Миосателлитная клетка
| Миосателлитная клетка | |
|---|---|
| Подробности | |
| Идентификаторы | |
| латинский | миосателлитоцит |
| МеШ | D032496 |
| ТД | Х2.00.05.2.01020 |
| Анатомические термины микроанатомии | |
Миосателлитные клетки , также известные как сателлитные клетки , мышечные стволовые клетки или MuSC , представляют собой небольшие мультипотентные клетки с очень небольшим количеством цитоплазмы , обнаруживаемые в зрелых мышцах . [1] Клетки-сателлиты являются предшественниками клеток скелетных мышц и способны давать начало клеткам-сателлитам или дифференцированным клеткам скелетных мышц. [2] У них есть потенциал предоставить дополнительные миоядра своим родительским мышечным волокнам или вернуться в состояние покоя . [3] Более конкретно, после активации клетки-сателлиты могут повторно войти в клеточный цикл, чтобы пролиферировать и дифференцироваться в миобласты . [4]
Миосателлитные клетки располагаются между базальной мембраной и сарколеммой мышечных волокон. [5] и может располагаться в канавках параллельно или поперечно продольной оси волокна. Их распределение по волокну может существенно различаться. Непролиферативные, покоящиеся миосателлитные клетки, примыкающие к покоящимся скелетным мышцам, можно идентифицировать по их четкому расположению между сарколеммой и базальной пластинкой, высокому соотношению объема ядра и цитоплазмы, небольшому количеству органелл (например, рибосом, эндоплазматической сети, митохондрий, комплексов Гольджи). ), малый размер ядра и большое количество ядерного гетерохроматина по сравнению с миоядрами. С другой стороны, активированные сателлитные клетки имеют повышенное количество кавеол , цитоплазматических органелл и пониженный уровень гетерохроматина. [2] Клетки-сателлиты способны дифференцироваться и сливаться, увеличивая существующие мышечные волокна и образуя новые волокна. Эти клетки представляют собой старейшую известную нишу взрослых стволовых клеток и участвуют в нормальном росте мышц, а также в регенерации после травм или заболеваний .
В неповрежденной мышце большинство сателлитных клеток находятся в состоянии покоя ; они не дифференцируются и не подвергаются клеточному делению. В ответ на механическое напряжение активируются сателлитные клетки . Активированные сателлитные клетки первоначально пролиферируют как скелетные миобласты , а затем подвергаются миогенной дифференцировке . [1]
Структура
[ редактировать ]Генетические маркеры
[ редактировать ]Сателлитные клетки экспрессируют ряд отличительных генетических маркеров . В настоящее время считается, что большинство сателлитных клеток экспрессируют PAX7 и PAX3 . [6] Сателлитные клетки в мышцах головы имеют уникальную программу развития. [7] и являются Pax3-отрицательными. Более того, как покоящиеся, так и активированные клетки-сателлиты человека можно идентифицировать по мембраносвязанной молекуле адгезии нервных клеток (N-CAM/CD56/Leu-19), гликопротеину клеточной поверхности. Ядерный фактор миоцитов (MNF) и протоонкоген c-met (рецептор фактора роста гепатоцитов ( HGF )) являются менее часто используемыми маркерами. [2]
Маркеры CD34 и Myf5 специфически определяют большинство покоящихся сателлитных клеток. [8] Активированные сателлитные клетки сложно идентифицировать, особенно потому, что их маркеры меняются в зависимости от степени активации; например, большая активация приводит к прогрессирующей потере экспрессии Pax7 по мере того, как они вступают в пролиферативную стадию. Однако Pax7 заметно экспрессируется после дифференцировки сателлитных клеток. [9] Большая активация также приводит к увеличению экспрессии миогенных основных факторов транскрипции спираль-петля-спираль MyoD , миогенина и MRF4 – все они ответственны за индукцию специфичных для миоцитов генов. [10] Тестирование HGF также используется для идентификации активных сателлитных клеток. [2] Активированные сателлитные клетки также начинают экспрессировать специфичные для мышц филаментные белки, такие как десмин , по мере их дифференцировки.
