Jump to content

Пептидаза 1 (клещ)

Пептидаза 1 (клещ)
Кристаллическая структура аллергена Der p 1 [ 1 ] из записи PDB 3F5V
Идентификаторы
Номер ЕС. 3.4.22.65
Базы данных
ИнтЭнк вид IntEnz
БРЕНДА БРЕНДА запись
Экспаси Просмотр NiceZyme
КЕГГ КЕГГ запись
МетаЦик метаболический путь
ПРЯМОЙ профиль
PDB Структуры RCSB PDB PDBe PDBsum
Поиск
PMCarticles
PubMedarticles
NCBIproteins

Пептидаза 1 (клещ) ( EC 3.4.22.65 ), также известная как эндопептидаза 1 (клещ) , представляет собой фермент обнаруженный у различных видов клещей , . [ 2 ] [ 3 ] Этот фермент проявляет цистеинпротеазную активность с широкой эндопептидазной специфичностью. [ 4 ]

клещей группы 1 Различные формы пептидазы 1, относящиеся к отдельным видам клещей, составляют аллергены . [ 5 ] Согласно правилам наименования аллергенов, эти варианты пептидазы 1 включают Der p 1 европейского клеща домашней пыли Dermatophagoides pteronyssinus ; [ 6 ] Der f 1 американского клеща домашней пыли Dermatophagoides Farinae ; [ 1 ] Eur m 1 клеща домашней пыли Мейна Euroglyphus maynei ; [ 7 ] и Pso o 1 овечьего чесоточного клеща Psoroptes ovis . [ 8 ] Аллергены клещей группы 1, особенно Der p 1 и Der f 1, являются основными источниками аллергии на клещей домашней пыли (HDM) в умеренном климате . [ 6 ] [ 9 ] [ 10 ]

Первым аллергеном, который был очищен и охарактеризован, был Der p 1 в исследовании 1980 года, проведенном Мартином Д. Чепменом и Томасом Платтс-Миллсом . [ 10 ] [ 11 ] К концу десятилетия возникли подозрения, что Der p 1 представляет собой цистеиновую протеазу, когда ее структура показала сходство со структурой актинидина и папаина . [ 12 ] В середине 1990-х годов Хьюитт и др. , Шакиб и др. и Кинг и др. предложены методы Der p 1, способствующие аллергическим реакциям за счет его протеазной активности. [ 12 ]

В 2002 году Pso o 1 был идентифицирован и охарактеризован Lee et al. , который определил его аминокислотную последовательность и обнаружил, что он гомологичен другим аллергенам клещей группы 1. [ 10 ]

В 2009 году Der f 1 стал первым наблюдаемым экземпляром природного аллергена в форме мономера . [ 1 ] [ 13 ]

Структура

[ редактировать ]

Пептидаза 1 представляет собой цистеиновую протеазу, принадлежащую к семейству белков C1 , имеющую структуру, аналогичную структуре папаина. [ 4 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Первоначально пептидаза 1 синтезируется в виде неактивного фермента , который активируется ферментативным расщеплением. [ 10 ] [ 12 ] [ 15 ]

Структурно ферменты пептидазы 1 практически идентичны; двухдоменная структура и примерно 81% идентичности последовательностей . например, между Der p 1 и Der f 1 сохраняется [ 1 ] [ 12 ] [ 14 ] Благодаря консервативной структуре один аллерген может быть использован в качестве модели при разработке препаратов, предназначенных для воздействия на аллергены клещей группы 1, при этом Der p 1 обычно считается архетипом. [ 14 ] [ 17 ] Считается, что специфичность и перекрестная реактивность между несколькими аллергенами группы 1 обусловлены различиями и гомологией в структуре, особенно в отношении положения эпитопов . [ 1 ] [ 18 ]

Пептидаза 1
Идентификаторы
Организм Дерматофагоидес птерониссинус
Символ DERP1
ПДБ 1 кг
ЮниПрот P08176
Искать
StructuresSwiss-model
DomainsInterPro

Der p 1 представляет собой массой 25 кДа гликопротеин , состоящий из последовательности из 222 аминокислот, кодируемой геном DERP1 . [ 4 ] [ 19 ] [ 20 ] Der p 1 синтезируется как неактивный предшественник белка из 80 аминокислот , известный как proDer p 1, который затем расщепляется и активируется зрелым Der p 1. [ 12 ] [ 15 ] [ 17 ]

