи до завершения своего развития. У рода Rhabdopleura зооиды постоянно связаны с остальной частью колонии посредством общей столонной системы.

У них есть дивертикул передней кишки, называемый хордой , который ранее считался родственным хордовым хордам , но это, скорее всего, результат конвергентной эволюции, а не гомологии . Полая нервная трубка существует у некоторых видов (по крайней мере, в молодом возрасте), что, вероятно, является примитивной чертой, общей для них с общим предком хордовых и остальными вторичноротыми. [8] У полухордовых есть нервная сеть и продольные нервы, но нет головного мозга. [9] [10]

Некоторые виды биоминерализуются в карбонате кальция. [11]

Кровеносная система

[ редактировать ]

Полухордовые имеют открытую систему кровообращения . Сердечный пузырек расположен дорсально в хоботковом комплексе и не содержит крови. Вместо этого он перемещает кровь опосредованно, пульсируя против спинного кровеносного сосуда. [12]

Разработка

[ редактировать ]

Вместе с иглокожими полухордовые образуют амбулакрарии — ближайшие филогенетические родственники хордовых . Таким образом, эти морские черви представляют большой интерес для изучения истоков развития хордовых. Существует несколько видов полухордовых с умеренным разнообразием эмбриологического развития среди этих видов. Классически известно, что полухордовые развиваются двумя путями: прямым и косвенным. [13] Полухордовые — это тип, состоящий из двух классов: кишечнополостных и крыложаберных, которые являются формами морских червей.

Энтеропнеусты имеют две стратегии развития: прямое и косвенное развитие. Непрямая стратегия развития включает расширенную пелагическую планкотрофную личиночную стадию торнарии, что означает, что этот полухордовый существует на личиночной стадии, которая питается планктоном, прежде чем превратиться во взрослого червя. [14] Наиболее широко изучен род Pterobranch — Rhabdopleura из Плимута, Англия, и с Бермудских островов. [15] [16] [17] [18]

Ниже подробно описано развитие двух широко изучаемых видов типа полухордовых Saccoglossus kowalevski и Ptychodera flava . Saccoglossus kovalevskie является прямым проявителем, а Ptychodera flava — непрямым проявителем. Большая часть того, что было подробно описано в разделе «Развитие полухордовых», произошло от полухордовых, которые развиваются напрямую.

Схема эмбрионального дробления и развития P. flava и S. kowalevskie.

Птиходера желтая

[ редактировать ]

Характер раннего дробления P. flava аналогичен таковому у S. kowalevskie . Первое и второе расщепления одноклеточной зиготы P. flava являются равными расщеплениями, ортогональны друг другу и оба включают анимальный и вегетативный полюсы зародыша. Третье дробление равное и экваториальное, так что эмбрион имеет четыре бластомера как на вегетативном, так и на анимальном полюсе. Четвертое деление происходит главным образом в бластомерах анимального полюса, которые делятся поперечно и поровну, образуя восемь бластомеров. Четыре вегетативных бластомера делятся экваториально, но неравномерно, и дают четыре больших макромера и четыре меньших микромера. Как только произошло четвертое деление, эмбрион достигает стадии 16 клеток. P. flava имеет 16-клеточный эмбрион с четырьмя вегетативными микромерами, восемью животными мезомерами и четырьмя более крупными макромерами. Дальнейшие деления происходят до тех пор, пока P. flava не завершит стадию бластулы и не перейдет к гаструляции . Животные мезомеры P. flava в дальнейшем дают начало личинке. В эктодерме животных бластомеры также, по-видимому, дают начало этим структурам, хотя точный вклад варьируется от эмбриона к эмбриону. Макромеры дают начало задней личиночной эктодерме, а вегетативные микромеры дают начало внутренним энтомезодермальным тканям. [19] Исследования, проведенные по потенциалу эмбриона на разных стадиях, показали, что как на двух-, так и на четырехклеточной стадии развития бластомеры P. flava могут давать начало личинкам торнарии, поэтому судьба этих эмбриональных клеток, по-видимому, не меняется. быть установлены до окончания этого этапа. [20]

Саккоглоссус ковалевский

[ редактировать ]

