Бокаловидная ячейка

Бокаловидная ячейка
Бокаловидная ячейка
	Схематическое изображение бокаловидной клетки крупным планом, показывающее различные внутренние структуры клетки.
	Поперечный срез ворсинки человека кишечника . Х 350. ; а. Базальная мембрана здесь несколько сморщена от эпителия. ; б. Млечный . ; в. Столбчатый эпителий . ; д. Его полосатая граница. ; е. Бокаловидные клетки . ; ф. Лейкоциты в эпителии. ; е'. Лейкоциты под эпителием. ; г. Кровеносные сосуды . ; час Мышечные клетки разрезают поперек.
Подробности
Система	Дыхательная система
Форма	Простая столбчатая
Функция	муцин продуцирующие Эпителиальные клетки,
Идентификаторы
латинский	экзокримозиноктус калициформис
МеШ	D020397
ТД	H3.04.03.0.00009, H3.04.03.0.00016, H3.05.00.0.00006
ФМА	13148
	Анатомические термины микроанатомии [ править в Викиданных ]

Бокаловидные клетки представляют собой простые столбчатые эпителиальные клетки , которые секретируют гелеобразующие муцины , такие как муцин 2 в нижних отделах желудочно-кишечного тракта и муцин 5AC в дыхательных путях. ^{[ 1 ]} Бокаловидные клетки в основном используют мерокринный метод секреции, секретируя пузырьки в проток, но могут использовать апокринные методы, выделяя свои секреты в условиях стресса. ^{[ 2 ]} Термин «бокал» относится к бокаловидной форме клетки. Апикальная часть имеет чашеобразную форму и раздута за счет обильных гранул, содержащих слизь; его базальная часть лишена этих гранул и имеет форму стебля.

Бокаловидная клетка сильно поляризована: ядро и другие органеллы сосредоточены у основания клетки, а секреторные гранулы, содержащие муцин, - на апикальной поверхности. ^{[ 1 ]} Апикальная плазматическая мембрана образует короткие микроворсинки, увеличивая площадь поверхности для секреции. ^{[ 3 ]}

Бокаловидные клетки обычно обнаруживаются в дыхательных, репродуктивных и нижних отделах желудочно-кишечного тракта и окружены другими столбчатыми клетками. ^{[ 1 ]} Предвзятая дифференцировка базальных клеток дыхательных путей в респираторный эпителий в бокаловидные клетки играет ключевую роль в избыточном производстве слизи, известном как гиперсекреция слизи , наблюдаемом при многих респираторных заболеваниях, включая хронический бронхит и астму . ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

Структура

Бокаловидные клетки рассеяны среди эпителиальной выстилки органов , таких как кишечник и дыхательные пути . ^{[ 6 ]} Они обнаруживаются внутри трахеи , бронхов и более крупных бронхиол дыхательных путей, тонкого кишечника , толстого кишечника и конъюнктивы верхнего века . В конъюнктиве бокаловидные клетки являются источником муцина слезной жидкости , а также секретируют различные типы муцинов на поверхность глаза . В слезных железах вместо этого слизь синтезируется ацинозными клетками . ^{[ 7 ]}

Микроанатомия

Бокаловидные клетки представляют собой простые столбчатые эпителиальные клетки, высота которых в четыре раза превышает их ширину. Цитоплазма поверхности бокаловидных клеток имеет тенденцию смещаться к базальному концу тела клетки крупными гранулами муцина , которые накапливаются вблизи апикальной клетки вдоль аппарата Гольджи , лежащего между гранулами и ядром . Это придает базальной части клетки базофильное окрашивание из-за нуклеиновых кислот внутри ядра и эндоплазматической сети грубого окрашивания гематоксилином . Муцин внутри гранул окрашивается в бледный цвет на обычных гистологических срезах, главным образом потому, что эти богатые углеводами белки вымываются при подготовке образцов для микроскопии. Однако они легко окрашиваются методом окрашивания PAS , который окрашивает их в пурпурный цвет. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

При окраске муцикармином внутри бокаловидных клеток обнаруживается темно-красный муцин. Бокаловидные клетки можно увидеть в примерах ниже как более крупные и бледные клетки.