Область биологии сателлитных клеток страдает от тех же технических трудностей, что и другие области стволовых клеток. Исследования почти исключительно основаны на проточной цитометрии и анализе сортировки клеток с активированной флуоресценцией (FACS), который не дает никакой информации о происхождении или поведении клеток. Таким образом, ниша сателлитных клеток относительно нечетко определена и вполне вероятно, что она состоит из множества субпопуляций.
Функция
[ редактировать ]Восстановление мышц
[ редактировать ]Когда мышечные клетки подвергаются повреждению, покоящиеся сателлитные клетки высвобождаются из-под базальной мембраны . Они активируются и вновь входят в клеточный цикл. Эти делящиеся клетки известны как «пул транзитной амплификации» перед миогенной дифференцировкой с образованием новых (постмитотических) мышечных трубок. Есть также данные, свидетельствующие о том, что эти клетки способны сливаться с существующими миофибриллами, облегчая рост и восстановление. [1]
Процесс регенерации мышц включает значительную ремоделацию внеклеточного матрикса и в случае обширного повреждения является неполным. Фибробласты в мышцах откладывают рубцовую ткань, которая может нарушать мышечную функцию и является значительной частью патологии мышечных дистрофий .
Сателлитные клетки размножаются после мышечной травмы [11] и формируют новые миофибриллы посредством процесса, аналогичного развитию мышц плода. [12] После нескольких клеточных делений клетки-сателлиты начинают сливаться с поврежденными мышечными трубками и подвергаются дальнейшей дифференцировке и созреванию с периферическими ядрами, что является отличительной чертой. [12] Одной из первых ролей, описанных для IGF-1, было его участие в пролиферации и дифференцировке сателлитных клеток. Кроме того, экспрессия IGF-1 в скелетных мышцах увеличивает способность активировать пролиферацию сателлитных клеток (Charkravarthy, et al., 2000), увеличивая и продлевая благоприятное воздействие на стареющие мышцы. [13] [14]
Эффекты упражнений
[ редактировать ]Активация сателлитных клеток измеряется степенью пролиферации и дифференцировки. Обычно содержание сателлитных клеток выражается в расчете на мышечное волокно или в процентах от общего содержания ядер, суммы ядер сателлитных клеток и миоядер. Хотя адаптивная реакция на физические упражнения в значительной степени варьируется в индивидуальном порядке и зависит от таких факторов, как генетика, возраст, диета, акклиматизация к физическим нагрузкам и объем упражнений, исследования на людях продемонстрировали общие тенденции. [2]
Предполагается, что упражнения вызывают высвобождение сигнальных молекул, включая воспалительные вещества, цитокины и факторы роста, из окружающих соединительных тканей и активных скелетных мышц. [2] Примечательно, что цитокин HGF переносится из внеклеточного матрикса в мышцы через оксид азота. Считается, что HGF активирует сателлитные клетки, в то время как инсулиноподобный фактор роста-I ( IGF-1 ) и фактор роста фибробластов (FGF) увеличивают скорость пролиферации сателлитных клеток после активации. [15] Исследования показали, что интенсивные упражнения обычно увеличивают выработку IGF-1, хотя индивидуальные реакции значительно различаются. [16] [17] Более конкретно, IGF-1 существует в двух изоформах: механофактор роста (MGF) и IGF-IEa. [18] В то время как первый вызывает активацию и пролиферацию, последний вызывает дифференцировку пролиферирующих клеток-сателлитов. [18]
Исследования на людях показали, что как тренировки с высоким сопротивлением, так и тренировки на выносливость приводят к увеличению количества сателлитных клеток. [9] [19] Эти результаты показывают, что легкий режим тренировок на выносливость может быть полезен для противодействия возрастному уменьшению сателлитных клеток. [2] При тренировках с высоким сопротивлением активация и пролиферация сателлитных клеток подтверждается увеличением уровней мРНК циклина D1 и мРНК p21 . Это согласуется с тем фактом, что активация циклина D1 и p21 коррелирует с делением и дифференцировкой клеток. [3]