Благодаря своей структуре цистеиновой протеазы Der p 1 может необратимо ингибироваться которые E-64 , или йодацетамидом связываются с цистеина активным центром и блокируют доступ субстрата . [ 12 ] [ 14 ] [ 21 ] Также было показано, что основной киви ингибитор цистеиновой протеиназы KCPI1 способен ингибировать Der p 1. [ 3 ]

Пептидаза 1
Идентификаторы
Организм Дерматофагоидная еда
Символ ДЕРФ1
ПДБ 3РВВ
ЮниПрот P16311
Искать
StructuresSwiss-model
DomainsInterPro

Der f 1 представляет собой протеазу массой 25 кДа, состоящую из 223 аминокислотной последовательности. [ 20 ] [ 22 ] В неактивном состоянии предшественника proDer f 1 имеет продомен из 80 аминокислот. [ 17 ] [ 22 ]

В отличие от Der p 1, в Der f 1 отсутствуют сайты связывания таких металлов, как магний и кальций . [ 13 ] Благодаря секреции Pichia Pastoris Der f 1 легче получить в рекомбинантной форме, чем Der p 1, из-за удаления сайта N-гликозилирования . [ 16 ] В растворе или кристалле Der f 1 представляет собой мономер. [ 1 ] [ 13 ] Было показано, что Der f 1 проявляет полиморфизм , при этом по крайней мере два гаплотипа наблюдаются в разных регионах. [ 18 ]

Der f 1 может ингибироваться каштана цистатином , что, как полагают, происходит из-за присутствия аминокислоты Gln. 152 (вместо Arg Der p 1 151 ) возле активного центра фермента. [ 1 ] [ 3 ]

Пептидаза 1
Идентификаторы
Организм Евроглиф майней
Символ евро1
ЮниПрот P25780
Искать
StructuresSwiss-model
DomainsInterPro

Eur m 1 состоит из последовательности из 223 аминокислот. [ 7 ] В неактивном состоянии-предшественнике Eur m 1 имеет продомен из 80 аминокислот. [ 7 ] [ 17 ]

Eur m 1 на 88% совпадает с Der f 1, что привело к предположению, что Euroglyphus maynei может быть более тесно связан с Dermatophagoides Farinae, чем с Dermatophagoides pteronyssinus . [ 9 ]

Пептидаза 1
Идентификаторы
Организм Псороптес овцы
Символ ПСОО1
ЮниПрот Q1EIQ3
Искать
StructuresSwiss-model
DomainsInterPro

Pso o 1 представляет собой протеазу массой 36 кДа, состоящую из 223 аминокислотной последовательности. [ 10 ] [ 23 ] Считается, что форма-предшественник Pso o 1 состоит из последовательности из 81 аминокислоты. [ 23 ]

По сравнению с другими формами пептидазы 1, Pso o 1 имеет 54% идентичности с Der f 1, 53% идентичности с Der p 1 и 53% идентичности с Eur m 1. [ 10 ] Показано, что ряд аминокислотных последовательностей других ферментов пептидазы 1 консервативен в Pso o 1, включая ферментативные аминокислоты, сайт N-гликозилирования и эпитоп Der p 1 Leu. 147 -Глн 160 . [ 10 ]

Биологическая функция

[ редактировать ]

Ферменты пептидазы 1 обнаруживаются в фекалиях клещей. Некоторые из этих ферментов также обнаружены в кишечнике клещей , что позволяет предположить, что эти ферменты играют роль в пищеварении . [ 8 ] [ 15 ] [ 24 ] Как цистеиновая протеаза, пептидаза 1 действует путем расщепления других протеаз клещей в биохимическом каскаде , что приводит к активации других аллергенов. [ 14 ] [ 15 ]

Гранулы фекалий клещей, несущие пептидазу 1, попадают в дыхательные пути при вдыхании. [ 25 ] Там, как аллергены клещей группы 1, ферменты пептидазы 1 способствуют аллергической сенсибилизации , обычно либо вызывая утечку эпителия клеток в дыхательных путях через расщепление плотных соединений , либо запуская врожденное высвобождение хемокинов посредством активации путей передачи сигнала . [ 12 ] [ 14 ] [ 26 ]

