✖


Jump to content

Гоноцит

(Перенаправлено из гоноцитов )

Гоноциты являются предшественниками сперматогонии , которые дифференцируются в яичке от изначальных зародышевых клеток вокруг 7 -й недели эмбрионального развития и существуют до постнатального периода, когда они становятся сперматогонией. [ 1 ] Несмотря на некоторое использование термина для обозначения предшественников Оогонии , он, как правило, был ограничен мужчинами зародышевыми клетками. [ 1 ] [ 2 ] Зародышевые клетки работают как транспортные средства наследования путем переноса генетической и эпигенетической информации от одного поколения в другое. Мужская фертильность сосредоточена вокруг постоянной сперматогонии, которая зависит от высокой популяции стволовых клеток. Таким образом, функция и качество дифференцированного сперматозоида зависят от способности его исходной сперматогониальной стволовой клетки (SSC). [ 3 ]

Гоноциты представляют собой зародышевые клетки, перенесшие последовательные, краткосрочные и миграционные стадии развития. Это происходит между временем, когда они обитают в формирующих гонадах на генитальном хребте, в то время, когда они мигрируют в базальную мембрану семенных шнуров . Развитие гоноцитов состоит из нескольких этапов пролиферации , дифференцировки , миграции и апоптоза клеток . [ 4 ] [ 5 ] Аномальное развитие гоноцитов приводит к заболеваниям, связанным с фертильностью. [ 6 ]

Они также идентифицируются как пресперматогония, процветальная и примитивная зародышевая клетки, хотя гоноцит наиболее распространен. [ 7 ]

История

[ редактировать ]

Гоноциты описываются как большие и сферические, с выдающимся ядром и двумя ядрышними . [ 1 ] Термин, гоноцит, был создан в 1957 году канадскими учеными Ива Клермон и Бернардом Перей. [ 2 ] Они посчитали необходимым изучать происхождение сперматогонии и провести исследование на крысах для изучения этого. [ 8 ] В 1987 году Клермонт называл гоноциты как клетки, которые дифференцируются в сперматогонии типа А , которые дифференцируются в сперматогонии и сперматоцитов типа В. [ 2 ]

Очень немногие исследования использовали гоноциты, чтобы также относиться к женским зародышевым клеткам в перчарте яйца. [ 9 ] Спецификация гоноцитов, ограниченных мужскими зародышевыми клетками, произошла после того, как были обнаружены основополагающие различия между механизмами мужских и женских зародышевых клеток. Некоторые ученые предпочитают термины «Просперматогония» и «Пресперматогония» для их функциональной ясности. [ 7 ] [ 9 ]

Более поздние исследования показали, что процесс от изначальных зародышевых клеток до сперматогониального развития является постепенным, без четких маркеров экспрессии генов для различения клеток -предшественников. [ 2 ] Исследование 2006 года показало, что некоторые гоноциты дифференцируются прямо в совершенную сперматогонию (тип B), а не с стволовыми стволовыми клетками (тип A). [ 1 ]

Происхождение пула стволовых стволовых клеток

[ редактировать ]

Гоноциты являются долгоживущими зародышевыми клетками-предшественниками, ответственными за продукцию сперматогониальных стволовых клеток (SSC). Гоноциты относятся как к зародышевым клеткам плода, так и с неонатальными зародышами, с точки, когда они попадают в первичный яичко, пока не достигнут базовой мембраны в семенных шнурах и дифференцируются. Во время гаструляции определенные ячейки выделяются для более поздней разработки гамета. Эти клетки называются пост -мигрирующими зародышами (PGCS). Популяция гоноцитов развивается из пост -миграционных зародышевых клеток (PGCS) вокруг эмбрионального дня (ED) 15. [ 10 ] В этот момент развития PGC становятся бездействующими и остаются инактивированными до рождения. Вскоре после рождения клеточный цикл продолжается, и выработка постнатальной сперматогонии начинается. [ 11 ] Гоноциты мигрируют в базальную мембрану, чтобы пролиферировать. Гоноциты, которые не мигрируют, подвергаются апоптозу и очищаются из семенного эпителия. [ 12 ] Сперматогония формируется в младенчестве и дифференцируется на протяжении всей взрослой жизни. [ 13 ]