Активация сателлитных клеток также была продемонстрирована на ультраструктурном уровне после упражнений. аэробные упражнения Было показано, что значительно увеличивают гранулярную эндоплазматическую сеть , свободные рибосомы и митохондрии стимулируемых групп мышц. Кроме того, было показано, что сателлитные клетки сливаются с мышечными волокнами, образуя новые мышечные волокна. [20] Другие ультраструктурные доказательства активированных сателлитных клеток включают повышенную концентрацию аппарата Гольджи и пиноцитозных везикул. [21]
Активация сателлитных клеток и регенерация мышц
[ редактировать ]Клетки-сателлиты играют решающую роль в регенерации мышц благодаря их способности пролиферировать, дифференцироваться и самообновляться. До серьезного повреждения мышцы клетки-сателлиты находятся в спящем состоянии. Незначительная пролиферация может произойти при легких травмах, но серьезные травмы требуют активации большего количества сателлитных клеток. Активация сателлитных клеток из спящего состояния контролируется сигналами из мышечной ниши. Эта передача сигналов вызывает воспалительную реакцию в мышечной ткани. Поведение сателлитных клеток представляет собой строго регулируемый процесс, обеспечивающий баланс между спящими и активными состояниями. [22] Во время травмы сателлитные клетки в миофибриллах получают сигналы о пролиферации от белков раздавленных скелетных мышц. Миофибриллы – это фундаментальные элементы мышц, состоящие из миофибрилл актина и миозина. Белки, ответственные за сигнализацию активации клеток-сателлитов, называются митогенами. Митоген – это небольшой белок, который побуждает клетку войти в клеточный цикл. Когда клетки получают сигналы от нейронов, миофибриллы деполяризуются и высвобождают кальций из саркоплазматического ретикулума. Высвобождение кальция заставляет нити актина и миозина двигаться и сокращать мышцы. Исследования показали, что трансплантированные сателлитные клетки на миофибриллы поддерживают множественную регенерацию новой мышечной ткани. Эти данные подтверждают гипотезу о том, что сателлитные клетки — это стволовые клетки мышц. В зависимости от их относительного положения по отношению к дочерним клеткам на миофибрах клетки-сателлиты подвергаются асимметричному и симметричному делению. Ниша и расположение определяют поведение сателлитных клеток при их пролиферации и дифференцировке. В целом скелетные мышцы млекопитающих относительно стабильны с небольшим оборотом миоядер. Незначительные травмы, полученные в результате повседневной деятельности, можно устранить без воспаления или гибели клеток. Серьезные травмы способствуют некрозу миофибрилл, воспалению и вызывают активацию и пролиферацию сателлитных клеток. Процесс некроза миоволокон с образованием миоволокон приводит к регенерации мышц. [23]
Регенерация мышц происходит в три перекрывающихся этапа. Воспалительная реакция, активация и дифференциация сателлитных клеток, а также созревание новых миофибрилл необходимы для регенерации мышц. Этот процесс начинается с гибели поврежденных мышечных волокон, при этом растворение сарколеммы миоволокон приводит к увеличению проницаемости миоволокон. Нарушение целостности миофибрилл проявляется в повышении уровня мышечных белков в плазме. Гибель миофибрилл вызывает приток кальция из саркоплазматической сети, вызывая деградацию тканей. Воспалительная реакция следует за некрозом миофибрилл. Во время роста и регенерации мышц сателлитные клетки могут перемещаться между миофибрами и мышцами, а также преодолевать барьеры соединительной ткани. Сигналы из поврежденной окружающей среды вызывают эти поведенческие изменения в сателлитных клетках. [23]
Исследовать
[ редактировать ]При минимальной стимуляции сателлитные клетки in vitro или in vivo подвергаются программе миогенной дифференцировки.