Der p 1 находится в средней кишке и фекальных гранулах европейского клеща домашней пыли Dermatophagoides pteronyssinus . [ 15 ] [ 27 ] [ 28 ] Было высказано предположение, что желудочно-кишечные клетки клеща продуцируют Der p 1. [ 24 ] У клеща Der p 1 отвечает за активацию зимогенов, расположенных в пищеварительном тракте клеща, включая его самого и сериновые протеазы Der p 3, Der p 6 и Der p 9, которые затем секретируются как мощные аллергены и тем самым усиливают патогенез аллергии. [ 15 ]

Der p 1 является основным источником аллергии на HDM, вызывая уровни связывания иммуноглобулина E на 80-90% и в сочетании с аллергеном группы 2 Der p 2 на его долю приходится более 50% всего связывания IgE, связанного с HDM. [ 15 ] [ 16 ] [ 25 ] [ 27 ] [ 29 ] CD23 и CD25 являются мишенями Der p 1, который отщепляет эти рецепторы от поверхностей активных В-клеток и Т-клеток соответственно и тем самым запускает высвобождение большего количества IgE. [ 12 ] [ 21 ] Из-за преобладания Der p 1 при аллергии на клещей разработчики вакцин против аллергии на HDM считают необходимым учитывать Der p 1. [ 29 ] В результате Der p 1 является основным компонентом неочищенных экстрактов аллергенов клещей и часто используется в качестве основы многочисленных гипоаллергенных производных, созданных при усовершенствовании специфической иммунотерапии . [ 16 ] [ 29 ] Даже ингибируя только Der p 1, можно заметно облегчить аллергические реакции. [ 14 ]

Der f 1 обнаружен в фекальных гранулах американского клеща домашней пыли Dermatophagoides Farinae . [ 1 ] Der f 1 считается основным аллергеном клещей и, как было показано, вызывает аллергические реакции в легких и коже . [ 1 ] [ 30 ] [ 31 ] Der f 1 демонстрирует более 80% перекрестной реактивности с Der p 1. [ 32 ] Как и Der p 1, Der f 1 действует путем расщепления CD23, вызывая реакцию IgE. [ 20 ] Der f 1 также запускает иммунный ответ посредством эозинофилов дегрануляции . [ 33 ]

Eur m 1 секретируется клещом домашней пыли Мейна Euroglyphus maynei . [ 7 ] Eur m 1 провоцирует аллергические реакции со стороны Т-клеток. [ 34 ] Der p 1 и Der f 1 демонстрируют лишь низкие уровни перекрестной реактивности с Eur m 1. [ 34 ]

Pso o 1 обнаруживается в кишечнике и фекалиях овечьего чесоточного клеща Psoroptes ovis . [ 8 ] [ 24 ] Псороптозу у овец способствует активность цистеиновой протеазы Pso o 1, которая воздействует на соединительные ткани и молекулы внеклеточного матрикса . [ 24 ] Хотя Psoroptes принадлежит к отряду , отличному от видов клещей домашней пыли, Pso o 1 классифицируется как клещевой аллерген группы 1 наряду с Der p 1, Der f 1 и Eur m 1. [ 10 ] [ 23 ]

