Плезиозавр

Плезиозаврия ; Временной диапазон: поздний триас — поздний мел , 203–66,0 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Восстановленный скелет плезиозавра
	Скелет Пелоневста
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Суперзаказ:	† Зауроптеригия
Клэйд :	† Пистозавр
Заказ:	† Плезиозаврия ; Бленвиль , 1835 г.
Подгруппы
	† Аннингазавр ; † Линдвурмия ; † Захрисавр ; † Рарозавр ? ; † Терматозавр ? ; † Алексеизавр ? ; † Неоплезиозаврия † Плезиозавроидеа ; † Плиозавроидеа ; ;

Плезиозаврия ^{[ а ]}^{[ 4 ]} или плезиозавры — отряд или клада вымерших мезозойских морских рептилий , принадлежащих к отряду Sauropterygia .

Плезиозавры впервые появились в последнем триасовом периоде , возможно, на ретском этапе, около 203 миллионов лет назад. ^{[ 5 ]} Они стали особенно распространены в юрский период и процветали до своего исчезновения из-за мел-палеогенового вымирания в конце мелового периода, около 66 миллионов лет назад. Они имели всемирное распространение в океане, а некоторые виды, по крайней мере частично, обитали в пресноводной среде. ^{[ 6 ]}

Плезиозавры были одними из первых обнаруженных ископаемых рептилий. В начале девятнадцатого века ученые осознали, насколько своеобразным было их телосложение, и в 1835 году они были выделены в отдельный отряд. Первый род плезиозавров, одноименный Plesiosaurus , был назван в 1821 году. С тех пор было зарегистрировано более сотни действительных видов. было описано. В начале двадцать первого века количество открытий увеличилось, что привело к лучшему пониманию их анатомии, взаимоотношений и образа жизни.

Плезиозавры имели широкое плоское тело и короткий хвост. Их конечности превратились в четыре длинных ласта, которые приводились в движение сильными мышцами, прикрепленными к широким костным пластинам, образованным плечевым поясом и тазом. Ласты совершили летящее движение по воде. Плезиозавры дышали воздухом и рожали живых детенышей; есть признаки того, что они были теплокровными.

Плезиозавры показали два основных морфологических типа. Некоторые виды, имеющие телосложение «плезиозавроморф», имели (иногда чрезвычайно) длинные шеи и маленькие головы; они были относительно медленными и ловили мелких морских животных. Другие виды, некоторые из которых достигали в длину семнадцати метров, имели телосложение «плиозавроморф» с короткой шеей и большой головой; это были высшие хищники , быстрые охотники на крупную добычу. Эти два типа связаны с традиционным строгим разделением Plesiosauria на два подотряда: Plesiosauroidea с короткой шеей с длинной шеей и Pliosauroidea . Однако современные исследования показывают, что в некоторых группах с «длинной шеей» могли быть члены с короткой шеей, или наоборот. Поэтому были введены чисто описательные термины «плезиозавроморф» и «плиозавроморф», не предполагающие прямой связи. «Plesiosauroidea» и «Pliosauroidea» сегодня имеют более ограниченное значение. Термин «плезиозавр» правильно используется для обозначения Plesiosauria в целом, но неофициально иногда им обозначают только формы с длинной шеей, старые Plesiosauroidea.

История открытия

Ранние находки

Скелетные элементы плезиозавров являются одними из первых окаменелостей вымерших рептилий, признанных таковыми. ^{[ 7 ]} В 1605 году Ричард Верстеген из Антверпена проиллюстрировал в своей книге «Восстановление разложившегося интеллекта» позвонков плезиозавра, которые он называл рыбами и считал доказательством того, что Великобритания когда-то была связана с европейским континентом. ^{[ 8 ]} Валлиец Эдвард Люйд в своей книге Lithophylacii Brittannici Ichnographia 1699 года также включил изображения позвонков плезиозавра, которые снова считались рыбьими позвонками или ихтиоспондилами . ^{[ 9 ]} Другие натуралисты в семнадцатом веке добавили останки плезиозавра в свои коллекции, такие как Джон Вудворд ; Лишь намного позже выяснилось, что они имеют плезиозавровую природу, и сегодня они частично сохранились в музее Седжвика . ^{[ 7 ]}

