✖


Jump to content

Легкое

Edit links
Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено из Высшей доли )
Чтобы узнать о других значениях, см. Легкие (значения) .
В этой статье используется анатомическая терминология .

Легкое
Схема легких человека с видимыми дыхательными путями и разными цветами для каждой доли.
The human lungs flank the heart and great vessels in the chest cavity.
Details
SystemRespiratory system
ArteryPulmonary Artery
VeinPulmonary Vein
Identifiers
Latinpulmo
Greekπνεύμων (pneumon)
MeSHD008168
TA98A06.5.01.001
TA23265
Anatomical terminology

Легкие — центральный орган дыхательной системы человека четвероногих и некоторых других животных , в том числе , некоторых улиток и небольшого числа рыб . У млекопитающих и большинства других позвоночных расположены два легких около позвоночника , по обе стороны от сердца, . Их функция в дыхательной системе — извлечение кислорода из воздуха и перенос его в кровь , а также выделение углекислого газа из крови в атмосферу в процессе газообмена . Плевры грудной , тонкие, гладкие и влажные, служат для уменьшения трения между легкими и стенкой во время дыхания , обеспечивая легкие и легкие движения.

Дыхание осуществляется разными мышечными системами у разных видов . Млекопитающие, рептилии и птицы используют различные мышцы для поддержки и облегчения дыхания . У более ранних четвероногих воздух поступал в легкие с помощью глоточных мышц посредством щечной перекачки – механизм, который до сих пор наблюдается у амфибий . У человека основной дыхательной мышцей , обеспечивающей дыхание, является диафрагма . Легкие также обеспечивают поток воздуха, который делает возможными голосовые звуки, включая человеческую речь .

Humans have two lungs, one on the left and one on the right. They are situated within the thoracic cavity of the chest. The right lung is bigger and heavier than the left, which shares space in the chest with the heart. The lungs together weigh approximately 1.3 kilograms (2.9 pounds). The lungs are part of the lower respiratory tract that begins at the trachea and branches into the bronchi and bronchioles, and which receive air breathed in via the conducting zone. The conducting zone ends at the terminal bronchioles. These divide into the respiratory bronchioles of the respiratory zone which divide into alveolar ducts that give rise to the alveolar sacs that contain the alveoli, where gas exchange takes place. Alveoli are also sparsely present on the walls of the respiratory bronchioles and alveolar ducts. Together, the lungs contain approximately 2,400 kilometres (1,500 miles) of airways and 300 to 500 million alveoli. Each lung is enclosed within a pleural sac of two membranes called pleurae; the membranes are separated by a film of pleural fluid, which allows the inner and outer membranes to slide over each other whilst breathing takes place, without much friction. The inner pleura also divides each lung into sections called lobes. The right lung has three lobes and the left has two. The lobes are further divided into bronchopulmonary segments and pulmonary lobules. The lungs have a unique blood supply, receiving deoxygenated blood from the heart in the pulmonary circulation for the purposes of receiving oxygen and releasing carbon dioxide, and a separate supply of oxygenated blood to the tissue of the lungs, in the bronchial circulation. Deoxygenated blood travels from the heart through the pulmonary artery to the lungs to be oxygenated in capillaries of alveoli. After the blood is oxygenated, it returns to the heart through the pulmonary vein to be sent to the rest of the body.[1][2]  

The tissue of the lungs can be affected by a number of respiratory diseases, including pneumonia and lung cancer. Chronic obstructive pulmonary disease includes chronic bronchitis and emphysema, and can be related to smoking or exposure to harmful substances. A number of occupational lung diseases can be caused by substances such as coal dust, asbestos fibres, and crystalline silica dust. Diseases such as bronchitis can also affect the respiratory tract. Medical terms related to the lung often begin with pulmo-, from the Latin pulmonarius (of the lungs) as in pulmonology, or with pneumo- (from Greek πνεύμων "lung") as in pneumonia.

In embryonic development, the lungs begin to develop as an outpouching of the foregut, a tube which goes on to form the upper part of the digestive system. When the lungs are formed the fetus is held in the fluid-filled amniotic sac and so they do not function to breathe. Blood is also diverted from the lungs through the ductus arteriosus. At birth, however, air begins to pass through the lungs, and the diversionary duct closes, so that the lungs can begin to respire. The lungs only fully develop in early childhood.

Structure

[edit]

Anatomy

[edit]

The lungs are located in the chest on either side of the heart in the rib cage. They are conical in shape with a narrow rounded apex at the top, and a broad concave base that rests on the convex surface of the diaphragm.[3] The apex of the lung extends into the root of the neck, reaching shortly above the level of the sternal end of the first rib. The lungs stretch from close to the backbone in the rib cage to the front of the chest and downwards from the lower part of the trachea to the diaphragm.[3]

The left lung shares space with the heart, and has an indentation in its border called the cardiac notch of the left lung to accommodate this.[4][5] The front and outer sides of the lungs face the ribs, which make light indentations on their surfaces. The medial surfaces of the lungs face towards the centre of the chest, and lie against the heart, great vessels, and the carina where the trachea divides into the two main bronchi.[5] The cardiac impression is an indentation formed on the surfaces of the lungs where they rest against the heart.

Both lungs have a central recession called the hilum, where the blood vessels and airways pass into the lungs making up the root of the lung.[6] There are also bronchopulmonary lymph nodes on the hilum.[5]

The lungs are surrounded by the pulmonary pleurae. The pleurae are two serous membranes; the outer parietal pleura lines the inner wall of the rib cage and the inner visceral pleura directly lines the surface of the lungs. Between the pleurae is a potential space called the pleural cavity containing a thin layer of lubricating pleural fluid.

Lobes

[edit]
Lobes and bronchopulmonary segments[7]
Right lungLeft lung
Upper
  • Apical
  • Posterior
  • Anterior

Middle

  • Lateral
  • Medial

Lower

  • Superior
  • Medial
  • Anterior
  • Lateral
  • Posterior
Upper
  • Apicoposterior
  • Anterior

Lingula

  • Superior
  • Inferior

Lower

  • Superior
  • Anteriomedial
  • Lateral
  • Posterior

Each lung is divided into sections called lobes by the infoldings of the visceral pleura as fissures. Lobes are divided into segments, and segments have further divisions as lobules. There are three lobes in the right lung and two lobes in the left lung.

Fissures

[edit]

The fissures are formed in early prenatal development by invaginations of the visceral pleura that divide the lobar bronchi, and section the lungs into lobes that helps in their expansion.[8][9] The right lung is divided into three lobes by a horizontal fissure, and an oblique fissure. The left lung is divided into two lobes by an oblique fissure which is closely aligned with the oblique fissure in the right lung. In the right lung the upper horizontal fissure, separates the upper (superior) lobe from the middle lobe. The lower, oblique fissure separates the lower lobe from the middle and upper lobes.[3][9]

Variations in the fissures are fairly common being either incompletely formed or present as an extra fissure as in the azygos fissure, or absent. Incomplete fissures are responsible for interlobar collateral ventilation, airflow between lobes which is unwanted in some lung volume reduction procedures.[8]

Segments

[edit]

The main or primary bronchi enter the lungs at the hilum and initially branch into secondary bronchi also known as lobar bronchi that supply air to each lobe of the lung. The lobar bronchi branch into tertiary bronchi also known as segmental bronchi and these supply air to the further divisions of the lobes known as bronchopulmonary segments. Each bronchopulmonary segment has its own (segmental) bronchus and arterial supply.[10] Segments for the left and right lung are shown in the table.[7] The segmental anatomy is useful clinically for localising disease processes in the lungs.[7] A segment is a discrete unit that can be surgically removed without seriously affecting surrounding tissue.[11]

The left lung
The right lung
The left lung (left) and right lung (right). The lobes of the lungs can be seen, and the central root of the lung is also present.

Right lung

[edit]

The right lung has both more lobes and segments than the left. It is divided into three lobes, an upper, middle, and a lower lobe by two fissures, one oblique and one horizontal.[12] The upper, horizontal fissure, separates the upper from the middle lobe. It begins in the lower oblique fissure near the posterior border of the lung, and, running horizontally forward, cuts the anterior border on a level with the sternal end of the fourth costal cartilage; on the mediastinal surface it may be traced back to the hilum.[3] The lower, oblique fissure, separates the lower from the middle and upper lobes and is closely aligned with the oblique fissure in the left lung.[3][9]

The mediastinal surface of the right lung is indented by a number of nearby structures. The heart sits in an impression called the cardiac impression. Above the hilum of the lung is an arched groove for the azygos vein, and above this is a wide groove for the superior vena cava and right brachiocephalic vein; behind this, and close to the top of the lung is a groove for the brachiocephalic artery. There is a groove for the esophagus behind the hilum and the pulmonary ligament, and near the lower part of the esophageal groove is a deeper groove for the inferior vena cava before it enters the heart.[5]

The weight of the right lung varies between individuals, with a standard reference range in men of 155–720 g (0.342–1.587 lb)[13] and in women of 100–590 g (0.22–1.30 lb).[14]

Left lung

[edit]

The left lung is divided into two lobes, an upper and a lower lobe, by the oblique fissure, which extends from the costal to the mediastinal surface of the lung both above and below the hilum.[3] The left lung, unlike the right, does not have a middle lobe, though it does have a homologous feature, a projection of the upper lobe termed the lingula. Its name means "little tongue". The lingula on the left lung serves as an anatomic parallel to the middle lobe on the right lung, with both areas being predisposed to similar infections and anatomic complications.[15][16] There are two bronchopulmonary segments of the lingula: superior and inferior.[3]

The mediastinal surface of the left lung has a large cardiac impression where the heart sits. This is deeper and larger than that on the right lung, at which level the heart projects to the left.[5]

On the same surface, immediately above the hilum, is a well-marked curved groove for the aortic arch, and a groove below it for the descending aorta. The left subclavian artery, a branch off the aortic arch, sits in a groove from the arch to near the apex of the lung. A shallower groove in front of the artery and near the edge of the lung, lodges the left brachiocephalic vein. The esophagus may sit in a wider shallow impression at the base of the lung.[5]

By standard reference range, the weight of the left lung is 110–675 g (0.243–1.488 lb)[13] in men and 105–515 g (0.231–1.135 lb) in women.[14]

Illustrations

[edit]
  • Chest CT (axial lung window)
    Chest CT (axial lung window)
  • Chest CT (coronal lung window)
    Chest CT (coronal lung window)
  • Chest CT (axial lung window)
  • Chest CT (coronal lung window)
  • "Meet the lungs" from Khan Academy
  • Pulmonology video
  • 3D anatomy of the lung lobes and fissures.

