Цветочная морфология

В ботанике размножение морфология цветка — это изучение разнообразия форм и структур, представленных цветком , который, по определению, представляет собой ветвь ограниченного роста, несущую видоизмененные листья, ответственные за и защиту гамет , называемые цветочными кусочками . ^{[примечание 1]}

Плодородные листья или спорофиллы несут спорангии , которые производят мужские и женские гаметы и, следовательно, отвечают за производство следующего поколения растений. Стерильные листья — это видоизмененные листья, функция которых — защищать плодородные части или привлекать опылителей. ^[1] Ветвь цветка, соединяющая части цветка со стеблем, представляет собой стержень, называемый цветоножкой , который обычно расширяется вверху, образуя сосуд , в который вставляются различные части цветка.

Все сперматофиты («семенные растения») обладают цветками, определенными здесь (в широком смысле), но внутренняя организация цветка весьма различна у двух основных групп сперматофитов: живых голосеменных и покрытосеменных . Голосеменные растения могут иметь цветки, собранные в шишки , или сам цветок может представлять собой шишку из плодородных листьев. Вместо этого типичный цветок покрытосеменных имеет мутовки или упорядоченные мутовки, которые снаружи внутрь состоят сначала из стерильных частей , обычно называемых чашелистиками (если их основная функция защитная) и лепестками (если их основная функция — привлечение опылителей), и затем плодородные части , обладающие репродуктивной функцией и состоящие из мутовок или мутовок тычинок (которые несут мужские гаметы) и, наконец, плодолистиков (которые окружают женские гаметы). ^[2]

Расположение частей цветка на оси, наличие или отсутствие одной или нескольких частей цветка, размер, пигментация и относительное расположение частей цветка обусловливают существование большого разнообразия типов цветков. Такое разнообразие особенно важно для филогенетических и таксономических исследований покрытосеменных. Эволюционная , интерпретация различных типов цветков учитывает аспекты адаптации цветочной структуры, особенно те, которые связаны с опылением , распространением плодов и семян а также защитой репродуктивных структур от хищников. ^[3]^[4]^[5]

Композиция из цветочных композиций

В зависимости от рассматриваемого семейства кусочки цветка можно расположить на цветоложе двумя разными способами. В случае спирального расположения детали вставляются последовательно и на разных уровнях, описывая спираль на оси так же, как листья вставляются на стебель . Примерами видов со спиральными цветками являются Magnolia grandiflora ( магнолиевые ), Victoria cruziana ( нимфейные ) и Opuntia ficus-indica (кактусовые). В случае мутовчатого или циклического расположения детали вставляются в различные узлы оси, образуя мутовки или циклы. Каждая цветочная часть оборота чередуется с частями следующего оборота, например, лепестки чередуются с чашелистиками . В этих цветах, называемых циклическими или мутовчатыми , количество мутовок может варьироваться в зависимости — опять же — от рассматриваемого семейства. Очень часто цветы имеют четыре цикла (так называемые тетрациклические ), например, у пасленовых ( Solanaceae ), у которых есть цикл чашелистиков, один из лепестков, другой из тычинок и последний из плодолистиков. Также распространены пятициклические цветки (несущие пять циклов), так как в этом случае они имеют два цикла тычинок вместо только одного, как, например, у цветков лилии ( liliaceae ). Наконец, есть много других случаев, когда цветы имеют несколько мутовок тычинок, как у Poncirus trifoliata ( Rutaceae ), и в этом случае цветы имеют более пяти циклов. ^[6]

Цветочная симметрия

Говорят, что объект обладает симметрией, если хотя бы одна плоскость может разделить его на две части, так что каждая часть является зеркальным отражением другой. Спиральные цветки не имеют плоскости симметрии и считаются асимметричными или неправильными, как в случае Liriodendron tulipifera ( Magnoliaceae ). Однако в мутовчатых цветках из-за повторения частей цветка может быть одна или несколько плоскостей симметрии, поэтому они могут иметь двустороннюю симметрию (т. е. одну плоскость симметрии) или радиальную симметрию (т. е. несколько плоскостей могут разделять цветок в таком же количестве зеркальных отражений). Таким образом, по симметрии можно выделить два типа цветов. Цветки, называемые актиноморфными , лучевидными или полисимметричными , имеют радиальную симметрию, как в случае Tulipa gesneriana ( liliaceae ) или Linum usitatissimum ( linaceae ). Напротив, моносимметричные , дорсивентральные или зигоморфные цветки обладают двусторонней симметрией и эволюция их формы связана с необходимостью привлечения и направления к ним опылителей, как, например, цветки орхидеи и многие бобовые . ^[7]^[8]

Околоцветник и перигоний

околоцветник цветка *примулы* , чашелистик и лепесток . Обозначены

Околоцветник – это цветочная структура , состоящая из двух стерильных мутовок: чашечки и венчика. Во многих случаях, как, например, у ивы плакучей ( Salix babylonica , salicaceae ) или ясеня европейского ( Fraxinus excelsior , oleaceae ), околоцветник может отсутствовать, то есть цветки имеют только плодородные мутовки (андроций и гинецей) и называются апериантусными. , акламиды или просто «голые» цветки. Цветки с околоцветником (наиболее частый случай) называются околоцветниками , хламидными или «одетыми». ^[8]

В цветках околоцветника могут быть только чашечки, поэтому их называют монокламидами или, чаще, безлепестными , и наиболее ярким примером является семейство urticaceae . Отсутствие лепестков у этих цветков не должно приводить к предположению, что они неброские, поскольку бывают случаи, когда чашелистики (так называемые «лепестковидные чашелистики») приобретают консистенцию, форму и окраску лепестков, как, например, у вида из рода клематисов ( лютиков ). ^[9]

Когда цветки околоцветника имеют и чашечку, и венчик, их называют дихламидными . Члены обоих мутовок могут отличаться друг от друга по форме и цвету, а цветки называются гетерокламидными , как, например, роза ( Rose sp. , rosaceae). Когда же части чашечки и венчика по форме и цвету неотличимы друг от друга, цветок называют гомохламидным . У этого типа цветов, типичного для многих семейств однодольных, таких как Iridaceae и Amaryllidaceae , околоцветник называется перигонием , а составляющие его части — листочками околоцветника . Если листочки околоцветника напоминают лепесток, то перигоний называют венчиковым (от венчика), а если они напоминают чашелистики, то перигоний называют чашечным (от чашечки). ^[10]^[8]

В бутоне или цветочном бутоне относительное расположение чашелистиков или лепестков каждого цветочного мутовки называется вернацией . Такое расположение необходимо соблюдать в цветочном бутоне, поскольку в полностью раскрытом цветке части цветка часто настолько отделены друг от друга, что определить вернацию невозможно. Существует шесть основных типов вернации. В вальварной вернации части цветка могут касаться друг друга краями, но ни одна из них не должна располагаться выше или ниже ближайших; в contorta каждый из них устанавливается на следующий за ним и перекрывается предыдущим; в квинкунциале есть две полностью внешние части, две полностью внутренние и пятая часть — внешняя с одного края и внутренняя с другого. В черепичной вернации по обоим краям имеется внешний кусок, другой, примыкающий к предыдущему, полностью внутренний, а остальные три - внешние с одного края и внутренние с другого. Вексиллярная . вернация представляет собой вариант предыдущей, в которой полностью внутренняя часть примыкает к внешней, занимающей превосходящее положение Наконец, в килевой вернации, наружная часть вексиллярного предцветка становится внутренней, а одна из нижних частей — наружной. Вернация важна при описании и идентификации растений, поскольку часто характеризует разные семейства. Так, у мальвовых имеются вальварные вернации, горечавковые , конторта; а для бобовых характерны вексиллярная и кильчатая вернация. ^[11]