Формирование сперматогониального происхождения

[ редактировать ]

В настоящее время существуют две предложенные модели для формирования сперматогониальной линии во время развития новорожденных. Обе модели предполагают, что популяция гоноцитов развивается из подмножества пост -мигрирующих зародышевых клеток (PGC), но отличается по предлагаемым подмножеству производных гоноцитов. Одна из моделей предполагает, что PGCs приводили к одному подмножеству плюрипотентных гоноцитов, которые либо становятся SSC, из которых затем возникают предшественники, либо напрямую различаются в сперматогонии типа A. Другая модель предполагает, что PGCS приводили к множеству предопределенных подмножеств гоноцитов, которые производят основополагающий пул SSC, начальную популяцию сперматогониальной популяции предшественника и начальную дифференцирующую сперматогонию типа А. [ 3 ]

Разработка

[ редактировать ]

Развитие зародышевых клеток можно разделить на две фазы. Первые фазы включают фатальные и неонатальные фазы развития зародышевых клеток, которые приводят к образованию SSC. Вторая фаза - это сперматогенез , который представляет собой цикл регулируемого митоза , мейоза и дифференцировки (через спермиогенез ), что приводит к выработке зрелого сперматозоидов , также известных как сперматозоиды. [ 4 ] [ 14 ] [ 15 ]

Гоноциты функционально присутствуют на первом этапе созревания и развития зародышевых клеток. [ 5 ] [ 14 ] Этот период состоит из изначальных зародышевых клеток (PGC), начальных клеток, которые начинают развитие зародышевых клеток у эмбриона , [ 16 ] и гоноциты, которые после дифференциации от PGC подвергаются регулируемой пролиферации, дифференцировке, миграции и апоптозу для получения SSC. [ 4 ] [ 5 ] Следовательно, гоноциты соответствуют стадиям развития между PGCS и SSC.

Формация

[ редактировать ]

Гоноциты образуются из дифференциации PGC. [ 5 ] Эмбриональные клетки инициируют развитие зародышевых клеток в проксимальном эпибласте , расположенном вблизи экстра-эмбриональной эктодермы путем высвобождения морфогенетического белка 4 (BMP4) и BMP8B . Эти белки указывают эмбриональные клетки в PGC, экспрессирующие гены PRDM1 и PRDM14 в эмбриональный день (E) 6.25. PGC, которые положительно окрашены и экспрессируют Stella при E7.25. щелочной фосфатазой Также указаны [ 17 ] [ 18 ] Между E7.5 и E12.5 эти PGC мигрируют в направлении генитального гребня , где они образуют шнуры яичка посредством цитокиновых взаимодействий мембранных рецепторов CXCR4 и C-KIT и их лигандов SDF1 и SCF соответственно. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] В течение этого миграционного периода PGCS подвергаются эпигенетическому перепрограммированию посредством геному по всему деметилирования ДНК . [ 20 ] После того, как эти зародышевые клетки и окружающие опорные клетки проживают в генитальном хребте, подвергаются определению пола, обусловленного экспрессией гена SRY . [ 22 ] Только после этих стадий развития зародышевые клетки, присутствующие в развитых шнурах яичка, идентифицируются как гоноциты. [ 5 ]

Пролиферация

[ редактировать ]

Чтобы обеспечить долгосрочную продукцию сперматозоидов, гоноциты подвергаются пролиферации, чтобы получить населенный бассейн SSC. [ 5 ] [ 14 ] [ 6 ] После заключения клеток Сертоли с образованием шнуров яичка гоноциты подвергаются преемственности различных периодов плода и новорожденных митоза, с фазой покоя между ними. [ 4 ] Митотическая активность, которая возникает в неонатальном периоде, необходима для миграции гоноцитов в базальную мембрану семенных шнуров, чтобы дифференцироваться в SSC. [ 4 ] [ 5 ] Как многие популяции гоноцитов находятся на разных стадиях развития, митотические и покоящие гоноциты сосуществуют в развивающихся яичках новорожденных . [ 9 ]