  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Хрущ М., Чепмен М.Д., Вейлес Л.Д., Стура Э.А., Сен-Реми Ж.М., Минор В., Помес А. (2009). «Кристаллические структуры клещевых аллергенов Der f 1 и Der p 1 обнаруживают различия в экспонированных на поверхности остатках, которые могут влиять на связывание антител» . Дж. Мол. Биол . 386 (2): 520–30. дои : 10.1016/j.jmb.2008.12.049 . ПМК   2677027 . ПМИД   19136006 .
  2. ^ Мейган, П.; Пирзад, Р. (2004). «Эндопептидаза клеща 1». В Барретте, Эй Джей; Роулингс, Северная Дакота; Весснер, Дж. Ф. (ред.). Справочник по протеолитическим ферментам (2-е изд.). Лондон: Эльзевир. стр. 1187–1189.
  3. ^ Jump up to: а б с Рассам, М; Лэнг, Вашингтон (январь 2004 г.). «Очистка и характеристика фитоцистатинов из коры и семян киви». Фитохимия . 65 (1): 19–30. doi : 10.1016/j.phytochem.2003.09.019 . ПМИД   14697268 .
  4. ^ Jump up to: а б с Харрис, Дж.; Мейсон, Делавэр; Ли, Дж.; Бердик, КВ; Бэкес, Би Джей; Чен, Т.; Шипвей, А.; Ван Хик, Г.; Гоф, Л.; Гаеммагами, А.; Шакиб, Ф.; Дебен, Ф.; Винсингер, Н. (2004). «Профиль активности экстракта аллергенов пылевых клещей с использованием библиотек субстратов и функциональных протеомных микроматриц» . хим. Биол . 11 (10): 1361–1372. doi : 10.1016/j.chembiol.2004.08.008 . ПМИД   15489163 .
  5. ^ «Информация о ЕС 3.4.22.65 – пептидаза 1 (клещ)» . База данных ферментов — БРЕНДА . Январь 2015 года . Проверено 11 апреля 2015 г.
  6. ^ Jump up to: а б Шульц, О.; Сьюэлл, ХФ; Шакиб, Ф. (1998). «Чувствительный флуоресцентный анализ для измерения активности цистеиновой протеазы Der p 1, основного аллергена пылевого клеща Dermatophagoides pteronyssinus » . Мол. Патол . 51 (4): 222–224. дои : 10.1136/mp.51.4.222 . ПМЦ   395641 . ПМИД   9893750 .
  7. ^ Jump up to: а б с д «EURM1 - предшественник пептидазы 1 - Euroglyphus maynei (клещ домашней пыли Мейна)» . ЮниПрот . Проверено 27 марта 2015 г.
  8. ^ Jump up to: а б с Макнейр, Кэрол М.; Биллингсли, Питер Ф.; Нисбет, Аласдер Дж.; Нокс, Дэйв П. (27 октября 2009 г.). «Экспрессия генов, связанная с питанием, у овечьих чесоточных клещей (Psoroptes ovis)» . Ветеринарное исследование . 41 (2): 16. doi : 10.1051/vetres/2009064 . ПМЦ   2789330 . ПМИД   19852923 .
  9. ^ Jump up to: а б Цюи, Ю.; Чжоу, П.; Пэн, Дж.; Пэн, М.; Чжоу, Ю.; Лин, Ю.; Лю, Л. (май 2008 г.). «Клонирование, анализ последовательности и экспрессия кДНК, кодирующей основной аллерген клещей домашней пыли Der f 1, в Escherichia coli» . Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 41 (5): 380–388. дои : 10.1590/S0100-879X2008000500006 . ПМИД   18545812 .
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Ли, Эй Джей; Мачелл, Дж; Ван Ден Брук, АХ; Нисбет, AJ; Миллер, HR; Исаак, RE; Хантли, Дж. Ф. (август 2002 г.). «Идентификация антигена чесоточного клеща овец Psoroptes ovis, гомологичного аллергенам I группы клещей домашней пыли». Иммунология паразитов . 24 (8): 413–22. дои : 10.1046/j.1365-3024.2002.00480.x . ПМИД   12406195 . S2CID   37215478 .
  11. ^ Чепмен, доктор медицины; Платтс-Миллс, штат Калифорния (август 1980 г.). «Очистка и характеристика основного аллергена Dermatophagoides pteronyssinus-антигена P1». Журнал иммунологии . 125 (2): 587–92. ПМИД   6771329 .
  12. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Чепмен, Мартин Д.; Вюншманн, Сабина; Помес, Анна (сентябрь 2007 г.). «Протеазы как адъюванты Th2». Текущие отчеты об аллергии и астме . 7 (5): 363–367. дои : 10.1007/s11882-007-0055-6 . ПМИД   17697645 . S2CID   35472783 .