К сожалению, похоже, что трансплантированные сателлитные клетки имеют ограниченную способность к миграции и способны регенерировать мышцы только в области места доставки. Таким образом, системное лечение или даже лечение всей мышцы таким образом невозможно. Однако было показано, что другие клетки в организме, такие как перициты и гемопоэтические стволовые клетки, способны способствовать восстановлению мышц аналогично эндогенным сателлитным клеткам. Преимущество использования этих типов клеток для терапии мышечных заболеваний заключается в том, что они могут доставляться системно, автономно мигрируя к месту повреждения. Особенно успешным в последнее время оказалась доставка мезоангиобластных клеток в золотистого ретривера собакам модель мышечной дистрофии Дюшенна , которая эффективно излечила это заболевание. [24] Однако размер выборки был относительно небольшим, и с тех пор исследование подверглось критике из-за отсутствия надлежащего контроля за использованием иммунодепрессантов.Недавно сообщалось, что клетки, экспрессирующие Pax7, способствуют заживлению кожных ран путем принятия фиброзного фенотипа посредством процесса, опосредованного Wnt/β-catenin. [25]
Регулирование
[ редактировать ]Мало что известно о регуляции сателлитных клеток. Хотя PAX3 и PAX7 вместе в настоящее время образуют окончательные сателлитные маркеры, гены Pax, как известно, являются плохими активаторами транскрипции. Динамику активации и покоя, а также индукции миогенной программы посредством миогенных регуляторных факторов Myf5 , MyoD , миогенина и MRF4 еще предстоит определить. [26]
Некоторые исследования показывают, что сателлитные клетки отрицательно регулируются белком миостатином . Повышенные уровни миостатина активируют ингибитор циклин-зависимой киназы, называемый p21 , и тем самым подавляют дифференцировку сателлитных клеток. [27]
Миосателлитные клетки и культивированное мясо
[ редактировать ]Миосателлитные клетки в наибольшей степени способствуют регенерации и восстановлению мышц. [23] Это делает их главной мишенью для мясоперерабатывающих предприятий . Эти сателлитные клетки являются основным источником формирования большинства мышечных клеток в постнатальном периоде, при этом эмбриональные миобласты отвечают за пренатальную генерацию мышц. Одна сателлитная клетка может размножаться и превращаться в большее количество мышечных клеток. [28]
Понимая, что миосателлитные клетки являются прародителями большинства клеток скелетных мышц , была выдвинута теория, что если эти клетки можно будет вырастить в лаборатории и поместить на каркас для производства волокон, мышечные клетки затем можно будет использовать для производства продуктов питания. [29] Эта теория была подтверждена многими компаниями, развивающимися по всему миру в области производства культивированного мяса, включая Mosa Meat в Нидерландах и Upside Foods в США. [30] [31]
Обзор процесса культивирования сначала включает выбор источника клеток. На этом начальном этапе происходит выбор типа мяса: например, если желаемым продуктом является говядина, тогда клетки берутся у коровы. Следующая часть включает в себя выделение и сортировку миосателлитных клеток из выбранного источника клеток. После разделения на клеточные компоненты миосателлитные клетки необходимо размножить с помощью биореактора — устройства, используемого для выращивания микроорганизмов или клеток в среде, которую можно легко контролировать. [32] Какая бы среда ни была выбрана, она будет моделировать клетки, находящиеся в идеальном состоянии для размножения внутри организма. После пролиферации клеткам придают форму с помощью каркаса. Эти каркасы могут представлять собой органические структуры, такие как децеллюляризированные ткани растений или животных, неорганические, такие как полиакриламид , или смесь того и другого. [33] Как только клетки прикрепляются к каркасу и полностью созревают, они становятся сырым мясным продуктом. Последний этап будет включать все необходимые пищевые процессы, необходимые для получения желаемого конечного продукта. [34]
См. также
[ редактировать ]- Список типов клеток человека, полученных из зародышевых листков
- Список различных типов клеток в организме взрослого человека
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Бирбрайр А., Дельбоно О (август 2015 г.). «Перициты необходимы для формирования скелетных мышц». Обзоры и отчеты о стволовых клетках . 11 (4): 547–548. дои : 10.1007/s12015-015-9588-6 . ПМИД 25896402 . S2CID 12812499 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Кади Ф., Чарифи Н., Денис С., Лекселл Дж., Андерсен Дж.Л., Шерлинг П. и др. (ноябрь 2005 г.). «Поведение сателлитных клеток в ответ на физические упражнения: что мы узнали из исследований на людях?». Архив Пфлюгерса . 451 (2): 319–327. дои : 10.1007/s00424-005-1406-6 . ПМИД 16091958 . S2CID 21822010 .