Пролиферация в гоноцитах плода и новорожденных по -разному регулируется. Ретиноевая кислота (РА), биологически активный , представляет метаболит сетчатки собой морфоген , показанный модулированным пролиферацией гоноцитов плода. Исследование активности гоноцитов плода в культурах органов регистрировало РА, чтобы слегка стимулировать пролиферацию. [ 23 ] [ 24 ] Более того, RA ингибировал дифференцировку, останавливая гоноциты плода от входа в митотический остановку, одновременно вызывая апоптоз. Рас предполагается, что РА, уменьшая общую популяцию гоноцитов плода посредством апоптоза, позволяет устранение мутированных и дисфункциональных зародышевых клеток. [ 24 ] Активация протеинкиназы С с помощью фарболового эфира PMA также снижала митотическую активность гоноцитов плода. [ 25 ]

Существует ряд факторов, которые влияют на пролиферацию гоноцитов новорожденных, включая 17β -эстрадиол (E2), ингибирующий лейкемийский фактор (LIF), фактор роста, полученный из тромбоцитов (PDGF) -BB и RA. Производство PDGF-BB и E2 окружающими клетки Сертоли активирует свои соответствующие рецепторы на гоноцитах новорожденных, запуская пролиферацию с помощью интерактивного механизма перекрестных помех. [ 26 ] [ 27 ] Предполагается, что регуляция LIF позволяет гоноцитам становиться чувствительными к факторам клеток Сертоли, которые вызывают пролиферацию, такие как PDGF-BB и E2. [ 28 ] По сравнению с гоноцитами плода, РА оказывает аналогичную функциональную роль в гоноцитах новорожденных; Он одновременно стимулирует пролиферацию и апоптоз для регуляции гоноцитов и будущей популяции SSC. [ 5 ] [ 23 ] [ 24 ]

Миграция

[ редактировать ]

Миграция гоноцитов в базальную мембрану семенных шнуров необходима для их дифференциации в SSC. [ 4 ] [ 14 ] [ 6 ] Этот процесс регулируется различными факторами.

Различные исследования обеспечивают всестороннее сравнение экспрессии C-KIT на мембране клеток и поведение, связанное с миграцией, например, PGCS. [ 29 ] Хотя экспрессия C-KIT очевидна в небольшой доли неонатальных гоноцитов, [ 30 ] Они также экспрессируют бета -бета -рецептора PDGF (PDGFRβ) на своей мембране, чтобы помочь в их миграции. [ 31 ] Ингибирование рецепторов PDGF и C-KIT при in vivo лечении иматиниба , ингибирующей препарата , прерванной миграции, что приводит к ряду гоноцитов, центрально расположенных в семенных шнурах. [ 26 ]

Комплексы Adam -Integrin - тетраспанин , который представляет собой семейство белков , также опосредуют миграцию гоноцитов. Эти комплексы состоят из различных белков, которые связываются с интегринами, обнаруженными на базальной мембране семенных шнуров и в местах, где обычно проживает сперматогония , позволяя гоноцитам мигрировать и связываться с базальной мембраной. [ 32 ]

Дифференциация

[ редактировать ]
Реакции окисления, необходимые для того, чтобы ретинол стал ретиноевой кислотой в клетках гоноцитов

Дифференциация гоноцитов в SSC происходит только после того, как клетки установили тесный контакт с базальной мембраной в семенных шнурах. [ 5 ] [ 14 ] RA является наиболее охарактеризованным активатором дифференцировки гоноцитов. [ 5 ] Синтез De novo RA включает ретинол , предшественник RA, транспортируемый в мембранный рецептор Stra6 с помощью ретинол-связывающего белка, выделяемого клетками Сертоли. Связывание ретинола с эндоцитозами stra6 ретинола в клетку, в результате чего он подвергается реакциям окисления с образованием РА. RA также непосредственно транспортируется из окружающих клеток Сертоли или сосудистой сети . Интернализация RA запускает множество путей, которые модулируют дифференцировку, такие как пути рецептора PDGF и Януса киназы 2 (JAK2). сигнальный путь [ 24 ]