Яйца S. kowalevskie имеют овальную форму, после оплодотворения приобретают шаровидную форму. Первое дробление происходит от животного к вегетативному полюсу и обычно равное, хотя очень часто может быть и неравным. Второе дробление для достижения четырехклеточной стадии эмбриона также происходит от животного к вегетативному полюсу примерно одинаковым образом, хотя, как и при первом дроблении, возможно неравномерное деление. Расщепление восьмиклеточной стадии широтное; так что каждая ячейка на этапе четырех ячеек образует две ячейки. Четвертое деление происходит сначала в клетках анимального полюса, которые в конечном итоге образуют восемь бластомеров (мезомеров), которые не являются радиально-симметричными, затем четыре бластомера вегетативного полюса делятся, образуя уровень из четырех больших бластомеров (макромеров) и четырех очень маленьких. бластомеры (микромеры). Пятое расщепление происходит сначала в животных клетках, а затем в вегетативных клетках, в результате чего образуется 32-клеточный бластомер. Шестое дробление происходит в аналогичном порядке и завершает стадию из 64 клеток, наконец, седьмое дробление отмечает конец стадии дробления с образованием бластулы со 128 бластомерами. Эта структура продолжает совершать гаструляционные движения, которые определяют план тела образующейся личинки жаберной щели. Эта личинка в конечном итоге дает начало морскому желудевому червю. [21] [22]

Генетический контроль формирования дорсально-вентрального паттерна полухордат

[ редактировать ]

Большая часть генетической работы, проделанной над полухордовыми, была проведена для сравнения с хордовыми, поэтому многие генетические маркеры, идентифицированные в этой группе, также обнаруживаются у хордовых или в некотором роде гомологичны хордовым. Исследования такого рода были проведены, в частности, на S. kowalevski , и, как и у хордовых, S. kowalevskie имеет дорсализующие bmp-подобные факторы, такие как bmp 2/4 , который гомологичен декапентаплегическому dpp дрозофилы. Экспрессия bmp2/4 начинается в начале гаструляции на эктодермальной стороне эмбриона, и по мере прогрессирования гаструляции ее экспрессия сужается до дорсальной срединной линии, но не экспрессируется в постанальном хвосте. Хордин-антагонист bmp также экспрессируется в энтодерме гаструлирующего S. kowalevskie . также присутствуют дополнительные молекулы, которые, как известно, участвуют в формировании дорсально-вентрального паттерна Помимо этих хорошо известных дорсализующих факторов, у S. kowalevski , такие как нетрин, который группируется с классом генов нетрина 1 и 2. [7] Нетрин важен для формирования паттерна нервной системы у хордовых, так же как и молекула Shh, но было обнаружено, что у S. kowalevski есть только один ген hh, и он, по-видимому, экспрессируется в области, необычной для тех, где он обычно экспрессируется. в развитии хордовых вдоль брюшной срединной линии.

Классификация

[ редактировать ]
См. Также: Список двусторонних заказов на животных.
Amplexograptus , граптолитовый полухордат, из ордовика недалеко от Кейни-Спрингс , штат Теннесси .

Полухордовые делятся на два класса: Enteropneusta , [23] обычно называемые желудевыми червями, и Pterobranchia , в которую входят граптолиты . [24] Третий класс, Planctosphaeroidea , предложен на основе единственного вида, известного только по личинкам. Тип насчитывает около 120 современных видов. [25] Hemichordata, по-видимому, является сестрой иглокожих, таких как Ambulacraria; Xenoturbellida может быть базальной частью этой группы. Pterobranchia может происходить из Enteropneusta, что делает Enteropneusta парафилетичным. Вполне возможно, что вымерший организм Etacystis является представителем Hemichordata, либо входящим в состав Pterobranchia, либо имеющим близкое родство с ним. [26]

Описано 130 видов Hemichordata, и обнаружено много новых видов, особенно в глубоководных районах. [27]

Филогения

[ редактировать ]

Филогенетическое дерево, показывающее положение полухордовых:

Дейтеростомия

Внутренние взаимоотношения внутри полухордовых показаны ниже. Дерево основано на данных о последовательностях 16S + 18S рРНК и филогеномных исследованиях из нескольких источников. [28] [29] [30]