Чашечка

Чашечка – это самый внешний оборот цветка. Он выполняет защитную функцию и состоит из чашелистиков, обычно зеленого цвета. Если чашелистики свободны друг от друга, чашечка называется диализепалусом , а если они соединены, то называется гаммасепалусом, как у гвоздики ( Dianthus caryophyllus , caryophyllaceae ) или капка ( Erythrina crista-galli ( бобовые ). ^[1]

Когда чашечка гамосепалая, можно выделить три четко выраженные части: трубку , представляющую собой часть, в которой чашелистики соединяются; горло — место, где чашелистики отделяются друг от друга; и лимбо , то есть свободная часть, образованная апикальными концами каждого чашелистика или долей.

Чашелистики могут иметь различную консистенцию и форму. Например, у сложноцветных чашелистики редуцированы до волосков или щетинок, составляющих хохолок .

В зависимости от продолжительности своего существования по отношению к другим частям цветка чашечка может быть эфемерной или мимолетной , когда чашелистики опадают при раскрытии цветка, как у мака ( Papaver rhoeas , Papaveraceae ); листопадный , когда чашелистики опадают после того, как произошло оплодотворение; или стойкий , когда он остается после оплодотворения и сопровождает плоды, как у яблони ( Malus Domestica , rosaceae ). ^[12]^[13]^[9]

Чашелистики могут образовывать отростки, несущие нектар (их называют нектарными шпорами), чтобы привлечь опылителей, как это происходит у Viola и Tropaeolum . У других видов, например у Impatiens balsamina , некоторые части чашечки приобретают форму и окраску лепестков и по этой причине их называют лепестками . ^[13]^[14]

Королла

Венчик — это внутренний оборот околоцветника, окружающий плодородные мутовки цветка. Он состоит из лепестков , которые обычно крупнее чашелистиков и окрашены. Каждый лепесток состоит из коготка , прикрепляющего его к цветоложу , и лопасти или отростка , который является самой широкой и эффектной частью. Коготь может быть очень коротким, как у роз , или очень длинным, как у гвоздик ( Dianthus ). Клинок может быть самым разнообразным по форме, цвету и краю. ^[1]

У некоторых родов — например, у Narcissus — на вершине коготка имеется язычковый придаток, образующий чашечку внутри цикла околоцветника, называемый параперигонием или «ложным венчиком». В других случаях — Hymenocallis — параперигоний представляет собой перепонку, соединяющую нити тычинок между собой. В последнем случае параперигоний еще называют «тычиночной коронкой». ^[14]

Если лепестки свободны друг от друга, венчик называется диалипетным. Если вместо этого они соединяются своими краями, венчик называется гамопетальным и, как и в случае с чашечкой, имеет трубку, горло и отгиб. ^[14]

Форма гамопетального венчика может быть самой разнообразной: трубчатая (цилиндрообразная, как у центральных цветков головки семейства сложноцветных), воронковидная (воронковидная, как у батата, Ipomoea batatas , вьюнковых ); колоколообразная (как раздутая, колоколообразная трубка, как у молочницы, Convallaria majalis , ruscaceae ), гипократерообразная (в форме длинной тонкой трубки, как у Jasminum ), губчатая (с пластинкой, образованной двумя неравными сегментами, как у Jasminum). у Salvia splendens , яснотковых ), язычковая (с язычковидной пластинкой, которая наблюдается в периферических цветках головки многих сложноцветных) и шпорцевая (когда она имеет одну или несколько нектароносных шпор, как у Aquilegia ). ^[15]^[13]

Анатомия листочков околоцветника и лепестков аналогична анатомии чашелистиков. Стенки эпидермальных клеток часто выпуклые или папиллозные, особенно на адаксиальной стороне. У многих лепестков, например у Brassica napus , сосочки имеют коническую форму, с заметным кутикулярным утолщением на вершине и радиальными исчерченностью к основанию. Было высказано предположение, что эти утолщения обеспечивают равномерное рассеивание выходящего света, так что яркость лепестков будет одинаковой при любом угле освещения. Некоторые эпидермальные клетки лепестков представляют собой осмофоры, содержащие эфирные масла , придающие цветам характерный аромат. Мезофилл , а обычно не имеет хлорофилловой паренхимы имеет фундаментальную паренхиму. ^[9]

Цвет лепестков обусловлен наличием пигментов . У многих цветков в клетках имеются хромопласты с каротиноидными пигментами (красный, оранжевый, желтый). Важнейшими пигментами являются флавоноиды , главным образом антоцианы , растворенные в цитоплазме клетки; основные пигменты — пеларгонидин (красный), цианидин (фиолетовый), дельфинидин (синий), флавонолы (от желтого до цвета слоновой кости). Цвет антоциановых пигментов зависит от кислотности (рН ) клеточного сока: у Brunfelsia australis («горная лилия») цветки пурпурные, но с возрастом становятся белыми из-за изменения рН.

Белый цвет многих цветов, например Magnolia grandiflora , обусловлен явлением полного отражения света. Лепестки могут иметь воздушные пространства в субэпидермальном положении или слой клеток с обильными крахмальными зернами, и в обоих случаях свет отражается. Темные цвета возникают из-за полного поглощения света дополнительными пигментами. У черных сортов «тюльпана» ( Tulipa gesneriana ) в эпидермальных клетках содержится синий антоциан, а в субэпидермальных клетках – желтый каротин. ^[16]

У некоторых видов базальные части лепестков содержат флавонолглюкозид, называемый халконом , который поглощает ультрафиолетовый свет , превращая их в « проводники нектара » для насекомых-опылителей. Этот особый цвет, видимый только насекомым, называется пчелиным пурпуром . ^[17]

Андроцей

Схема пыльника в разрезе. 1: Нить ; 2: Тека ; 3: Соединительная (проводящие сосуды показаны красным); 4: Пыльцевый мешок (также называемый спорангием)

Андроцей — один из фертильных циклов цветков. Части, составляющие андроцей, называются тычинками, функция которых — образование мужских гаметофитов или пыльцевых зерен. Тычинки представляют собой сильно видоизмененные листья , образованные ножкой, вставленной в цветоложе, называемой нитью , и дистальной частью, называемой пыльником . Нить — стерильная часть тычинки, она может быть очень длинной, короткой или отсутствовать, в этом случае пыльники называются сидячими. Обычно он нитевидный, но может быть толстым, даже лепестковидным и иметь придатки. Пыльник является плодородной частью тычинки и обычно состоит из двух отдельных смежных частей, называемых теками , соединенных областью, называемой соединительной тканью , где пыльник также соединяется с нитью. Обычно он образован двумя теками, иногда может состоять из одной теки, как у мальвовых и канновых , или из трех, у мегатритеки ( sterculiaceae ). Если разрезать пыльник перпендикулярно его оси, можно заметить, что каждый пыльник содержит один или два пыльцевые мешки простираются по всей длине. ^[18]^[14]