Анти-мюллеровский гормон (AMH), гликопротеиновый гонад гонад, продуцируемый клетками Sertoli в раннем развитии, является единственным гормоном , который значительно увеличивает количество успешно дифференцированных гоноцитов. [ 33 ]

Время дифференциации регулируется передачей сигналов Notch . [ 34 ] Функциональные компоненты сигнального пути Notch экспрессируются и высвобождаются как развивающимися, так и взрослыми клетками Сертоли. [ 35 ] Активация сигнального пути имеет решающее значение для развития гоноцитов, поскольку он запускает гоноциты, чтобы отказаться от покоящегося и вступать в дифференцировку. Чрезмерная активация пути обеспечивает эффективное ингибирование покоящегося и гоноцитов дифференцировки. [ 34 ] [ 35 ]

Структура гоноцитов

[ редактировать ]

Гоноциты представляют собой большие клетки с сферическим эухроматическим ядром , двумя нуклеоли и окружающим кольцевым цитозолем . [ 9 ] [ 36 ] На протяжении большей части своего периода развития гоноциты структурно поддерживаются цитоплазматическими расширениями окружающих клеток Сертоли и суспендируются ядрами клеток Сертоли из базальной мембраны. [ 9 ] [ 37 ] [ 5 ] Гоноциты прикрепляются к клеткам Сертоли с помощью щелевых соединений , [ 37 ] Десмосомные соединения [ 5 ] и ряд различных молекул клеточной адгезии, таких как коннексин 43 , PB-кадгерин и NCAM [ 9 ] Для регуляции клеточной коммуникации . [ 37 ] [ 5 ] Гоноциты отделяются от этих соединений и мигрируют так, что базальная сторона клетки находится в непосредственной близости от базальной мембраны, где они подвергаются фенотипическим изменениям и появляются сперматогонии. [ 9 ] [ 5 ]

Болезни

[ редактировать ]

Дисфункциональное развитие в зародышевых клетках играет значительную роль в заболеваниях , связанных с фертильностью . [ 5 ] [ 6 ] Разработка PGCS до гоноцитов и дифференциация гоноцитов к SSC имеет решающее значение для фертильности взрослых , и дефектный рост часто приводит к бесплодию . [ 5 ]

Рак яичка

[ редактировать ]

Опухоли зародышевых клеток яичка , которые встречаются в первую очередь у молодых людей, являются следствием преинвазивных клеток, называемых карциномой in situ (CIS). [ 38 ] Развитие CIS обусловлено зародышевыми клетками плода, такими как гоноциты, арестованные в поколении и неспособность должным образом дифференцироваться. [ 38 ] [ 39 ] Это приводит к злокачественной трансформации зародышевых клеток, пока не станет явным раком зародышевых клеток после полового созревания . [ 39 ]

Крипторхидизм

[ редактировать ]