полухордовые

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Сато, Ацуко; Рикардс РБ; Голландия PWH (декабрь 2008 г.). «Происхождение граптолитов и других крыложаберных: путешествие от Polyzoa» . Летайя . 41 (4): 303–316. Бибкод : 2008Лета..41..303С . дои : 10.1111/j.1502-3931.2008.00123.x .
  2. ^ Кэрон, Дж.Б.; Конвей Моррис, С.; Кэмерон, CB (2013). «Трубчатые кишечнополостные кембрия». Природа . 495 (7442): 503–506. Бибкод : 2013Natur.495..503C . дои : 10.1038/nature12017 . ПМИД   23485974 . S2CID   205233252 .
  3. ^ Гирай, Джем; ГМ Кинг (1997). «Сдерживание хищников и сохранение 2,4-дибромфенола энтеропнейстами, Saccoglossus bromophenolosus и Protoglossus Graveolens» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 159 : 229–238. Бибкод : 1997MEPS..159..229G . дои : 10.3354/meps159229 .
  4. ^ Сато, Ацуко; Епископ JDD; Голландия PWH (2008). «Биология развития крыложаберных полухордовых: история и перспективы». Бытие . 46 (11): 587–91. дои : 10.1002/dvg.20395 . ПМИД   18798243 . S2CID   37286764 .
  5. ^ РОМ, Карма (осень 2020 г.). «Кембрийская загадка: древний окаменелый морской червь выползает на свет». Журнал РОМ . Торонто: Королевский музей Онтарио.
  6. ^ Тасия, МГ; Кэннон, Джей Ти; Коников, CE; Шенкар, Н; Галаныч, К.М.; Свалла, Би Джей (2016). «Глобальное разнообразие полухордовых» . ПЛОС ОДИН . 11 (10): e0162564. Бибкод : 2016PLoSO..1162564T . дои : 10.1371/journal.pone.0162564 . ПМК   5049775 . ПМИД   27701429 .
  7. ^ Jump up to: а б Лоу, CJ; Терасаки, М; Ву, М; Фриман-младший, РМ; Ранфт, Л; Кван, К; Герхарт, Дж (22 августа 2006 г.). «Дорсовентральный паттерн у полухордовых: понимание ранней эволюции хордовых» . ПЛОС Биология . 4 (9): e291. doi : 10.1371/journal.pbio.0040291 . ПМК   1551926 . ПМИД   16933975 .
  8. ^ Номакстаинский, М; и др. (11 августа 2009 г.). «Централизация вторичноротой нервной системы предшествовала хордовым» . Современная биология . 19 (15): 1264–9. Бибкод : 2009CBio...19.1264N . дои : 10.1016/j.cub.2009.05.063 . ПМИД   19559615 .
  9. ^ Хейнол, Андреас; Ренцш, Фабиан (2015). «Нейронные сети» . Современная биология . 25 (18): Р782–Р786. Бибкод : 2015CBio...25.R782H . дои : 10.1016/j.cub.2015.08.001 . ПМИД   26394095 . S2CID   18806753 .
  10. ^ Десаль, Роб; Таттерсолл, Ян (30 апреля 2012 г.). Мозг: большие взрывы, поведение и убеждения . Издательство Йельского университета. ISBN  9780300183566 .
  11. ^ Кэмерон, CB; Бишоп, компакт-диск (2012). «Биоминеральная ультраструктура, элементный состав и геномный анализ белков, связанных с биоминерализацией, у полухордовых» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1740): 3041–3048. дои : 10.1098/rspb.2012.0335 . ПМЦ   3385480 . ПМИД   22496191 .
  12. ^ Королевства и домены: Иллюстрированный путеводитель по типам жизни на Земле
  13. ^ Лоу, CJ; Тагава, К; Хамфрис, Т; Киршнер, М; Герхарт, Дж (2004). «Эмбрионы полухордовых: получение, культивирование и основные методы». У Чарльза А. Эттенсона; Грегори А. Рэй; Гэри М. Вессел (ред.). Развитие морских ежей, асцидий и других вторичноротых беспозвоночных: экспериментальные подходы . Методы клеточной биологии. Том. 74. С. 171–194 . дои : 10.1016/S0091-679X(04)74008-X . ISBN  9780124802780 . ПМИД   15575607 .
  14. ^ Тагава, К.; Нишино, А; Хамфрис, Т; Сато, Н. (1 января 1998 г.). «Нерест и раннее развитие гавайского желудевого червя (Hemichordate), Ptycodhera flava». Зоологическая наука . 15 (1): 85–91. дои : 10.2108/zsj.15.85 . hdl : 2433/57230 . ПМИД   18429670 . S2CID   36332878 .
  15. ^ Стеббинг, ARD (1970). «Аспекты размножения и жизненного цикла Rhabdopleura Compacta (Hemichordata)». Морская биология . 5 (3): 205–212. Бибкод : 1970МарБи...5..205С . дои : 10.1007/BF00346908 . S2CID   84014156 .
  16. ^ Дилли, ПН (январь 1973 г.). «Личинка Rhabdopleura Compacta (Hemichordata)». Морская биология . 18 (1): 69–86. Бибкод : 1973МарБи..18...69Д . дои : 10.1007/BF00347923 . S2CID   86563917 .
  17. ^ Лестер, С.М. (июнь 1988 г.). «Поселение и метаморфоз Rhabdopleura normani (Hemichordata: Pterobranchia)». Акта Зоология . 69 (2): 111–120. дои : 10.1111/j.1463-6395.1988.tb00907.x .