После созревания пыльцевых зерен происходит растрескивание или раскрытие пыльника, позволяющее пыльце выйти наружу. Ответственная за это ткань называется эндотеций. Если раскрытие происходит по всей длине перегородки, разделяющей пыльцевые мешки, то расхождение продольное, что является наиболее частым случаем. В других случаях эндотеций располагается на ограниченных участках, которые впоследствии возникают в виде створок или окон: порицидное расхождение (как у пасленовых ) эндотеция нет, происходит разрушение ткани на верхушке пыльника и образуются поры, через которые пыльца выйдет. ^[14]^[18]

Число тычинок в каждом цветке — весьма изменчивый признак. Некоторые виды семейства молочайных имеют цветки только с одной тычинкой (их называют моандрами ), у масличных - две тычинки (цветки диандры ), а у миртовых - многочисленные (они являются полиандрами ). Количество тычинок может совпадать или не совпадать с количеством лепестков. Таким образом, цветок называется изостомным, если он имеет такое же количество тычинок, как и лепестков (как это можно видеть у лилейных и амариллидных ); анизостомный , если число лепестков отличается от количества тычинок (например, у рода Brassica четыре лепестка и 6 тычинок); диплостемон , когда количество тычинок в два раза превышает количество лепестков (род Каланхоэ , например, имеет четыре лепестка и восемь тычинок) и полистемон, когда количество тычинок более чем в два раза превышает количество лепестков (как у Poncirus , с пятью лепестками и многочисленными тычинками). ^[19]^[8]

Часто цветы имеют уменьшенный околоцветник, а тычинки длинные и эффектные. В этих случаях функцию привлечения опылителей выполняет андроцей. Цветки этого типа обычно собраны в соцветия, которые по своей форме похожи на щетки или трубочистки, как, например, у бобовых растений Inga uruguensis и Acacia Caven, а также у миртовых, таких как Callistemonrigidus . ^[18]

Стаминодии — это стерильные тычинки, которые обычно появляются у некоторых цветов. Их функции разнообразны и могут быть связаны с выработкой нектара или с функцией притяжения, которую обычно выполняют лепестки . ^[8]

Гинецей

Схема семяпочки голосеменных и покрытосеменных растений

У покрытосеменных гинецей , также называемый пестиком , состоит из одного или нескольких плодолистиков или листьев плодолистика, которые образуют полость, завязь , внутри которой семязачатки или семенные зачатки защищены как от высыхания, так и от нападения насекомых-фитофагов.

Гинецей состоит из трех частей: завязи, выпирающей нижней части, образующей полость или гнездо, внутри которого находятся семязачатки; стиль , представляющий собой более или менее удлиненный столбик, поддерживающий третий компонент пестика: рыльце . Он состоит из специальной железистой ткани, предназначенной для приема зерен пыльцы. Иногда стиль может отсутствовать, и в таких случаях стигму называют сидячей. ^[8]^[14]

Если плодолистики отдельные или свободные друг от друга, гинецей называется диаликарпелатом или апокарпиком (как это бывает у родов Sedum , Kalanchoe и Paeonia ); если же плодолистики спаяны вместе, то его называют гамокарпеллярным или синкарпным , что встречается чаще всего. ^[14]

У диаликарпного цветка каждый плодолистик представляет собой пестик, а у синкарпного цветка пестик только один. Например, каланхоэ при четырех свободных плодолистиках имеет четыре пестика. В гамокарпеллярном или синкарпном гинецее слияние плодолистиков может затрагивать только часть завязи, оставляя свободными как столбики, так и рыльца (например, род Turnera ); он может затрагивать завязи и столбики, оставляя рыльца свободными (как это происходит у сложноцветных и гибискуса ), так что количество плодолистиков, составляющих пестик, можно определить путем наблюдения за количеством рыльцев. Наконец, во многих случаях сращивание или сваривание плодолистиков бывает полным. В этих случаях количество плодолистиков можно определить по числу рыльцевых долей (например, у бигнониевых ). ^[8]

Длина столбика варьируется от менее 0,5 мм (подсидящее рыльце) до более 30 см у некоторых сортов кукурузы, известной как кукурузные рыльца . Обычно он располагается на верхушке яичника, но может располагаться латерально или, по-видимому, у основания (гинобазный стиль). ^[20] С анатомической точки зрения фасон может быть сплошным или полым. У растений с полым столбиком трансмиссионная ткань (через которую растет пыльцевая трубка для осуществления оплодотворения) состоит из слоя довольно дифференцированных эпидермальных клеток, окружающих полый канал (также известный как столбик ). Пыльцевые трубки растут из рыльца в завязь вдоль поверхности этого канала, обычно через тонкий слой слизи . Напротив, у растений с твердыми столбиками клетки эпидермиса тесно слиты и не оставляют между собой пространства. Пыльцевые трубки в этом случае растут между клетками передающей ткани (как у петунии , ^[21]) или через клеточные стенки (как у Gossypium , ^[22]). Передаточная ткань твердых стилей включает межклеточное вещество, содержащее пектин , сравнимое с слизью, обнаруженной в канале стилера полых стилей. ^[23]

С точки зрения распространения обоих типов стилей среди разных семейств покрытосеменных сплошные стили считаются типичными для эвдикотиледонов и редки у однодольных . ^[24]^[25]

Рыльце разнообразно по форме: перистое у трав , головчатое у Citrus , лопастное у Cucurbita , лепестковое у Canna и даже перевернутое зонтикообразное у Sarracenia . Он имеет особенности строения, которые позволяют прорастать пыльцу и развивать пыльцевую трубку, которая достигнет семязачатков. Было обнаружено, что стигма покрыта гидрофильными белками на внешней стенке; вероятно, именно они участвуют в распознавании подходящей пыльцы и в реакциях самонесовместимости , и в этом случае иногда каллоза , чтобы остановить прорастание несовместимой пыльцы. откладывается ^[20]

Рыльца делятся на две основные группы: влажные и сухие. ^[26] Влажные рыльца выделяют экссудат во время восприимчивого периода и встречаются в таких семействах, как орхидные , скрофуляриевые и пасленовые . Влажные рыльца могут иметь сосочки ( сосочковые рыльца , как у Annona , Mandevilla , Bignonia и Punica ) или не иметь сосочков (несосочковые рыльца, у Citrus , Impatiens , Opuntia и Tamarix ). Высушенные рыльца не выделяют жидких выделений, а выделяют белки или воски. Они могут быть перистыми (травы) или неперистыми и в данном случае сосочковыми ( Кордилина , Юкка Пеларгония) или несосочковыми ( Асклепиас , Каппарис , Циперус ) . ^[20]

Завязь — это нижняя часть гинецея , содержащая семяпочки, подлежащие оплодотворению. Он образован одним или несколькими видоизмененными листьями , называемыми плодолистиками . Внутри яичника есть одна или несколько полостей или гнезд, содержащих яйцеклетки, ожидающие оплодотворения. Яйцеклетки помещаются в яичник в области, называемой плацентой.

Один из терминов для описания завязи относится к месту прикрепления над цветоложем (где другие части цветка (околоцветник и андроцеций) соединяются и прикрепляются к поверхности завязи. Если завязь расположена выше точки прикрепления, будет подземным, если будет внизу, то будет бесплодным.