Cryptorchidism , также известный как неопущенное яичко, является распространенным врожденным дефектом , влияющим на формирование мужского гениталия . [ 40 ] Люди с диагнозом крипторхидизма часто подвергаются риску рака яичка и бесплодия из-за дисфункции в развитии зародышевых клеток новорожденных, в частности, разрушения дифференцировки гоноцитов в темно-сперматогонию взрослых. [ 6 ] Предполагается, что эта дисфункция является продуктом теплового стресса, вызванным неопущенными яичками, оставшимися в животе , и неспособной регулировать его температуру, которая часто достигается мошонкой . [ 41 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Culty, Martine (2009). «Гоноциты, забытые клетки линии зародышевых клеток». Врожденные дефекты Исследовательская часть C: Эмбрион сегодня: обзоры . 87 (1): 1–26. doi : 10.1002/bdrc.20142 . ISSN   1542-9768 . PMID   19306346 .
  2. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Culty, Martine (2013-08-01). «Гоноциты, от пятидесятых до настоящего: есть ли причина изменить имя?» Полем Биология размножения . 89 (2): 46. doi : 10.1095/biolreprod.113.110544 . ISSN   0006-3363 . PMID   23843237 .
  3. ^ Jump up to: а беременный Ян, Qi-en; Oatley, Jon M. (2014-01-01), Rendl, Michael (Ed.), «Глава девять-Сперматогониальные функции стволовых клеток в физиологических и патологических условиях» , Современные темы биологии развития , стволовые клетки в развитии и заболеваниях, 107 , Академическая пресса: 235–267, doi : 10.1016/b978-0-12-416022-4.00009-3 , pmid   24439809 , получен 2020-04-28
  4. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Culty, Martine (2009). «Гоноциты, забытые клетки линии зародышевых клеток». Врожденные дефекты Исследовательская часть C: Эмбрион сегодня: обзоры . 87 (1): 1–26. doi : 10.1002/bdrc.20142 . PMID   19306346 .
  5. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Манку, Гурприт; Culty, Martine (2015). «Дифференциация гоноцитов и сперматогонии млекопитающих: недавние достижения и оставшиеся проблемы» . Размножение . 149 (3): R139 - R157. doi : 10.1530/rep-14-0431 . ISSN   1470-1626 . PMID   25670871 .
  6. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Loebenstein, Moshe; Thorup, Jorgen; Кортес, Дина; Клазен-Линде, Эрик; Хатсон, Джон М; Ли, Руили (2019). «Cryptorchidism, развитие гоноцитов и риски злокачественных новообразований и бесплодия зародышевых клеток: систематический обзор». Журнал педиатрической хирургии . 55 (7): 1201–1210. doi : 10.1016/j.jpedsurg.2019.06.023 . ISSN   0022-3468 . PMID   31327540 . S2CID   198134800 .
  7. ^ Jump up to: а беременный Гаскелл, Терри Л.; Эснал, Аранца; Робинсон, Линн Л.Л.; Андерсон, Ричард А.; Сондерс, Филиппа Т.К. (2004-12-01). «Иммуногистохимическое профилирование зародышевых клеток в яичке плода человека: идентификация трех субпопуляций» . Биология размножения . 71 (6): 2012–2021. doi : 10.1095/biolreprod.104.028381 . ISSN   0006-3363 . PMID   15317684 .
  8. ^ Клермонт, Ив; Пери, Бернард (1957). «Количественное исследование клеточной популяции семенных канальцев у незрелых крыс». Американский журнал анатомии . 100 (2): 241–267. doi : 10.1002/aja.1001000205 . ISSN   1553-0795 . PMID   13435229 .
  9. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Culty, Martine (2013-08-01). «Гоноциты, от пятидесятых до настоящего: есть ли причина изменить имя? 1» . Биология размножения . 89 (2): 46. doi : 10.1095/biolreprod.113.110544 . ISSN   0006-3363 . PMID   23843237 .