Кишечная железа из кишечника человека с видимыми бокаловидными клетками
Бокаловидная клетка в подвздошной кишке
Раздел кишечника мыши, слизь бокаловидных клеток синего цвета.
Бокаловидные клетки толстой кишки

Функция

Основная роль бокаловидных клеток заключается в выделении слизи для защиты слизистых оболочек , где они находятся. Бокаловидные клетки выполняют это путем секреции муцинов , крупных гликопротеинов, образованных главным образом углеводами . Гелеобразные свойства муцинам придают его гликаны (связанные углеводы), притягивающие относительно большие количества воды. ^{[ 10 ]} На внутренней поверхности кишечника человека он образует слой толщиной 200 мкм (у других животных меньше), смазывающий и защищающий стенку органа. ^{[ 11 ]}

Различные формы муцина производятся в разных органах: хотя MUC2 преобладает в кишечнике, MUC5AC и MUC5B являются основными формами, обнаруживаемыми в дыхательных путях человека . ^{[ 12 ]} В дыхательных путях слизь вымывается ресничками респираторного эпителия в процессе, называемом мукоцилиарным клиренсом , и выбрасывается из легких в глотку, что приводит к удалению мусора и патогенов из дыхательных путей. ^{[ 13 ]} MUC5AC сверхэкспрессируется при гиперчувствительном пневмоните . ^{[ 13 ]}

Муцины постоянно вырабатываются и секретируются бокаловидными клетками для восстановления и замены существующего слоя слизи. ^{[ 13 ]} Муцины хранятся в гранулах внутри бокаловидных клеток, прежде чем попасть в просвет органа. ^{[ 10 ]} Секреция муцина в дыхательные пути может происходить посредством регулируемой секреции. ^{[ 14 ]} Секрецию могут стимулировать раздражители, такие как пыль и дым , особенно в дыхательных путях . ^{[ 12 ]} Другими раздражителями являются микробы , такие как вирусы и бактерии.

Аномалии количества бокаловидных клеток связаны с изменениями секреции муцинов, что может привести ко многим нарушениям, наблюдаемым у пациентов с астмой, таким как закупорка дыхательных путей из-за гиперсекреции слизи и возможная потеря функции легких. ^{[ 13 ]} Сверхэкспрессия MUC5AC сама по себе не приводит к патофизиологии, наблюдаемой у с астмой пациентов ; именно чрезмерная продукция наряду со скоростью секреции приводит к образованию густой слизи, которую невозможно удалить ресничками или кашлевым действием. ^{[ 13 ]} Это, помимо сужения дыхательных путей, приводит к закупорке дыхательных путей, что, если не лечить, может нанести вред здоровью. ^{[ 13 ]}

Существуют и другие клетки, секретирующие слизь (например, клетки желудка фовеолярные ). ^{[ 15 ]} они отличаются но гистологически от бокаловидных клеток.

Роль в оральной толерантности

Пероральная толерантность — это процесс, при котором иммунная система не может реагировать на антиген, полученный из пищевых продуктов, поскольку пептиды из пищи могут попасть в кровоток через кишечник, что теоретически приведет к иммунному ответу. Статья, опубликованная в журнале Nature в 2012 году, пролила некоторый свет на этот процесс и указала на участие бокаловидных клеток в этом процессе. ^{[ 16 ]} Было известно, что CD103 экспрессирующие дендритные клетки собственной пластинки пластинки играют роль в индукции пероральной толерантности (потенциально, индуцируя дифференцировку регуляторных Т-клеток ), и в этой статье предполагается, что бокаловидные клетки действуют, преимущественно доставляя антиген к эти CD103 ⁺ дендритные клетки. ^{[ 16 ]}

Клиническое значение

Аллергическая астма

Чрезмерное производство слизи, наблюдаемое у пациентов с аллергической астмой, обусловлено метаплазией бокаловидных клеток , дифференцировкой эпителиальных клеток дыхательных путей в бокаловидные клетки, продуцирующие муцин. ^{[ 17 ]} Эти клетки производят толстые муцины MUC5AC и MUC5B , которые закупоривают дыхательные пути, что приводит к обструкции дыхательных путей, характерной для астмы . ^{[ 17 ]}