Семенной зачаток, также называемый семязачатком , представляет собой орган растения, который формируется в яичнике и содержит зародышевый мешок , внутри которого находятся оосфера или женская гамета, синергидные клетки, срединная клетка с двумя полярными ядрами и антиподальные клетки. Зародышевый мешок окружают нуцелла , покровы, халаза и канатик, соединяющий семязачаток с плацентой. ^[8]^[27]

Ооспора происходит из споры , называемой мегаспорой или макроспорой, в результате процесса, называемого мегагаметогенезом , который в основном состоит из митотических делений . Его ядро , как правило, гаплоидное , то есть имеет половину хромосом растения, давшего его начало. Оосфера сливается с одним из генеративных ядер пыльцевого зерна при двойном оплодотворении , образуя зародыш . Другое генеративное ядро сливается с полярными ядрами средней клетки и дает начало эндосперму .

Расположение семяпочки в полости яичника называется плацентацией . Число плацент в общем равно числу плодолистиков, образующих завязь. Однако в некоторых случаях некоторые плаценты могут атрофироваться, а многоплодная завязь может содержать только одну семяпочку, как, например, у трав ( Poaceae ) и сложноцветных ( Asteraceae ).

Существуют различные типы плацентации:

Краевая плацентация: характерна для одноплодного гинецея ( Leguminosae ) или двуплодного гинецея ( Magnoliaceae , Magnoliaceae , Ranunculaceae ). В каждом плодолистике имеется единственная плацента, соответствующая зоне сварки листа плодолистика.
Пристеночная плацентация: возникает в гинецее, образованном двумя или более плодолистиками, спаянными своими краями, образующими единую полость в завязи, так что каждая плацента соответствует краям двух смежных листьев плодолистика. Некоторые из семейств, представляющих этот тип плаценты: Орхидные , Фиалковые , Пассифлоровые и Тыквенные . У некоторых родов на стенке яичника образуются ложные перегородки, увеличивающие поверхность плаценты: это так называемая «ламинарная плацентация», типичная для рода Papaver . У крестоцветных ( Brassicaceae ) завязь состоит из двух плодолистиков, соединенных по краям, которые ограничивают единую полость. Однако между двумя швами развивается перепончатая перегородка, называемая реплум , которая разделяет полость на два гнезда. Семязачатки расположены с обеих сторон, в двух рядах в каждом плодолистике. Вариантом этого типа плацентации, который трудно интерпретировать при простом осмотре яичника, является вариант плацентации злаков ( Poaceae ). Завязь у этих видов двуплодная, одногнездная и несемененная. Положение семяпочки латеральное, как можно заключить по положению нити, поэтому плацентация теменная.
Подмышечная плацентация. Возникает в гинецее, образованном двумя или более сваренными плодолистиками, каждый из которых несет плаценту в центральном углу, так что плацентарные швы образуют столбик внутри завязи. Таким образом, семязачатки каждого локулы изолированы от соседей карпеллярными перегородками. Этот тип плацентации встречается у пасленовых , цитрусовых , лилейных , ирисовых и многих других примеров.
Центральная плацентация. Одногнездный гинецей образован двумя и более сросшимися плодолистиками, семязачатки закреплены на центральном столбике и без перегородок со стенкой завязи. Этот столбик может быть базальным продолжением плаценты, как у Primulaceae , или представлять собой совокупность сросшихся плацент, сохраняющихся после растворения перегородок, как у Caryophyllaceae .
Базальная плацентация . Этот тип плацентации встречается у видов с многоплодием и одногнездным гинецеем. Семязачаток расположен в базальном центре полости яичника. Характерен для семейств Polygonaceae , Chenopodiaceae и сложноцветных . ^[14]^[27]

Сексуальность

Сексуальность цветка связана с наличием или отсутствием репродуктивных мутовок: андроцея и гинецея. Цветки, имеющие обе мутовки (т.е. образующие как мужские, так и женские гаметы), называются совершенными , двуполыми, моноклинными или, чаще, гермафродитами , как в случае с цветками картофеля ( Solanum tuberosum , Solanaceae). С другой стороны, у многих других видов цветки имеют только один репродуктивный оборот и называются раздельнополыми , несовершенными или однополыми , как в случае с шелковицей ( Morus nigra , moraceae ) и тыквой ( Cucurbita maxima , cucurbitaceae ). В том случае, если такой мутовкой является андроцей, цветки называются мужскими или тычиночными ; а если в мутовке присутствует гинецей, цветки называются пестичными или женскими . В некоторых случаях у цветка нет репродуктивных мутовок, а видны только чашелистики и лепестки. Функция этих цветов заключается в том, чтобы специализироваться в группе совершенных цветов на привлечении насекомых-опылителей к растениям. соцветие . Такие цветки, называемые нейтральными или бесполыми , обычно располагаются по периферии соцветия и могут наблюдаться, например, у многих видов семейства сложноцветных, таких как маргаритка ( Bellis perennis ) или подсолнечник ( Helianthus annuus ). ^[7]

Цветочная формула и схема

Цветочная диаграмма представляет собой графическое изображение расположения частей цветка и расположения различных мутовок в поперечном сечении цветка. Каждый оборот условно изображается концентрической окружностью вокруг гинецея, обозначенной разрезом на уровне завязи. Чашелистики изображаются белыми лунками, лепестки — черными, а иногда и цветными лунками. Тычинки символизируются поперечными срезами пыльника, а гинецей в центре схемы изображается поперечным срезом завязи. Обычно кусочки одного оборота чередуются с кусочками предыдущего оборота. Тычинки могут располагаться напротив или чередоваться по отношению к лепесткам. Сварка между частями каждого оборота или противоположных оборотов обозначена пунктирными линиями.

Посредством этих схем хорошо проявляется строение цветка, из него выводится его симметрия, число членов каждого оборота, а у чашелистиков и лепестков - их вернация, их срастание или самостоятельность; андроцея - относительное положение тычинок по отношению к околоцветнику, их сращивание или разделение, их слияние или автономия по отношению к венчику, а также внутреннее или внешнее положение пыльников. Из гинецея можно наблюдать количество плодолистиков и полостей в завязи, а также плацентацию семяпочек. ^[11]

На диаграмме выше показана цветочная диаграмма лилии , типичной для семейства лилейных . На схеме видно, что ( имеют цветки гермафродиты тычинки и пестики), актиноморфы (имеют несколько плоскостей симметрии). Перигоний , расположенными в двух тройчатых мутовках (т. е. каждый из образован шестью листочками околоцветника них образован тремя частями), они отделены друг от друга и свободны от других цветочных частей (так говорят, диалитепал). Андроцей расположенных в 2 имеет 6 тычинок, мутовки и тримеры, нити отделены друг от друга и свободны от других частей цветка. Андроцеций диплостоматозный (т.е. внешний оборот тычинок расположен напротив наружных листочков околоцветника, а внутренний цикл - напротив внутренних листочков околоцветника). Гинецей плодолистиками с верхней завязью , образован тремя сросшимися , трехгнездный. Яйцеклетка подмышечную имеет плаценту .