- ^ Jump up to: а б Кади Ф., Шерлинг П., Андерсен Л.Л., Чарифи Н., Мэдсен Дж.Л., Кристенсен Л.Р., Андерсен Дж.Л. (август 2004 г.). «Влияние тяжелых тренировок с отягощениями и детренировок на сателлитные клетки скелетных мышц человека» . Журнал физиологии . 558 (Часть 3): 1005–1012. дои : 10.1113/jphysicalol.2004.065904 . ПМК 1665027 . ПМИД 15218062 .
- ^ Сигел А.Л., Кульманн П.К., Корнелисон Д.Д. (февраль 2011 г.). «Пролиферация и ассоциация мышечных сателлитных клеток: новые результаты покадровой визуализации миофибрилл» . Скелетная мышца . 1 (1): 7. дои : 10.1186/2044-5040-1-7 . ПМК 3157006 . ПМИД 21798086 .
- ^ Заммит П.С., Партридж Т.А., Яблонка-Реувени З (ноябрь 2006 г.). «Сателлитная клетка скелетных мышц: стволовая клетка, пришедшая с холода» . Журнал гистохимии и цитохимии . 54 (11): 1177–1191. дои : 10.1369/jhc.6r6995.2006 . ПМИД 16899758 .
- ^ Реле Ф, Роканкур Д, Мансури А, Букингем М (июнь 2005 г.). «Pax3/Pax7-зависимая популяция клеток-предшественников скелетных мышц». Природа . 435 (7044): 948–953. Бибкод : 2005Natur.435..948R . дои : 10.1038/nature03594 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-E8E0-9 . ПМИД 15843801 . S2CID 4415583 .
- ^ Харель И., Натан Э., Тирош-Финкель Л., Зигдон Х., Гимарайнш-Камбоа Н., Эванс С.М., Цахор Э. (июнь 2009 г.). «Различное происхождение и генетические программы сателлитных клеток мышц головы» . Развивающая клетка . 16 (6): 822–832. дои : 10.1016/j.devcel.2009.05.007 . ПМЦ 3684422 . ПМИД 19531353 .
- ^ Бошан Дж.Р., Хеслоп Л., Ю.Д.С., Таджбахш С., Келли Р.Г., Верниг А. и др. (декабрь 2000 г.). «Экспрессия CD34 и Myf5 определяет большинство покоящихся клеток-сателлитов скелетных мышц взрослых» . Журнал клеточной биологии . 151 (6): 1221–1234. дои : 10.1083/jcb.151.6.1221 . ПМК 2190588 . ПМИД 11121437 .
- ^ Jump up to: а б Крамери Р., Агаард П., Квортруп К., Кьер М. (2004). «Иммунореактивные клетки N-CAM и Pax7 экспрессируются по-разному в латеральной широкой мышце бедра человека после одного приступа изнурительных эксцентрических упражнений». Дж Физиол . 565 : 165.
- ^ Марчилдон Ф., Лала Н., Ли Г., Сен-Луи К., Ламот Д., Келлер К., Випер-Бержерон Н. (декабрь 2012 г.). «Бета-связывающий белок CCAAT/энхансер экспрессируется в сателлитных клетках и контролирует миогенез» . Стволовые клетки . 30 (12): 2619–2630. дои : 10.1002/stem.1248 . ПМИД 23034923 . S2CID 1219256 .
- ^ Сил П., Полесская А., Рудницкий М.А. (2003). «Спецификация взрослых стволовых клеток посредством передачи сигналов Wnt при регенерации мышц» . Клеточный цикл . 2 (5): 418–419. дои : 10.4161/cc.2.5.498 . ПМИД 12963830 .