  10. ^ Йошиока, Хиротака; МакКарри, Джон Р.; Yamazaki, Yukiko (2009-04-01). «Динамическая ядерная организация конститутивного гетерохроматина во время развития мужских клеток -клеток плода у мышей1» . Биология размножения . 80 (4): 804–812. doi : 10.1095/biolreprod.108.072603 . ISSN   0006-3363 . PMC   2804833 . PMID   19129513 .
  11. ^ Dissel Emlini, FMF; Boer-Brothers, M.; Spec, er; Донка, JA; The Roy, DG (1993-07-01). «Выживание и пролиферация или гоноциты крысы in vitro». Клеточные и тканевые исследования . 273 (1): 141–147. doi : 10,1007/bf00304621 . ISSN   1432-0878 . PMID   8364957 . S2CID   27040219 .
  12. ^ Roosen-Runge, Edward C.; Лейк, Джин (март 1968 г.). «Дегенерация гоноцитов у постнатальной мужской крысы». Американский журнал анатомии . 122 (2): 275–299. doi : 10.1002/aja.1001220208 . ISSN   0002-9106 . PMID   5665153 .
  13. ^ Манку, Гурприт; Culty, Martine (2015-03-01). «Дифференциация гоноцитов и сперматогонии млекопитающих: недавние достижения и оставшиеся проблемы» . Размножение . 149 (3): R139 - R157. doi : 10.1530/rep-14-0431 . ISSN   1741-7899 . PMID   25670871 .
  14. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и De Rooij, DG (2001-03-01). «Пролиферация и дифференциация сперматогониальных стволовых клеток» . Размножение . 121 (3): 347–354. doi : 10.1530/rep.0.1210347 . ISSN   1470-1626 . PMID   11226060 .
  15. ^ DG, de Rooij; LD, Russell (2000). «Все, что вы хотели знать о сперматогонии, но боялись спросить». Журнал андрологии . 21 (6): 776–98. doi : 10.1002/j.1939-4640.2000.tb03408.x . PMID   11105904 . S2CID   11396277 .
  16. ^ Fujimoto, Toyoaki; Мияяма, Юкихико; Fuyuta, Masatoshi (1977). «Происхождение, миграция и тонкая морфология первичных зародышевых клеток человека». Анатомическая запись . 188 (3): 315–329. doi : 10.1002/ar.1091880305 . ISSN   0003-276X . PMID   900520 . S2CID   24648958 .
  17. ^ Saitou, Mitinori (2009). «Спецификация зародышевых клеток у мышей». Текущее мнение в области генетики и развития . 19 (4): 386–395. doi : 10.1016/j.gde.2009.06.003 . ISSN   0959-437X . PMID   19616424 .
  18. ^ Лоусон, Ка; Dunn, NR; Ролен, Бадж; Zeinstra, LM; Дэвис, Ам; Райт, CVE; Корвинг, JPWFM; Хоган, BLM (1999-02-15). «BMP4 необходим для генерации изначальных зародышевых клеток у эмбриона мыши» . Гены и развитие . 13 (4): 424–436. doi : 10.1101/gad.13.4.424 . ISSN   0890-9369 . PMC   316469 . PMID   10049358 .
  19. ^ SZ, Ян; Г, Хамер; S, повторение; DG, de ROIJ; Am, Van Pelt; TL, Vormer (2012). «Молекулярный контроль сперматогенеза грызунов » Biochimica et Biophysica Acta (BB) - Молекулярная основа болезни 1822 (12): 1838–5 Doi : 10.1016/ j.badis.2012.02.02.0  22366765PMID
  20. ^ Jump up to: а беременный De Felici, Massimo (2009). «Изначальная биология зародышевых клеток в начале XXI века» . Международный журнал биологии развития . 53 (7): 891–894. doi : 10.1387/ijdb.082815mf . ISSN   0214-6282 . PMID   19598110 .
  21. ^ Raz, E.; Mahabaleshwar, H. (2009-03-20). «Передача сигналов хемокинов при миграции эмбриональных клеток: вид рыбьи» . Разработка . 136 (8): 1223–1229. doi : 10.1242/dev.022418 . ISSN   0950-1991 . PMID   19304885 .