Microanatomy

[edit]
Cross-sectional detail of the lung

The lungs are part of the lower respiratory tract, and accommodate the bronchial airways when they branch from the trachea. The bronchial airways terminate in alveoli which make up the functional tissue (parenchyma) of the lung, and veins, arteries, nerves, and lymphatic vessels.[5][17] The trachea and bronchi have plexuses of lymph capillaries in their mucosa and submucosa. The smaller bronchi have a single layer of lymph capillaries, and they are absent in the alveoli.[18] The lungs are supplied with the largest lymphatic drainage system of any other organ in the body.[19] Each lung is surrounded by a serous membrane of visceral pleura, which has an underlying layer of loose connective tissue attached to the substance of the lung.[20]

Connective tissue

[edit]
Thick elastic fibres from the visceral pleura (outer lining) of lung
TEM image of collagen fibres in a cross sectional slice of mammalian lung tissue

The connective tissue of the lungs is made up of elastic and collagen fibres that are interspersed between the capillaries and the alveolar walls. Elastin is the key protein of the extracellular matrix and is the main component of the elastic fibres.[21] Elastin gives the necessary elasticity and resilience required for the persistent stretching involved in breathing, known as lung compliance. It is also responsible for the elastic recoil needed. Elastin is more concentrated in areas of high stress such as the openings of the alveoli, and alveolar junctions.[21] The connective tissue links all the alveoli to form the lung parenchyma which has a sponge-like appearance. The alveoli have interconnecting air passages in their walls known as the pores of Kohn.[22]

Respiratory epithelium

[edit]
Main article: Respiratory epithelium

All of the lower respiratory tract including the trachea, bronchi, and bronchioles is lined with respiratory epithelium. This is a ciliated epithelium interspersed with goblet cells which produce mucin the main component of mucus, ciliated cells, basal cells, and in the terminal bronchioles–club cells with actions similar to basal cells, and macrophages. The epithelial cells, and the submucosal glands throughout the respiratory tract secrete airway surface liquid (ASL), the composition of which is tightly regulated and determines how well mucociliary clearance works.[23]

Pulmonary neuroendocrine cells are found throughout the respiratory epithelium including the alveolar epithelium,[24] though they only account for around 0.5 percent of the total epithelial population.[25] PNECs are innervated airway epithelial cells that are particularly focused at airway junction points.[25] These cells can produce serotonin, dopamine, and norepinephrine, as well as polypeptide products. Cytoplasmic processes from the pulmonary neuroendocrine cells extend into the airway lumen where they may sense the composition of inspired gas.[26]

Bronchial airways

[edit]

In the bronchi there are incomplete tracheal rings of cartilage and smaller plates of cartilage that keep them open.[27]: 472  Bronchioles are too narrow to support cartilage and their walls are of smooth muscle, and this is largely absent in the narrower respiratory bronchioles which are mainly just of epithelium.[27]: 472  The absence of cartilage in the terminal bronchioles gives them an alternative name of membranous bronchioles.[28]

A lobule of the lung enclosed in septa and supplied by a terminal bronchiole that branches into the respiratory bronchioles. Each respiratory bronchiole supplies the alveoli held in each acinus accompanied by a pulmonary artery branch.

Respiratory zone

[edit]

The conducting zone of the respiratory tract ends at the terminal bronchioles when they branch into the respiratory bronchioles. This marks the beginning of the terminal respiratory unit called the acinus which includes the respiratory bronchioles, the alveolar ducts, alveolar sacs, and alveoli.[29] An acinus measures up to 10 mm in diameter.[30] A primary pulmonary lobule is the part of the lung distal to the respiratory bronchiole.[31] Thus, it includes the alveolar ducts, sacs, and alveoli but not the respiratory bronchioles.[32]

The unit described as the secondary pulmonary lobule is the lobule most referred to as the pulmonary lobule or respiratory lobule.[27]: 489 [33] This lobule is a discrete unit that is the smallest component of the lung that can be seen without aid.[31] The secondary pulmonary lobule is likely to be made up of between 30 and 50 primary lobules.[32] The lobule is supplied by a terminal bronchiole that branches into respiratory bronchioles. The respiratory bronchioles supply the alveoli in each acinus and is accompanied by a pulmonary artery branch. Each lobule is enclosed by an interlobular septum. Each acinus is incompletely separated by an intralobular septum.[30]

The respiratory bronchiole gives rise to the alveolar ducts that lead to the alveolar sacs, which contain two or more alveoli.[22] The walls of the alveoli are extremely thin allowing a fast rate of diffusion. The alveoli have interconnecting small air passages in their walls known as the pores of Kohn.[22]

Alveoli

[edit]
Main article: Pulmonary alveolus
Alveoli and their capillary networks
A 3D Medical illustration showing different terminating ends of Bronchial airways connected to alveoili, lung parenchyma & lymphatic vessels.
3D Medical illustration showing different terminating ends of bronchioles

Alveoli consist of two types of alveolar cell and an alveolar macrophage. The two types of cell are known as type I and type II cells[34] (also known as pneumocytes).[5] Types I and II make up the walls and alveolar septa. Type I cells provide 95% of the surface area of each alveoli and are flat ("squamous"), and Type II cells generally cluster in the corners of the alveoli and have a cuboidal shape.[35] Despite this, cells occur in a roughly equal ratio of 1:1 or 6:4.[34][35]

Type I are squamous epithelial cells that make up the alveolar wall structure. They have extremely thin walls that enable an easy gas exchange.[34] These type I cells also make up the alveolar septa which separate each alveolus. The septa consist of an epithelial lining and associated basement membranes.[35] Type I cells are not able to divide, and consequently rely on differentiation from Type II cells.[35]

Type II are larger and they line the alveoli and produce and secrete epithelial lining fluid, and lung surfactant.[36][34] Type II cells are able to divide and differentiate to Type I cells.[35]

The alveolar macrophages have an important role in the immune system. They remove substances which deposit in the alveoli including loose red blood cells that have been forced out from blood vessels.[35]

Microbiota

[edit]
Main article: Lung microbiota

There is a large presence of microorganisms in the lungs known as the lung microbiota that interacts with the airway epithelial cells; an interaction of probable importance in maintaining homeostasis. The microbiota is complex and dynamic in healthy people, and altered in diseases such as asthma and COPD. For example significant changes can take place in COPD following infection with rhinovirus.[37] Fungal genera that are commonly found as mycobiota in the microbiota include Candida, Malassezia, Saccharomyces, and Aspergillus.[38][39]

Respiratory tract

[edit]
Main article: Respiratory tract
The lungs as main part of respiratory tract

The lower respiratory tract is part of the respiratory system, and consists of the trachea and the structures below this including the lungs.[34] The trachea receives air from the pharynx and travels down to a place where it splits (the carina) into a right and left primary bronchus. These supply air to the right and left lungs, splitting progressively into the secondary and tertiary bronchi for the lobes of the lungs, and into smaller and smaller bronchioles until they become the respiratory bronchioles. These in turn supply air through alveolar ducts into the alveoli, where the exchange of gases take place.[34] Oxygen breathed in, diffuses through the walls of the alveoli into the enveloping capillaries and into the circulation,[22] and carbon dioxide diffuses from the blood into the lungs to be breathed out.

Estimates of the total surface area of lungs vary from 50 to 75 square metres (540 to 810 sq ft);[34][35] although this is often quoted in textbooks and the media being "the size of a tennis court",[35][40][41] it is actually less than half the size of a singles court.[42]

The bronchi in the conducting zone are reinforced with hyaline cartilage in order to hold open the airways. The bronchioles have no cartilage and are surrounded instead by smooth muscle.[35] Air is warmed to 37 °C (99 °F), humidified and cleansed by the conducting zone. Particles from the air being removed by the cilia on the respiratory epithelium lining the passageways,[43] in a process called mucociliary clearance.

Pulmonary stretch receptors in the smooth muscle of the airways initiate a reflex known as the Hering–Breuer reflex that prevents the lungs from over-inflation, during forceful inspiration.

Blood supply

[edit]
Main article: Pulmonary circulation
3D rendering of a high-resolution CT scan of the thorax. The anterior thoracic wall, the airways and the pulmonary vessels anterior to the root of the lung have been digitally removed in order to visualize the different levels of the pulmonary circulation.

The lungs have a dual blood supply provided by a bronchial and a pulmonary circulation.[6] The bronchial circulation supplies oxygenated blood to the airways of the lungs, through the bronchial arteries that leave the aorta. There are usually three arteries, two to the left lung and one to the right, and they branch alongside the bronchi and bronchioles.[34] The pulmonary circulation carries deoxygenated blood from the heart to the lungs and returns the oxygenated blood to the heart to supply the rest of the body.[34]

The blood volume of the lungs is about 450 millilitres on average, about 9% of the total blood volume of the entire circulatory system. This quantity can easily fluctuate from between one-half and twice the normal volume. Also, in the event of blood loss through hemorrhage, blood from the lungs can partially compensate by automatically transferring to the systemic circulation.[44]

Nerve supply

[edit]

The lungs are supplied by nerves of the autonomic nervous system. Input from the parasympathetic nervous system occurs via the vagus nerve.[6] When stimulated by acetylcholine, this causes constriction of the smooth muscle lining the bronchus and bronchioles, and increases the secretions from glands.[45][page needed] The lungs also have a sympathetic tone from norepinephrine acting on the beta 2 adrenoceptors in the respiratory tract, which causes bronchodilation.[46]

The action of breathing takes place because of nerve signals sent by the respiratory center in the brainstem, along the phrenic nerve from the cervical plexus to the diaphragm.[47]

Variation

[edit]

The lobes of the lung are subject to anatomical variations.[48] A horizontal interlobar fissure was found to be incomplete in 25% of right lungs, or even absent in 11% of all cases. An accessory fissure was also found in 14% and 22% of left and right lungs, respectively.[49] An oblique fissure was found to be incomplete in 21% to 47% of left lungs.[50] In some cases a fissure is absent, or extra, resulting in a right lung with only two lobes, or a left lung with three lobes.[48]

A variation in the airway branching structure has been found specifically in the central airwaybranching. This variation is associated with the development of COPD in adulthood.[51]

Development

[edit]
Further information: Sonic hedgehog § Lung development

The development of the human lungs arise from the laryngotracheal groove and develop to maturity over several weeks in the foetus and for several years following birth.[52]

The larynx, trachea, bronchi and lungs that make up the respiratory tract, begin to form during the fourth week of embryogenesis[53] from the lung bud which appears ventrally to the caudal portion of the foregut.[54]

Lungs during development, showing the early branching of the primitive bronchial buds

The respiratory tract has a branching structure, and is also known as the respiratory tree.[55] In the embryo this structure is developed in the process of branching morphogenesis,[56] and is generated by the repeated splitting of the tip of the branch. In the development of the lungs (as in some other organs) the epithelium forms branching tubes. The lung has a left-right symmetry and each bud known as a bronchial bud grows out as a tubular epithelium that becomes a bronchus. Each bronchus branches into bronchioles.[57] The branching is a result of the tip of each tube bifurcating.[55] The branching process forms the bronchi, bronchioles, and ultimately the alveoli.[55] The four genes mostly associated with branching morphogenesis in the lung are the intercellular signalling protein – sonic hedgehog (SHH), fibroblast growth factors FGF10 and FGFR2b, and bone morphogenetic protein BMP4. FGF10 is seen to have the most prominent role. FGF10 is a paracrine signalling molecule needed for epithelial branching, and SHH inhibits FGF10.[55][57] The development of the alveoli is influenced by a different mechanism whereby continued bifurcation is stopped and the distal tips become dilated to form the alveoli.