- ^ Jump up to: а б Паркер М.Х., Сил П., Рудницки М.А. (июль 2003 г.). «Оглядываясь назад на эмбрион: определение транскрипционных сетей во взрослом миогенезе». Обзоры природы. Генетика . 4 (7): 497–507. дои : 10.1038/nrg1109 . ПМИД 12838342 . S2CID 1800309 .
- ^ Муркиоти Ф, Розенталь Н (октябрь 2005 г.). «IGF-1, воспаление и стволовые клетки: взаимодействие во время регенерации мышц». Тенденции в иммунологии . 26 (10): 535–542. дои : 10.1016/j.it.2005.08.002 . ПМИД 16109502 .
- ^ Хоук Ти Джей, Гарри Диджей (август 2001 г.). «Миогенные сателлитные клетки: от физиологии до молекулярной биологии». Журнал прикладной физиологии . 91 (2): 534–551. дои : 10.1152/яп.2001.91.2.534 . ПМИД 11457764 .
- ^ Андерсон Дж. Э., Возняк AC (май 2004 г.). «Активация спутниковых клеток на волокнах: моделирование событий in vivo - приглашенный обзор». Канадский журнал физиологии и фармакологии . 82 (5): 300–310. дои : 10.1139/y04-020 . ПМИД 15213729 .
- ^ Бэмман М.М., Шипп Дж.Р., Цзян Дж., Гауэр Б.А., Хантер Г.Р., Гудман А. и др. (март 2001 г.). «Механическая нагрузка увеличивает концентрацию мРНК мышечного IGF-I и андрогенных рецепторов у людей». Американский журнал физиологии. Эндокринология и обмен веществ . 280 (3): E383–E390. дои : 10.1152/ajpendo.2001.280.3.E383 . ПМИД 11171591 .
- ^ Хеллстен Ю., Ханссон Х.А., Джонсон Л., Франдсен У., Сёдин Б. (июнь 1996 г.). «Повышение экспрессии ксантиноксидазы и иммунореактивности инсулиноподобного фактора роста I (IGF-I) в скелетных мышцах после напряженных физических упражнений у людей». Acta Physiologica Scandinavica . 157 (2): 191–197. дои : 10.1046/j.1365-201X.1996.492235000.x . ПМИД 8800359 .
- ^ Jump up to: а б Ян С.Ю., Голдспинка Дж. (июль 2002 г.). «Различные роли пептида IGF-I Ec (MGF) и зрелого IGF-I в пролиферации и дифференцировке миобластов». Письма ФЭБС . 522 (1–3): 156–160. дои : 10.1016/s0014-5793(02)02918-6 . ПМИД 12095637 . S2CID 46646257 .
- ^ Чарифи Н., Кади Ф., Феассон Л., Денис С. (июль 2003 г.). «Влияние тренировок на выносливость на частоту сателлитных клеток в скелетных мышцах стариков». Мышцы и нервы . 28 (1): 87–92. дои : 10.1002/mus.10394 . ПМИД 12811778 . S2CID 20002383 .
- ^ Аппель Х.Дж., Форсберг С., Холлманн В. (август 1988 г.). «Активация сателлитных клеток в скелетных мышцах человека после тренировки: свидетельства новообразования мышечных волокон». Международный журнал спортивной медицины . 9 (4): 297–299. дои : 10.1055/s-2007-1025026 . ПМИД 3182162 .
- ^ Рот С.М., Мартел Г.Ф., Айви Ф.М., Леммер Дж.Т., Трейси Б.Л., Меттер Э.Дж. и др. (июнь 2001 г.). «Характеристики сателлитных клеток скелетных мышц у молодых и пожилых мужчин и женщин после тяжелых силовых тренировок» . Журналы геронтологии. Серия А, Биологические и медицинские науки . 56 (6): Б240–Б247. дои : 10.1093/gerona/56.6.B240 . ПМИД 11382785 .