Метаплазия бокаловидных клеток при аллергической астме обусловлена действием цитокина IL -13 . IL-13 связывается с рецептором IL-4Rα и инициирует сигнальный ответ STAT6 . ^{[ 18 ]} Связывание IL-13 вызывает фосфорилирование IL остатков тирозина - 4Rα . ^{[ 18 ]} Это приводит к стыковке мономеров STAT6 , которые сами фосфорилируются, а затем покидают рецептор и собираются образуя гомодимеры STAT6. в цитоплазме, ^{[ 18 ]} Эти гомодимеры затем попадают в ядро , где связываются с регуляторными элементами ДНК, что влияет на транскрипцию определенных генов, участвующих в выработке слизи. ^{[ 18 ]}

Индукция передачи STAT6 сигналов с помощью IL-13 приводит к увеличению экспрессии 15-липоксигеназы (15-LO-1), которая представляет собой фермент, участвующий в расщеплении ненасыщенных жирных кислот. ^{[ 19 ]} 15-липоксигеназа действует путем связывания с фосфолипидами и образует гидроперокси- и эпоксидные метаболиты. ^{[ 19 ]} Один из таких метаболитов, 15-гидроксиэйкозатетраноевая кислота (15-НЕТЕ), высвобождается внутриклеточно, где он конъюгируется с фосфатидилэтаноламином , фосфолипидным компонентом. ^{[ 19 ]} 15-HETE-PE индуцирует экспрессию муцина MUC5AC . ^{[ 19 ]}

Бокалоклеточный карциноид

Бокалоклеточные карциноиды — класс редких опухолей, образующихся в результате чрезмерной пролиферации как бокаловидных, так и нейроэндокринных клеток . Большинство этих опухолей возникают в аппендиксе и могут иметь симптомы, сходные с симптомами гораздо более распространенного острого аппендицита . ^{[ 20 ]} Основным методом лечения локализованных бокаловидных опухолей является удаление аппендикса , иногда удаление правой полуободочной кишки . также проводят ^{[ 21 ]} Диссеминированные опухоли могут потребовать лечения химиотерапией в дополнение к хирургическому вмешательству. ^{[ 20 ]}

Метаплазия

Пищевод Барретта – метаплазия пищевода в кишечный эпителий, характеризующаяся наличием бокаловидных клеток. ^{[ 22 ]}

Лечение

Моноклональные антитела

Исследования на мышах, получавших моноклональные антитела к IL-13, привели к снижению экспрессии бокаловидных клеток у пациентов с астмой . ^{[ 23 ]} Некоторые методы лечения, в которых используются моноклональные антитела против IL-13, включают тралокинумаб и лебрикизумаб . ^{[ 23 ]} Эти методы лечения показали улучшение состояния пациентов с астмой, однако все еще существуют ограничения на использование моноклональных антител против IL-13. ^{[ 23 ]} Дупилумаб — новый препарат, который нацелен на общий рецептор IL-4 и IL-13 , IL4Rα . ^{[ 23 ]} Поскольку IL-4 и IL-13 обладают взаимосвязанной биологической активностью, дупилумаб является более эффективной формой лечения, поскольку он воздействует на оба интерлейкина. ^{[ 23 ]}

История

Клетки были впервые отмечены Генле считал слизью, вырабатывающей слизь в 1837 году при изучении слизистой оболочки тонкого кишечника, которую Лейдиг в 1857 году (который исследовал эпидермис рыб) , и получил свое название от Шульце в 1867 году. ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]} Шульце выбрал описательное название «бокал» из-за формы клетки, а не функционального названия, поскольку он оставался неуверенным относительно функции клетки по производству слизи. ^{[ 25 ]}

В настоящее время эти клетки используются в лабораториях для оценки кишечной абсорбции целевых лекарственных средств с помощью различных наборов, таких как CacoGoblet. ^{[ 26 ]}

