✖


Jump to content

Удобрение орхидей

(Перенаправлено из оплодотворения орхидей )

Удобрение орхидей
Заглавная книга, содержащая «различные ухищрения, с помощью которых орхидеи оплодотворяются насекомыми. Чарльзом Дарвином, Массачусетс, FRS и т. Д. Второе издание, пересмотрено. С иллюстрациями. Нью -Йорк: D. Appleton и Company, 549 и 551 Broadway. 1877.
Титульный лист издания 1877 года
оплодотворения орхидей
AuthorCharles Darwin
LanguageEnglish
SubjectNatural selection
Botany
Published15 May 1862 (John Murray)
Publication placeUnited Kingdom
Media typePrint (hardback)
Pagesvi + 365
OCLC1250711

Оборудование орхидей - это книга английского натуралиста Чарльза Дарвина, опубликованной 15 мая 1862 года под полным объяснительным названием о различных ухищениях, с помощью которых британские и иностранные орхидеи оплодотворяются насекомыми и о хороших последствиях взаимосвязи . [ 1 ] Предыдущая книга Дарвина «По происхождению видов » кратко упомянула эволюционные взаимодействия между насекомыми и растениями, которые они оплодотворяли, и эта новая идея была подробно рассмотрена. Полевые исследования и практические научные исследования, которые изначально были отдыхом для Дарвина - облегчение от неотъемлемых работ - превратилось в приятные и сложные эксперименты. Оказав помощь в своей работе его семьи, друзей и широкого круга корреспондентов по всей Британии и по всему миру, Дарвин вступил в современную моду для выращивания экзотических орхидей.

Книга была его первой подробной демонстрацией силы естественного отбора и объяснила, как сложные экологические отношения привели к и насекомых коэволюции орхидей . Было выражено мнение, что книга прямо или косвенно привела ко всей современной работе по коэволюции и эволюции экстремальной специализации. Это повлияло на ботаников и возродил интерес к пренебрежимой идее о том, что насекомые сыграли роль в опылении цветов. Он открыл новые области исследования исследований опыления и репродуктивной экологии, непосредственно связанные с идеями Дарвина об эволюции, и подтвердил его мнение о том, что естественный отбор приводил к различным формам благодаря важным преимуществам, достигнутым при перекрестной оплодотворениях . Хотя широкая публика показала меньший интерес, и продажи книги были низкими, она создала Дарвина как ведущего ботаника. Орхидеи были первыми в серии книг о своих инновационных исследованиях растений.

The book describes how the relationship between insects and plants resulted in the beautiful and complex forms which natural theology attributed to a grand designer. By showing how practical adaptations develop from cumulative minor variations of parts of the flowers to suit new purposes, Darwin countered the prevailing view that beautiful organisms were the handiwork of a Creator. Darwin's painstaking observations, experiments, and detailed dissection of the flowers explained previously unknown features such as the puzzle of Catasetum, which had been thought to have three completely different species of flowers on the same plant. In addition, they produced testable predictions including his then-controversial proposal that the long nectary of Angraecum sesquipedale meant that there must be a moth with an equally long proboscis. This was confirmed in 1903 when Xanthopan morganii praedicta was found in Madagascar.

Background

[edit]

Charles Darwin grew up with an interest in natural history, and as a student at the University of Cambridge he became a pupil and close friend of botany professor John Stevens Henslow. The year he graduated, Darwin was given a supernumerary position as a gentleman naturalist and geologist on the second voyage of HMS Beagle, a trip that lasted five years. By the time he returned in October 1836, he had doubts about the doctrine that species were fixed and unchanging. Within months, experts informed him that specimens he had collected were separate species, not just varieties, and the patterns he saw inspired the inception of his theory of natural selection in 1838. Darwin began editing and publishing the expert reports, collected in the Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle, at the same time as writing a series of books on geology, the first of which was The Structure and Distribution of Coral Reefs. His "species work" was his "prime hobby", a background to this writing, but it evolved into an extensive research programme during the twenty years before he published his theory.[2]

Insect fertilisation of plants

[edit]

Darwin's speculations on the origin of species convinced him that cross-fertilisation played an important role in keeping specific forms consistent. He rejected the doctrine that the characteristics of a species were static, and was aware from animal husbandry that inbreeding could lead to changes, often deleterious. He thought that natural outbreeding through cross-fertilisation would keep wild species homogenous yet vigorous. Cross-fertilisation would confer an evolutionary advantage by spreading favourable changes throughout a reproductive community. His ideas were contrary to the common supposition that plants were usually self-fertilising, and so every summer Darwin investigated the contribution of insect pollination to the cross-pollination of flowers.[3][4]

шпили маленьких цветов среди травы
Musk orchids (Herminium monorchis) in grassland

In the summer of 1841 Charles and Emma Darwin moved from the turmoil of London to the countryside, to Down House, a quiet former parsonage in the village of Downe. He wrote, "The flowers are here very beautiful".[5] Darwin followed the recommendation of his friend, the leading botanist Robert Brown, and read Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen (The Secret of Nature in the Form and Fertilisation of Flowers Discovered[6]).[3] The little known book, published in 1793 by Christian Konrad Sprengel but never translated into English, introduced the idea that flowers were created by God to fulfill a teleological purpose: insects would act as "living brushes" to cross-fertilise plants in a symbiotic relationship. This functional view was rejected and mostly forgotten, as it contradicted the common belief that flowers had been created for beauty, and were generally self-fertilising. For Darwin, the concept of evolution gave new meaning to Sprengel's research into the mechanisms for cross-fertilisation. He welcomed its support for his supposition that cross-fertilisation in flowering plants tended to allow their offspring to avoid possible disadvantages resulting from self-fertilisation,[7] and by 1845 he had verified many of Sprengel's observations.[8]

A favourite walk took the Darwin family to a spot above the quiet Cudham valley, teeming with orchids including Cephalanthera, Neottia, fly orchids and musk orchids. They called this place "Orchis Bank", and the whole family became involved in Darwin's researches.[9] Darwin observed orchids every summer, but in twenty years, only on two occasions (when he noticed butterflies "sucking O. pyramidalis and Gymnadenia") did he see insects visiting flowers.[10] In 1854, Darwin began to work full-time on the origin of species.[11] He examined orchids and counted how often one or both pollinia (pollen masses) had been removed from their flowers, indicating that they had been visited by insects.[12] He experimented with insect pollination to investigate whether, by cross-fertilising field crops such as Fabaceae, they would yield more vigorous offspring, and published letters about his inconclusive results in The Gardeners' Chronicle in 1857 and 1858. He next applied Sprengel's methods to empirical research on orchids.[4][13] Despite delays caused by recurring illness, he made progress on writing his planned "Big Book" on evolution, but when Alfred Russel Wallace's letter prompted joint publication of both of their theories of natural selection in 1858, Darwin quickly wrote On the Origin of Species as an abstract of his theory, published on 22 November 1859.[11] In this book, he gave credence to Sprengel's ideas on the advantages of "intercrossing",[14] and noted: "Many of our orchidaceous plants absolutely require the visits of moths to remove their pollen masses and thus to fertilise them".[15] He introduced his new concept, the process of coevolution, describing the co-adaptation of bumblebees and red clover, and speculating "how a flower and a bee might slowly become, either simultaneously or one after the other, modified and adapted in the most perfect manner to each other, by the continued preservation of individuals presenting mutual and slightly favourable deviations of structure". This was a theme he developed in his orchid book.[16][17]

Botany as recreation

[edit]
светло -фиолетовый цветок, с выпуклым нижним лепестками черный и желтый цвет
The bee orchid does not have nectar, but its labellum, imitating a female bee, attracts male bees. Darwin found that in northern Europe, it is mostly self-fertilising.