At the end of the fourth week the lung bud divides into two, the right and left primary bronchial buds on each side of the trachea.[58][59] During the fifth week the right bud branches into three secondary bronchial buds and the left branches into two secondary bronchial buds. These give rise to the lobes of the lungs, three on the right and two on the left. Over the following week, the secondary buds branch into tertiary buds, about ten on each side.[59] From the sixth week to the sixteenth week, the major elements of the lungs appear except the alveoli.[60] From week 16 to week 26, the bronchi enlarge and lung tissue becomes highly vascularised. Bronchioles and alveolar ducts also develop. By week 26 the terminal bronchioles have formed which branch into two respiratory bronchioles.[61] During the period covering the 26th week until birth the important blood–air barrier is established. Specialised type I alveolar cells where gas exchange will take place, together with the type II alveolar cells that secrete pulmonary surfactant, appear. The surfactant reduces the surface tension at the air-alveolar surface which allows expansion of the alveolar sacs. The alveolar sacs contain the primitive alveoli that form at the end of the alveolar ducts,[62]and their appearance around the seventh month marks the point at which limited respiration would be possible, and the premature baby could survive.[52]

Vitamin A deficiency

[edit]
Main article: Vitamin A deficiency

The developing lung is particularly vulnerable to changes in the levels of vitamin A. Vitamin A deficiency has been linked to changes in the epithelial lining of the lung and in the lung parenchyma. This can disrupt the normal physiology of the lung and predispose to respiratory diseases. Severe nutritional deficiency in vitamin A results in a reduction in the formation of the alveolar walls (septa) and to notable changes in the respiratory epithelium; alterations are noted in the extracellular matrix and in the protein content of the basement membrane. The extracellular matrix maintains lung elasticity; the basement membrane is associated with alveolar epithelium and is important in the blood-air barrier. The deficiency is associated with functional defects and disease states. Vitamin A is crucial in the development of the alveoli which continues for several years after birth.[63]

After birth

[edit]

At birth, the baby's lungs are filled with fluid secreted by the lungs and are not inflated. After birth the infant's central nervous system reacts to the sudden change in temperature and environment. This triggers the first breath, within about 10 seconds after delivery.[64] Before birth, the lungs are filled with fetal lung fluid.[65] After the first breath, the fluid is quickly absorbed into the body or exhaled. The resistance in the lung's blood vessels decreases giving an increased surface area for gas exchange, and the lungs begin to breathe spontaneously. This accompanies other changes which result in an increased amount of blood entering the lung tissues.[64]

At birth the lungs are very undeveloped with only around one sixth of the alveoli of the adult lung present.[52] The alveoli continue to form into early adulthood, and their ability to form when necessary is seen in the regeneration of the lung.[66][67] Alveolar septa have a double capillary network instead of the single network of the developed lung. Only after the maturation of the capillary network can the lung enter a normal phase of growth. Following the early growth in numbers of alveoli there is another stage of the alveoli being enlarged.[68]

Function

[edit]
Main articles: Respiratory system, Breathing, and Gas exchange

Gas exchange

[edit]

The major function of the lungs is gas exchange between the lungs and the blood.[69] The alveolar and pulmonary capillary gases equilibrate across the thin blood–air barrier.[36][70][71] This thin membrane (about 0.5 –2 μm thick) is folded into about 300 million alveoli, providing an extremely large surface area (estimates varying between 70 and 145 m2) for gas exchange to occur.[70][72]

The effect of the respiratory muscles in expanding the rib cage

The lungs are not capable of expanding to breathe on their own, and will only do so when there is an increase in the volume of the thoracic cavity.[73] This is achieved by the muscles of respiration, through the contraction of the diaphragm, and the intercostal muscles which pull the rib cage upwards as shown in the diagram.[74] During breathing out the muscles relax, returning the lungs to their resting position.[75] At this point the lungs contain the functional residual capacity (FRC) of air, which, in the adult human, has a volume of about 2.5–3.0 litres.[75]

При тяжелом дыхании , как и при физической нагрузке , задействуется большое количество добавочных мышц шеи и живота, которые во время выдоха тянут грудную клетку вниз, уменьшая объем грудной полости. [75] ФОЕ сейчас снижена, но поскольку легкие не могут быть опорожнены полностью, в них еще остается около литра остаточного воздуха. [75] Тестирование функции легких проводится для оценки объема и емкости легких.

Защита

[ редактировать ]

Легкие обладают несколькими характеристиками, которые защищают от инфекции. Дыхательные пути выстланы респираторным эпителием или слизистой оболочкой дыхательных путей с волосообразными выступами, называемыми ресничками , которые ритмично бьются и переносят слизь . Мукоцилиарный клиренс является важной системой защиты от инфекций, передающихся воздушно-капельным путем. [36] Частицы пыли и бактерии из вдыхаемого воздуха улавливаются слизистой поверхностью дыхательных путей и перемещаются вверх по направлению к глотке за счет ритмичного движения ресничек вверх. [35] [76] : 661–730  Слизистая оболочка легких также секретирует иммуноглобулин А , который защищает от респираторных инфекций; [76] бокаловидные клетки выделяют слизь [35] который также содержит несколько противомикробных соединений, таких как дефенсины , антипротеазы и антиоксиданты . [76] редкий тип специализированных клеток, называемый легочными ионоцитами , которые, как предполагается, могут регулировать вязкость слизи. Описан [77] [78] [79] Кроме того, слизистая оболочка легких также содержит макрофаги , иммунные клетки, которые поглощают и уничтожают мусор и микробы, попадающие в легкие в процессе, известном как фагоцитоз ; и дендритные клетки , которые представляют антигены для активации компонентов адаптивной иммунной системы, таких как Т-клетки и В-клетки . [76]

Размер дыхательных путей и поток воздуха также защищают легкие от более крупных частиц. Более мелкие частицы оседают во рту и позади рта в ротоглотке , а более крупные частицы задерживаются в волосах в носу после вдыхания. [76]

Другой

[ редактировать ]

Помимо функции дыхания, легкие выполняют ряд других функций. Они участвуют в поддержании гомеостаза , помогая в регуляции артериального давления как часть ренин-ангиотензиновой системы . кровеносных Внутренняя оболочка сосудов секретирует ангиотензинпревращающий фермент (АПФ) — фермент , который катализирует превращение ангиотензина I в ангиотензин II . [80] крови, Легкие участвуют в кислотно-щелочном гомеостазе выделяя углекислый газ при дыхании. [73] [81]

Легкие также выполняют защитную роль. Некоторые переносимые с кровью вещества, такие как некоторые типы простагландинов , лейкотриены , серотонин и брадикинин , выводятся через легкие. [80] Лекарства и другие вещества могут всасываться, видоизменяться или выводиться из организма в легких. [73] [82] Легкие отфильтровывают мелкие тромбы из вен и не позволяют им попасть в артерии и вызвать инсульт . [81]

Легкие также играют ключевую роль в речи , обеспечивая воздух и поток воздуха для создания голосовых звуков. [73] [83] и другие параязычные средства общения, такие как вздохи и удушье .

Исследования показывают роль легких в производстве тромбоцитов. [84]

Экспрессия генов и белков

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Биоинформатика § Экспрессия генов и белков.

Около 20 000 генов, кодирующих белки, экспрессируются в клетках человека, и почти 75% этих генов экспрессируются в нормальных легких. [85] [86] Чуть менее 200 из этих генов более специфически экспрессируются в легких, причем менее 20 генов являются высоко специфичными для легких. Наивысшую экспрессию специфичных для легких белков имеют различные сурфактанта , белки [36] такие как SFTPA1 , SFTPB и SFTPC , а также напсин , экспрессируемый в пневмоцитах II типа. Другими белками с повышенной экспрессией в легких являются динеин белок DNAH5 в реснитчатых клетках и секретируемый белок SCGB1A1 в секретирующих слизь бокаловидных клетках слизистой оболочки дыхательных путей. [87]

Клиническое значение

[ редактировать ]
Основные статьи: Респираторные заболевания и пульмонология

Легкие могут поражаться рядом заболеваний и расстройств. Пульмонология — это медицинская специальность , которая занимается респираторными заболеваниями , затрагивающими легкие и дыхательную систему . [88] Кардиоторакальная хирургия занимается хирургией легких, включая операции по уменьшению объема легких , лобэктомию , пневмоэктомию и трансплантацию легких . [89]

Воспаление и инфекция

[ редактировать ]
См. также: Не в фокусе

Воспалительные состояния легочной ткани — пневмония , дыхательных путей — бронхит и бронхиолит , плевры, окружающей легкие, — плевриты . Воспаление обычно вызывается инфекциями, вызванными бактериями или вирусами . Когда легочная ткань воспаляется по другим причинам, это называется пневмонитом . Одной из основных причин бактериальной пневмонии является туберкулез . [76] Хронические инфекции часто возникают у людей с иммунодефицитом и могут включать грибковую инфекцию Aspergillus fumigatus , которая может привести к образованию аспергилломы в легких. [76] [90] В США некоторые виды крыс могут передавать хантавирус человеку , который может вызвать неизлечимый хантавирусный легочный синдром с проявлениями, аналогичными острому респираторному дистресс-синдрому (ОРДС). [91]

Алкоголь влияет на легкие и может вызвать воспалительную алкогольную болезнь легких . Острое воздействие алкоголя стимулирует биение ресничек респираторного эпителия. Однако хроническое воздействие приводит к снижению чувствительности ресничек, что приводит к снижению мукоцилиарного клиренса (MCC). MCC представляет собой врожденную защитную систему, защищающую от загрязняющих веществ и патогенов, и когда она нарушается, количество альвеолярных макрофагов уменьшается. Последующей воспалительной реакцией является высвобождение цитокинов . Еще одним последствием является восприимчивость к инфекции. [92] [93]

Изменения кровоснабжения

[ редактировать ]
Гибель тканей легкого вследствие тромбоэмболии легочной артерии

– Легочная эмболия это тромб, который застревает в легочных артериях . Большинство эмболий возникает из-за тромбоза глубоких вен ног. Легочную эмболию можно исследовать с помощью вентиляционно-перфузионного сканирования , компьютерной томографии артерий легких или анализов крови, таких как определение D-димера . [76] Легочная гипертензия описывает повышенное давление в начале легочной артерии , которое имеет большое количество различных причин. [76] Другие, более редкие состояния, также могут влиять на кровоснабжение легких, например, гранулематоз с полиангиитом , который вызывает воспаление мелких кровеносных сосудов легких и почек. [76]

Ушиб легкого – это ушиб, вызванный травмой грудной клетки. Это приводит к кровоизлиянию в альвеолы, вызывающему скопление жидкости, что может ухудшить дыхание, и оно может быть как легким, так и тяжелым.На функцию легких также может повлиять сжатие жидкости в плевральной полости, плевральный выпот или другие вещества, такие как воздух ( пневмоторакс ), кровь ( гемоторакс ), или более редкие причины. Их можно исследовать с помощью рентгенографии грудной клетки или компьютерной томографии , и может потребоваться установка хирургического дренажа до тех пор, пока не будет выявлена ​​и вылечена основная причина. [76]

Обструктивные заболевания легких

[ редактировать ]
3D-изображение суженных дыхательных путей, как при бронхиальной астме.
Легочная ткань, пораженная эмфиземой, с использованием окраски H&E

Астма , бронхоэктатическая болезнь и хроническая обструктивная болезнь легких (ХОБЛ), включающая хронический бронхит и эмфизему , — все это обструктивные заболевания легких, характеризующиеся обструкцией дыхательных путей . Это ограничивает количество воздуха, которое может попасть в альвеолы ​​из-за сужения бронхиального дерева из-за воспаления. Обструктивные заболевания легких часто выявляются на основании симптомов и диагностируются с помощью функциональных тестов легких, таких как спирометрия .