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Ходжес, Р.Р.; Дартт, Д.А. (2010). «Бакаловидные клетки конъюнктивы». Энциклопедия глаза . стр. 369–376. дои : 10.1016/b978-0-12-374203-2.00053-1 . ISBN 9780123742032 .
^ Ломанн-Мэттес, ML.; Штайнмюллер, К.; Франке-Ульманн, Г. (1994). «Легочные макрофаги» . Европейский респираторный журнал . 7 (9): 1678–1689. дои : 10.1183/09031936.94.07091678 . ПМИД 7995399 .
^ Саладин, К. (2012). Анатомия и физиология: единство формы и функции (6-е изд.). МакГроу-Хилл. стр. 88–89. ISBN 9780073378251 .
^ Охар, Дж.А.; Донохью, Дж. Ф.; Спангенталь, С. (23 октября 2019 г.). «Роль гвайфенезина в лечении хронической гиперсекреции слизи, связанной со стабильным хроническим бронхитом: комплексный обзор» . Хронические обструктивные заболевания легких . 6 (4): 341–349. doi : 10.15326/jcopdf.6.4.2019.0139 . ПМК 7006698 . ПМИД 31647856 .
^ Эванс, CM; Ким, К; Тувим, MJ; Дики, БФ (январь 2009 г.). «Гиперсекреция слизи при астме: причины и последствия» . Современное мнение в области легочной медицины . 15 (1): 4–11. дои : 10.1097/MCP.0b013e32831da8d3 . ПМК 2709596 . ПМИД 19077699 .
^ «бокаловидная клетка» в Медицинском словаре Дорланда.
^ Гусман-Арангес, А; Аргуэсо, П. (2010). «Структура и биологическая роль О-гликанов муцинового типа на поверхности глаза» . Глазная поверхность . 8 (1): 8–17. дои : 10.1016/S1542-0124(12)70213-6 . ПМЦ 2847370 . ПМИД 20105403 .
^ Росс М., Павлина В. (2011). Гистология: Текст и Атлас (6-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 592–593. ISBN 978-0-7817-7200-6 .
^ Янг Б., Вудфорд П., О'Дауд Дж. (2013). Функциональная гистология Уитера: текстовый и цветной атлас (6-е изд.). Эльзевир. п. 94. ИСБН 978-0702047473 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Йоханссон М.Э., Шёвалл Х., Ханссон Г.К. (2013). «Желудочно-кишечная слизистая система в норме и патологии» . Обзоры природы. Гастроэнтерология и гепатология . 10 (6): 352–361. дои : 10.1038/nrgastro.2013.35 . ПМЦ 3758667 . ПМИД 23478383 .
^ Йоханссон М.Э., Ханссон Г.К. (2013). «Слизь и бокаловидная клетка» . Пищеварительные заболевания . 31 (3–4): 305–309. дои : 10.1159/000354683 . ПМЦ 4282926 . ПМИД 24246979 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Рубин БК (2013). «Свойства секреции, клиренс и терапия заболеваний дыхательных путей» . Трансляционная респираторная медицина . 2 (6): 6. дои : 10.1186/2213-0802-2-6 . ПМЦ 4215824 . ПМИД 25505698 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Адлер, Кеннет Брюс; Тувим, Майкл Дж.; Дики, Бертон Ф. (2013). «Регулируемая секреция муцина из эпителиальных клеток дыхательных путей» . Границы эндокринологии . 4 : 129. дои : 10.3389/fendo.2013.00129 . ISSN 1664-2392 . ПМК 3776272 . ПМИД 24065956 .
^ Бирченаф, GMH; Йоханссон, М. Эв; Густафссон, Дж. К.; Бергстрем, Дж. Х.; Ханссон, GC (июль 2015 г.). «Новые разработки в области секреции и функции слизи бокаловидных клеток» . Иммунология слизистой оболочки . 8 (4): 712–719. дои : 10.1038/ми.2015.32 . ISSN 1933-0219 . ПМК 4631840 . ПМИД 25872481 .