After On the Origin of Species was published, Darwin became involved in producing revised editions as well as working on Variation of Animals and Plants Under Domestication as the first part of his planned "Big Book".[18][19] By the spring of 1860 he had tired of the grind of writing, and needed something fresh and interesting to study. During a family visit to relatives at Hartfield, he was searching for orchids when he noticed a sundew. He collected it and tried to feed it insects, thus beginning a long-term study of insectivorous plants. He investigated other botanical questions raised by his ideas of natural selection, including the advantages of sexual dimorphism in primulas, and the adaptive mechanisms that ensure cross-pollination in orchids.[20][21] As an enthusiastic practical scientist, such investigations gave him a strong sense of personal enjoyment. He relished pitting his wits against nature, and following lucky hunches. His theory was a way of looking at the world, enabling him to find creative solutions to problems that traditional approaches could not solve. He later wrote, "I am like a gambler, & love a wild experiment."[22][23]

Примерно в конце апреля 1860 года Дарвин обсудил опыление насекомых со своим другом Джозефом Далтоном Хукером , [24] and mentioned the bee orchid.[25] Darwin corresponded with Hooker's assistant Daniel Oliver, the senior curator at Kew Gardens, who became a follower of Darwin's ideas.[22] В начале июня Дарвин написал «Хронику садовников», просящие наблюдения читателей о том, как пчелы или орхидеи были оплодотворены. В его письме описаны механизмы оплодотворения насекомых, которые он обнаружил в общих британских орхидеях, и сообщил о своих экспериментальных наблюдениях о том, что пыльцевые массы были удалены из растений Орхис Морио и Орчис Маскула на открытом воздухе, но оставлены в их мешках в соседних растениях под стеклянным колоколом Полем [ 26 ] Он написал американскому ботанисту Асе Грей , что он был «так поражен с восхищением в ухаживании, что я отправил уведомление садовникам хроники», [ 27 ] и сделал аналогичные запросы других экспертов. [ 28 ]

Дарвин стал поглощен тщательным микроскопическим обследованием, отслеживая сложные механизмы цветов, которые привлекали насекомых их нектаром, так что насекомые транспортировали пыльцу для перекрестного опыления других растений, и 19 июля он сказал Хукеру: «Я очень заинтересован в предмете как в игре в шахматы ". [ 21 ] [ 29 ] В сентябре он «рассекал с наибольшим интересом» и написал: «Устроение оплодотворения насекомых в орхидеях многообразные и по -настоящему замечательные и красивые». [ 30 ] К октябрю у него была «большая масса нот со многими новыми фактами», но отложил их в сторону «убежден, что я должен работать над вариациями и не развлекать себя интерлюдий». [ 31 ]

Исследования и черновик

[ редактировать ]
Голова мотына с длинным хоботком, выступающим и свернутым, прикрепленной к семи пар пыльцевых масс.
Руководитель мотыльки с дошкольным зародом , нагруженным семью пар опылиния из Orchis Pyramidalis

В 1861 году ботаника стала озабоченностью Дарвина, и его проекты стали серьезными научными занятиями. Он продолжал свое изучение орхидей в течение лета, писая всем, кто мог бы поставлять образцы, которых он еще не изучил. [ 32 ] Полевые натуралисты, ботаники и кантри Джентри отправили образцы со всего Британских островов. Дарвин также бродя по сельской местности с жестяными банками и бисквитами, собирая образцы, которые его садовники стали для него. Его семья присоединилась, и соседи внесли свой вклад в исследование. Поскольку у него была только холодная теплица , друг на другой стороне деревни, у которого был горячий дом, позволил ему использовать это, и предложил услуги своего садовника присматривать за деликатными образцами. Цель Дарвина состояла в том, чтобы показать, как сложные структуры и жизненные циклы растений могут быть объяснены естественным отбором, а не ручной работой Бога; Он видел огромное разнообразие цветов как коллекцию специальных эволюционных адаптаций. [ 33 ] В июне он описал свой осмотр пчелиных орхидеев как страсть, [ 34 ] и его выводы о оплодотворении насекомых орхидей как «красивые факты». [ 35 ]

Было несколько ответов на расследование Дарвина в хронике садоводов, в которых было представлена ​​доказательства, подтверждающие его идею, что массы пыльцы привязаны к удобному месту на спине или головой насекомых, обычно его хоботке , чтобы перенести пыльцу в другой цветок. Один конверт, казалось, был пустым, когда он прибыл в Down House, но когда он посмотрел дальше, прежде чем отбросить его, он обнаружил несколько изо рта насекомых с прикрепленными массами пыльцы. [ 36 ] Чтобы помочь их дочери Генриетте вызвать от болезней, Дарвинс договорился провести два месяца в Торки . Дарвин написал:

Я, из -за многих перерывов, не очень много продолжал с моей обычной работой (хотя я выполнял очень тяжелую работу вариации голубей, птиц, уток, кроликов и c), но развлекался с разными работой. - Я Были очень повезло и теперь изучили почти каждую британскую орхидею свежей, и когда в Sea Side будет нарисовать довольно длинную бумагу о средствах их оплодотворения для Линна. Socy & я не могу представить себе что -то более совершенное, чем многие любопытные вказания. [ 37 ]

Он обратился за советом по получению экзотического южноамериканского катазетка , чтобы увидеть, как он изгнал пыльцевые массы, так как «я очень заинтересован в предмете и думаю, что я довольно хорошо понимаю все британские виды». [ 37 ] Они отправились в Торки 1 июля, [ 38 ] И Дарвин начал писать свою бумагу орхидеи. [ 39 ] К 10 августа он опасался, что его газета будет работать «до 100 страниц фолио MS !!! Красота адаптаций частей кажется мне непревзойденной ... Я часто удивляюсь, как я думаю о разнообразии и совершенстве утилизации». [ 40 ]

Темно -фиолетовые цветы
Catasetum macrocarpum из Суринама вытаскивает свои пыльцевые массы у насекомых.