- ^ Яблонка-Реувени З (декабрь 2011 г.). «Сателлитная клетка скелетных мышц: в 50 лет все еще молода и интересна» . Журнал гистохимии и цитохимии . 59 (12): 1041–1059. дои : 10.1369/0022155411426780 . ПМК 3283088 . ПМИД 22147605 .
- ^ Jump up to: а б с Инь Х., Прайс Ф., Рудницкий М.А. (январь 2013 г.). «Сателлитные клетки и ниша мышечных стволовых клеток» . Физиологические обзоры . 93 (1): 23–67. doi : 10.1152/physrev.00043.2011 . ПМК 4073943 . ПМИД 23303905 .
- ^ Сампаолеси М., Блот С., Д'Антона Г., Грейнджер Н., Тонлоренци Р., Инноченци А. и др. (ноябрь 2006 г.). «Стволовые клетки мезоангиобластов улучшают мышечную функцию у собак-дистрофиков» (PDF) . Природа . 444 (7119): 574–579. Бибкод : 2006Natur.444..574S . дои : 10.1038/nature05282 . ПМИД 17108972 . S2CID 62808421 .
- ^ Амини-Ник С., Глэнси Д., Боймер С., Уэтстоун Х., Келлер С., Алман Б.А. (сентябрь 2011 г.). «Клетки, экспрессирующие Pax7, способствуют заживлению кожных ран, регулируя размер рубцов посредством процесса, опосредованного β-катенином» . Стволовые клетки . 29 (9): 1371–1379. дои : 10.1002/stem.688 . ПМИД 21739529 . S2CID 206518139 .
- ^ Маккроскери С., Томас М., Максвелл Л., Шарма М., Камбадур Р. (сентябрь 2003 г.). «Миостатин отрицательно регулирует активацию и самообновление сателлитных клеток» . Журнал клеточной биологии . 162 (6): 1135–1147. дои : 10.1083/jcb.200207056 . ПМК 2172861 . ПМИД 12963705 .
- ^ Маккроскери С., Томас М., Максвелл Л., Шарма М., Камбадур Р. (сентябрь 2003 г.). «Миостатин отрицательно регулирует активацию и самообновление сателлитных клеток» . Журнал клеточной биологии . 162 (6): 1135–1147. дои : 10.1083/jcb.200207056 . ПМК 2172861 . ПМИД 12963705 .
- ^ О С., Пак С., Пак Ю., Ким Ю.А., Пак Дж., Цуй Икс и др. (май 2023 г.). «Характеристики культивирования миосателлитных клеток Hanwoo и клеток C2C12, инкубированных при 37 ° C и 39 ° C, для культивируемого мяса» . Журнал зоотехники и технологий . 65 (3): 664–678. дои : 10.5187/jast.2023.e10 . ПМЦ 10271921 . ПМИД 37332290 .
- ^ Бхат З.Ф., Фаяз Х (1 апреля 2011 г.). «Проспект культивированного мяса – продвижение альтернатив мясу» . Журнал пищевой науки и технологий . 48 (2): 125–140. дои : 10.1007/s13197-010-0198-7 . ISSN 0975-8402 . ПМК 3551074 .
- ^ «Моза Моса» . Моса Мясо . Проверено 17 ноября 2023 г.
- ^ «АПСАЙД Фудс» . Upside Foods . Проверено 17 ноября 2023 г.
- ^ «Биореакторы. Введение в химическую и биологическую инженерию» . www.engr.colostate.edu . Проверено 17 ноября 2023 г.
- ^ «Подмости для выращивания мяса | Глубокое погружение | GFI» . gfi.org . 29 января 2021 г. Проверено 17 ноября 2023 г.
- ^ Рейсс Дж., Робертсон С., Сузуки М. (июль 2021 г.). «Источники клеток для выращивания мяса: применение и аспекты производственного процесса» . Международный журнал молекулярных наук . 22 (14): 7513. doi : 10.3390/ijms22147513 . ПМК 8307620 . ПМИД 34299132 .