^ Гистологическое изображение: 11303loa из Воган, Дебора (2002). Система обучения гистологии: компакт-диск и руководство . Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0195151732 . - Пищеварительная система: Пищеварительный канал: фундальное пространство желудка, желудочные железы, просвет.
^ Перейти обратно: ^а ^б МакДоул; и др. (2012). «Бокалковые клетки доставляют люминальный антиген к CD103+ дендритным клеткам тонкой кишки» . Природа . 483 (7389): 345–349. Бибкод : 2012Natur.483..345M . дои : 10.1038/nature10863 . ПМК 3313460 . ПМИД 22422267 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Ламбрехт, Барт Н; Хаммад, Хамида (2015). «Иммунология астмы». Природная иммунология . 16 (1): 45–56. дои : 10.1038/ni.3049 . ПМИД 25521684 . S2CID 5451867 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Куперман, Дуглас А.; Шлеймер, Роберт П. (август 2008 г.). «Интерлейкин-4, интерлейкин-13, преобразователь сигнала и активатор фактора транскрипции 6 и аллергическая астма» . Современная молекулярная медицина . 8 (5): 384–392. дои : 10.2174/156652408785161032 . ISSN 1566-5240 . ПМЦ 4437630 . ПМИД 18691065 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Чжао, Цзиньмин; О'Доннелл, Валери Б.; Бальзар, Сильвана; Сент-Круа, Клодетт М.; Трюдо, Джон Б.; Венцель, Салли Э. (23 августа 2011 г.). «15-липоксигеназа 1 взаимодействует с фосфатидилэтаноламин-связывающим белком, регулируя передачу сигналов MAPK в эпителиальных клетках дыхательных путей человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (34): 14246–14251. Бибкод : 2011PNAS..10814246Z . дои : 10.1073/pnas.1018075108 . ISSN 0027-8424 . ПМК 3161579 . ПМИД 21831839 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Холт, Н.; Грёнбек, Х (2013). «Бокалоклеточный карциноид аппендикса» . Научный мировой журнал . 2013 : 543696. doi : 10.1155/2013/543696 . ПМЦ 3556879 . ПМИД 23365545 .
^ Маккаскер, Мэн; Коте, ТР; Клегг, LX; Собин, Л.Х. (2002). «Первичные злокачественные новообразования аппендикса: популяционное исследование в рамках программы наблюдения, эпидемиологии и конечных результатов, 1973-1998 гг.» . Рак . 94 (12): 3307–12. дои : 10.1002/cncr.10589 . ПМИД 12115365 . S2CID 40814989 .
^ Фуад, Ю.М.; Мостафа, я; Йехия, Р; Эль-Хаят, Х (2014). «Биомаркеры пищевода Барретта» . Всемирный журнал желудочно-кишечной патофизиологии . 5 (4): 450–456. дои : 10.4291/wjgp.v5.i4.450 . ПМК 4231509 . ПМИД 25400988 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Ватрелла, Алессандро; Фабоцци, Непорочный; Калабрезе, Сесилия; Маселли, Росарио; Пелайя, Джироламо (04 сентября 2014 г.). «Дупилумаб: новое лечение астмы» . Журнал астмы и аллергии . 7 : 123–130. дои : 10.2147/JAA.S52387 . ISSN 1178-6965 . ПМК 4159398 . ПМИД 25214796 .
^ Фелтс, Уильям Дж.Л.; Харрисон, Ричард Дж. (26 августа 2015 г.). Международное обозрение общей и экспериментальной зоологии . Эльзевир. п. 244. ИСБН 9781483224824 .
^ Перейти обратно: ^а ^б «Глава IV: Кубковая камера в целом». Акта офтальмологическая . 46 (С95): 25–35. 1 февраля 1968 г. дои : 10.1111/j.1755-3768.1968.tb05926.x . ISSN 1755-3768 . S2CID 221392598 .
^ Васкес-Санчес, Мария Анхелес. «Какабоблет» . Готовая ячейка . Проверено 20 июля 2018 г.