Семья вернулась в Даун 27 августа, [ 38 ] И Дарвин снова написал « Хронике садовников», привлекательной для помощи, поскольку он «очень хотел изучить несколько экзотических форм». [ 41 ] Его просьбы к богатым энтузиастам, которые взяли на себя модную погоню за растущими редкими орхидеями, принесли большое количество образцов. Это было бы тестом его теории: ранее такие аспекты, как окраска растений и животных, часто считались не иметь адаптивной функции. Например, Томаса Генри Хаксли сильно повлиял на немецкий идеализм , и в 1856 году спросил, должно ли «быть на мгновение, что красота цвета и наброски ... хорошо ли для животных? ... кто когда -либо мечтал найти утилитарную цель в формах и цветах цветов ...? " У Дарвина был, и в орхидеях он рассмотрел самый сложный случай. Его идеи изменили бы способ, которым натуралисты думали о окраске. [ 42 ] [ 43 ]

Завершенная Orchis Paper составила 140 страниц фолио, и Дарвин решил не представлять ее в Лондонском обществе Лоннского общества , думая о публикации брошюры. Он предложил проект Джону Мюррею , который согласился опубликовать его как книгу. [ 44 ] Хотя Дарвин боялся отсутствия общественного интереса, он надеялся, что это послужит «проиллюстрировать, как естественная история может работать под убеждением в модификации видов». [ 45 ] В обсуждениях с Асой Грей о естественном богословии он написал, что «мне действительно кажется невероятно чудовищным смотреть на орхидею, которая создана, как мы ее видим. Каждая часть раскрывает модификацию модификации». [ 46 ]

Как популярное и приемлемое занятие, ботаника была занята многими дамами среднего класса, и Дарвин включил этих энтузиастов ботаники в его переписку. По рекомендации Джона Линдли Дарвин написала леди Дороти Невилл , которая щедро ответила, посылая многочисленные экзотические орхидеи, и попросила подписанную фотографию его, чтобы повесить в ее гостиной рядом с портретами ее других известных друзей, в том числе Хукер. [ 33 ] [ 47 ]

Linneane Society Paper

[ редактировать ]
Передняя (а) и сторона (б) цветочного. Верхняя маркированная "L. Labellum" - капюшон; Средняя помеченная «А. Антером» выступает из центра, неся «Антенн» и «Pd. Pedicel of Pollinium». Остальная часть заголовка гласит: «Catasetum tridentatum. A. вид на боковой вид цветка в его естественном положении с надлежащим образом отрезанными чашелистиками. B. Вид спереди на столб, расположенный в вертикальном положении».
Иллюстрация из бумаги Линневого общества Дарвина о катазетки опылении

Книга орхидеи была отложена из-за болезни, но Дарвин продолжал «смотреть на нее как на хобби-лошадь, что доставило мне большое удовольствие ездить». [ 48 ] Он был особенно поражен длинной отросткой цветов Angraecum Sesquipedale , одной из орхидей, посланных выдающимся садоводством Джеймсом Бэтман ,, [ 49 ] и написал Хукеру: «Хорошие небеса, какое насекомое может отсосать [?]» [ 50 ]

К ноябрю образец экзотической южноамериканской катазийной проститутки, данный Дарвину, показал свой «по -настоящему чудесный» механизм, с помощью которого он выстрелил в опылиния у любого насекомых, касающегося части цветка, «с липкой железой всегда в первую очередь». [ 51 ] Это растение удивил в 1836 году, когда Роберт Герман Шумбургер заявил, что он видел, как одно растение выращивает три разных цвета, которые обычно росли отдельно и неправильно классифицировали как три отдельных рода , а именно Catasetum Tridentatum , Monachanthus viridis и Myanthus barbatus . Джон Линдли отметил, что «такие случаи встряхивают в фундамент все наши идеи стабильности родов и видов». Один из корреспондентов Дарвина рассказал о восторге о выращивании прекрасного образца Мьянтуса Барбатуса, импортированного из Демерары , а затем смягчения, когда растение цветело в следующем году как простой катазойт . [ 52 ] [ 53 ]

Ввиду этого интереса Дарвин подготовил статью о Catasetum в качестве выдержки из своей предстоящей книги, которая была зачитана Лондонскому обществу Лоннского общества 3 апреля 1862 года. [ 54 ] Дарвин решил головоломку, показав, что три цвета были мужскими, женскими и гермафродитными формами одного вида, но, поскольку они сильно отличались друг от друга, они были классифицированы как разные роды. [ 55 ]

Публикация

[ редактировать ]

Дарвин послал неполную рукопись своему издателю Джону Мюррею 9 февраля 1862 года, в то время как он все еще работал над последней главой. Несмотря на то, что книга может не продаваться, он может «с уверенностью сказать, что в MS содержится много новых и очень любопытных фактов и выводов». [ 56 ] Когда книга была напечатана, он разослал копии презентаций всем людям и обществам, которые помогли ему с расследованиями, и выдающимся ботаникам в Великобритании и за рубежом для обзора. [ 55 ]

15 мая 1862 года книга была опубликована в соответствии с полным названием « О различных облегчениях», с помощью которых британские и иностранные орхидеи оплодотворяются насекомыми и о хороших последствиях взаимосвязи . [ 1 ] В августе Дарвин был «хорошо доволен продажей 768 экземпляров; [ 57 ] Но книга продавалась медленно, и было напечатано менее 2000 экземпляров первого издания. Расширенное издание, переведенное на французский язык, было опубликовано в Париже в 1870 году, а в 1877 году Мюррей выпустил пересмотренное и расширенное второе издание, причем ужесточенное название различные ухищрения, с помощью которых орхидей оплодотворяются насекомыми . Это также было опубликовано D. Appleton & Company of New York в 1877 году, а в том же году был опубликован немецкий перевод. Несмотря на то, что ботаники хорошо похвалили, только около 6000 экземпляров английских изданий были проданы к 1900 году. [ 1 ]

Содержание

[ редактировать ]

Дарвин изложил подробное исследование общего спуска с модификациями , расширяя тему коэволюции между местными популяциями насекомых и цветущими растениями, которые он кратко обсуждал о происхождении видов . Он изучил многочисленные способы различения орхидеев, показывая, как они расходились и разработали специализированные методы распыления пыльцы. Сложная морфология и анатомия каждого цветка были тщательно описаны. По-видимому, тривиальные детали были изучены в отношении естественного отбора , чтобы продемонстрировать, как небольшие изменения в аналогичных структурах близкородственных цветов привели к специализированным модификациям, которые предоставляли различные опылители (насекомые) с различными способами перекрестного фартика. Масса описательной детали была большим достижением, но результат требует прочитать. [ 16 ]

Во введении Дарвин объяснил свою цель удовлетворения жалоб, что подробная поддержка его теории не хватает в происхождении видов . Он выбрал орхидеи для своего предмета в качестве «среди самых необычных и наиболее модифицированных форм в растительном королевстве» в надежде вдохновлять работу на других видах, и чувствовал, что «изучение органических существ может быть столь же интересным для наблюдателя, который полностью полностью убежден, что структура каждого из них обусловлена ​​вторичными законами, касающимися того, кто рассматривает каждую пустяковую деталь структуры как результат прямого вмешательства Создателя ». Он отдал должное предыдущим авторам, которые описали агентство насекомых в оплодотворяющих орхидеях, и всем, кто ему помог. [ 58 ]

Британские орхидеи

[ редактировать ]
Фотография шпиля фиолетовых цветов и рисунок, показывающий рабочие части цветов
Механизм опыления орхис маскулы приведен в качестве примера механизма передачи пыльцы на насекомых: на диаграмме из книги показана все лепестки, вырезанные, за исключением самого низкого лепестка, Labellum , который простирается обратно, образуя трубчатый нектар под колонкой. Полем

В первой главе Дарвин описал британские орхидеи, которые он изучал, давая подробные объяснения их различных механизмов передачи пыльцы на насекомых. [ 59 ] Первым описанным механизмом является механизм Orchis Mascula , который служит введением в объяснение других орхидаций . В верхней части цветка лепесток укрывает мужской орган , который имеет два пакета пыльцевых зерен, скрепленных тонкими упругими нитями. Эти пыльцевые массы стоят рядом и имеют стебли до клейких шариков в чашке, которая держит их влажными и липкими. Когда насекомое приземляется на большой проецирующий нижний лепесток, лабллум , и толкает свою голову и хобот в центр цветка и вниз к нектару , он разбивает чашку, а клейкие шарики прикрепляют массы пыльцы к передней части насекомого Полем Когда насекомое улетает, каждый стебель вращает массу пыльцы вниз и вперед, так что, когда насекомое приземляется на другом цвете, масса пыльцы прикрепляется к проходу насекомых под мужским органом и оставляла пыльцу на женском органе , достигая перекрестного оплодотворения. [ 59 ] Дарвин предусмотрел:

Поэт может себе представить, что, хотя опыливание несет от цветка до цветов через воздух, придерживаясь тела моты и увековечить их расу. [ 60 ]

За этим следует описания различий в механизмах нескольких других орхидей. В орхис клей пирамидалис ​ ​ ​Семь пар пыльцевых масс прикреплены к его хоботке. [ 61 ]

Карандаш с массой пыльцы, прикрепленной его стеблем и липким мячом, показанного до и после того, как стебель изгибается и вперед.
Когда масса пыльцы орхис маскулы прикрепляется к зонду, его стебель медленно вращается вниз.