Многие обструктивные заболевания легких лечатся путем исключения провоцирующих факторов (таких как пылевые клещи или курение ), контроля симптомов, таких как бронходилятаторы , и подавления воспаления (например, с помощью кортикостероидов ) в тяжелых случаях. Распространенной причиной хронического бронхита и эмфиземы является курение; и частые причины бронхоэктазов включают тяжелые инфекции и муковисцидоз . Точная причина астмы пока неизвестна, но она связана с другими атопическими заболеваниями. [76] [94]

Разрушение альвеолярной ткани, часто в результате курения табака, приводит к эмфиземе, которая может стать достаточно серьезной, чтобы перерасти в ХОБЛ. Эластаза разрушает эластин в соединительной ткани легких, что также может привести к эмфиземе. Эластаза ингибируется острой фазы белком альфа-1-антитрипсином , и при дефиците его может развиться эмфизема. При постоянном стрессе, вызванном курением, базальные клетки дыхательных путей нарушаются и теряют регенеративную способность, необходимую для восстановления эпителиального барьера. Считается, что дезорганизованные базальные клетки ответственны за основные изменения дыхательных путей, характерные для ХОБЛ , и при продолжающемся стрессе могут подвергнуться злокачественной трансформации. Исследования показали, что начальное развитие эмфиземы сосредоточено на ранних изменениях эпителия дыхательных путей мелких дыхательных путей. [95] Базальные клетки становятся еще более нарушенными при переходе курильщика к клинически определяемой ХОБЛ. [95]

Рестриктивные заболевания легких

[ редактировать ]

Некоторые типы хронических заболеваний легких классифицируются как рестриктивные заболевания легких из-за ограничения количества легочной ткани, участвующей в дыхании. К ним относится фиброз легких , который может возникнуть, когда легкие воспалены в течение длительного периода времени. Фиброз легких заменяет функционирующую легочную ткань волокнистой соединительной тканью . Это может быть связано с большим разнообразием профессиональных заболеваний легких, таких как пневмокониоз угольщика , аутоиммунные заболевания или, реже, с реакцией на лекарства . [76] Тяжелые респираторные заболевания, при которых самостоятельного дыхания недостаточно для поддержания жизни, могут потребовать использования искусственной вентиляции легких для обеспечения достаточного притока воздуха.

Рак

[ редактировать ]

Рак легких может возникнуть либо непосредственно из легочной ткани, либо в результате метастазов из другой части тела. Существует два основных типа первичных опухолей, описываемых как мелкоклеточный или немелкоклеточный рак легких . Основным фактором риска развития рака является курение . После выявления рака его стадию определяют с помощью сканирования, такого как компьютерная томография образец ткани из биопсии , и берут . Рак можно лечить хирургическим путем путем удаления опухоли, использования лучевой терапии , химиотерапии или их комбинации или с целью контроля симптомов . [76] скрининг рака легких для групп высокого риска. В США рекомендуется проводить [96]

Врожденные нарушения

[ редактировать ]

Врожденные нарушения включают муковисцидоз , гипоплазию легких (неполное развитие легких). [97] врожденная диафрагмальная грыжа и респираторный дистресс-синдром у младенцев, вызванный дефицитом сурфактанта в легких. Непарная доля — это врожденное анатомическое изменение , которое, хотя обычно и без последствий, может вызвать проблемы при торакоскопических процедурах. [98]

Давление в плевральной полости

[ редактировать ]

Пневмоторакс (коллапс легкого ) — это аномальное скопление воздуха в плевральной полости , вызывающее отсоединение легкого от грудной стенки . [99] Легкое не может расширяться под давлением воздуха внутри плевральной полости. Легкий для понимания пример — травматический пневмоторакс, при котором воздух попадает в плевральную полость снаружи тела, как это происходит при проколе грудной стенки. Точно так же аквалангисты, поднимающиеся с аквалангом, задерживая дыхание с полностью надутыми легкими, могут вызвать разрыв воздушных мешочков ( альвеол ) и утечку воздуха под высоким давлением в плевральную полость.

обследование

[ редактировать ]
Основные статьи: Дыхательное обследование и дыхательные шумы

В рамках медицинского осмотра в ответ на респираторные симптомы, такие как одышка и кашель , обследование легких может быть проведено . Это обследование включает в себя пальпацию и аускультацию . [100] Области легких, которые можно прослушать с помощью стетоскопа, называются легочными полями . Это задние, боковые и передние легочные поля. Задние поля можно выслушивать сзади и включают: нижние доли (занимающие три четверти задних полей); передние поля занимают другую четверть; и латеральные поля под подмышками , левая подмышка для язычной, правая подмышка для средней правой доли. Передние поля можно выслушивать и спереди. [101] Область, известная как треугольник аускультации, представляет собой область с более тонкой мускулатурой на спине, которая позволяет улучшить слух. [102] Аномальные звуки дыхания , слышимые во время обследования легких, могут указывать на наличие заболевания легких; свистящее дыхание например, обычно связано с астмой и ХОБЛ .

Функциональное тестирование

[ редактировать ]
Основные статьи: Тестирование функции легких и объемы легких
Объемы легких , как описано в тексте
Человек, делающий спирометрический тест

Тестирование функции легких проводится путем оценки способности человека вдыхать и выдыхать в различных обстоятельствах. [103] Объем воздуха, вдыхаемый и выдыхаемый человеком в состоянии покоя, называется дыхательным объемом (в норме 500–750 мл); резервный объем вдоха и резервный объем выдоха — это дополнительные объемы, которые человек может принудительно вдохнуть и выдохнуть соответственно. Сумма форсированных вдохов и выдохов составляет жизненную емкость человека . Не весь воздух выбрасывается из легких даже после принудительного выдоха; оставшаяся часть воздуха называется остаточным объемом . Вместе эти термины называются объемами легких . [103]

Пульмональные плетизмографы используются для измерения функциональной остаточной емкости легких . [104] Функциональную остаточную емкость нельзя измерить с помощью тестов, основанных на выдохе, поскольку человек может дышать максимум на 80% от своей общей функциональной способности. [105] Общая емкость легких зависит от возраста, роста, веса и пола человека и обычно колеблется от 4 до 6 литров. [103] У женщин, как правило, работоспособность на 20–25% ниже, чем у мужчин. Высокие люди, как правило, имеют большую общую емкость легких, чем более низкие люди. У курильщиков меньшая работоспособность, чем у некурящих. Более худые люди, как правило, обладают большей вместимостью. Емкость легких можно увеличить с помощью физических тренировок на целых 40%, но эффект может быть изменен под воздействием загрязненного воздуха. [105] [106]

Другие функциональные тесты легких включают спирометрию , измеряющую количество (объем) и поток воздуха, который можно вдыхать и выдыхать. Максимальный объем дыхания, который можно выдохнуть, называется жизненной емкостью . В частности, сколько человек может выдохнуть за одну секунду (так называемый объем форсированного выдоха (ОФВ1)) как пропорция к общему объему выдоха (ОФВ). Это соотношение, соотношение ОФВ1/ОФВ, важно для того, чтобы определить, является ли заболевание легких рестриктивным или обструктивным . [76] [103] легких Еще одним тестом является проверка диффузионной способности – это мера переноса газа из воздуха в кровь в легочных капиллярах.

Человеческое использование

[ редактировать ]
Öpke-hésip , китайское блюдо, приготовленное из легких баранины и рисовой колбасы.

Легкие млекопитающих являются одним из основных видов субпродуктов , или ощипывания, наряду с сердцем и трахеей , и употребляются в пищу во всем мире в таких блюдах, как шотландский хаггис . США Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов юридически запрещает продажу легких животных из-за таких опасений, как споры грибков или перекрестное загрязнение других органов, хотя это подвергается критике как необоснованное. [107]

Другие животные

[ редактировать ]

Птицы

[ редактировать ]
Основная статья: Анатомия птиц § Дыхательная система
При вдохе воздух попадает в воздушные мешки на спине птицы. Затем воздух проходит через легкие в воздушные мешочки в передней части птицы, откуда воздух выдыхается.
Перекрестноточный респираторный газообменник в легких птиц. Воздух вытесняется из воздушных мешков в одном направлении (слева направо на схеме) через парабронхи. Легочные капилляры окружают парабронхи так, как показано (кровь течет снизу парабронха вверх на схеме). [108] [109] Кровь или воздух с высоким содержанием кислорода показаны красным цветом; бедный кислородом воздух или кровь показаны различными оттенками фиолетово-синего цвета.

