Авиалае
| Авиаланс Временной диапазон: средняя юра – настоящее время , Самые ранние 165 млн лет назад, если Anchiornithidae являются членами [ 2 ]
| ||
|---|---|---|
| ||
| Ископаемый экземпляр Jeholornis prima | ||
| ||
| Коллаж из четырех сохранившихся птиц . По часовой стрелке сверху слева: испанский могильник ( Aquila adalberti ), обыкновенный страус ( Struthio Camelus ), кряква ( Anas platyrhynchos ) и обыкновенный зимородок ( Alcedo atthis ). | ||
Научная классификация 
| ||
| Домен: | Эукариоты | |
| Королевство: | животное | |
| Тип: | Хордовые | |
| Клэйд : | Динозаврия | |
| Клэйд : | Саурисхия | |
| Клэйд : | Теропода | |
| Клэйд : | Пеннараптора | |
| Клэйд : | Паравес | |
| Клэйд : | Авиалае Готье , 1986 год. | |
| Подгруппы | ||
| ||
Avialae («птичьи крылья») — клада, содержащая единственных живых динозавров , птиц и их ближайших родственников. Обычно его определяют как всех тероподовых динозавров, более тесно связанных с птицами (Aves), чем с дейнонихозаврами , хотя иногда используются и альтернативные определения (см. ниже).
Archeopteryx Lithographica , происходящий из позднеюрского периода Зольнхофенской формации в Германии , обычно считается самым ранним из известных птиц, которые, возможно, обладали способностью летать с помощью двигателя; [ 3 ] меньшинство исследований предположили, что это мог быть дейнонихозавр . [ 4 ] Несколько более древних (но не способных к полету) возможных птиц известны из позднеюрской формации Тяоцзишань в Китае , датируемой примерно 160 миллионами лет назад. [ 5 ] [ 6 ]
Определение
[ редактировать ]Большинство исследователей определяют Avialae как ветвящуюся кладу, хотя определения различаются. Многие авторы использовали определение, подобное «все тероподы ближе к птицам, чем к дейнонихам ». [ 7 ] [ 8 ] Почти идентичное определение «группа теропод, включающая все таксоны, более близкие к Passer, чем к Dromaeosaurus », было использовано Агнолином и Новасом (2013) для их клады Averaptora , исходя из предположения, что троодонтиды и птицы более тесно связаны друг с другом. чем дромеозаврам. Они также определяют Avialae как самую маленькую кладу, содержащую археоптерикса и современных птиц. [ 9 ]
Кроме того, начиная с конца 2000-х - начала 2010-х годов несколько групп исследователей начали добавлять род Troodon в качестве дополнительного уточнения в определение Avialae. Троодон долгое время считался близким родственником дромеозаврид из более крупной группы Deinonychosauria, хотя некоторые современные исследования показали, что он и другие троодонтиды более тесно связаны с современными птицами, поэтому в более поздних исследованиях он был специально исключен из Avialae. [ 10 ]
Avialae также иногда определяют как кладу, основанную на апоморфии (то есть основанную на производных характеристиках, отсутствовавших у предшественников линии). Жак Готье , назвавший Avialae в 1986 году, в 2001 году переопределил его как всех динозавров, имевших пернатые крылья, используемые для машущего полета , и птиц, которые произошли от них. [ 11 ] [ 12 ]
Отличие от Авеса
[ редактировать ]Готье и де Кейроз [ 12 ] (стр. 34) выявили четыре противоречивых способа определения термина «Авес», что является проблемой, поскольку одно и то же биологическое имя используется четырьмя разными способами. Они предложили решение, номер 4 ниже, которое заключается в том, чтобы зарезервировать термин Aves только для коронной группы , последнего общего предка всех ныне живущих птиц и всех их потомков. Другие определения Aves, встречающиеся в литературе, были присвоены названиям других клад.
- Aves может означать всех рептилий, более близких к птицам, чем к крокодилам (альтернативно Avemetatarsalia [=Panaves]).
- Aves может означать продвинутых архозавров с перьями (альтернативно Avifilopluma ).
- Авес может означать тех пернатых динозавров , которые могут летать (альтернативно Авиала).