В то время как орхидея пчелы показала адаптацию для самоопределения, ее механизм также позволил случайному перекрестному фонтилизации, создавая биологическое разнообразие , которое, по мнению Дарвина, необходимо для энергичного выживания, которое не могло быть обеспечено самоограничностью. [ 62 ] В качестве примера «Как красиво все надуман», Дарвин описал, как он обнаружил, что в цветах Spiranthes пыльца готова к сбору, прежде чем доступ к женскому органу получает пыльцу. В Torquay он наблюдал, как пчелы посещали шпили этих цветов, начиная с дна шпиля и поднимаясь до самых верхних цветов. Он предположил, что если пчелы перемещаются сверху в вершину шпили, кластеры пыльцы, которые они собрали из самых недавно открытых цветов, будут потрачены впустую, так как самые верхние цветы на следующем всплеске не будут готовы получить пыльцу. Пчела, начиная с самых низких цветов на первом шпиле, которую он посетил, продолжалась, пока она не достигнет цветов, у которых все еще не было их пыльцевых масс, чтобы прикрепить к пчелу, затем летела к зрелым нижним цветам на другом растении и удобряет их. Благодаря этому координированному процессу пчела добавила бы «в свой магазин меда», увековечивая цветы, «что даст меда будущим поколениям пчел». [ 63 ]

Экзотические орхидеи

[ редактировать ]
Посадить толстыми зелеными листьями и желтыми и коричневыми цветами, рядом с рисунком, показывающим секцию через цветок
Механизм, с помощью которого Catasetum Saccatum выталкивает свою пыльцу, объясняется иллюстрацией секции, показанной здесь справа от более раннего печати, показывающего растение.

Книга переходит к различным иностранным орхидеям, которую Дарвин получил от других. Его эксперименты показали, что «удивительная длина» 11 1 ~ 2 дюйма (290 мм) длиной нектар , свисающий с цветочных цветов Angraecum sesquipedale, подразумевал необходимость в пока еще неизвестной мотыльке с хоботком 10–11 дюймов (250–275 мм) длиной для замыкания этих цветов на Мадагаскаре . Он рассматривал это как результат коэволюционной расы, написав, что «произошла раса в получении длины между нектарием Angræcum и хоботком некоторых мотыльков». [ 64 ] [ 65 ] Эта расточительность знакома в современных терминах как идея эволюционной гонки вооружений , но была беспокоит биологов того времени, которые считали, что адаптации были результатом доброжелательной божественной цели . [ 66 ]

Дарвин описал «наиболее замечательную из всех орхидеев», Catasetum , и показал, как в этих цветах, как на протяжении всей природы, ранее существовавшие структуры и способности [были] использованы для новых целей ». Он объяснил механизм, при котором массы пыльцы опылиния были связаны согнутым стеблем или цветоножкой с липким диском, который держал влажным в задней части цветка. Когда насекомое коснулось «антенны», выступающей с задней части цветка, это выпустило изогнутую цветоножку, которая появилась прямо и выстрелила в опылиний, липкий диск, сначала, у насекомого. В экспериментах Дарвин имитировал это действие, используя пружину китов. Он ярко проиллюстрировал, как цветок с значительной силой выбрасывал полиний: «Я коснулся антенны C. callosum, удерживая цветок примерно на расстоянии двора от окна, и Pollinium ударил по стеклянной панели и прилипал к гладкой вертикальной поверхность по клейковому диску. " [ 67 ]

Последняя глава

[ редактировать ]

Дарвин отметил, что существенный нектар, секретируемый для привлечения насекомых, казалось, в некоторых случаях также выступает в качестве экскреции : «Это идеально соответствует схеме природы, как это было разработано естественным отбором, который выделяется для освобождения системы от системы Излишки или повреждения веществ должны использоваться для целей наивысшего значения ». [ 68 ] Гомологии цветов орхидей показали, что они все основаны на «пятнадцати группах судов, расположенных три в течение трех, в чередующемся порядке». Он унижал идею о том, что это был «идеальный тип», исправленный всемогущим создателем, но вместо этого приписал ее «спуск от какого -то монокотидочного растения, которое, как и многие другие растения того же дивизии, обладали пятнадцатью органами, а также альтернативно три В пределах трех из пяти видов; Мир был разоблачен ». [ 69 ] [ 70 ]

Описывая окончательное конечное состояние всего цветочного цикла как производство семян, он установил простой эксперимент, в котором он взял спелые семена и расположил семена в линии, затем подсчитал семена на одну десятую дюйма ( 2,5 мм). Умножение он обнаружил, что каждое растение производило достаточно семян, чтобы посадить 1 акра (4000 м. 2 ) земля, и правнуки одного растения могут «коврик на всю поверхность земли по всему земному шару», если они не проверены. [ 71 ]

В заключение он чувствовал, что книга «показала, что орхидеи демонстрируют почти бесконечное разнообразие красивых адаптаций. Когда об этой или той части говорилось, как надуваемая для какой -то специальной цели, не следует предположить, что она изначально была сформирована для Эта единственная цель. [ 72 ] Он был почти раздражен изобретательностью форм в природе; «В моем изучении орхидей вряд ли какой -либо факт настолько поразил меня, как бесконечное разнообразие структуры, - радужность ресурсов - для получения того же конца, а именно, оплодотворения одного цветка пыльцой другого». [ 73 ] Его сосредоточение внимания на деталях было оправданным, так как «использование каждой пустяковой детали структуры далеко от бесплодного поиска для тех, кто верит в естественный отбор». [ 69 ] «Угорочность и прекрасные адаптации» медленно приобретались благодаря небольшим вариациям, подвергаемым естественному отбору «в сложных и постоянно изменяющихся условиях жизни», намного превзошел наиболее плодородное воображение. Механизмы транспортировки пыльцы одного цветка или одного растения в другой цветок или растение подчеркнули важность перекрестной фартилизации: «До тех пор, чтобы мы не сделали далее, как вероятно, в соответствии с убеждением подавляющего большинства заводчиков наших Внутренние постановки, этот брак между близкими родственниками также в некотором роде вреден, - что какое -то неизвестное великое благо, получено от союза людей, которые были различны на протяжении многих поколений? » [ 74 ]

Прием

[ редактировать ]
белые цветы с длинными тонкими трубками, свисающими из них
Нектар цветов Angraecum sesquipedale находится в тонкой зеленой шпоне длиной около 12 дюймов (300 мм).