Цветочная формула — это способ символического представления структуры цветка с помощью букв, цифр и других знаков. Обычно цветочная формула используется для представления морфологических характеристик цветов данного семейства растений, а не определенного вида. Ниже приведены наиболее часто используемые символы: ^[28]

К = чашечка; например, «К5» означает, что у цветка 5 чашелистиков.
С = венчик; например, «С3» означает, что у цветка 3 лепестка.
Z = добавляется, если венчик зигоморфный; например, "Чехия ⁶"= указывает на зигоморфный венчик с 6 лепестками.
А = андроцей; например: «А ^∞«означает наличие множества тычинок.
G = гинецей; таким образом, «G(3) ₁^∞ . Число гнезд « указывает на гинецей с подлежащей завязью (поэтому буква «Г» подчеркнута), состоящей из 3 соединённых капелл (поэтому в скобках стоит цифра три), с одним гнездом и многочисленными семязачатками в гнезде завязь указана как нижний индекс числа плодолистиков, число семязачатков на гнездо указано как показатель степени;

Тогда цветочная формула приобретает следующую форму, типичную для семейства лилейных:

К3 С3 А6 Г(3) ₃^∞

что указывает на то, что цветки этого семейства имеют 3 чашелистика, 3 лепестка, андроцеций с 6 тычинками и гинецей с сочной завязью, образованной 3 соединенными плодолистиками, с тремя гнездами и многочисленными семязачатками в каждом гнезде.Цветочная формула, которая символически описывает цветочную структуру Oxalis, описанную ранее, такова:

К5 С5 А10 Г(5) ₅^∞

Двуцветковый

Термин «махровый цветок» описывает те цветы, которые имеют дополнительное количество лепестков, намного превышающее обычное количество для рассматриваемого вида, поскольку в них группа или все тычинки заменены лепестками. ^[29]

Признак «махровость цветка» обозначается в научных названиях сортов аббревиатурой fl. пл. ( Флоре Плено , что означает «полное цветение»). ^[30] Это первая аномалия, зарегистрированная у цветов, и один из самых популярных признаков у многих декоративных видов, таких как розовый куст , камелия и гвоздика .

Морфология цветков некоторых семейств растений.

Амариллисовые

В составе однодольных растения семейства Амариллидовые имеют самые простые и типичные цветки. Цветки эффектные, каждый гермафродитные сидячие , актиноморфные (т.е. радиальной симметрии) или слегка зигоморфные , на ножке или , связан с нитевидным прицветником . Перигоний расположенных состоит из шести листочков околоцветника, в два оборота по 3 штуки в каждом, имеющих примерно одинаковую форму и размер. Листочки околоцветника свободны друг от друга или могут быть спаяны у основания, образуя перигониальную трубку или гипантий, который в некоторых случаях вытянут в «коронку», также называемую параперигонием или ложным венчиком, например у нарцисса , иногда уменьшенную до чешуек или ничем не примечательные зубы. ^[31]^[32]

Андроцей имеет шесть тычинок, расположенных в два оборота по три штуки в каждом, редко всего три тычинки, как у Zephyra , или от 9 до 18, как у Gettilis , — напротив листочков околоцветника, вставленных в трубку перигония или в основание листочков околоцветника. Нити тонкие, нитевидные или расширенные у основания, могут быть свободными ( Hippeastrum ) или связаны между собой оболочкой, окружающей всю завязь, называемой «тычиночной чашкой», как, например, у Hymenocallis . Пыльники . продолговатые или линейные ^[32] Тычинки иногда имеют придатки, образующие тычиночный венчик, например у Hymenocallis .

Гинецей . имеет завязь у амариллоидов и верхнюю завязь у агапантоидов и аллиоидов Он образован тремя плодолистиками, соединенными и разграничивающими три полости или локуса, в которых содержится от двух-трех до многих человекообразных семязачатков пазушной плаценты. Завязь сплошная со столбиком и минуткой, головчатая с глубоким тройчатым рыльцем . Обычно они представляют собой цветочные нектарники , а секреция нектара происходит из перигония или гинецея, обычно в перегородках яичника. ^[32]^[33]

Цветки собраны в цимозные соцветия на верхушке черешка , иногда сжатые и зонтиковидные , поэтому их называют «псевдозонтиками». Они редко сводятся к одиночным цветкам. , Оберточные прицветники окружающие цветочные почки, могут присутствовать или отсутствовать. ^[32]^[33]

Комбинированный

У сложноцветных, семейства подсолнечника и маргариты цветки мелкие, гермафродиты или, иногда, функционально однополые или стерильные (в последнем случае их называют нейтральными ). По своей симметрии они могут быть как актиноморфными , так и зигоморфными , т. е. иметь радиальную или двустороннюю симметрию соответственно. Из-за количества частей, составляющих каждый цикл, цветы композитов пятичленные. Чашечка , от двух до нулевая или чашелистики глубоко видоизмененные, образующие хохолок многих чешуек, щетинок или волосков, стойкие, иногда сросшиеся.

Венчик двугубых гаметолепестный, пять лепестков могут соединяться, образуя трубку с 4 или 5 лопастями (в цветке, называемом трубчатым цветком или цветком), или соединяться две группы лепестков (у цветков верхняя губа образована 2 лепестки и нижняя губа, образованная тремя лепестками), либо могут представлять собой короткую трубку и вытянутый вбок отгиб в язычке с 3 или 5 зубцами ( язычковые цветки).

Андроцей обычно имеет 5 тычинок , которые чередуются с лопастями венчика. Отделенные друг от друга нити вставляются в трубку венчика. Пыльники соединяются , образуя трубку вокруг столбика, в котором высвобождается пыльца , а затем столбик прорастает через эту трубку, выталкивая или подхватывая пыльцу (с разно развитыми волосками) и представляя ее цветочным посетителям, после чего рыльца становятся восприимчивыми (т. е. с помощью плунжерного или щеточного механизма опыления).

Гинецей представляет собой два соединенных плодолистика , завязь инфероидная , одногнездная. Пестик , имеет стиль которого обычно находится нектарник . на вершине Столбик дистально разделен на две ветви ( стилярные ветви ), у которых на адаксиальной стороне есть стилевые сосочки, расположенные в две отдельные линии или в одну непрерывную полосу. ^[34]

Бобовые

Leguminosae , семейство акаций и бобовых , имеет большое разнообразие типов цветков, в зависимости от рассматриваемого подсемейства: mimosoideae , caesalpinioideae и faboideae . Цветки от могут варьироваться от мелких до крупных, актиноморфных (у Mimosoideae) до слегка или глубоко зигоморфных (Papilionoideae и большинство Caesalpinioideae). Нарушения симметрии цветка в этих случаях затрагивают околоцветник и андроцеций . Околоцветник почти всегда имеет отчетливую чашечку и венчик. Однако венчик может отсутствовать, и в этом случае околоцветник называют чашелистым , как это происходит у десятков родов цезальпиниоидных. Чашечка имеет 5 чашелистиков (редко 3 или 6), расположенных в один цикл, которые могут быть полностью или частично соединены друг с другом. Более того, чашечка может быть, а может и не быть стойкой, редко бывает серповидной (т. е. продолжающейся в плоде), черепичной или створчатой. Венчик состоит из 5 свободных лепестков (обычно менее 5 или отсутствует у Swartzieae, Amorphieae и Caesalpinioideae или от 3 до 4 у Mimosoideae) или частично сросшихся и в целом имеет характерную морфологию. Таким образом, сосочковый или амарипозный венчик состоит из сильно развитого верхнего лепестка, известного как vexillum , два боковых лепестка или крыла и две нижние части часто срастаются, образуя симметричную структуру, называемую килем или килем . Это строение очень похоже на строение цезальпиноидных цветков, но, в отличие от последних, с вернацией вексиллярной или нисходящей, т. е. с вексиллумом, закрывающим остальные части венчика внутри цветочного бутона. ^[35]