  18. ^ Лестер, С.М. (1986). «Ультраструктура взрослых гонад, развитие и строение личинки Rhabdopleura normani». Акта Зоология . 69 (2): 95–109. дои : 10.1111/j.1463-6395.1988.tb00906.x .
  19. ^ Генри, JQ; Тагава, К; Мартиндейл, MQ (ноябрь – декабрь 2001 г.). «Эволюция вторичноротых: раннее развитие кишечнополостных полухордовых, Ptychodera flava ». Эволюция и развитие . 3 (6): 375–90. дои : 10.1046/j.1525-142x.2001.01051.x . ПМИД   11806633 . S2CID   24071389 .
  20. ^ Колвин, А; Колвин, Л. (1950). «Способность к развитию отдельных ранних бластомеров энтеропнеуста Saccoglossus kowalevskie ». Журнал экспериментальной зоологии . 155 (2): 263–296. Бибкод : 1950JEZ...115..263C . дои : 10.1002/jez.1401150204 .
  21. ^ Колвин, А; Колвин, Л. (1951). «Отношения между яйцом и личинкой Saccoglossus kowalevski (Enteropneusta): оси и плоскости; общее проспективное значение ранних бластомеров». Журнал экспериментальной зоологии . 117 (1): 111–138. Бибкод : 1951JEZ...117..111C . дои : 10.1002/jez.1401170107 .
  22. ^ Колвин, Артур Л.; Колвин, Лора Хантер (май 1953 г.). «Нормальная эмбриология saccoglossus kowalevskie (enteropneusta)». Журнал морфологии . 92 (3): 401–453. дои : 10.1002/jmor.1050920302 . S2CID   85420179 .
  23. ^ Кэмерон, CB; Гэри-младший; Свалла, Би Джей (25 апреля 2000 г.). «Эволюция строения тела хордовых: новые данные из филогенетического анализа типов вторичноротых» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (9): 4469–74. Бибкод : 2000PNAS...97.4469C . дои : 10.1073/pnas.97.9.4469 . ЧВК   18258 . ПМИД   10781046 .
  24. ^ Рамирес-Герреро, генеральный менеджер; Кокот, КМ; Кэмерон, CB (2020). «Морфология зооидов и молекулярная филогения граптолита Rhabdopleura annulata (Hemichordata, Pterobranchia) с острова Херон, Австралия». Канадский журнал зоологии . 98 (12): 844–849. дои : 10.1139/cjz-2020-0049 . S2CID   228954598 .
  25. ^ Чжан, З.-Ц. (2011). «Биоразнообразие животных: введение в классификацию более высокого уровня и таксономическое богатство» (PDF) . Зоотакса . 3148 : 7–12. дои : 10.11646/zootaxa.3148.1.3 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  26. ^ «Etacystis communis, ископаемое неопределенного родства из фауны Мейзон-Крик (Пенсильвания, штат Иллинойс)» . Журнал палеонтологии . 50 : 1157–1161. Ноябрь 1976 года.
  27. ^ Тасия, МГ; Кэннон, Джей Ти; Коников, CE; Шенкар, Н; Галаныч, К.М.; Свалла, Би Джей (2016). «Глобальное разнообразие полухордовых» . ПЛОС ОДИН . 11 (10): e0162564. Бибкод : 2016PLoSO..1162564T . дои : 10.1371/journal.pone.0162564 . ПМК   5049775 . ПМИД   27701429 .
  28. ^ Тассиа, Майкл Г.; Кэннон, Джоанна Т.; Коников, Шарлотта Э.; Шенкар, Ноа; Халанич, Кеннет М.; Свалла, Билли Дж. (04 октября 2016 г.). «Глобальное разнообразие полухордовых» . ПЛОС ОДИН . 11 (10): e0162564. Бибкод : 2016PLoSO..1162564T . дои : 10.1371/journal.pone.0162564 . ПМК   5049775 . ПМИД   27701429 .
  29. ^ Халанич, Кеннет М.; Бернт, Матиас; Кэннон, Джоанна Т.; Тассиа, Майкл Г.; Кокот, Кевин М.; Ли, Юаньнин (01 января 2019 г.). «Митогеномика раскрывает новый генетический код полухордовых» . Геномная биология и эволюция . 11 (1): 29–40. дои : 10.1093/gbe/evy254 . ПМК   6319601 . ПМИД   30476024 .
  30. ^ Малец, Йорг (2014). «Классификация птеробранхий (Cephalodiscida и Graptolithina)» . Бюллетень геонаук . 89 (3): 477–540. дои : 10.3140/bull.geosci.1465 . ISSN   1214-1119 .

Другие ссылки

[ редактировать ]
  • Кэмерон, CB (2005). «Филогения полухордовых на основе морфологических признаков». Канадский журнал зоологии . 83 (1): 196–2. дои : 10.1139/z04-190 .
[ редактировать ]
Wikispecies содержит информацию, связанную с Hemichordata .
Викискладе есть медиафайлы по теме Hemichordata .
В Wikisource есть текст 1911 года » из Британской энциклопедии статьи « Hemichorda .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Hemichordate&oldid=1237047233"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 3a0c138ab252418cabea115730bf2af1__1722105780
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/3a/f1/3a0c138ab252418cabea115730bf2af1.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Hemichordate - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)