- Авес может означать последнего общего предка всех ныне живущих птиц и всех его потомков («коронная группа»). (альтернативно Неорнит )
По четвёртому определению археоптерикс — это авиалан, а не член авеса. Предложения Готье были приняты многими исследователями в области палеонтологии и эволюции птиц, хотя точные применяемые определения были противоречивыми. Avialae, первоначально предложенный заменить традиционные ископаемые остатки Aves, иногда используется этими исследователями как синоним народного термина «птица». [ 10 ]
Эволюция
[ редактировать ]
| |||
| Кладограмма по результатам филогенетического исследования Wang et al. , 2016. [ 13 ] |
Самые ранние известные авиаланы происходят из формации Тяоцзишань в Китае , которая датируется поздним юрским периодом ( оксфордский этап), около 160 миллионов лет назад. [ 10 ] К видам птиц этого периода времени относятся Anchiornis huxleyi и Aurornis xui . Xiaotingia zhengi раньше считалась членом клады Dromaeosauridae, но позже была отнесена к кладе Dromaeosauridae . Известный археоптерикс датируется чуть более поздними юрскими породами (возрастом около 155 миллионов лет) из Германии . Многие из этих ранних птиц имели необычные анатомические особенности, которые могли быть предками современных птиц, но позже были потеряны в ходе эволюции птиц. Эти особенности включают увеличенные когти на втором пальце ноги, которые при жизни могли держаться подальше от земли, а также длинные перья или «задние крылья», покрывающие задние конечности и ступни, которые могли использоваться при маневрировании в воздухе. [ 14 ] Также считается, что ранние авиаланы были либо краниально акинетическими, либо имели иным образом ограниченный краниальный кинез . [ 15 ] [ 16 ]
авиаланы разделились на самые разнообразные формы В течение мелового периода . [ 17 ] Многие группы сохранили примитивные характеристики , такие как когтистые крылья и зубы, хотя последние были утрачены независимо у ряда групп птиц, включая современных птиц (Aves). В то время как самые ранние формы, такие как археоптерикс и шенжураптор , сохранили длинные костистые хвосты своих предков, [ 17 ] хвосты более продвинутых авиаланов укоротились с появлением пигостильной кости в группе Pygostylia . В позднем меловом периоде, около 95 миллионов лет назад, у предка всех современных птиц также развилось лучшее обоняние. [ 18 ]
Следующая кладограмма основана на анализе Hartman et al . (2019), которые обнаружили, что полет, вероятно, развивался пять раз у паравианских динозавров, два из которых - у авиал (у скансориоптеригид и других авиаланов). Археоптерикс и «анхиорнитиды» были помещены в Deinonychosauria, сестринскую группу Avialae. [ 4 ]
| Паравес |
| ||||||
В исследовании, проведенном в 2020 году, археоптерикс был обнаружен как авиалан. [ 19 ]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Швайгерт, Г. (2007). «Биостратиграфия аммонитов как инструмент для датирования литографических известняков верхней юры из Южной Германии – первые результаты и открытые вопросы» (PDF) . Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 245 (1): 117–125. дои : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0117 . S2CID 140597349 .
- ^ Чжан, Х.; Ван, М.; Лю, X. (2008). «Ограничения на возраст верхней границы вулканических пород формации Тяоцзишань в Западном Ляонине и Северном Хэбэе по данным датирования LA-ICP-MS». Китайский научный бюллетень . 53 (22): 3574–3584. Бибкод : 2008SciBu..53.3574Z . дои : 10.1007/s11434-008-0287-4 .
- ^ Алонсо, ПД; Милнер, AC; Кетчем, РА; Куксон, MJ; Роу, ТБ (2004). «Птичья природа мозга и внутреннего уха археоптерикса » (PDF) . Природа . 430 (7000): 666–669. Бибкод : 2004Natur.430..666A . дои : 10.1038/nature02706 . ПМИД 15295597 . S2CID 4391019 . Архивировано из оригинала (PDF) 9 февраля 2006 г. Дополнительная информация
- ^ Jump up to: а б Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Уол, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (10 июля 2019 г.). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета» . ПерДж . 7 : е7247. дои : 10.7717/peerj.7247 . ISSN 2167-8359 . ПМК 6626525 . ПМИД 31333906 .
- ^ Ху, Д.; Хоу, Л.; Чжан Л. и Сюй X. (2009). «Троодонтидный теропод до археоптерикса из Китая с длинными перьями на плюсне». Природа . 461 (7264): 640–643. Бибкод : 2009Natur.461..640H . дои : 10.1038/nature08322 . ПМИД 19794491 . S2CID 205218015 .
- ^ Лю Ю.-Ц.; Куанг Х.-В.; Цзян С.-Дж.; Пэн Н.; Сюй Х.; Сунь Х.-Ю. (2012). «Время появления самых ранних известных пернатых динозавров и переходных птерозавров старше биоты Джехол». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 323–325: 1–12. Бибкод : 2012PPP...323....1L . дои : 10.1016/j.palaeo.2012.01.017 .