Гинецей завязь верхняя, одноплодная, с очень изменчивым развитием и тенденцией к уменьшению числа семязачатков. ^[32]

Трава

Gramineae , семейство трав и злаков , имеет глубоко видоизмененные цветки. Элементарное соцветие этого семейства представляет собой небольшой колос, образованный одним или несколькими сидячими или сидячими цветками на сочлененном стержне , часто очень коротком, называемом рахиллой и защищенном стерильными прицветниками , называемыми чешуйками . Такой тип соцветий называется колоском. Цветки могут быть гермафродитами или однополыми и иметь рудиментарный околоцветник из 2 или 3 частей, лодикулы или клубочки. Эти дольки представляют собой органы, которые, когда они становятся набухшими, определяют открытие антецио или цветочной коробочки во время цветения, позволяя перистые рыльца и тычинки обнажить . Пыльники образованы леммой , прикрепленной к рахилле, и палеей, вставленной на цветковую ось, которая возникает над рахиллой в пазухе леммы и поддерживает сами цветочные органы. Лемма (или нижняя глюмелла) килевидная, может быть мутической или аристатной, краями охватывает палею. Ариста возникает на конце леммы или на ее спинке. Верхняя палея или глюмелла ланцетная, двунервная, похожа на шапочку, закрывающую цветок. Чешуи прикрепляются над рахиллой, одна ниже другой. ^[36]^[37]

Орхидеи

*Цветок Cattleya labiata* , обратите внимание на расположение частей околоцветника относительно верхнего контура.

Ни одно семейство растений не имеет такого разнообразия цветов. Цветы узкоспециализированы по отношению к своим опылителям . Цветки гермафродитные (редко однополые), обычно зигоморфные (двусторонне симметричные), обычно ресупинирующие (т. е. части цветка в процессе развития поворачиваются на 180°), часто заметные и эпигинные (т. е. части околоцветника расположены над завязью).

У подавляющего большинства родов цветки состоят из трех внешних частей, называемых чашелистиками , двух боковых и одной спинной, а также трех внутренних элементов, называемых лепестками , причем нижний из них превращается в губу или губу большего размера и более интенсивного цвета, чем другие. Некоторые авторы интерпретируют околоцветник орхидей как перигоний , образованный шестью листочками околоцветника, расположенными в два оборота. ^[38]^[39] Различные части околоцветника могут быть отделены друг от друга или слиты у основания. Чашелистики, или наружные листочки околоцветника, обычно лепестковидные (лепестковидные), черепитчатые. Иногда два боковых чашелистика сливаются в один элемент, называемый синсепалом. Лепестки, или внутренние листочки околоцветника, всегда отдельные, иногда с точками, пятнами и разнообразной окраской. Лабеллум — средний лепесток, по размеру больше двух боковых лепестков, форма его чрезвычайно изменчива: часто трехлопастная, необычной формы, с мясистыми бугорками или гребнями или прикорневой шпорой, а часто и с разной формой. рисунок окраски, чем у боковых лепестков.

Андроцей обычно образован одной или двумя тычинками (иногда тремя), если только одна происходит из средней тычинки предкового внешнего оборота, и обычно с двумя рудиментарными стаминодиями, происходящими из боковых тычинок предкового внутреннего оборота. В некоторых подсемействах, например, у Apostasioideae или Cypripedioideae , имеется две или три плодородные тычинки. Когда их два, они произошли от двух боковых тычинок предкового внутреннего оборота, а когда их три, они произошли от двух боковых сторон внутреннего оборота и средней тычинки внешнего оборота. Андроцеций сливается со столбиком и стигмой , которые сильно модифицированы, образуя структуру, известную как колонна, гиностема или гиностегий. Тека . пыльников расположена в части гиностемы, называемой клинандрием или андроклином Пыльца называемых зернистая, собрана в тетрады или склеена в от двух до восьми мягких или твердых масс, поллиниями . Эти поллинии представляют собой нитевидный придаток, называемый каудикулой, который соединен с липкой массой — удерживателем или висцидием — на хохолке, структуре, происходящей от рыльца и имеющей форму удлиненной доли и расположенной на рецептивной части рыльца. . Совокупность поллиний, каудикул и удерживателей называется поллинарием и является транспортной единицей пыльца во время опыления . Пыльники продольно раскрываются , и их соединительная ткань часто видоизменяется в крышечку, закрывающую пыльник до момента опыления .

Гинецей , которая может иметь состоит из трех сросшихся между собой плодолистиков , с нижней завязью одно или три гнезда, и многочисленными семяпочками (до миллионов) плаценты, обычно пристеночной, но иногда и пазушной.

Орхидеи, как правило, являются производителями нектара — вещества, которое они используют в качестве награды опылителям . Нектарники . различаются по положению и типу Например, они встречаются на шпорце губки, или на вершинах чашелистиков, или на внутренних стенках гинецея. Виды, не производящие нектар, являются автогамными или апомиктиками , т. е. им не нужны опылители для образования семян. ^[40]

См. также

Примечания

^ В некоторых текстах цветковыми растениями считаются только покрытосеменные, поскольку они считают только цветы покрытосеменных (которые наследственно обладали упорядоченными мутовками или мутовками чашелистиков , лепестков , тычинок и плодолистиков , а также обладают семязачатками, заключенными в плодолистиках) цветами, лепестками , тычинками. и плодолистики , и обладают семязачатками, заключенными в плодолистики, так что доступ к ним можно получить через рыльце ). Здесь, следуя определению Пия Фонта и Кера в его «Словаре ботаники» , мы считаем, что цветок — это любая ветвь ограниченного роста, обладающая плодородными листьями, так что все сперматофиты (как покрытосеменные , так и голосеменные ) обладают цветками, как определено здесь.