Ботаники выгодно отреагировали на книгу сразу по ее публикации. Хукер сказал Дарвину, что книга показала, что он «вне поля зрения лучшего физиологического наблюдателя и экспериментатора, которого когда -либо видел ботаника», [ 75 ] и был рад отметить, что два ведущих традиционных ботаника приняли концепцию эволюции; «Бентам и Оливер довольно поражены в куче с вашей книгой и рады за пределами выражения». [ 76 ] [ 77 ] Даниэль Оливер и даже старый соперник по охоте , думал, что это «очень необычно», и даже профессор ботаники в Кембриджском университете в Кембридже Все уважения. [ 78 ] [ 79 ] Джордж Бентам высоко оценил его ценность в открытии «новое поле для наблюдения за замечательными положениями природы ... новый и неожиданный трек, который поможет нам в объяснении явлений, которые имели ранее, которые казались настолько непримиримы Организованный мир ". [ 76 ] [ 80 ]

Успех книги в ботанических кругах был увеличен после публичного одобрения Бентама. В своем президентском обращении к Линновому обществу 24 мая 1862 года Бентам высоко оценил книгу как пример биологического метода и сказал, что она почти преодолела его оппозицию происхождению . [ 55 ] В своем обращении в 1863 году он заявил, что «г -н Дарвин показал, как могут произойти изменения», и описал его как «безупречный пример законной гипотезы» в соответствии с Джона Стюарта Милла научным методом . Это одобрение положительно повлияло на Майлза Джозефа Беркли , Чарльза Виктора Наудина , Альфонса Пирамуса де Канколле , Жана Луи Кватрефажеса и Чарльза Даубени . [ 76 ] [ 81 ]

В июне 1862 года Дарвин приветствовал благоприятные отзывы в прессе и написал в Хукер; «Ну, моя книга по орхисам-это успех (но я не знаю, продается ли она) после того, как проклинает мою глупость в написании». [ 82 ] Он сказал своему издателю: «Ботаники восхваляют мою книгу орхидей до неба», и Асе Грей он сказал: «Я довольно удивлен успехом моей книги с ботаниками». Друг геолога Дарвина Чарльз Лайелл дал ему восторженную похвалу: «Рядом с происхождением , как самые ценные из всех работ Дарвина». Тем не менее, книга привлекла мало внимания широкой публике, и в сентябре Дарвин сказал своему двоюродному брату Фосу : «Вряд ли кто -то не ботаник, за исключением того, что я, насколько я знаю, заботился об этом». [ 83 ] Книга сбила с толку широкую публику, более заинтересованную в спорах по поводу горилл и пещерных людей. В журналах по садоводству были некоторые обзоры, но немногие природные философы или зоологи заметили эту книгу, и вряд ли появились какие -либо изученные оценки. [ 78 ]

Богословские ответы

[ редактировать ]
Мотышка, парящая с его длинным тонким хобошком или питательной трубкой, касаясь центра белого цветка, прежде чем его толкнуть вниз по его длинной трубке к нектару
В 1867 году художник по зоологии Томас Уильям Вуд нарисовал спекулятивную иллюстрацию тогдашнего неизвестного опыляющегося моли Sesquipedale , основанного на Альфреда Рассела Уоллеса . описаниях [ 84 ]

Хотя книга противоречила преобладающему естественному богословию и ее телеологическому подходу к дизайну в природе, субботний обзор считал, что она позволит избежать разгневанной полемики, вызванной происхождением видов . Литературный церковник приветствовал «выражение восхищения мистера Дарвина в утилизации в орхидеях», только жалуясь, что это был слишком косвенный способ сказать: «О, Господь, как многочисленные твои дела!» ( Псалом 104: 24 ) [ 83 ] Дарвин рассматривал эти богословские взгляды как раздражающие недоразумения, но написал Аса Грей, описывая свой подход как «фланговое движение на врага». Показывая, что «замечательные ухищения» орхидеи имеют открытые эволюционные истории, Дарвин противостоял заявлениям естественных богословов о том, что организмы были примерами идеальной работы Творца. [ 78 ] [ 85 ]

будет найден мотыльку Были значительные противоречия, связанные с предсказанием Дарвина о том, что на Мадагаскаре с длинным хоботком, соответствующим нектарию Angraecum Sesquipedale . Анонимная статья в Эдинбургском обзоре октября 1862 года Джорджа Кэмпбелла, 8 -го герцога Аргайла , утверждает, что формулировка Дарвина подразумевает цель и пришел к выводу, что «мы также знаем, что эти цели и идеи не являются нашими, но идеями и целям другого ". Он рассмотрел объяснения Дарвина «самыми неудовлетворительными предположениями» и выдвинул неясные метафизические возражения, поддерживая своего рода творческий эволюционизм. Эмма Дарвин думала, что, хотя Аргайл была «совершенно против» взглядов Дарвина, «он хвалит орхидеи таким энтузиазмом, что сделает это хорошим поворотом». Дарвин был рад обнаружить, что хорошо написанная статья «Разбить» обзор Аргайла была одним из собственных племянников Дарвина. [ 86 ]

Аргайл продолжил в своей книге 1867 года «Царствование закона» , чтобы умело насмехаться над идеями Дарвина, в частности, прогноз мотыльки на Мадагаскаре с хоботком длиной 10–11 дюймов (250–275 мм). [ 86 ] Он верил, что адаптация показала божественную цель, а не бессмысленную эволюционную гонку вооружений . [ 66 ] В своем ответе создания по закону в том же году Альфред Рассел Уоллес развиваться посредством естественного отбора, и заявил, что он тщательно измерял мотыль мог дал подробное объяснение того , как нектар Америке было 9 лет 1 ~ 4 дюйма (235 мм) длиной, и хоботок макросилы Моргани из тропической Африки (с тех пор, как переименован в Ксантопан Моргани ), составлял 7 1 ~ 2 дюйма (190 мм) длиной. На расследование, поднятое в 1873 году друг Дарвина Германом Мюллером , который заявил, что его брат Фриц Мюллер поймал сфинкскую моль в Бразилии с хоботком длиной почти 10 дюймов (250 мм). Ожидание Дарвина было полностью встречено в 1903 году, когда на Мадагаскаре был обнаружен подвид Ксантопана Моргани с хоботком длиной около 12 дюймов (300 мм) и был назван Дарвином на основе Дарвина на основе Его теории естественного отбора . [ 84 ] [ 87 ]

Влияние

[ редактировать ]

Майкл Гизелин выразил мнение о том, что все исследования коэволюции прямо или косвенно следуют за книгой орхидей Дарвина, которая также была происхождением всей работы по эволюции экстремальной специализации. Его публикация почти сразу же привела к исследованиям многих других натуралистов в области специализации и коэволюции, в некоторых случаях анализируя другие таксоны . [ 88 ] В своей автобиографии Дарвин скромно вспомнил, как эта работа возродила интерес к Кристиана Конрада Спенгеля : заброшенным идеям [ 3 ]