- ^ Вейшампель, Дэвид Б.; Додсон, Питер; Осмольска, Гальшка (ред.) (2004). Динозаврия , второе издание. Издательство Калифорнийского университета, 861 стр.
- ^ Сентер, П. (2007). «Новый взгляд на филогению целурозаврии (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 429–463. Бибкод : 2007JSPal...5..429S . дои : 10.1017/S1477201907002143 . S2CID 83726237 .
- ^ Федерико Л. Аньолин и Фернандо Э. Новас (2013). Птичьи предки. Обзор филогенетических взаимоотношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scansoriopterygidae . SpringerBriefs по наукам о системе Земли. стр. 1–96. дои : 10.1007/978-94-007-5637-3 . ISBN 978-94-007-5636-6 . S2CID 199493087 .
- ^ Jump up to: а б с Паскаль Годфруа; Андреа Кау; Ху Донг-Ю; Франсуа Эскуилье; У Вэньхао; Гарет Дайк (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая раскрывает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа . 498 (7454): 359–62. Бибкод : 2013Natur.498..359G . дои : 10.1038/nature12168 . ПМИД 23719374 . S2CID 4364892 .
- ^ Готье, Дж. (1986). «Монофилия ящеров и происхождение птиц». В: К. Падиан, изд. Происхождение птиц и эволюция полета. Сан-Франциско: Калифорния, Акад. стр. 1–55. (Mem.Calif.Acad.Sci.8.)
- ^ Jump up to: а б Готье Дж. и де Кейроз К. (2001). « Пернатые динозавры, летающие динозавры, коронные динозавры и имя Авес ». Стр. 7-41 в « Новых взглядах на происхождение и раннюю эволюцию птиц: материалы Международного симпозиума в честь Джона Х. Острома» (Ж. А. Готье и Л. Ф. Галль, ред.). Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет, Нью-Хейвен, Коннектикут, США
- ^ Ван, М.; Ван, X.; Ван, Ю.; Чжоу, З. (2016). «Новая базальная птица из Китая, имеющая значение для морфологического разнообразия ранних птиц» . Научные отчеты . 6 : 19700. Бибкод : 2016NatSR...619700W . дои : 10.1038/srep19700 . ПМЦ 4726217 . ПМИД 26806355 .
- ^ Чжэн, X.; Чжоу, З.; Ван, X.; Чжан, Ф.; Чжан, X.; Ван, Ю.; Вэй, Г.; Ван, С.; Сюй, X. (2013). «Задние крылья базальных птиц и эволюция перьев ног». Наука . 339 (6125): 1309–1312. Бибкод : 2013Sci...339.1309Z . CiteSeerX 10.1.1.1031.5732 . дои : 10.1126/science.1228753 . ПМИД 23493711 . S2CID 206544531 .
- ^ Ван, М.; Стидхэм, штат Техас; Ли, З.; Сюй, Х.; Чжоу, З. (2021). «Птица мелового периода с черепом динозавра проливает свет на эволюцию черепов птиц» . Природные коммуникации . 12 (1): 3890. Бибкод : 2021NatCo..12.3890W . дои : 10.1038/s41467-021-24147-z . ПМЦ 8222284 . ПМИД 34162868 .
- ^ Хм.; Сансалоне, Г.; Роу, С.; Макдональд, П.Г.; О'Коннор, Дж. К.; Ли, З.; Сюй, Х; Чжоу, З. (2019). «Эволюция сошника и ее влияние на краниальный кинез у Паравеса» . ПНАС . 116 (39): 19571–19578. Бибкод : 2019PNAS..11619571H . дои : 10.1073/pnas.1907754116 . ПМЦ 6765239 . ПМИД 31501339 .
- ^ Jump up to: а б Кьяппе, Луис М. (2007). Прославленные динозавры: происхождение и ранняя эволюция птиц . Сидней: Издательство Университета Нового Южного Уэльса. ISBN 978-0-86840-413-4 .
- ^ Агентство Франс-Пресс (13 апреля 2011 г.). «Птицы пережили вымирание динозавров, обладая острыми чувствами» . Журнал «Космос». Архивировано из оригинала 2 апреля 2015 года . Проверено 11 июня 2012 г.
- ^ Кау, Андреа (25 февраля 2020 г.). «Сплан тела Halszkaraptor escuilliei (Dinosauria, Theropoda) не является переходной формой в эволюции гиперплотоядных дромеозаврид» . ПерДж . 8 : е8672. дои : 10.7717/peerj.8672 . ISSN 2167-8359 . ПМК 7047864 . ПМИД 32140312 .