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Ботанический словарь (на испанском языке) (8-е изд.). Барселона, Испания: Редакционный труд, SA 1982.
^ «Цветочная морфология растений» . 16 мая 2009 г. Архивировано из оригинала 16 мая 2009 г. Проверено 22 сентября 2022 г.
^ Барнард, Г. (1961). Толкование цветка покрытосеменных. Ауст. Дж. Наук. 24:64-72.
^ Карлквист, С. (1969). «На пути к приемлемым эволюционным интерпретациям анатомии цветков». Фитоморфология 19:332-362.
^ Фостер, А.С. и Гиффорд, Э.М. (1974). Сравнительная морфология семенных растений . Сан-Франциско, Фриман и Ко.
^ Гонсалес А.М. «Цветок, композиция из цветочных фигур» . Морфология сосудистых растений (на испанском языке). Аргентина: Национальный университет Северо-Востока.
^ Jump up to: ^а ^б Гонсалес А.М. «Цветок, симметрия и цветочная сексуальность» . Морфология сосудистых растений (на испанском языке). Аргентина: Национальный университет Северо-Востока. Архивировано из оригинала 17 сентября 2009 года.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Дмитрий, М. (1987). Аргентинская энциклопедия сельского хозяйства и садоводства. Том I. Описание культурных растений . Издательство ACME SACI, Буэнос-Айрес.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Страсбургер, Э. (1994). Трактат по ботанике . 8-е изд. Омега. Барселона, 1088 с. ISBN 84-7102-990-1
^ Гонсалес, AM «Перианто» . Морфология сосудистых растений . Аргентина: Национальный университет Северо-Востока. Архивировано из оригинала 17 сентября 2009 года.
^ Jump up to: ^а ^б Фонт Кер, П. (1960). Живописная ботаника . Барселона: Редакция Рамона Сопена.
^ Гонсалес А.М. «Околодник, чаша» . Морфология сосудистых растений (на испанском языке). Аргентина: Национальный университет Северо-Востока. Архивировано из оригинала 17 сентября 2009 года.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Гола Г., Негри Г. и Каппелетти К. (1965). Трактат по ботанике . 2-е изд. Лейбористская SA Барселона, 1110 стр.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Валла, Дж.Дж. (2005). Ботаника: морфология высших растений . Буэнос-Айрес. Южное полушарие. ISBN 950-504-378-3
^ Гонсалес, А. М. «Околодник, венчик» . Морфология сосудистых растений (на испанском языке). Аргентина: Национальный университет Северо-Востока.
^ Гонсалес, AM «Перианто» . Морфология сосудистых растений (на испанском языке). Аргентина: Национальный университет Северо-Востока. Архивировано из оригинала 9 апреля 2009 года.
^ Страсбургер, Э. (1994). Ботанический трактат . 8-е издание. Омега. Барселона, 1088 с.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Гонсалес, AM «Андросео» . Морфология сосудистых растений (на испанском языке). Аргентина: Национальный университет Северо-Востока.
^ Гонсалес А. М. «Андроцей, количество тычинок» . Морфология сосудистых растений (на испанском языке). Аргентина: Национальный университет Северо-Востока.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Гонсалес А.М. «Цветок, стиль и клеймо» . Морфология сосудистых растений (на испанском языке). Аргентина: Национальный университет Северо-Востока. Архивировано из оригинала 7 марта 2009 года.
^ Сассен, ММА (1974). Стилярная передающая ткань . стр. 99–108. {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )
^ Дженсен, Вашингтон; Фишер, Д.Б. (1970). Эмбриогенез хлопчатника: пыльцевая трубка в рыльце и столбике . стр. 215–235. {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )
^ Лабарка, К.; Кро, М.; Лоевус, Ф. (2002). Состав стигматического экссудата Lilium longiflorum : исследования маркировки мио-инозитолом, D-глюкозой и L-пролином . стр. 150–156. {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )
^ Имс, Эй Джей (1961). Морфология покрытосеменных растений . Нью-Йорк, Нью-Йорк, США. стр. 100-1 215–235. {{cite book}}: |work= игнорируется ( помощь ) CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
^ Коцян А.; Эндресс, ПК (2001). Цветочная структура и развитие Apostasia и Neuwiedia (Apostasioideae) и их взаимоотношения с другими орхидными . стр. 847–867. {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )
^ Хеслоп Харрисон и К.Р. Шиванна. (1997). «Восприимчивая поверхность рыльца покрытосеменных». Энн. Бот . 41: 1233-1258.
^ Jump up to: ^а ^б Гонсалес А. М. «Цветок, яйцеклетка и плацента» . Морфология сосудистых растений (на испанском языке). Аргентина: Национальный университет Северо-Востока. Архивировано из оригинала 1 марта 2009 года.
^ Гонсалес А. М. «Цветок, формула и цветочная диаграмма» . Морфология сосудистых растений (на испанском языке). Аргентина: Национальный университет Северо-Востока. Архивировано из оригинала 17 августа 2011 года.
^ «Ученые Калифорнийского университета в Сан-Франциско определили гены необычного «цветка внутри цветка» . Архивировано из оригинала 23 февраля 2011 года.
^ Стерн, Уильям Томас (2004). Ботаническая латынь . Лесной Пресс. п. 355. ИСБН 0881926272 .
^ Росси, Розелла (1990). Руководство по лампочкам . Грихальбо. Барселона.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Буркарт А. «Бобовые растения». Дмитрий, М. (1987). Аргентинская энциклопедия сельского хозяйства и садоводства . Дубль I. Описание культурных растений. Редакция ACME SACI Буэнос-Айрес. стр. 467-538.
^ Jump up to: ^а ^б Амариллисовые. Л. Уотсон и М. Дж. Даллвиц (1992 г. и далее). Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация, поиск информации .
^ Баркли, Теодор М.; Бруйе, Люк; Л. Стротер, Джон. «Астровые Мартыновы» . Флора Северной Америки .
^ Уотсон, Л.; Даллвиц, М.Дж. «Leguminosae» . Архивировано из оригинала 8 октября 2017 года.
^ Пароди, Л.Р. (1987). «Травы». Аргентинская энциклопедия сельского хозяйства и садоводства , Том I. Описание культурных растений. Редакционная статья ACME SACI, Буэнос-Айрес, стр. 108-182.
^ Кабрера, Ал., Камара Эрнандес, Дж., Каро, Дж.; Ковас, Г.; Фабрис Х., Хунцикер Дж., Никора Э., Руголо З., Санчес Э., Торрес М. (1970), «Gramineae, общая часть». Флора провинции Буэнос-Айрес: Травы . Научный сборник ИНТА. Том IV, часть II., 1–18.
^ Симпсон, Майкл Г. (2005). «Орхидные». Систематика растений . Эльзевир Инк. стр. 171–177. ISBN 978-0-12-644460-5 .
^ Джадд, WS (2007). «Орхидные». Систематика растений: филогенетический подход, третье издание . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 273–274. ISBN 978-0-87893-407-2 .
^ Нейланд, MRM; Уилкок, CC (1998). «Набор фруктов, награда за нектар и редкость среди Orchidaceae 1». Американский журнал ботаники . 85 (12): 1657–1671. дои : 10.2307/2446499 . JSTOR 2446499 . ПМИД 21680327 .

[1] В некоторых текстах цветковыми растениями считаются только покрытосеменные, поскольку они считают только цветы покрытосеменных (которые наследственно обладали упорядоченными мутовками или мутовками чашелистиков , лепестков , тычинок и плодолистиков , а также обладают семязачатками, заключенными в плодолистиках) цветами, лепестками , тычинками. и плодолистики , и обладают семязачатками, заключенными в плодолистики, так что доступ к ним можно получить через рыльце ). Здесь, следуя определению Пия Фонта и Кера в его «Словаре ботаники» , мы считаем, что цветок — это любая ветвь ограниченного роста, обладающая плодородными листьями, так что все сперматофиты (как покрытосеменные , так и голосеменные ) обладают цветками, как определено здесь.

[PIO-2] Jump up to: ^а ^б ^с Ботанический словарь (на испанском языке) (8-е изд.). Барселона, Испания: Редакционный труд, SA 1982.

[3] «Цветочная морфология растений» . 16 мая 2009 г. Архивировано из оригинала 16 мая 2009 г. Проверено 22 сентября 2022 г.

[4] Барнард, Г. (1961). Толкование цветка покрытосеменных. Ауст. Дж. Наук. 24:64-72.

[5] Карлквист, С. (1969). «На пути к приемлемым эволюционным интерпретациям анатомии цветков». Фитоморфология 19:332-362.

[6] Фостер, А.С. и Гиффорд, Э.М. (1974). Сравнительная морфология семенных растений . Сан-Франциско, Фриман и Ко.