В течение нескольких лет до 1862 года я специально занимался оплодотворением наших британских орхидей; И мне показалось лучшим планом подготовить как полный трактат об этой группе растений, а также я мог использовать большую массу материи, которую я медленно собирал по отношению к другим растениям. Моя решимость оказалась мудрой; Ибо с момента появления моей книги появилось удивительное количество бумаг и отдельных работ о оплодотворении всех видов цветов; И это гораздо лучше, чем я мог бы повлиять. Достоинства бедного старого Sprengel, так долго упускаемой из виду, теперь полностью признаны много лет после его смерти. [ 3 ]

Среди многих выдающихся биологов, которые начали исследование коэволюции, Герман Мюллер был особенно заинтересован в эволюционной последовательности, в которой насекомые и цветы были адаптированы друг к другу. Как и Дарвин, он начал с предпосылки, что цветы были адаптированы для обеспечения перекрестной оплодотворения, и добавил свою собственную предпосылку, что большинство насекомых не были «ограничены наследственным инстинктом для определенных цветов». Исходя из этого, он разработал мнение о том, что специализация развивается от необходимости в том, чтобы цветы притягивают опыляющихся насекомых (не делая доступ слишком простым для не-то-то-то-полинаторов), и от эволюции опылителей для адаптации к изменениям в месте вознаграждения, таких как нектар Полем Он обнаружил, что альпийские цветы, как правило, посещали пчелы на нижних высотах, и бабочки на больших высотах, начав исследования идеи о том, что растения на разных высотах были специализированы для различных опылителей. Сравнивая родственные виды растений, которые, по его мнению, расходились по форме от общего предка, и проверяя, посещали ли их бабочки или пчелы, он был первым, кто использовал комбинацию Морфологические и экологические подходы к пониманию закономерностей в эволюции взаимодействия и специализации. Его брат Фриц Мюллер использовал аналогичные методы при изучении мимики в Бразилии. [ 88 ] Раннее развитие идей по специализации и коэволюции становится все более сосредоточенным на проблеме мимики; Генри Уолтер Бейтс изначально поднял этот вопрос в статье, читаемой в Лондонском обществе Линни в декабре 1861 года в присутствии Дарвина, и опубликовано в ноябре 1862 года. [ 89 ] [ 90 ]

Другие, основывающие свои исследования репродуктивной экологии на эволюционном подходе Дарвина, включали Фридрих Хильдебранд и Северин Акселл в Европе, Аса Грей и Чарльз Робертсон в Северной Америке. В Италии Федериго Дельпино принял теорию происхождения, но, как и в Спенгеле, имел телеологический подход и объяснил механизмы цветов путем вмешательства «психовиталистического интеллекта». Дельпино классифицировал цветы на основе привлеченных опылителей, и придумал многие из терминов, которые все еще используются, такие как синдром опыления и орнитофилия . В этот период произошел огромный рост знаний. [ 91 ] В 1874 году Аса Грей отдал дань уважения работе Дарвина над орхидеями за объяснение «всех этих и других необычных структур, а также расположения цветов в целом, и даже самого значения и необходимости сексуального распространения». Он приписывал Дарвину установить понимание, что «природа ненавидит удобное оплодотворение». [ 92 ] [ 93 ]

К концу 19 -го века было так много некритических и недоказанных спекуляций о цветочных механизмах, что цветочная экология стала дискредитированной. В 1920 -х годах он был возрожден дальнейшими разработками в подробном анализе чувств насекомых, во главе с исследователями Фредериком Клементсом , Карлом фон Фришем и другими. Их эксперименты привели к новой информации, включая обнаружение, что некоторые насекомые имеют ультрафиолетовое зрение, и результаты, связанные с обучением и общением пчел . Современная цветочная экология была оживлена ​​благодаря ее актуальности для эволюционных исследований. [ 91 ]

Дальнейшие исследования Дарвина

[ редактировать ]
Теплицы с навыками к кирпичной стене, с входной дверью и водой на ближайшем конце и деревьях на заднем плане
Дарвинская теплица в Доун -Хаусе была расширена, чтобы предоставить ходу, где он проводил час или около того каждое утро и день, исследуя растения и планируя будущие эксперименты. [ 94 ]

Дарвин «обнаружил, что изучение орхидей, в высшей степени полезно, чтобы показать мне, как почти все части цветка совпадают для оплодотворения насекомыми, и, следовательно, результат отбора n. - даже наиболее царапирующиеся детали структуры». [ 95 ] Его собственный интерес к орхидеям и оплодотворение растений насекомыми продолжалось. Дарвин получил использование горячих домов в новичке на другой стороне деревни, [ 33 ] холодной наклонности И в конце 1862 года он был убежден полезным садовником этого соседа в том, что он был построен в Down House в качестве расширения к существующей теплице . Садовник составил планы, а Дарвин исследовал печи и вентиляционные устройства. Когда он был завершен в феврале 1863 года, он попросил Хукера несколько растений из Кью-Садов , написав «Я долго запастись его, как и школьник», и отправил своего дворецкого с телеги. Когда было доставлено более 160 различных растений, Дарвин сделал апологетические замечания о истощении национальной коллекции. Он сказал Хукеру: «Вы не можете представить, какое удовольствие дает мне ваши растения ... Генриетта и я иду и злорадствуйте над ними». Жизнь Дарвина изменилась, имея теплую текущую суть, чтобы провести время до его прогулки по сэндвоску, и в 1870 -х годах у него было построено еще несколько хотаусов. [ 94 ] [ 96 ] Позже дети вспомнили эту рутину, и садоводы, посещающие экспериментальные растения Дарвина, а также то, как Дарвин использовал простое оборудование для своих экспериментов, рассекающих и измерения растений и семян. [ 97 ]

Случайное наблюдение «тщательно возбуждало» внимание Дарвина к удивительному снижению энергии потомства Linaria vulgaris после лишь одного случая самоопределения, и после одиннадцати лет экспериментальной работы он опубликовал последствия креста и самоуверенности в овощном царстве В 1876 году как «дополнение к« оплодотворянию орхидей », потому что это показывает, насколько важны результаты перекрестной фартилизации, которые обеспечиваются механизмами, описанными в этой книге». [ 98 ] Он сказал другу: «Я не могу не терпеть ничего не делать» и возобновил свою работу над орхидеями, помогая в его исследовании его сына Фрэнсиса Дарвина . Он переписывался о орхидеях с Фрицем Мюллером и почти полностью переписал книгу со значительным количеством нового материала, большая часть которого была внесена в поддержку Мюллеру. Пересмотренное издание было опубликовано в 1877 году. [ 99 ] [ 100 ]

Фрэнсис Дарвин описал это как характерной, что его отец восхищался наблюдениями, которые предшествовали публикации оплодотворения орхидей , а не аплодисменты, последовавшие за ним. Он процитировал одно из последних писем своего отца об орхидеях, написанных в 1880 году:

Это замечательные существа, эти орхидеи, и я иногда думаю, что я думаю, когда я помню, как я помню, что разбирал немного в их методе оплодотворения. [ 98 ]

Попоминание работы Дарвина над орхидеями

[ редактировать ]

Кент Wildlife Trust управляет Downe Bank , который находится рядом с Домом Даун и был любимым местом семьи Дарвина, которая назвала его «Орчис -банк» из -за многих диких орхидеев, которые там росли. [ 101 ] В настоящее время он является частью сайта «Downe Bank и High Elms » , представляющего специальные научные интересы . Наблюдения Дарвина о местных орхидеях и их опылителей насекомых дали ему доказательства для коэволюции, которые дали основу для оплодотворения орхидей ». [ 101 ] Эксперты определили «Орчисский банк» как богатый видами установку, инкапсулированные в заключительный параграф о происхождении видов , [ 102 ] в котором писал Дарвин:

Интересно созерцать запутанный банк, одетый множеством растений многих видов, с птицами, поющими на кустах, с различными насекомыми, которые разбегают, и с червями ползают по влажной земле, и отражать, что эти тщательно сконструированные формы, такие разные друг от друга, и зависят друг от друга в таком сложном манере, все были созданы законами, действующими вокруг нас. [ 103 ]

Дом Дарвина и его окрестности, в том числе «Орчисский банк», были названы его лабораторией ландшафта и вместе были назначены в январе 2009 года для обозначения в качестве места всемирного наследия . [ 104 ] Заявка была сделана партнерством во главе с лондонским районом Бромли , в которое теперь входит Даун . [ 105 ] Он был включен в 39 предложенных свойств, но не был на 21 новых сайтах, выбранных для списка. [ 106 ]

Влияние работ Дарвина было отмечено Смитсоновского института 15 -м ежегодным орхидеовым шоу «Орхидеи глазами Дарвина» , 24 января по 26 апреля 2009 года. [ 107 ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный в Удобрение орхидей , Дарвин онлайн , получено 2 февраля 2009 г. - Библиографическое введение от: Freeman, RB (1977 ) . 2 -е изд. Доусон: Фолкстон.
  2. ^ van Wyhe 2008 , стр. 14–16, 31, 44–45
  3. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Darwin 1958 , с. 127–128
  4. ^ Jump up to: а беременный Vogel 1996 , pp. 56–57
  5. ^ Darwin & Seward 1903 , с. 31–33
  6. ^ Vogel 1996 , p. 44
  7. ^ Vogel 1996 , с. 44–57
  8. ^ Письмо 889 - Дарвин, Кр к Хукеру, JD, (11–12 июля 1845 г.) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 20 июля 2009 г.
  9. ^ Дарвин 1887 , с. 116
  10. ^ Дарвин 1862 , с. 34–39
  11. ^ Jump up to: а беременный Van Wyhe 2008 , с. 45-47
  12. ^ Дарвин 1862 , с. 57–60
  13. ^ Дарвин 1857 , с. 725 ,
    Дарвин 1858 , с. 828–829
  14. ^ Дарвин 1859 , с. 98–99 , 145–146
  15. ^ Дарвин 1859 , с. 73–74
  16. ^ Jump up to: а беременный Томпсон 1994 , с. 24–25
  17. ^ Дарвин 1859 , с. 94–95
  18. ^ Браун 2002 , с. 100–102
  19. ^ van Wyhe 2008 , стр. 52-53
  20. ^ Браун 2002 , с. 146–148
  21. ^ Jump up to: а беременный Введение , Darwin Counterence Project, архивное из оригинала 5 июня 2010 года , получено 3 февраля 2009 года из переписки Чарльза Дарвина , том 8: 1860 (Pub 1993) ISBN   0-521-44241-9
  22. ^ Jump up to: а беременный Браун 2002 , с. 166–167
  23. ^ Письмо 4061 - Дарвин, Кр к Хукеру, JD, 26 (март 1863 г.) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 25 июня 2009 г.
  24. ^ Письмо 2770 - Дарвин, Кр к Хукеру, JD, 27 апреля (1860) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 3 февраля 2009 г.
  25. ^ Письмо 2776 - Дарвин, Кр к Хукеру, JD, 30 апреля (1860) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 3 февраля 2009 г.
  26. ^ Darwin, CR в Chronicle Gardeners, (4 или 5 июня 1860 года) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченным 3 февраля 2009 г.
  27. ^ Письмо 2825 - Дарвин, Кр к Грею, Аса, 8 июня (1860 г.) , Дарвинский проект переписки , извлеченный 4 февраля 2009 г.
  28. ^ Письмо 2829 - Дарвин, CR в Стейнтон, HT, 11 июня (1860) , проект корреспонденции Darwin , извлеченный 4 февраля 2009 г.
  29. ^ Письмо 2871 - Дарвин, Кр к Хукеру, JD, 19 (июль 1860 г.) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 3 февраля 2009 г.
  30. ^ Письмо 2920 - Дарвин, CR для Гордона, Джордж (B), 17 сентября (1860) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 6 февраля 2009 г.
  31. ^ Письмо 2956 - Дарвин, CR Оливеру, Даниэль, 20 октября (1860) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 6 февраля 2009 г.
  32. ^ Введение , Darwin Counterence Project, архивное из оригинала 10 июля 2011 года , извлечено 29 марта 2012 года из переписки Чарльза Дарвина , том 9: 1861 (Pub 1994) ISBN   0-521-45156-6
  33. ^ Jump up to: а беременный в Браун 2002 , с. 170–172
  34. ^ Письмо 3174 - Дарвин, CR для большего, AG, 2 июня 1861 года , проект корреспонденции Дарвина , полученное 4 февраля 2009 г.
  35. ^ Письмо 3176 - Дарвин, Кр к Грею, Аса, 5 июня (1861 г.) , Дарвинский проект корреспонденции , извлеченный 4 февраля 2009 г.
  36. ^ Браун 2002 , с. 174
  37. ^ Jump up to: а беременный Письмо 3190 - Дарвин, Кр к Хукеру, JD, 19 июня (1861) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 4 февраля 2009 г.
  38. ^ Jump up to: а беременный Darwin 2006 , с. 38 Verso -40 к
  39. ^ Письмо 3216 - Darwin, CR To Grey, ASA, 21 июля (1861 г.) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 4 февраля 2009 г.
  40. ^ Письмо 3221 - Дарвин, Кр к Хукеру, JD, (28 июля - 10 августа 1861 г.) , проект корреспонденции Дарвина , полученный 5 февраля 2009 г.
  41. ^ Письмо 3252 - Дарвин, CR в хронике садовников (до 14 сентября 1861 г.) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 5 февраля 2009 г.
  42. ^ Desmond & Moore 1991 , pp. 509–510
  43. ^ Кронин 1993 , с
  44. ^ Письмо 3263 - Дарвин, Кр к Хукеру, JD, 24 сентября (1861) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 5 февраля 2009 г.
  45. ^ Письмо 3264 - Дарвин, CR Murray, John (B), 24 сентября (1861) , проект корреспонденции Darwin , извлеченный 5 февраля 2009 г.
  46. ^ Письмо 3283 - Дарвин, Кр к Грею, Аса, (после 11 октября 1861 года) , проект корреспонденции Дарвина , полученный 4 февраля 2009 г.
  47. ^ Письмо 3402 - Невилл, DF To Darwin, CR, (до 22 января 1862 г.) , проект корреспонденции Дарвина , полученного 25 июня 2009 г.
  48. ^ Письмо 3404 - Darwin, Cr to Grey, ASA, 22 января (1862) , проект корреспонденции Дарвина , полученный 7 февраля 2009 г.
  49. ^ Письмо 3411 - Дарвин, Кр к Хукеру, JD, 25 января (1862) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 9 февраля 2009 г.
  50. ^ Письмо 3421 - Дарвин, Кр к Хукеру, JD, 30 января (1862) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 12 февраля 2009 г.
  51. ^ Письмо 3305 - Дарвин, Кр к Хукеру, JD, 1 ноября (1861) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 7 февраля 2009 г.