  13. ^ Jump up to: а б с д Томас, WR; Хейлз, Би Джей; Смит, Вашингтон (июль 2010 г.). «Аллергены клещей домашней пыли при астме и аллергии». Тенденции молекулярной медицины . 16 (7): 321–8. doi : 10.1016/j.molmed.2010.04.008 . ПМИД   20605742 .
  14. ^ Jump up to: а б с д и ж г Ньютон, Гэри К.; Перриор, Тревор Р.; Дженкинс, Керри; Майор Мериэл Р.; Ки, Ребекка Э.; Стюарт, Марк Р.; Ферт-Кларк, Стюарт; Ллойд, Стивен М.; Чжан, Цзихуэй; Фрэнсис-Ньютон, Никола Дж.; Ричардсон, Джонатан П.; Чен, Цзе; Лай, Пей; Гаррод, Дэвид Р.; Робинсон, Клайв (26 ноября 2014 г.). «Открытие мощных, селективных и обратимых ингибиторов пептидазы аллергена Der p 1 клещей домашней пыли: инновационный подход к лечению аллергической астмы» . Журнал медицинской химии . 57 (22): 9447–9462. дои : 10.1021/jm501102h . ПМК   4257840 . ПМИД   25365789 .
  15. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Германн, Дж; Телен, Н; Смаргьяссо, Н.; Майё, AC; Люксен, А; Клос, М; Де Пау, Э; Шевинье, А; Галлени, М; Дюмез, Мэн (март 2014 г.). «Der p 1 является первичным активатором Der p 3, Der p 6 и Der p 9 — протеолитических аллергенов, продуцируемых клещом домашней пыли Dermatophagoides pteronyssinus» . Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Общие предметы . 1840 (3): 1117–24. дои : 10.1016/j.bbagen.2013.11.017 . hdl : 2268/163997 . ПМИД   24291687 .
  16. ^ Jump up to: а б с д Вртала, С; Хубер, Х; Томас, WR (1 марта 2014 г.). «Рекомбинантные аллергены клещей домашней пыли» . Методы . 66 (1): 67–74. дои : 10.1016/j.ymeth.2013.07.034 . ПМЦ   4582397 . ПМИД   23911838 .
  17. ^ Jump up to: а б с д Чжан, Дж.; Гамильтон, Дж. М.; Гаррод, ДР; Робинсон, К. (ноябрь 2007 г.). «Взаимодействия между зрелым Der p 1 и его свободным продоменом указывают на принадлежность к новому семейству пептидаз C1». Аллергия . 62 (11): 1302–1309. дои : 10.1111/j.1398-9995.2007.01492.x . ПМИД   17919146 . S2CID   11144482 .
  18. ^ Jump up to: а б Шафик, Рубаба Хамид; Климов Павел Борисович; Инам, Мухаммед; Чаудхари, Фархана Риаз; ОКоннор, Барри М. (10 декабря 2014 г.). «Гены аллергенов группы 1 у двух видов клещей домашней пыли, Dermatophagoides Farinae и D-pteronyssinus (Acari: Pyroglyphidae): прямое секвенирование, характеристика и полиморфизм» . ПЛОС ОДИН . 9 (12): e114636. дои : 10.1371/journal.pone.0114636 . ПМЦ   4262422 . ПМИД   25494056 .
  19. ^ «Антиген Dermatophagoides pteronyssinus p 1» . Медицинские предметные рубрики Национальной медицинской библиотеки США . Проверено 3 апреля 2015 г.
  20. ^ Jump up to: а б с Круз, Луз Мэри; Лопес-Мальпика, Фернандо; Диас, Ана Мария (июнь 2008 г.). «Анализ перекрестной реактивности между аллергенами 1 группы клещей». Журнал медицинских наук Пуэрто-Рико . 27 (2): 163–170. ПМИД   18616045 .
  21. ^ Jump up to: а б Томас, WR; Хейлз, Би Джей; Смит, Вашингтон (сентябрь 2005 г.). «Структурная биология аллергенов». Текущие отчеты об аллергии и астме . 5 (5): 388–393. дои : 10.1007/s11882-005-0012-1 . ПМИД   16091212 . S2CID   2552454 .
  22. ^ Jump up to: а б «DERF1 - предшественник пептидазы 1 - Dermatophagoides Farinae (американский клещ домашней пыли)» . ЮниПрот . Проверено 12 апреля 2015 г.
  23. ^ Jump up to: а б с «Предшественник пептидазы 1 — Psoroptes ovis (овечий чесоточный клещ)» . ЮниПрот . Проверено 12 апреля 2015 г.
  24. ^ Jump up to: а б с д НИСБЕТ, Эй Джей; МакКЕЛЛАР, А.; Маклин, К.; БРЕННАН, врач общей практики; ХАНТЛИ, Дж. Ф. (18 сентября 2006 г.). «Эукариотическая экспрессия рекомбинантного Pso o 1, аллергена Psoroptes ovis, и его локализация в клеще». Паразитология . 134 (1): 83–9. дои : 10.1017/S0031182006001235 . ПМИД   16978441 . S2CID   46361359 .