В 1719 году Уильям Стьюкли описал частичный скелет плезиозавра, на который его внимание обратил прадед Чарльза Дарвина , Роберт Дарвин из Элстона . Каменная плита была доставлена из карьера в Фулбеке в Линкольншире и использовалась вместе с окаменелостью на нижней стороне для укрепления склона водопоя в Элстоне в Ноттингемшире . После того, как странные кости, содержавшиеся в нем, были обнаружены, его выставили в местном доме священника как останки грешника, утонувшего во время Великого Потопа . Стьюкли подтвердил его « делювиальную » природу, но понял, что оно представляет собой какое-то морское существо, возможно, крокодила или дельфина. ^{[ 10 ]} Сегодня экземпляр выставлен в Музее естественной истории , его инвентарный номер — NHMUK PV R.1330 (ранее BMNH R.1330). Это самый ранний обнаруженный более или менее полный скелет ископаемой рептилии в музейной коллекции. Возможно, его можно отнести к Plesiosaurus dolichodeirus . ^{[ 7 ]}

В XVIII веке число находок английских плезиозавров быстро росло, хотя все они носили более или менее фрагментарный характер. Важными коллекционерами были преподобный Уильям Маунси и баптист Ноэль Тернер , работавшие в долине Бельвуар , чьи коллекции были в 1795 году описаны Джоном Николлсом в первой части его «Истории и древностей графства Лестершир» . ^{[ 11 ]} Один из частичных скелетов плезиозавра Тернера до сих пор хранится как образец NHMUK PV R.45 (ранее BMNH R.45) в Британском музее естественной истории; сегодня это называется Thalassiodracon . ^{[ 7 ]}

Именование плезиозавра

В начале девятнадцатого века плезиозавры были еще плохо известны, а их особое строение не было понятно. не проводилось Никакого систематического различия с ихтиозаврами , поэтому окаменелости одной группы иногда объединялись с окаменелостями другой, чтобы получить более полный экземпляр. В 1821 году частичный скелет был обнаружен в коллекции полковника Томаса Джеймса Бёрча . ^{[ 12 ]} был описан Уильямом Конибером и Генри Томасом Де ла Бешем и признан представителем особой группы. Был назван новый род Plesiosaurus . Родовое название произошло от греческого πλήσιος, plesios , «ближе к» и латинизированного saurus , в значении «ящер», чтобы выразить, что Плезиозавр был в Цепи Бытия более близко расположен к Sauria , особенно крокодилу, чем Ихтиозавр , имевший форму более скромной рыбы. ^{[ 13 ]} Таким образом, название следует читать скорее как «приближающийся к Саурии» или «около рептилии», чем как «около ящерицы». ^{[ 14 ]} Части экземпляра до сих пор хранятся в Музее естественной истории Оксфордского университета . ^{[ 7 ]}

Вскоре после этого морфология стала гораздо более известной. В 1823 году Томас Кларк сообщил о почти полном черепе, вероятно принадлежащем Thalassiodracon , который сейчас хранится в Британской геологической службе как образец BGS GSM 26035. ^{[ 7 ]} В том же году коммерческий коллекционер окаменелостей Мэри Эннинг и ее семья обнаружили почти полный скелет в Лайм-Реджис в Дорсете , Англия, на месте, которое сегодня называется Юрским побережьем . Его приобрел герцог Бекингемский , который предоставил его геологу Уильяму Бакленду . Он, в свою очередь, позволил Кониберу описать это 24 февраля 1824 года в лекции Лондонскому геологическому обществу : ^{[ 15 ]} во время той же встречи, на которой впервые было названо динозавру Мегалозавр . Две находки раскрыли уникальное и причудливое строение животных, которых в 1832 году профессор Бакленд сравнил с «морским змеем, пробежавшим сквозь черепаху». 1824 году Конибир также дал особое имя плезиозавру В : долиходейрус , что означает «длинная шея». В 1848 году скелет был куплен Британским музеем естественной истории и занесен в каталог как образец NHMUK OR 22656 (ранее BMNH 22656). ^{[ 7 ]} Когда лекция была опубликована, Конибер также назвал второй вид: Plesiosaurus giganteus . Это была форма с короткой шеей, позже отнесенная к Pliosauroidea . ^{[ 16 ]}