Легкие птиц относительно небольшие, но соединены с 8 или 9 воздушными мешками , которые проходят через большую часть тела и, в свою очередь, связаны с воздушными пространствами внутри костей. При вдохе воздух попадает через трахею птицы в воздушные мешки. Затем воздух непрерывно перемещается из воздушных мешков сзади через легкие, которые относительно фиксированы по размеру, в воздушные мешки спереди. Отсюда выдыхается воздух. Эти легкие фиксированного размера называются «циркуляторными легкими», в отличие от «легких сильфонного типа», встречающихся у большинства других животных. [108] [110]

Легкие птиц содержат миллионы крошечных параллельных проходов, называемых парабронхами . маленькие мешочки, называемые предсердиями От стенок крошечных проходов расходятся ; они, как и альвеолы ​​в других легких, являются местом газообмена путем простой диффузии. [110] Кровоток вокруг парабронхов и их предсердий образует перекрестный процесс газообмена (см. схему справа). [108] [109]

Воздушные мешки, удерживающие воздух, не вносят большого вклада в газообмен, несмотря на тонкостенность, поскольку плохо васкуляризированы. Воздушные мешки расширяются и сжимаются из-за изменения объема грудной клетки и брюшной полости. Это изменение объема вызвано движением грудины и ребер, и это движение часто синхронизируется с движением летательных мышц. [111]

Парабронхи, в которых поток воздуха однонаправлен, называются палеопульмональными парабронхами и встречаются у всех птиц. Однако у некоторых птиц имеется, кроме того, строение легких, при котором поток воздуха в парабронхах двунаправленный. Их называют неопульмональными парабронхами . [110]

Рептилии

[ редактировать ]
Основная статья: Анатомия рептилий § Дыхательная система

Легкие большинства рептилий имеют один бронх, идущий по центру, от которого многочисленные ветви достигают отдельных карманов по всему легкому. Эти карманы похожи на альвеолы ​​млекопитающих, но гораздо крупнее и их меньше. Они придают легким губчатую текстуру. У туатаров , змей и некоторых ящериц легкие по строению более простые, сходные с таковыми у типичных земноводных. [111]

Змеи и ящерицы без конечностей обычно обладают только правым легким как основным органом дыхания; левое легкое сильно уменьшено или даже отсутствует. Амфисбены , однако, имеют противоположное устройство: большое левое легкое и уменьшенное или отсутствующее правое легкое. [111]

И у крокодилов , и у варанов легкие похожи на легкие птиц, обеспечивающие однонаправленный поток воздуха и даже имеющие воздушные мешки. [112] Ныне вымершие птерозавры, по-видимому, еще больше усовершенствовали этот тип легких, распространив воздушные мешки на перепонки крыльев, а в случае лонходектид , тупуксуаров и аждархоидов — на задние конечности. [113]

Легкие рептилий обычно получают воздух за счет расширения и сжатия ребер, приводимых в движение осевыми мышцами и щечной перекачкой. Крокодилы также полагаются на метод печеночного поршня, при котором печень оттягивается назад с помощью мышцы, прикрепленной к лобковой кости (части таза), называемой диафрагмальной мышцей. [114] что, в свою очередь, создает отрицательное давление в грудной полости крокодила, позволяя воздуху перемещаться в легкие по закону Бойля . Черепахи , которые не могут двигать ребрами, вместо этого используют передние конечности и грудной пояс, чтобы нагнетать воздух в легкие и выходить из них. [111]

Земноводные

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Лягушка § Дыхание и кровообращение.
Аксолотль
Аксолотль . ( Ambystoma mexicanum ) сохраняет личиночную форму с жабрами и во взрослом возрасте

Легкие большинства лягушек и других амфибий простые и имеют форму шара, газообмен ограничен внешней поверхностью легких. Это не очень эффективно, но амфибии имеют низкие метаболические потребности и могут также быстро избавляться от углекислого газа путем диффузии через кожу в воде и пополнять запасы кислорода тем же методом. Земноводные используют систему положительного давления для подачи воздуха в легкие, нагнетая воздух в легкие путем буккальной накачки . В этом отличие от большинства высших позвоночных, которые используют систему дыхания, приводимую в действие отрицательным давлением , при которой легкие надуваются за счет расширения грудной клетки. [115] При буккальном сцеживании дно рта опускается, наполняя ротовую полость воздухом. Затем мышцы горла прижимают горло к нижней части черепа , нагнетая воздух в легкие. [116]

Благодаря возможности кожного дыхания в сочетании с небольшими размерами все известные безлегочные четвероногие являются амфибиями. Большинство видов саламандр — безлегочные саламандры , которые дышат через кожу и ткани, выстилающие рот. Это неизбежно ограничивает их размер: все они маленькие и имеют нитевидный вид, что увеличивает поверхность кожи по сравнению с объемом тела. [117] Другими известными четвероногими без легких являются борнейская плоскоголовая лягушка. [118] и Atretochoana eiselti , червяк . [119]

Легкие земноводных обычно имеют несколько узких внутренних стенок ( перегородок ) из мягких тканей вокруг внешних стенок, что увеличивает площадь дыхательной поверхности и придает легким сотовый вид. У некоторых саламандр даже они отсутствуют, и легкие имеют гладкую стенку. У червяг, как и у змей, только правое легкое достигает каких-либо размеров и развития. [111]

Рыба

[ редактировать ]

Легкие встречаются у трех групп рыб; целаканты . , бичиры и двоякодышащие рыбы Как и у четвероногих, но в отличие от рыб, имеющих плавательный пузырь, его отверстие находится на брюшной стороне пищевода. Целакант имеет нефункциональное и непарное рудиментарное легкое, окруженное жировым органом. [120] Бичиры, единственная группа лучепёрых рыб , обладающая лёгкими, имеют пару, представляющую собой полые бескамерные мешочки, где газообмен происходит на очень плоских складках, увеличивающих площадь их внутренней поверхности. Легкие двоякодышащих рыб больше похожи на легкие четвероногих. Имеется развитая сеть паренхиматозных перегородок, разделяющая их на многочисленные дыхательные камеры. [121] [122] У австралийской двоякодышащей рыбы имеется только одно легкое, хотя и разделенное на две доли. Однако традиционно считалось, что другие двоякодышащие рыбы имеют два легких, но новые исследования определяют парные легкие как двусторонние зачатки легких, которые возникают одновременно и оба соединены непосредственно с передней кишкой, что наблюдается только у четвероногих. [123] У всех двоякодышащих рыб, включая австралийскую, легкие расположены в верхней спинной части тела, причем соединительный проток огибает пищевод и над ним . Кровоснабжение также происходит вокруг пищевода, что позволяет предположить, что легкие изначально возникли в вентральной части тела, как и у других позвоночных. [111]

Беспозвоночные

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Дыхательная система брюхоногих моллюсков.
Книжные легкие самки паука (показаны розовым цветом)

У ряда беспозвоночных есть структуры, похожие на легкие, которые служат той же дыхательной цели, что и настоящие легкие позвоночных, но не связаны эволюционно и возникают только в результате конвергентной эволюции . У некоторых паукообразных , таких как пауки и скорпионы , есть структуры, называемые «книжными легкими», которые используются для газообмена в атмосфере. У некоторых видов пауков есть четыре пары книжных легких, но у большинства их две пары. [124] На теле скорпионов имеются дыхальца для поступления воздуха в книжные легкие. [125]

Кокосовый краб использует структуры, называемые жаберно-стегальными легкими . ведет наземный образ жизни и для дыхания воздухом [126] Молодь выпускают в океан, однако взрослые особи не умеют плавать и обладают лишь рудиментарным набором жабр. Взрослые крабы могут дышать на суше и задерживать дыхание под водой. [127] Жаберно-стегальные легкие рассматриваются как адаптивная стадия развития от жизни в воде к жизни на суше или от рыбы к амфибии. [128]

Легочные — это в основном наземные улитки и слизни развилось простое легкое , у которых из мантийной полости . Расположенное снаружи отверстие, называемое пневмостомом, позволяет воздуху поступать в мантийную полость легкого. [129] [130]

Эволюционное происхождение

[ редактировать ]