Внешние ссылки

Бокаловидные клетки на cvmbs.colostate.edu

[:1-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с Ходжес, Р.Р.; Дартт, Д.А. (2010). «Бакаловидные клетки конъюнктивы». Энциклопедия глаза . стр. 369–376. дои : 10.1016/b978-0-12-374203-2.00053-1 . ISBN 9780123742032 .

[lohmann-matthes-2] Ломанн-Мэттес, ML.; Штайнмюллер, К.; Франке-Ульманн, Г. (1994). «Легочные макрофаги» . Европейский респираторный журнал . 7 (9): 1678–1689. дои : 10.1183/09031936.94.07091678 . ПМИД 7995399 .

[Saladin-3] Саладин, К. (2012). Анатомия и физиология: единство формы и функции (6-е изд.). МакГроу-Хилл. стр. 88–89. ISBN 9780073378251 .

[Ohar-4] Охар, Дж.А.; Донохью, Дж. Ф.; Спангенталь, С. (23 октября 2019 г.). «Роль гвайфенезина в лечении хронической гиперсекреции слизи, связанной со стабильным хроническим бронхитом: комплексный обзор» . Хронические обструктивные заболевания легких . 6 (4): 341–349. doi : 10.15326/jcopdf.6.4.2019.0139 . ПМК 7006698 . ПМИД 31647856 .

[Evans-5] Эванс, CM; Ким, К; Тувим, MJ; Дики, БФ (январь 2009 г.). «Гиперсекреция слизи при астме: причины и последствия» . Современное мнение в области легочной медицины . 15 (1): 4–11. дои : 10.1097/MCP.0b013e32831da8d3 . ПМК 2709596 . ПМИД 19077699 .

[6] «бокаловидная клетка» в Медицинском словаре Дорланда.

[guzman-7] Гусман-Арангес, А; Аргуэсо, П. (2010). «Структура и биологическая роль О-гликанов муцинового типа на поверхности глаза» . Глазная поверхность . 8 (1): 8–17. дои : 10.1016/S1542-0124(12)70213-6 . ПМЦ 2847370 . ПМИД 20105403 .

[ross-8] Росс М., Павлина В. (2011). Гистология: Текст и Атлас (6-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 592–593. ISBN 978-0-7817-7200-6 .

[wheater-9] Янг Б., Вудфорд П., О'Дауд Дж. (2013). Функциональная гистология Уитера: текстовый и цветной атлас (6-е изд.). Эльзевир. п. 94. ИСБН 978-0702047473 .

[johanssen_sjovall-10] Перейти обратно: ^а ^б Йоханссон М.Э., Шёвалл Х., Ханссон Г.К. (2013). «Желудочно-кишечная слизистая система в норме и патологии» . Обзоры природы. Гастроэнтерология и гепатология . 10 (6): 352–361. дои : 10.1038/nrgastro.2013.35 . ПМЦ 3758667 . ПМИД 23478383 .

[johansson-11] Йоханссон М.Э., Ханссон Г.К. (2013). «Слизь и бокаловидная клетка» . Пищеварительные заболевания . 31 (3–4): 305–309. дои : 10.1159/000354683 . ПМЦ 4282926 . ПМИД 24246979 .

[rubin-12] Перейти обратно: ^а ^б Рубин БК (2013). «Свойства секреции, клиренс и терапия заболеваний дыхательных путей» . Трансляционная респираторная медицина . 2 (6): 6. дои : 10.1186/2213-0802-2-6 . ПМЦ 4215824 . ПМИД 25505698 .

[:2-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Адлер, Кеннет Брюс; Тувим, Майкл Дж.; Дики, Бертон Ф. (2013). «Регулируемая секреция муцина из эпителиальных клеток дыхательных путей» . Границы эндокринологии . 4 : 129. дои : 10.3389/fendo.2013.00129 . ISSN 1664-2392 . ПМК 3776272 . ПМИД 24065956 .

[14] Бирченаф, GMH; Йоханссон, М. Эв; Густафссон, Дж. К.; Бергстрем, Дж. Х.; Ханссон, GC (июль 2015 г.). «Новые разработки в области секреции и функции слизи бокаловидных клеток» . Иммунология слизистой оболочки . 8 (4): 712–719. дои : 10.1038/ми.2015.32 . ISSN 1933-0219 . ПМК 4631840 . ПМИД 25872481 .