Плезиозавры стали более известны широкой публике благодаря двум богато иллюстрированным публикациям коллекционера Томаса Хокинса : «Мемуары Ихтиозавра и Плезиозавра 1834 года ». ^{[ 17 ]} и «Книга о великих морских драконах» 1840 года. Хокинс придерживался очень своеобразного взгляда на животных. ^{[ 18 ]} видя в них чудовищные творения дьявола на доадамитовом этапе истории. ^{[ 19 ]} В конце концов Хокинс продал свои ценные и прекрасно отреставрированные экземпляры Британскому музею естественной истории. ^{[ 20 ]}

В течение первой половины девятнадцатого века количество находок плезиозавров неуклонно росло, особенно благодаря открытиям на морских скалах Лайм-Реджиса. Один только сэр Ричард Оуэн назвал почти сотню новых видов. Однако большинство их описаний было основано на изолированных костях без достаточной диагностики, позволяющей отличить их от других видов, которые были описаны ранее. Многие из новых видов, описанных в это время, впоследствии были признаны недействительными . Род Plesiosaurus представляет особую проблему, поскольку большинство новых видов были помещены в него так, что он стал таксоном мусорной корзины . Постепенно были названы и другие роды. Хокинс уже создал новые роды, хотя они больше не считаются действительными. В 1841 году Оуэн назвал Pliosaurus brachydeirus . Его этимология относится к более раннему Plesiosaurus dolichodeirus, поскольку оно происходит от πλεῖος, pleios , «более полно», что отражает то, что, по мнению Оуэна, он был ближе к Sauria, чем к Plesiosaurus. . Его видовое название означает «с короткой шеей». ^{[ 21 ]} Позже было признано, что плиозавриды имеют морфологию, принципиально отличную от плезиозавридов. Семейство Plesiosauridae было придумано Джоном Эдвардом Греем еще в 1825 году. ^{[ 22 ]} В 1835 году Анри Мари Дюкроте де Бленвиль назвал отряд Plesiosauria. ^{[ 23 ]}

Американские открытия

Во второй половине девятнадцатого века важные находки были сделаны за пределами Англии. Хотя это включало в себя некоторые открытия Германии, в основном это были плезиозавры, обнаруженные в отложениях американского мелового западного внутреннего морского пути , мела Ниобрара . Одно ископаемое, в частности, ознаменовало начало « Костяных войн» между соперничающими палеонтологами Эдвардом Дринкером Коупом и Отниэлем Чарльзом Маршем .

Коупа Эласмозавр с головой на хвосте и без задних конечностей.

В 1867 году врач Теофил Тернер недалеко от Форт-Уоллеса в Канзасе обнаружил скелет плезиозавра, который он подарил Коупу. ^{[ 24 ]} Коуп попытался реконструировать животное, исходя из предположения, что более длинный конец позвоночного столба — это хвост, а более короткий — шея. Вскоре он заметил, что скелет, формирующийся под его руками, обладал некоторыми совершенно особыми свойствами: шейные позвонки имели шевроны, а у хвостовых позвонков суставные поверхности были ориентированы задом наперед. ^{[ 25 ]} Воодушевленный, Коуп пришел к выводу, что обнаружил совершенно новую группу рептилий: стрептозавров или «перевернутых ящеров», которые будут отличаться перевернутыми позвонками и отсутствием задних конечностей, при этом хвост обеспечивает основную двигательную активность. ^{[ 26 ]} Опубликовав описание этого животного, ^{[ 27 ]} за которым следует иллюстрация в учебнике о пресмыкающихся и амфибиях, ^{[ 28 ]} Коуп пригласил Марша и Джозефа Лейди полюбоваться его новым Elasmosaurus platyurus . Послушав некоторое время интерпретацию Коупа, Марш предположил, что более простым объяснением странного строения могло бы быть то, что Коуп изменил положение позвоночного столба относительно тела в целом. Когда Коуп с негодованием отреагировал на это предложение, Лейди молча взяла череп и приложила его к предполагаемому последнему хвостовому позвонку, к которому он идеально прилегал: на самом деле это был первый шейный позвонок с прикрепленной к нему частью заднего черепа. ^{[ 29 ]} Оскорбленный, Коуп попытался уничтожить все издание учебника, а когда это не удалось, немедленно опубликовал улучшенное издание с правильной иллюстрацией, но с идентичной датой публикации. ^{[ 30 ]} Он оправдал свою ошибку, заявив, что его ввел в заблуждение сам Лейди, который, описывая экземпляр цимолиазавра , также перевернул позвоночный столб. ^{[ 31 ]} Позже Марш утверждал, что этот роман стал причиной его соперничества с Коупом: «с тех пор он стал моим заклятым врагом». И Коуп, и Марш в своем соперничестве назвали множество родов и видов плезиозавров, большинство из которых сегодня считаются недействительными. ^{[ 32 ]}