[UNNEdisp-7] Гонсалес А.М. «Цветок, композиция из цветочных фигур» . Морфология сосудистых растений (на испанском языке). Аргентина: Национальный университет Северо-Востока.

[UNNE_sex-8] Jump up to: ^а ^б Гонсалес А.М. «Цветок, симметрия и цветочная сексуальность» . Морфология сосудистых растений (на испанском языке). Аргентина: Национальный университет Северо-Востока. Архивировано из оригинала 17 сентября 2009 года.

[D-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Дмитрий, М. (1987). Аргентинская энциклопедия сельского хозяйства и садоводства. Том I. Описание культурных растений . Издательство ACME SACI, Буэнос-Айрес.

[ST2-10] Jump up to: ^а ^б ^с Страсбургер, Э. (1994). Трактат по ботанике . 8-е изд. Омега. Барселона, 1088 с. ISBN 84-7102-990-1

[UNNEperianto-11] Гонсалес, AM «Перианто» . Морфология сосудистых растений . Аргентина: Национальный университет Северо-Востока. Архивировано из оригинала 17 сентября 2009 года.

[quer1960-12] Jump up to: ^а ^б Фонт Кер, П. (1960). Живописная ботаника . Барселона: Редакция Рамона Сопена.

[UNNEcalz-13] Гонсалес А.М. «Околодник, чаша» . Морфология сосудистых растений (на испанском языке). Аргентина: Национальный университет Северо-Востока. Архивировано из оригинала 17 сентября 2009 года.

[Gola-14] Jump up to: ^а ^б ^с Гола Г., Негри Г. и Каппелетти К. (1965). Трактат по ботанике . 2-е изд. Лейбористская SA Барселона, 1110 стр.

[valla-15] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Валла, Дж.Дж. (2005). Ботаника: морфология высших растений . Буэнос-Айрес. Южное полушарие. ISBN 950-504-378-3

[UNNEcorola-16] Гонсалес, А. М. «Околодник, венчик» . Морфология сосудистых растений (на испанском языке). Аргентина: Национальный университет Северо-Востока.

[ref_duplicada_1-17] Гонсалес, AM «Перианто» . Морфология сосудистых растений (на испанском языке). Аргентина: Национальный университет Северо-Востока. Архивировано из оригинала 9 апреля 2009 года.

[ref_duplicada_2-18] Страсбургер, Э. (1994). Ботанический трактат . 8-е издание. Омега. Барселона, 1088 с.

[UNNEand-19] Jump up to: ^а ^б ^с Гонсалес, AM «Андросео» . Морфология сосудистых растений (на испанском языке). Аргентина: Национальный университет Северо-Востока.

[UNNEand2-20] Гонсалес А. М. «Андроцей, количество тычинок» . Морфология сосудистых растений (на испанском языке). Аргентина: Национальный университет Северо-Востока.

[UNNE_estilo-21] Jump up to: ^а ^б ^с Гонсалес А.М. «Цветок, стиль и клеймо» . Морфология сосудистых растений (на испанском языке). Аргентина: Национальный университет Северо-Востока. Архивировано из оригинала 7 марта 2009 года.

[Sassen-22] Сассен, ММА (1974). Стилярная передающая ткань . стр. 99–108. {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )

[Jensen_W._A-23] Дженсен, Вашингтон; Фишер, Д.Б. (1970). Эмбриогенез хлопчатника: пыльцевая трубка в рыльце и столбике . стр. 215–235. {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )

[Labarca-24] Лабарка, К.; Кро, М.; Лоевус, Ф. (2002). Состав стигматического экссудата Lilium longiflorum : исследования маркировки мио-инозитолом, D-глюкозой и L-пролином . стр. 150–156. {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )

[Eames-25] Имс, Эй Джей (1961). Морфология покрытосеменных растений . Нью-Йорк, Нью-Йорк, США. стр. 100-1 215–235. {{cite book}}: |work= игнорируется ( помощь ) CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )

[Kocyan_y_Endress_2001-26] Коцян А.; Эндресс, ПК (2001). Цветочная структура и развитие Apostasia и Neuwiedia (Apostasioideae) и их взаимоотношения с другими орхидными . стр. 847–867. {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )

[27] Хеслоп Харрисон и К.Р. Шиванна. (1997). «Восприимчивая поверхность рыльца покрытосеменных». Энн. Бот . 41: 1233-1258.

[UNNE_ovulo-28] Jump up to: ^а ^б Гонсалес А. М. «Цветок, яйцеклетка и плацента» . Морфология сосудистых растений (на испанском языке). Аргентина: Национальный университет Северо-Востока. Архивировано из оригинала 1 марта 2009 года.

[UNNE_diag-29] Гонсалес А. М. «Цветок, формула и цветочная диаграмма» . Морфология сосудистых растений (на испанском языке). Аргентина: Национальный университет Северо-Востока. Архивировано из оригинала 17 августа 2011 года.

[30] «Ученые Калифорнийского университета в Сан-Франциско определили гены необычного «цветка внутри цветка» . Архивировано из оригинала 23 февраля 2011 года.

[31] Стерн, Уильям Томас (2004). Ботаническая латынь . Лесной Пресс. п. 355. ИСБН 0881926272 .

[cero-32] Росси, Розелла (1990). Руководство по лампочкам . Грихальбо. Барселона.

[uno-33] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Буркарт А. «Бобовые растения». Дмитрий, М. (1987). Аргентинская энциклопедия сельского хозяйства и садоводства . Дубль I. Описание культурных растений. Редакция ACME SACI Буэнос-Айрес. стр. 467-538.

[dos-34] Jump up to: ^а ^б Амариллисовые. Л. Уотсон и М. Дж. Даллвиц (1992 г. и далее). Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация, поиск информации .

[FNA-35] Баркли, Теодор М.; Бруйе, Люк; Л. Стротер, Джон. «Астровые Мартыновы» . Флора Северной Америки .

[Watson-36] Уотсон, Л.; Даллвиц, М.Дж. «Leguminosae» . Архивировано из оригинала 8 октября 2017 года.

[Parodi2-37] Пароди, Л.Р. (1987). «Травы». Аргентинская энциклопедия сельского хозяйства и садоводства , Том I. Описание культурных растений. Редакционная статья ACME SACI, Буэнос-Айрес, стр. 108-182.

[Cabrera2-38] Кабрера, Ал., Камара Эрнандес, Дж., Каро, Дж.; Ковас, Г.; Фабрис Х., Хунцикер Дж., Никора Э., Руголо З., Санчес Э., Торрес М. (1970), «Gramineae, общая часть». Флора провинции Буэнос-Айрес: Травы . Научный сборник ИНТА. Том IV, часть II., 1–18.

[39] Симпсон, Майкл Г. (2005). «Орхидные». Систематика растений . Эльзевир Инк. стр. 171–177. ISBN 978-0-12-644460-5 .

[40] Джадд, WS (2007). «Орхидные». Систематика растений: филогенетический подход, третье издание . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 273–274. ISBN 978-0-87893-407-2 .

[41] Нейланд, MRM; Уилкок, CC (1998). «Набор фруктов, награда за нектар и редкость среди Orchidaceae 1». Американский журнал ботаники . 85 (12): 1657–1671. дои : 10.2307/2446499 . JSTOR 2446499 . ПМИД 21680327 .

[примечание 1]

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]