[15] Гистологическое изображение: 11303loa из Воган, Дебора (2002). Система обучения гистологии: компакт-диск и руководство . Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0195151732 . - Пищеварительная система: Пищеварительный канал: фундальное пространство желудка, желудочные железы, просвет.

[pmid22422267-16] Перейти обратно: ^а ^б МакДоул; и др. (2012). «Бокалковые клетки доставляют люминальный антиген к CD103+ дендритным клеткам тонкой кишки» . Природа . 483 (7389): 345–349. Бибкод : 2012Natur.483..345M . дои : 10.1038/nature10863 . ПМК 3313460 . ПМИД 22422267 .

[:3-17] Перейти обратно: ^а ^б Ламбрехт, Барт Н; Хаммад, Хамида (2015). «Иммунология астмы». Природная иммунология . 16 (1): 45–56. дои : 10.1038/ni.3049 . ПМИД 25521684 . S2CID 5451867 .

[:4-18] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Куперман, Дуглас А.; Шлеймер, Роберт П. (август 2008 г.). «Интерлейкин-4, интерлейкин-13, преобразователь сигнала и активатор фактора транскрипции 6 и аллергическая астма» . Современная молекулярная медицина . 8 (5): 384–392. дои : 10.2174/156652408785161032 . ISSN 1566-5240 . ПМЦ 4437630 . ПМИД 18691065 .

[:5-19] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Чжао, Цзиньмин; О'Доннелл, Валери Б.; Бальзар, Сильвана; Сент-Круа, Клодетт М.; Трюдо, Джон Б.; Венцель, Салли Э. (23 августа 2011 г.). «15-липоксигеназа 1 взаимодействует с фосфатидилэтаноламин-связывающим белком, регулируя передачу сигналов MAPK в эпителиальных клетках дыхательных путей человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (34): 14246–14251. Бибкод : 2011PNAS..10814246Z . дои : 10.1073/pnas.1018075108 . ISSN 0027-8424 . ПМК 3161579 . ПМИД 21831839 .

[holt-20] Перейти обратно: ^а ^б Холт, Н.; Грёнбек, Х (2013). «Бокалоклеточный карциноид аппендикса» . Научный мировой журнал . 2013 : 543696. doi : 10.1155/2013/543696 . ПМЦ 3556879 . ПМИД 23365545 .

[mccusker-21] Маккаскер, Мэн; Коте, ТР; Клегг, LX; Собин, Л.Х. (2002). «Первичные злокачественные новообразования аппендикса: популяционное исследование в рамках программы наблюдения, эпидемиологии и конечных результатов, 1973-1998 гг.» . Рак . 94 (12): 3307–12. дои : 10.1002/cncr.10589 . ПМИД 12115365 . S2CID 40814989 .

[fouad-22] Фуад, Ю.М.; Мостафа, я; Йехия, Р; Эль-Хаят, Х (2014). «Биомаркеры пищевода Барретта» . Всемирный журнал желудочно-кишечной патофизиологии . 5 (4): 450–456. дои : 10.4291/wjgp.v5.i4.450 . ПМК 4231509 . ПМИД 25400988 .

[:6-23] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Ватрелла, Алессандро; Фабоцци, Непорочный; Калабрезе, Сесилия; Маселли, Росарио; Пелайя, Джироламо (04 сентября 2014 г.). «Дупилумаб: новое лечение астмы» . Журнал астмы и аллергии . 7 : 123–130. дои : 10.2147/JAA.S52387 . ISSN 1178-6965 . ПМК 4159398 . ПМИД 25214796 .

[24] Фелтс, Уильям Дж.Л.; Харрисон, Ричард Дж. (26 августа 2015 г.). Международное обозрение общей и экспериментальной зоологии . Эльзевир. п. 244. ИСБН 9781483224824 .

[:0-25] Перейти обратно: ^а ^б «Глава IV: Кубковая камера в целом». Акта офтальмологическая . 46 (С95): 25–35. 1 февраля 1968 г. дои : 10.1111/j.1755-3768.1968.tb05926.x . ISSN 1755-3768 . S2CID 221392598 .

[26] Васкес-Санчес, Мария Анхелес. «Какабоблет» . Готовая ячейка . Проверено 20 июля 2018 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]