  52. ^ Письмо 3340 - Дарвин, CR для Оливера, Даниэль, 7 декабря (1861) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 28 сентября 2012 г.
  53. ^ Письмо 3407 - Роджерс, Джон (а) Дарвину, Кр, 22 января 1862 года , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 28 сентября 2012 г.
  54. ^ Дарвин 1862a
  55. ^ Jump up to: а беременный в Введение , Darwin Counterence Project, архивное из оригинала 5 июня 2010 года , получено 7 февраля 2009 года из переписки Чарльза Дарвина , том 10: 1862 (Pub 1997) ISBN   0-521-59032-9
  56. ^ Письмо 3442 - Дарвин, CR Murray, John (B), 9 (февраль 1862 г.) , проект корреспонденции Дарвина , полученный 7 февраля 2009 г.
  57. ^ Письмо 3699 - Дарвин, CR Murray, John (B), 24 августа (1862) , проект корреспонденции Darwin , извлеченный 5 февраля 2009 г.
  58. ^ Дарвин 1862 , с. 1–4
  59. ^ Jump up to: а беременный Дарвин 1862 , с. 9–19
  60. ^ Дарвин 1862 , с. 91–93
  61. ^ Дарвин 1862 , с. 20–24 , 37
  62. ^ Дарвин 1862 , с. 63–72
  63. ^ Дарвин 1862 , с. 124–129
  64. ^ Томпсон 1994 , с. 26–27
  65. ^ Дарвин 1862 , с. 197–203
  66. ^ Jump up to: а беременный "Был ли Дарвин экологом?" Полем Дарвин -корреспонденция Проект. Архивировано из оригинала 23 апреля 2012 года . Получено 29 марта 2012 года .
  67. ^ Дарвин 1862 , с. 211–214 , 222–224
  68. ^ Дарвин 1862 , с. 278–279
  69. ^ Jump up to: а беременный Томпсон 1994 , с. 25
  70. ^ Дарвин 1862 , с. 305–307
  71. ^ Дарвин 1862 , с. 343–346
  72. ^ Дарвин 1862 , с. 346
  73. ^ Пиво, Джиллиан (31 января 2009 г.), «Обзор: Остров Дарвина Стива Джонса и Священное дело Дарвина от Адриана Десмонда и Джеймса Мура | Книги» , The Guardian , Лондон , полученные 30 июля 2009 г.
    Дарвин 1862 , с. 348–349
  74. ^ Дарвин 1862 , с. 351–360
  75. ^ Письмо 3624 - Хукер, JD в Дарвин, CR, 28 июня 1862 года , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 25 июня 2009 г.
  76. ^ Jump up to: а беременный в Браун 2002 , с. 194
  77. ^ Письмо 3527 - Хукер, JD To Darwin, CR, (17 мая 1862 г.) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 25 июня 2009 г.
  78. ^ Jump up to: а беременный в Браун 2002 , с. 193–194
  79. ^ Письмо 3566 - Babington, CC To Darwin, CR, 22 мая 1862 года , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 25 июня 2009 г.
  80. ^ Письмо 3554 - Бентам, Джордж Дарвину, Кр, 15 мая 1862 года , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 25 июня 2009 г.
  81. ^ «Письмо 4217 - Дарвин, Кр к Бентам, Джордж, 19 июня (1863)» . Дарвин Правильный проект . Получено 28 июля 2009 года .
  82. ^ Письмо 3628 - Дарвин, Кр к Хукеру, JD, 30 (июнь 1862 г.) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 7 февраля 2009 г.
  83. ^ Jump up to: а беременный Дарвин 1887 , с. 270–276
  84. ^ Jump up to: а беременный КРИЦКИ 1991
  85. ^ Письмо 3662 - Darwin, Cr to Grey, ASA, 23 (-4) июля (1862) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 9 марта 2008 г.
  86. ^ Jump up to: а беременный Браун 2002 , с. 194–195
    Дарвин 1887 , с. 274–275
  87. ^ Уоллес 1867
    Письмо 5637 - Уоллес, АР в Дарвин, CR, 1 октября (1867) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 31 июля 2009 г.
  88. ^ Jump up to: а беременный Томпсон 1994 , с. 27–29
  89. ^ Томпсон 1994 , с. 29–30
  90. ^ Письмо 3816 - Дарвин, Кр к Бейтсу, HW, 20 ноября (1862) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 30 июля 2009 г.
  91. ^ Jump up to: а беременный Vogel 1996 , pp. 57–58
  92. ^ van Wyhe 2008 , p. 51
  93. ^ Серый 1874 , с. 478
  94. ^ Jump up to: а беременный Browne 2002 , с. 211–212
  95. ^ Письмо 3472 - Дарвин, Кр к Хукеру, JD, 14 марта (1862) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 25 июня 2009 г.
  96. ^ Desmond & Moore 1991 , p. 513
    Письмо 3875 - Дарвин, Кр к Хукеру, JD, 24 декабря (1862) , проект корреспонденции Дарвина , извлеченный 5 ноября 2009 г.
    Письмо 4009 - Darwin, CR к Хукеру, JD, 24 (-5) февраля (1863) , проект корреспонденции Дарвина , полученное 25 июня 2009 г.
  97. ^ Дарвин 1887 , с. 114–116 , 144–145
  98. ^ Jump up to: а беременный Дарвин 1887 , с. 288–290
  99. ^ Браун 2002 , с. 412–417
  100. ^ Дарвин 1887 , с. 286
  101. ^ Jump up to: а беременный Дарвин в Downe - Downe Bank , архивировал из оригинала 25 июля 2011 года , извлечен 28 июля 2009 г.
  102. ^ Даун Банк , ландшафтная лаборатория Дарвина, архивирована из оригинала 11 января 2012 года , извлечен 7 сентября 2011 г.
  103. ^ Дарвин 1859 , с. 489
  104. ^ Кеннеди, Маев (30 января 2009 г.), «Дом Дарвина, назначенный в качестве сайта Всемирного наследия | Science» , The Guardian , Лондон , получен 12 февраля 2009 г.
  105. ^ Дарвинская лабораторная лабораторная ставка на участок Всемирного наследия , Чарльз Дарвин Траст, архивированный из оригинала 13 сентября 2010 года , извлеченные 31 июля 2009 г.
  106. ^ «Центр Всемирного наследия ЮНЕСКО-тридцать девять свойств, которые следует учитывать для надписи в списке всемирного наследия ЮНЕСКО» . Получено 3 августа 2010 года .
    «Центр Всемирного наследия ЮНЕСКО - Комитет по всему мировому наследию подписывает в общей сложности 21 новый сайт в списке всемирного наследия ЮНЕСКО» . Получено 3 августа 2010 года .
  107. ^ Орхидеи глазами Дарвина , Смитсоновское учреждение , архивировав с оригинала 23 февраля 2009 года , получено 12 февраля 2009 г.

Ссылки

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Wikimedia Commons имеет средства массовой информации, связанные с Чарльзом Дарвином - оплодотворение орхидей .
Wikisource имеет оригинальный текст, связанный с этой статьей:

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Fertilisation_of_Orchids&oldid=1187855707"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: fcbbb81410db493de5f74c663113525e__1701455220
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/fc/5e/fcbbb81410db493de5f74c663113525e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Fertilisation of Orchids - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)