  22. ^ Джеймсон, Саманта А. Натараджан, Анирудх Кул, Джона Декалко, Тони Маатук, Даниэль М. Морк, Линдси Мангер, Стивен С. Капель, Бланш (2012). «Временное профилирование транскрипции соматических и зародышевых клеток выявляет предвзятое праймирование сексуальной судьбы в гонаде мыши плода» . PLOS Genetics . 8 (3). Публичная библиотека науки: E1002575. doi : 10.1371/journal.pgen.1002575 . OCLC   841508977 . PMC   3305395 . PMID   22438826 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Jump up to: а беременный Ливера, Г. (2002-08-01). «Регуляция и возмущение функций яичка с помощью витамина А» . Размножение . 124 (2): 173–180. doi : 10.1530/reprod/124.2.173 . ISSN   1470-1626 . PMID   12141930 .
  24. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Бусада, Джонатан Т.; Гейер, Кристофер Б. (2016-01-01). «Роль ретиноевой кислоты (RA) в сперматогониальной дифференцировке1» . Биология размножения . 94 (1): 10. doi : 10.1095/biolreprod.115.135145 . ISSN   0006-3363 . PMC   4809555 . PMID   26559678 .
  25. ^ Булонь, Барбара; Хаберт, Рен; Левахер, Кристина (2003-04-15). «Регуляция пролиферации сокультурированных гоноцитов и клеток Sertoli ретиноидами, триоидотиронином и внутриклеточными сигнальными факторами: различия между плодами и неонатальными клетками». Молекулярное воспроизведение и развитие . 65 (2): 194–203. doi : 10.1002/mrd.10311 . ISSN   1040-452X . PMID   12704731 . S2CID   25507768 .
  26. ^ Jump up to: а беременный Басяани, Сабрина; Де Лука, Габриэле; Сладости, Сюзанна; Брама, Марина; Арицци, Марио; Мариани, Стефания; Розано, Джузеппе; Надежды, Джованни; Gnessi, Lucio (2008). «Рецептор рецептора фактора роста тромбоцитов β-субстип регулирует пролиферацию и миграцию гоноцитов» . Эндокринология . 149 (12): 6226–6235. Doi : 10.1210/en.2008-0349 . ISSN   0013-7227 . PMID   18687785 .
  27. ^ Тулье, Рафаэль; Мазер, Монти; Манку, Гурприт; Boisvert, Annie; Ван, Ян; Culty, Martine (2010-05-01). «Взаимозависимость фактора роста, происходящего из тромбоцитов, и путей сигнализации эстрогена в индуцировании пролиферации яичек для неонатальных яичек1» . Биология размножения . 82 (5): 825–836. doi : 10.1095/biolreprod.109.081729 . ISSN   0006-3363 . PMC   2857630 . PMID   20089883 .
  28. ^ Ван, Пенг Суо, Ли-Юан Ван, Ян-Фенг Шанг, Хуа Ли, Гуан-Сюан Ху, Цзян-Хонг Ли, Цин-Ванг (2013-07-30). «Влияние GDNF и LIF на пролиферацию стволовых стволовых клеток мыши in vitro» . Цитотехнология . 66 (2). Спрингер Нидерланды: 309–16. doi : 10.1007/s10616-013-9574-2 . OCLC   914239197 . PMC   3918261 . PMID   23896701 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ Чжан, Лей; Тан, Цзянцзин; Хейнс, Кристофер Дж; Фэн, Хуай; Lai, Liangxue; Тен, Сяоминг; Хан, Ибинг (2013). «Профиль экспрессии C-KIT и регуляторные факторы во время дифференцировки сперматогониальных стволовых клеток» . BMC Биология развития . 13 (1): 38. doi : 10.1186/1471-213x-13-38 . ISSN   1471-213X . PMC   3871025 . PMID   24161026 .
  30. ^ Прабху, Шридурга Мейстрих, Марвин Маклафлин, Эйлин Роман, Шон Уорн, Сэм Мендис, Сириша Итман, Кэтрин Лавленд, Кейт (2006). «Экспрессия мРНК и белка рецептора C-KIT в развивающемся, взрослом и облученном яичке грызунов» . Размножение . 131 (3). Bio Scientifica Ltd: 489–99. doi : 10.1530/rep.1.00968 . OCLC   696515509 . PMID   16514192 . {{cite journal}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  31. ^ Ван, Ян; Culty, Martine (2007-05-01). «Идентификация и распределение нового β-варианта рецептора фактора роста, полученного из тромбоцитов: влияние ретиноевой кислоты и участие в дифференцировке клеток» . Эндокринология . 148 (5): 2233–2250. doi : 10.1210/en.2006-1206 . ISSN   0013-7227 . PMID   17303670 .