  25. ^ Jump up to: а б Калшекер, Н.А.; Деам, С.; Чемберс, Л.; Шридхаран, С.; Броклхерст, К.; Ломас, Д.А. (1996). «Аллерген клеща домашней пыли Der p1 каталитически инактивирует α1-антитрипсин за счет специфического расщепления петли реактивного центра: механизм, который способствует воспалению дыхательных путей и астме». Биохим. Биофиз. Рез. Коммун . 221 (1): 59–61. дои : 10.1006/bbrc.1996.0544 . ПМИД   8660343 .
  26. ^ Ван, Хун; Винтон, Хелен Л.; Соллер, Кристиан; Тови, Юан Р.; Грюнерт, Дитер К.; Томпсон, Филип Дж.; Стюарт, Джеффри А.; Тейлор, Грэм В.; Гаррод, Дэвид Р.; Каннелл, Марк Б.; Робинсон, Клайв (1 июля 1999 г.). «Der p 1 облегчает трансэпителиальную доставку аллергена за счет разрушения плотных контактов» . Журнал клинических исследований . 104 (1): 123–133. дои : 10.1172/JCI5844 . ПМК   408401 . ПМИД   10393706 .
  27. ^ Jump up to: а б Шульц, О.; Сьюэлл, ХФ; Шакиб, Ф. (1998). «Протеолитическое расщепление CD25, α-субъединицы рецептора интерлейкина 2 Т-клеток человека, с помощью Der p 1, основного аллергена клещей с активностью цистеиновой протеазы» . Дж. Эксп. Мед . 187 (2): 271–275. дои : 10.1084/jem.187.2.271 . ПМК   2212095 . ПМИД   9432986 .
  28. ^ Томас, Б; Куча, П; Карсвелл, Ф (1991). «Ультраструктурная локализация аллергена Der p I в кишечнике клеща домашней пыли Dermatophagoides pteronyssinus». Международный архив аллергии и прикладной иммунологии . 94 (1–4): 365–7. дои : 10.1159/000235405 . ПМИД   1937901 .
  29. ^ Jump up to: а б с Банерджи, С; Вебер, М; Блатт, К; Свобода, Я; Фокке-Тейкль, М; Валент, П; Валента, Р; Вртала, С (15 мая 2014 г.). «Превращение Der p 23, нового основного аллергена клещей домашней пыли, в гипоаллергенную вакцину» . Журнал иммунологии . 192 (10): 4867–75. doi : 10.4049/jimmunol.1400064 . ПМЦ   4582415 . ПМИД   24733847 .
  30. ^ «Антиген f 1 Dermatophagoides Farinae» . Медицинские предметные рубрики Национальной медицинской библиотеки США . Проверено 3 апреля 2015 г.
  31. ^ Такай, Т.; Като, Т.; Саката, Ю.; Ясуэда, Х.; Изухара, К.; Окумура, К.; Огава, Х. (2005). «Рекомбинантные Der p 1 и Der f 1 проявляют активность цистеиновой протеазы, но не обладают активностью сериновой протеазы». Биохим. Биофиз. Рез. Коммун . 328 (4): 944–952. дои : 10.1016/j.bbrc.2005.01.051 . ПМИД   15707969 .
  32. ^ Престер, Льерка (апрель 2012 г.). «Аллергены членистоногих в городских домах» . Архив гигиены труда и токсикологии . 63 (Приложение-1): 47–51. дои : 10.2478/10004-1254-63-2012-2125 . ПМИД   22548852 .
  33. ^ Като, Т.; Такай, Т.; Фудзимура, Т.; Мацуока, Х.; Огава, Т.; Мураяма, К.; Исии, А.; Икеда, С.; Окумура, К.; Огава, Х. (сентябрь 2009 г.). «Сериновая протеаза клещей активирует протеазо-активируемый рецептор-2 и индуцирует высвобождение цитокинов в кератиноцитах человека». Аллергия . 64 (9): 1366–1374. дои : 10.1111/j.1398-9995.2009.02023.x . ПМИД   19416145 . S2CID   20947793 .
  34. ^ Jump up to: а б Хейлз, Би Джей; Томас, WR (август 1997 г.). «Сенсибилизация Т-клеток к эпитопам клещей домашней пыли Dermatophagoides pteronyssinus и Euroglyphus maynei». Клиническая и экспериментальная аллергия . 27 (8): 868–875. дои : 10.1046/j.1365-2222.1997.840895.x . ПМИД   9291282 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: ef34cd2f5e984f0d01d36af5a09d95a0__1701506580
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/ef/a0/ef34cd2f5e984f0d01d36af5a09d95a0.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Peptidase 1 (mite) - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)