Считается, что легкие современных наземных позвоночных и газовые пузыри современных рыб произошли от простых мешочков, выступающих в пищевод , которые позволяли древним рыбам глотать воздух в условиях недостатка кислорода. [131] Эти карманы впервые возникли у костистых рыб . У большинства лучепёрых рыб мешки превратились в закрытые газовые пузыри, тогда как у ряда карпов , форелей , сельдей , сомов и угрей сохранилось состояние физостома с открытым мешком в пищевод. У более базальных костистых рыб, таких как щука , бичир , боуфин и лопастеперая рыба , мочевые пузыри в ходе эволюции стали функционировать в первую очередь как легкие. [131] От лопастноперых рыб произошли наземные четвероногие . Таким образом, легкие позвоночных гомологичны газовым пузырям рыб (но не их жабрам ). [132]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Ассоциация Американских легких. «Как работают легкие» . www.lung.org . Проверено 18 ноября 2023 г.
  2. ^ Такер, Уильям Д.; Вебер, Карли; Бернс, Бракен (2023 г.), «Анатомия, грудная клетка, сердце и легочные артерии» , StatPearls , Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing, PMID   30521233 , получено 18 ноября 2023 г.
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Дрейк, Ричард Л.; Фогль, Уэйн; Митчелл, Адам ВМ (2014). Анатомия Грея для студентов (3-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон / Elsevier . стр. 167–174. ISBN  978-0-7020-5131-9 .
  4. ^ Беттс, Дж. Гордон (2013). Анатомия и физиология . Колледж OpenStax, Университет Райса. стр. 787–846. ISBN  978-1-938168-13-0 . Проверено 11 августа 2014 г.
  5. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Стэндринг, Сьюзен (2008). Борли, Нил Р. (ред.). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (40-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон / Elsevier . стр. 992–1000. ISBN  978-0-443-06684-9 . Все URL
  6. ^ Перейти обратно: а б с Мур, К. (2018). Клинически ориентированная анатомия (8-е изд.). Уолтерс Клювер. стр. 333–339. ISBN  9781496347213 .
  7. ^ Перейти обратно: а б с Аракава, Х; Ниими, Х; Курихара, Ю; Накадзима, Ю; Уэбб, WR (декабрь 2000 г.). «КТ выдоха высокого разрешения: диагностическое значение при диффузных заболеваниях легких». Американский журнал рентгенологии . 175 (6): 1537–1543. дои : 10.2214/ajr.175.6.1751537 . ПМИД   11090370 .
  8. ^ Перейти обратно: а б Костер, Т.Д.; Слебос, диджей (2016). «Трещина: междолевая коллатеральная вентиляция и значение эндоскопической терапии эмфиземы» . Международный журнал хронической обструктивной болезни легких . 11 : 765–73. дои : 10.2147/COPD.S103807 . ПМЦ   4835138 . ПМИД   27110109 .
  9. ^ Перейти обратно: а б с Хакерство, Крейг; Найп, Генри. «Трещины легких» . Радиопедия . Проверено 8 февраля 2016 г.
  10. ^ Джонс, Джереми. «Бронхолегочная сегментарная анатомия | Справочная статья по радиологии | Radiopaedia.org» . Radiopaedia.org .
  11. ^ Тортора, Жерар (1987). Основы анатомии и физиологии (5-е изд.). Нью-Йорк: Харпер и Роу. п. 564. ИСБН  978-0-06-350729-6 .
  12. ^ Чаудри Р., Бордони Б. (январь 2019 г.). «Анатомия, грудная клетка, легкие». StatPearls [Интернет] . ПМИД   29262068 .
  13. ^ Перейти обратно: а б Молина, Д. Кимберли; ДиМайо, Винсент Дж. М. (декабрь 2012 г.). «Нормальный вес органов у мужчин». Американский журнал судебной медицины и патологии . 33 (4): 368–372. дои : 10.1097/PAF.0b013e31823d29ad . ПМИД   22182984 . S2CID   32174574 .
  14. ^ Перейти обратно: а б Молина, Д. Кимберли; ДиМайо, Винсент Дж. М. (сентябрь 2015 г.). «Нормальный вес органов у женщин». Американский журнал судебной медицины и патологии . 36 (3): 182–187. дои : 10.1097/PAF.0000000000000175 . ПМИД   26108038 . S2CID   25319215 .
  15. ^ Ю, Дж.А.; Померанц, М; Бишоп, А; Вейант, MJ; Митчелл, доктор юридических наук (2011). «Возвращение к леди Уиндермир: лечение торакоскопической лобэктомией / сегментэктомией правой средней доли и язычных бронхоэктазов, связанных с нетуберкулезным микобактериальным заболеванием» . Европейский журнал кардиоторакальной хирургии . 40 (3): 671–675. дои : 10.1016/j.ejcts.2010.12.028 . ПМИД   21324708 .
  16. ^ Айед, АК (2004). «Резекция правой средней доли и язычка у детей при синдроме средней доли/язычка». Грудь . 125 (1): 38–42. дои : 10.1378/сундук.125.1.38 . ПМИД   14718418 . S2CID   45666843 .
  17. ^ Янг Б., Лоу Дж.С., Стивенс А., Хит Дж.В. (2006). Функциональная гистология Уитера: текстовый и цветной атлас . Дикин П.Дж. (иллюстрация) (5-е изд.). [Эдинбург?]: Черчилль Ливингстон/Эльзевир. стр. 234–250 . ISBN  978-0-443-06850-8 .
  18. ^ «Лимфатическая система – анатомия человека» . Проверено 8 сентября 2017 г.
  19. ^ Саладин, Кеннет С. (2011). Анатомия человека (3-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 634. ИСБН  9780071222075 .
  20. ^ Дорланд (9 июня 2011 г.). Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32-е изд.). Эльзевир. п. 1077. ИСБН  978-1-4160-6257-8 . Проверено 11 февраля 2016 г.
  21. ^ Перейти обратно: а б Митьё, Сюзанна М.; Вайс, Энтони С. (2005). «Эластин». Волокнистые белки: спиральные спирали, коллаген и эластомеры . Достижения в химии белков. Том. 70. стр. 437–461. дои : 10.1016/S0065-3233(05)70013-9 . ISBN  9780120342709 . ПМИД   15837523 .
  22. ^ Перейти обратно: а б с д Покок, Джиллиан; Ричардс, Кристофер Д. (2006). Физиология человека: основы медицины (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. стр. 315–318. ISBN  978-0-19-856878-0 .
  23. ^ Станке, Ф (2015). «Вклад эпителиальных клеток дыхательных путей в защиту хозяина» . Медиаторы воспаления . 2015 : 463016. doi : 10.1155/2015/463016 . ПМЦ   4491388 . ПМИД   26185361 .
  24. ^ Ван Ломмель, А. (июнь 2001 г.). «Легочные нейроэндокринные клетки (PNEC) и нейроэпителиальные тела (NEB): хеморецепторы и регуляторы развития легких». Обзоры детских респираторных заболеваний . 2 (2): 171–6. дои : 10.1053/prrv.2000.0126 . ПМИД   12531066 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Гарг, Анкур; Суй, Пэнфэй; Верхейден, Джейми М.; Янг, Лиза Р.; Сунь, Синь (2019). «Рассмотрим легкие как орган чувств: советы легочных нейроэндокринных клеток». Развитие органов . Текущие темы биологии развития. Том. 132. стр. 67–89. дои : 10.1016/bs.ctdb.2018.12.002 . ISBN  9780128104897 . ПМИД   30797518 . S2CID   73489416 .
  26. ^ Вайнбергер, С; Кокрилл, Б; Мандель, Дж (2019). Принципы легочной медицины (Седьмое изд.). Эльзевир. п. 67. ИСБН  9780323523714 .
  27. ^ Перейти обратно: а б с Холл, Джон (2011). Учебник Гайтона и Холла по медицинской физиологии (12-е изд.). Филадельфия: Сондерс/Эльзевир. ISBN  978-1-4160-4574-8 .
  28. ^ Эбботт, Джеральд Ф.; Росадо-де-Кристенсон, Мелисса Л.; Росси, Сантьяго Э.; Састер, Сол (ноябрь 2009 г.). «Визуализация заболеваний мелких дыхательных путей» . Журнал торакальной визуализации . 24 (4): 285–298. дои : 10.1097/RTI.0b013e3181c1ab83 . ПМИД   19935225 . S2CID   10249069 .
  29. ^ Вайнбергер, Стивен (2019). Принципы легочной медицины . Эльзевир. п. 2. ISBN  9780323523714 .
  30. ^ Перейти обратно: а б Хоххеггер, Б. (июнь 2019 г.). «Легочный ацинус: понимание результатов компьютерной томографии с ацинарной точки зрения». Легкое . 197 (3): 259–265. дои : 10.1007/s00408-019-00214-7 . hdl : 10923/17852 . ПМИД   30900014 . S2CID   84846517 .
  31. ^ Перейти обратно: а б Грей, Генри; Стэндринг, Сьюзен; Анханд, Нил, ред. (2021). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (42-е изд.). Амстердам: Эльзевир. п. 1028. ИСБН  978-0-7020-7705-0 .
  32. ^ Перейти обратно: а б Гоэл, А. «Первичная легочная долька» . Проверено 12 июля 2019 г.
  33. ^ Гилкриз-Гарсия, Б; Гайяр, Франк. «Вторичная легочная долька» . Radiopaedia.org . Проверено 10 августа 2019 г.
  34. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Стэнтон, Брюс М.; Кеппен, Брюс А., ред. (2008). Физиология Берна и Леви (6-е изд.). Филадельфия: Мосби/Элзевир. стр. 418–422. ISBN  978-0-323-04582-7 .
  35. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Павлина, Вт (2015). Гистология, текст и атлас (7-е изд.). Уолтерс Клювер Здоровье. стр. 670–678. ISBN  978-1-4511-8742-7 .
  36. ^ Перейти обратно: а б с д Шрикант, Локанатан; Венкатеш, Катари; Сунита, Манне Мудху; Кумар, Пасупулети Сантош; Чандрасекхар, Чодимелла; Венгамма, Бхума; Сарма, Потукучи Венката Гурунадха Кришна (16 октября 2015 г.). «Поколение пневмоцитов II типа in vitro может быть инициировано в стволовых клетках CD34+ человека». Биотехнологические письма . 38 (2): 237–242. дои : 10.1007/s10529-015-1974-2 . ПМИД   26475269 . S2CID   17083137 .
  37. ^ Химстра, PS; Маккрей П.Б., младший; Балс, Р. (апрель 2015 г.). «Врожденная иммунная функция эпителиальных клеток дыхательных путей при воспалительном заболевании легких» . Европейский респираторный журнал . 45 (4): 1150–62. дои : 10.1183/09031936.00141514 . ПМЦ   4719567 . ПМИД   25700381 .
  38. ^ Куи Л., Моррис А., Гедин Э. (2013). «Микобиом человека в здоровье и болезни» . Геном Мед . 5 (7): 63. дои : 10,1186/gm467 . ПМЦ   3978422 . ПМИД   23899327 .
  39. ^ Ричардсон, М; Бойер, П; Сабино Р. (1 апреля 2019 г.). «Человеческие легкие и аспергиллы: вы — то, чем вы дышите?» . Медицинская микология . 57 (Дополнение_2): S145–S154. дои : 10.1093/mmy/myy149 . ПМК   6394755 . ПМИД   30816978 .
  40. ^ Миллер, Джефф (11 апреля 2008 г.). «Теннисные корты и Годзилла: разговор с биологом легких Тьенну Ву» . Новости и СМИ UCSF . Проверено 5 мая 2020 г.
  41. ^ «8 интересных фактов о легких» . Новости бронхоэктазов сегодня . 17 октября 2016 г. Проверено 5 мая 2020 г.
  42. ^ Ноттер, Роберт Х. (2000). Поверхностно-активные вещества легких: фундаментальная наука и клиническое применение . Нью-Йорк: Марсель Деккер. п. 120. ИСБН  978-0-8247-0401-8 . Проверено 11 октября 2008 г.