  32. ^ Трес, Лора Л.; Kierszenbaum, Abraham L. (2005). «Адам-интегрин-тетраспаниновый комплекс в плодах и постнатальных яичках». Врожденные дефекты Исследовательская часть C: Эмбрион сегодня: обзоры . 75 (2): 130–141. doi : 10.1002/bdrc.20041 . ISSN   1542-975X . PMID   16035044 .
  33. ^ Ву, Рэй-Чанг; Зенг, Ян; Чен, Ю-Фанг; Ланц, Рейнер Б.; Wu, Mei-Yi (2017-03-16). «Временное пространственное установление начальной ниши для первичного образования сперматогониальных стволовых клеток определяется регуляторной сетью ARID4B» . Стволовые клетки . 35 (6): 1554–1565. doi : 10.1002/Stem.2597 . ISSN   1066-5099 . PMC   5743547 . PMID   28207192 .
  34. ^ Jump up to: а беременный Гарсия, Томас Ксавье; Хофманн, Мари-Клод (2013-08-15). «Передача сигналов Notch в клетках Сертоли регулирует судьбу гоноцитов» . Клеточный цикл . 12 (16): 2538–2545. doi : 10.4161/cc.25627 . ISSN   1538-4101 . PMC   3865042 . PMID   23907117 .
  35. ^ Jump up to: а беременный Гарсия, Томас Ксавье; Defalco, Тони; Капель, Бланш; Хофманн, Мари-Клод (2013). «Конститутивная активация передачи сигналов Notch1 в клетках Сертоли вызывает выход гоноцитов из покоящегося» . Биология развития . 377 (1): 188–201. doi : 10.1016/j.ydbio.2013.01.031 . ISSN   0012-1606 . PMC   3630254 . PMID   23391689 .
  36. ^ Гондос, Бернард; Хобель, Кэлвин Дж. (1971). «Ультраструктура развития зародышевых клеток в яичке плода человека». Журнал клеточных исследований и микроскопической анатомии . 119 (1): 1–20. Doi : 10.1007/bf00330535 . ISSN   0302-766X . PMID   4327535 . S2CID   13270700 .
  37. ^ Jump up to: а беременный в «Переписывающие соединения клеток волокна линзы в репликах замораживания фракции». Журнал электронной микроскопии . 1976. doi : 10.1093/oxfordjournals.jmicro.a049994 . ISSN   1477-9986 .
  38. ^ Jump up to: а беременный Барони, Тизиано; Арато, НДС; Манкусо, Франческа; Калафиоре, Риккардо; Лука, Джованни (2019-06-06). «О происхождении зародышевых клеток свидетелей: от гоноцитов до свидетелей рака» . Границы в эндокринологии . 10 : 343. DOI : 10.3389/fendo.2019 00343. ISSN   1664-2392 . PMC   6563414 . PMID   31244770 .
  39. ^ Jump up to: а беременный GJ, Van de Geijn; Р, Херсмус; LH, Looijenga (2009). «Недавние разработки в исследовании опухоли зародышевых клеток яичка» (PDF) . Врожденные дефекты Исследовательская часть C: Эмбрион сегодня: обзоры . 87 (1): 96–113. doi : 10.1002/bdrc.20140 . PMID   19306344 .
  40. ^ Лесли, Стивен У.; Саджад, Хуссейн; Villanueva, Carlos A. (2020), «Cryptorchidism» , Statpearls , Statpearls Publishing, PMID   29261861 , получен 2020-05-21
  41. ^ Фаузи, Фатма; Хусейн, Амр; Ид, Мостафа Махмуд; Эль Кашаш, Ахмед Махмуд; Салем, Хосни Хайри (2015-12-22). «Cryptorchidism и плодородие» . Постижения клинической медицины. Репродуктивное здоровье . 9 : 39–43. doi : 10.4137/cmrh.s25056 . ISSN   1179-5581 . PMC   4689328 . PMID   26740750 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Gonocyte&oldid=1238366656"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 0abcbab76aeb697df5654d8b5979b5c9__1722684600
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/0a/c9/0abcbab76aeb697df5654d8b5979b5c9.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Gonocyte - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)