  43. ^ Цзиюань Ту; Киао Интавонг; Гударз Ахмади (2013). Вычислительная динамика жидкости и частиц в дыхательной системе человека (1-е изд.). Дордрехт: Спрингер. стр. 23–24 . ISBN  9789400744875 .
  44. ^ Гайтон, А; Холл, Дж (2011). Медицинская физиология . Сондерс/Эльзевир. п. 478. ИСБН  9781416045748 .
  45. ^ Левицкий, Майкл Г. (2013). «Глава 2. Механика дыхания». Легочная физиология (8-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. ISBN  978-0-07-179313-1 .
  46. ^ Джонсон М. (январь 2006 г.). «Молекулярные механизмы функции, реакции и регуляции бета (2)-адренергических рецепторов» . Журнал аллергии и клинической иммунологии . 117 (1): 18–24, викторина 25. doi : 10.1016/j.jaci.2005.11.012 . ПМИД   16387578 .
  47. ^ Тортора, Г; Дерриксон, Б. (2011). Принципы анатомии и физиологии . Уайли. п. 504. ИСБН  9780470646083 .
  48. ^ Перейти обратно: а б Мур, К. (2018). Клинически ориентированная анатомия (8-е изд.). Уолтерс Клювер. п. 342. ИСБН  9781496347213 .
  49. ^ «Вариации долей и трещин легких - исследование образцов легких из Южной Индии» . Европейский журнал анатомии . 18 (1): 16–20. 09.06.2019. ISSN   1136-4890 .
  50. ^ Минакши, С; Манджунат, Кентукки; Баласубраманьям, В. (2004). «Морфологические варианты щелей и долей легких». Индийский журнал болезней грудной клетки и смежных наук . 46 (3): 179–82. ПМИД   15553206 .
  51. ^ Марко, З (2018). «Развитие легких человека: недавний прогресс и новые проблемы» . Разработка . 145 (16): dev163485. дои : 10.1242/dev.163485 . ПМК   6124546 . ПМИД   30111617 .
  52. ^ Перейти обратно: а б с Сэдлер, Т. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 204–207 . ISBN  978-0-7817-9069-7 .
  53. ^ Мур, КЛ; Персо, ТВН (2002). Развивающийся человек: клинически ориентированная эмбриология (7-е изд.). Сондерс. ISBN  978-0-7216-9412-2 .
  54. ^ Хилл, Марк. «Развитие дыхательной системы» . UNSW Эмбриология . Проверено 23 февраля 2016 г.
  55. ^ Перейти обратно: а б с д Миура, Т (2008). «Моделирование морфогенеза ветвления легких». Многомасштабное моделирование систем развития . Текущие темы биологии развития. Том. 81. С. 291–310. дои : 10.1016/S0070-2153(07)81010-6 . ISBN  9780123742537 . ПМИД   18023732 .
  56. ^ Очоа-Эспиноза, А; Аффолтер, М. (1 октября 2012 г.). «Ветвящийся морфогенез: от клеток к органам и обратно» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 4 (10): а008243. doi : 10.1101/cshperspect.a008243 . ПМЦ   3475165 . ПМИД   22798543 .
  57. ^ Перейти обратно: а б Вулперт, Льюис (2015). Принципы развития (5-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 499–500. ISBN  978-0-19-967814-3 .
  58. ^ Сэдлер, Т. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 202–204 . ISBN  978-0-7817-9069-7 .
  59. ^ Перейти обратно: а б Ларсен, Уильям Дж. (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Филадельфия: Черчилль Ливингстон. п. 144. ИСБН  978-0-443-06583-5 .
  60. ^ Кён Вон, Чунг (2005). Общая анатомия (обзор совета) . Хагерстаун, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 156. ИСБН  978-0-7817-5309-8 .
  61. ^ Ларсен, Уильям Дж. (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Филадельфия: Черчилль Ливингстон. п. 134. ИСБН  978-0-443-06583-5 .
  62. ^ Альбертс, Дэниел (2012). Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32-е изд.). Филадельфия: Сондерс/Эльзевир. п. 56. ИСБН  978-1-4160-6257-8 .
  63. ^ Тимонеда, Хоакин; Родригес-Фернандес, Люсия; Сарагоса, Роза; Марин, М.; Кабесуэло, М.; Торрес, Луис; Винья, Хуан; Барбер, Тереза ​​(21 августа 2018 г.). «Дефицит витамина А и легкие» . питательные вещества 10 (9): 1132. дои : 10.3390/nu10091132 . ПМК   6164133 . ПМИД   30134568 .
  64. ^ Перейти обратно: а б «Изменения новорожденного при рождении» . Медицинская энциклопедия MedlinePlus .
  65. ^ О'Бродович, Хью (2001). «Жидкостная секреция легких плода». Американский журнал респираторной клеточной и молекулярной биологии . 25 (1): 8–10. дои : 10.1165/ajrcmb.25.1.f211 . ПМИД   11472968 .
  66. ^ Шиттни, Дж. К.; Мунд, СИ; Стампанони, М. (февраль 2008 г.). «Доказательства и структурный механизм поздней альвеоляризации легких». Американский журнал физиологии. Клеточная и молекулярная физиология легких . 294 (2): L246–254. CiteSeerX   10.1.1.420.7315 . дои : 10.1152/ajplung.00296.2007 . ПМИД   18032698 .
  67. ^ Шиттни, JC (март 2017 г.). «Развитие легких» . Исследования клеток и тканей . 367 (3): 427–444. дои : 10.1007/s00441-016-2545-0 . ПМК   5320013 . ПМИД   28144783 .
  68. ^ Бурри, штат Пенсильвания (1984). «Фетальное и постнатальное развитие легких». Ежегодный обзор физиологии . 46 : 617–628. дои : 10.1146/annurev.ph.46.030184.003153 . ПМИД   6370120 .
  69. ^ Тортора, Г; Анагностакос, Н. (1987). Основы анатомии и физиологии . Харпер и Роу. п. 555. ИСБН  978-0-06-350729-6 .
  70. ^ Перейти обратно: а б Уильямс, Питер Л.; Уорик, Роджер; Дайсон, Мэри; Баннистер, Лоуренс Х. (1989). Анатомия Грея (37-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон. стр. 1278–1282. ISBN  0443-041776 .
  71. ^ «Газообмен у человека» . Проверено 19 марта 2013 г.
  72. ^ Тортора, Г; Анагностакос, Н. (1987). Основы анатомии и физиологии . Харпер и Роу. п. 574. ИСБН  978-0-06-350729-6 .
  73. ^ Перейти обратно: а б с д Левицкий, Майкл Г. (2013). «Глава 1. Функции и строение дыхательной системы». Легочная физиология (8-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. ISBN  978-0-07-179313-1 .
  74. ^ Тортора, Джерард Дж.; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Издательство. п. 567. ИСБН  978-0-06-350729-6 .
  75. ^ Перейти обратно: а б с д Тортора, Джерард Дж.; Анагностакос, Николас П. (1987). Основы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Издательство. стр. 556–582. ISBN  978-0-06-350729-6 .
  76. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Брайан Р. Уокер; Колледж Ники Р.; Стюарт Х. Ралстон; Ян Д. Пенман, ред. (2014). Принципы и медицинская практика Дэвидсона . Иллюстрации Роберта Бриттона (22-е изд.). Черчилль Ливингстон/Эльзевир. ISBN  978-0-7020-5035-0 .
  77. ^ Монторо, Дэниел Т; Хабер, Адам Л; Битон, Моше; Винарский, Владимир; Лин, Брайан; Биркет, Сьюзен Э; Юань, Фэн; Чен, Сидзя; Люн, Хуэй Мин; Виллория, Хорхе; Рогель, Нога; Бургин, Грейс; Цанков Александр М; Вагрэй, Авинаш; Слайпер, Михал; Уолдман, Джулия; Нгуен, Лан; Дионн, Даниэль; Розенблатт-Розен, Орит; Тата, Пурушотама Рао; Моу, Хунмэй; Шивараджу, Манджунатха; Билер, Герман; Менсе, Мартин; Тирни, Гильермо Дж; Роу, Стивен М; Энгельхардт, Джон Ф; Регев, Авив; Раджагопал, Джаярадж (2018). «Пересмотренная иерархия эпителия дыхательных путей включает ионоциты, экспрессирующие CFTR» . Природа . 560 (7718): 319–324. Бибкод : 2018Natur.560..319M . дои : 10.1038/s41586-018-0393-7 . ПМК   6295155 . ПМИД   30069044 .
  78. ^ Пласшерт, LW; Зиллионис, Р; Чу-Винг, Р.; Савова В; Кнер, Дж; Рома, Г; Кляйн, AM; Яффе, AB (2018). «Одноклеточный атлас эпителия дыхательных путей обнаруживает богатые CFTR легочные ионоциты» . Природа . 560 (7718): 377–381. Бибкод : 2018Natur.560..377P . дои : 10.1038/s41586-018-0394-6 . ПМК   6108322 . ПМИД   30069046 .
  79. ^ «Исследование CF обнаружило новые клетки, называемые ионоцитами, несущими высокие уровни гена CFTR» . Новости о муковисцидозе сегодня . 3 августа 2018 г.
  80. ^ Перейти обратно: а б Уолтер Ф. Борон (2004). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход . Эльзевир/Сондерс. п. 605. ИСБН  978-1-4160-2328-9 .
  81. ^ Перейти обратно: а б Хоад-Робсон, Рэйчел; Кенни, Тим. «Легкие и дыхательные пути» . Пациент.информация . Пациент Великобритания . Архивировано из оригинала 15 сентября 2015 года . Проверено 11 февраля 2016 г.
  82. ^ Смит, Хью, округ Колумбия (2011). «Глава 2». Контролируемая доставка лекарств в легкие . Нью-Йорк: Спрингер. ISBN  978-1-4419-9744-9 .
  83. ^ Маннелл, Роберт. «Введение в речевое производство» . Университет Маккуори . Проверено 8 февраля 2016 г.
  84. ^ «Недооцененная роль легких в кроветворении» . 03.04.2017.
  85. ^ «Протеом человека в легких - Атлас белков человека» . www.proteinatlas.org . Проверено 25 сентября 2017 г.
  86. ^ Улен, Матиас; Фагерберг, Линн; Халльстрем, Бьорн М.; Линдског, Сесилия; Оксволд, Пер; Мардиноглу, Адиль; Сивертссон, Оса; Кампф, Кэролайн; Шёстедт, Эвелина; Асплунд, Анна; Олссон, ИнгМари; Эдлунд, Каролина; Лундберг, Эмма; Навани, Санджай; Сигьярто, Кристина Аль-Халили; Одеберг, Джейкоб; Джурейнович, Дияна; Таканен, Дженни Оттоссон; Хобер, София; Альм, Туве; Эдквист, Пер-Хенрик; Берлинг, Хольгер; Тегель, Ханна; Малдер, Ян; Рокберг, Йохан; Нильссон, Питер; Швенк, Йохен М.; Хамстен, Марика; Фейлитцен, Калле фон; Форсберг, Матиас; Перссон, Лукас; Йоханссон, Фредрик; Цвален, Мартин; Хейне, Гуннар фон; Нильсен, Йенс; Понтен, Фредрик (23 января 2015 г.). «Тканевая карта протеома человека». Наука . 347 (6220): 1260419. CiteSeerX   10.1.1.665.2415 . дои : 10.1126/science.1260419 . ПМИД   25613900 . S2CID   802377 .
  87. ^ Линдског, Сесилия; Фагерберг, Линн; Халльстрём, Бьорн; Эдлунд, Каролина; Хельвиг, Бирте; Раненфюрер Йорг; Кампф, Кэролайн; Улен, Матиас; Понтен, Фредрик; Мике, Патрик (28 августа 2014 г.). «Специфический для легких протеом, определенный путем интеграции транскриптомики и профилирования на основе антител» . Журнал ФАСЭБ . 28 (12): 5184–5196. дои : 10.1096/fj.14-254862 . ПМИД   25169055 .
  88. ^ Американский колледж врачей . «Пульмонология» . АКП. Архивировано из оригинала 9 сентября 2015 года . Проверено 9 февраля 2016 г.
  89. ^ «Хирургические специальности: 8 – Кардиоторакальная хирургия» . Королевский колледж хирургов . Проверено 9 февраля 2016 г.
  90. ^ «Аспергиллома» . Медицинский словарь . Бесплатный словарь.
  91. ^ «Клиническая манифестация | Хантавирус | DHCPP | CDC» . www.cdc.gov . 21 февраля 2019 года . Проверено 7 января 2023 г.
  92. ^ Арверс, П. (декабрь 2018 г.). «[Употребление алкоголя и повреждение легких: Опасные отношения]». Ревю респираторных заболеваний . 35 (10): 1039–1049. дои : 10.1016/j.rmr.2018.02.009 . ПМИД   29941207 . S2CID   239523761 .
  93. ^ Словинский, WS; Ромеро, Ф; Продажи, Д; Шагаги, Х; Лето, Р. (ноябрь 2019 г.). «Вовлечение дефицита GM-CSF в параллельные пути легочного альвеолярного протеиноза и алкогольного легкого» . Алкоголь (Фейетвилл, Нью-Йорк) . 80 : 73–79. дои : 10.1016/j.alcohol.2018.07.006 . ПМК   6592783 . ПМИД   31229291 .
  94. ^ Галли, Елена; Джанни, Симона; Ауриккио, Джованни; Брунетти, Геркулес; Манчино, Джорджио; Росси, Паоло (1 сентября 2007 г.). «Атопический дерматит и астма» . Труды по аллергии и астме . 28 (5): 540–543. дои : 10.2500/aap2007.28.3048 . ISSN   1088-5412 . ПМИД   18034972 .
  95. ^ Перейти обратно: а б Кристалл, РГ (15 декабря 2014 г.). «Базальные клетки дыхательных путей. «Дымящийся пистолет» хронической обструктивной болезни легких» . Американский журнал респираторной медицины и медицины интенсивной терапии . 190 (12): 1355–62. doi : 10.1164/rccm.201408-1492PP . ПМК   4299651 . ПМИД   25354273 .
  96. ^ «Скрининг рака легких» . Рабочая группа США по профилактическим услугам . 2013. Архивировано из оригинала 4 ноября 2010 г. Проверено 10 июля 2016 г.
  97. ^ Кадишон, Сандра Б. (2007), «Глава 22: Легочная гипоплазия» , в Кумаре, Правин; Бертон, Барбара К. (ред.), Врожденные пороки развития: научно обоснованная оценка и лечение
  98. ^ Сёнарине, К.; Мэй, Дж.; Уайт, Г.Х.; Харрис, JP (август 1997 г.). «Аномальная непарная вена: потенциальная опасность при эндоскопической торакальной сипатэктомии». Журнал хирургии ANZ . 67 (8): 578–579. дои : 10.1111/j.1445-2197.1997.tb02046.x . ПМИД   9287933 .
  99. ^ Бинтклифф, Оливер; Маскелл, Ник (8 мая 2014 г.). «Спонтанный пневмоторакс» (PDF) . БМЖ . 348 : г2928. дои : 10.1136/bmj.g2928 . ПМИД   24812003 . S2CID   32575512 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  100. ^ Вайнбергер, Стивен; Кокрилл, Барбара; Манделл, Дж (2019). Принципы легочной патологии . Эльзевир. п. 30. ISBN  9780323523714 .
  101. ^ «Обследование легких» . meded.ucsd.edu . Проверено 31 августа 2019 г.
  102. ^ Малик, Н; Теддер, БЛ; Жемайтис, MR (январь 2021 г.). Анатомия, грудная клетка, аускультационный треугольник . ПМИД   30969656 .
  103. ^ Перейти обратно: а б с д Ким Э., Барретт (2012). «Глава 34. Введение в структуру и механику легких». Обзор медицинской физиологии Ганонга (24-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. ISBN  978-0-07-178003-2 .
  104. ^ Крие, КП; Сорихтер, С.; Смит, HJ; Кардос, П.; Мергет, Р.; Хейзе, Д.; Бердель, Д.; Келер, Д.; Магнуссен, Х.; Марек, В.; Митфессель, Х.; Раше, К.; Рольке, М.; Стоит, Х.; Йоррес, РА (июль 2011 г.). «Бодиплетизмография – ее принципы и клиническое применение» . Респираторная медицина . 105 (7): 959–971. дои : 10.1016/j.rmed.2011.02.006 . ПМИД   21356587 .
  105. ^ Перейти обратно: а б Эпплгейт, Эдит (2014). Система обучения анатомии и физиологии . Elsevier Науки о здоровье. п. 335. ИСБН  978-0-323-29082-1 .
  106. ^ Лаереманс, М (2018). «Черный углерод снижает благотворное влияние физической активности на функцию легких». Медицина и наука в спорте и физических упражнениях . 50 (9): 1875–1881. дои : 10.1249/MSS.0000000000001632 . hdl : 10044/1/63478 . ПМИД   29634643 . S2CID   207183760 .
  107. ^ Дэвис, Мэдлин. «Вот почему в США незаконно продавать легкие животных для потребления» , Eater , 10 ноября 2021 г. Проверено 26 января 2023 г.
  108. ^ Перейти обратно: а б с Ричсон, Г. «BIO 554/754 - Орнитология: дыхание птиц» . Департамент биологических наук Университета Восточного Кентукки . Проверено 23 апреля 2009 г.
  109. ^ Перейти обратно: а б Скотт, Грэм Р. (2011). «Комментарий: Повышенная производительность: уникальная физиология птиц, летающих на больших высотах» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (15): 2455–2462. дои : 10.1242/jeb.052548 . ПМИД   21753038 .
  110. ^ Перейти обратно: а б с Майна, Джон Н. (2005). Система легких воздушных мешков развития, строения и функций птиц; с 6 столами . Берлин: Шпрингер. стр. 3.2–3.3 «Легкие», «Система дыхательных путей (бронхиол)» 66–82. ISBN  978-3-540-25595-6 .
  111. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 330–334. ISBN  978-0-03-910284-5 .
  112. ^ «Однонаправленный поток воздуха в легких птиц, крокодилов… а теперь и варанов!?» . Изображение недели зауроподов: позвонки . 11 декабря 2013 г. Проверено 9 февраля 2016 г.
  113. ^ Классенс, Леон ПАМ; О'Коннор, Патрик М.; Анвин, Дэвид М.; Серено, Пол (18 февраля 2009 г.). «Дыхательная эволюция способствовала возникновению полета птерозавров и воздушного гигантизма» . ПЛОС ОДИН . 4 (2): е4497. Бибкод : 2009PLoSO...4.4497C . дои : 10.1371/journal.pone.0004497 . ПМК   2637988 . ПМИД   19223979 .
  114. ^ Маннс, СЛ; Оверкович, Т; Эндрюарта, SJ; Фраппель, ПБ (1 марта 2012 г.). «Вспомогательная роль диафрагмальной мышцы в вентиляции легких у эстуарного крокодила Crocodylus porosus» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (Часть 5): 845–852. дои : 10.1242/jeb.061952 . ПМИД   22323207 .
  115. ^ Дженис, Кристин М.; Келлер, Джулия К. (2001). «Режимы вентиляции у ранних четвероногих: реберная аспирация как ключевая особенность амниот» . Acta Palaeontologica Polonica . 46 (2): 137–170.
  116. ^ Брейнерд, Эл. (декабрь 1999 г.). «Новые взгляды на эволюцию механизмов вентиляции легких у позвоночных». Экспериментальная биология онлайн . 4 (2): 1–28. Бибкод : 1999EvBO....4b...1B . дои : 10.1007/s00898-999-0002-1 . S2CID   35368264 .
  117. ^ Дуэллман, МЫ; Труб, Л. (1994). Биология амфибий . иллюстрировано Л. Труебом. Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN  978-0-8018-4780-6 .
  118. ^ Бикфорд, Дэвид (15 апреля 2008 г.). «Первая лягушка без легких обнаружена в Индонезии» . Научный американец .
  119. ^ Уилкинсон, М.; Себбен, А.; Шварц, ENF; Шварц, Калифорния (апрель 1998 г.). «Самое большое четвероногие без легких: отчет о втором экземпляре (Amphibia: Gymnophiona: Typhlonectidae) из Бразилии». Журнал естественной истории . 32 (4): 617–627. дои : 10.1080/00222939800770321 .
  120. ^ Ламбертц, М. (2017). «Рудиментарные легкие латимерии и их значение для понимания разнообразия легких среди позвоночных: новые перспективы и открытые вопросы» . Королевское общество открытой науки . 4 (11). Бибкод : 2017RSOS....471518L . дои : 10.1098/rsos.171518 . ПМК   5717702 . ПМИД   29291127 .
  121. ^ Энциклопедия физиологии рыб: от генома к окружающей среде . Академическая пресса. Июнь 2011. ISBN.  978-0-08-092323-9 .
  122. ^ Закконе, Джакомо; Мосери, Анджела; Майзано, Мария; Джаннетто, Алессия; Паррино, Винченцо; Фасуло, Сальваторе (2007). «Иннервация и локализация нейротрансмиттеров в легких нильского бишира Polypterus bichir bichir » . Анатомическая запись . 290 (9): 1166–1177. дои : 10.1002/ar.20576 . ПМИД   17722050 .
  123. ^ Камила Купелло, Тацуя Хирасава, Норифуми Тацуми, Ёситака Ябумото, Пьер Герио, Сумио Исогай, Рёко Мацумото, Тоширо Саруватари, Эндрю Кинг, Масато Хосино, Кентаро Уэсуги, Масатака Окабе, Пауло М верте Эволюция Лубрантеса в (2022) - на землю переход , eLife
  124. ^ «книга легких | анатомия» . Британская энциклопедия . Проверено 24 февраля 2016 г.
  125. ^ «дыхальце | анатомия» . Британская энциклопедия . Проверено 24 февраля 2016 г.
  126. ^ Фаррелли, Калифорния, Гринуэй П. (2005). «Морфология и сосудистая сеть органов дыхания наземных раков-отшельников ( Coenobita и Birgus ): жабры, жаберно-стегальные легкие и брюшные легкие». Строение и развитие членистоногих . 34 (1): 63–87. Бибкод : 2005ArtSD..34...63F . дои : 10.1016/j.asd.2004.11.002 .
  127. ^ Бурггрен, Уоррен В.; МакМахон, Брайан Р. (1988). Биология сухопутных крабов . Издательство Кембриджского университета. п. 25. ISBN  978-0-521-30690-4 .
  128. ^ Бурггрен, Уоррен В.; МакМахон, Брайан Р. (1988). Биология сухопутных крабов . Издательство Кембриджского университета. п. 331. ИСБН  978-0-521-30690-4 .
  129. ^ Наземные улитки (и другие дышащие воздухом подкласса Pulmonata и клады Sorbeconcha).в Музее естественной истории трех городов Университета штата Вашингтон. По состоянию на 25 февраля 2016 г. http://shells.tricity.wsu.edu/ArcherdShellCollection/Gastropoda/Pulmonates.html. Архивировано 9 ноября 2018 г. на Wayback Machine.
  130. ^ Хочачка, Питер В. (2014). Моллюска: метаболическая биохимия и молекулярная биомеханика . Академическая пресса. ISBN  978-1-4832-7603-8 .
  131. ^ Перейти обратно: а б Коллин Фармер (1997). «Развились ли легкие и внутрисердечный шунт для насыщения сердца кислородом у позвоночных» (PDF) . Палеобиология . 23 (3): 358–372. Бибкод : 1997Pbio...23..358F . дои : 10.1017/S0094837300019734 . S2CID   87285937 . Архивировано из оригинала (PDF) 11 июня 2010 г.
  132. ^ Лонго, Сара; Риччио, Марк; МакКьюн, Эми Р. (июнь 2013 г.). «Гомология легких и газовых пузырей: данные об артериальной сосудистой сети». Журнал морфологии . 274 (6): 687–703. дои : 10.1002/Jmor.20128 . ПМИД   23378277 . S2CID   29995935 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме легких .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Lung&oldid=1237904883#Lobes_and_fissures"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d9bdc044bc085c0bafbb8061addeaf91__1722468840
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d9/91/d9bdc044bc085c0bafbb8061addeaf91.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Lung - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)