Примерно на рубеже веков большая часть исследований плезиозавров была проведена бывшим студентом Марша, профессором Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном . В 1914 году Уиллистон опубликовал свою работу « Водные рептилии прошлого и настоящего» . ^{[ 33 ]} Несмотря на то, что он рассматривает морских рептилий в целом, он в течение многих лет останется самым обширным общим текстом по плезиозаврам. ^{[ 34 ]} готовил первый современный учебник В 2013 году Оливье Риппель . В середине двадцатого века США оставались важным центром исследований, главным образом благодаря открытиям Сэмюэля Пола Уэллса .

Недавние открытия

В то время как в течение девятнадцатого и большей части двадцатого века новые плезиозавры описывались по три или четыре новых рода каждое десятилетие, темпы внезапно ускорились в 1990-х годах, когда за этот период было обнаружено семнадцать плезиозавров. Темп открытий ускорился в начале двадцать первого века: каждый год давали имена примерно трем или четырем плезиозаврам. ^{[ 35 ]} Это означает, что около половины известных плезиозавров являются относительно новыми для науки и являются результатом гораздо более интенсивных полевых исследований. Частично это происходит за пределами традиционных территорий, например, на новых участках, построенных в Новой Зеландии , Аргентине , Чили , ^{[ 36 ]} Норвегия , Япония , Китай и Марокко , но места, где были сделаны более оригинальные открытия, оказались по-прежнему продуктивными, с важными новыми находками в Англии и Германии. Некоторые из новых родов представляют собой переименование уже известных видов, которые считались достаточно разными, чтобы требовать отдельного названия рода.

о « Монстре Арамберри В 2002 году прессе было объявлено ». Обнаруженный в 1982 году в деревне Арамберри в северном мексиканском штате Нуэво-Леон , он первоначально был классифицирован как динозавр . На самом деле этот экземпляр представляет собой очень большого плезиозавра, возможно, достигающего 15 м (49 футов) в длину. СМИ опубликовали преувеличенные сообщения, в которых утверждалось, что его длина составляла 25 метров (82 фута), а вес - до 150 000 килограммов (330 000 фунтов), что сделало бы его одним из крупнейших хищников всех времен. ^{[ 37 ]}^{[ 38 ]}

в Сомерсете, Великобритания, обнаружил совершенно нетронутого молодого плезиозавра Бриджуотер-Бей В 2004 году местный рыбак в Национальном заповеднике . Ископаемое, датируемое 180 миллионами лет назад, о чем свидетельствуют связанные с ним аммониты , имело длину 1,5 метра (4 фута 11 дюймов) и могло быть связано с ромалеозавром . Вероятно, это наиболее хорошо сохранившийся экземпляр плезиозавра, когда-либо обнаруженный. ^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}^{[ 41 ]}

В 2005 году доктор Тамаки Сато, японский палеонтолог позвоночных, обнаружил останки трех плезиозавров ( Dolichorhynchops herschelensis ), обнаруженных в 1990-х годах недалеко от Гершеля, Саскачеван , как новый вид. ^{[ 42 ]}

В 2006 году объединенная группа американских и аргентинских исследователей (последние из Аргентинского антарктического института и музея Ла-Платы скелет молодого плезиозавра длиной 1,5 метра (4 фута 11 дюймов) . ) обнаружила на острове Вега в Антарктиде ^{[ 43 ]} Окаменелость в настоящее время экспонируется в геологическом музее Школы горного дела и технологий Южной Дакоты . ^{[ 44 ]}

были обнаружены ископаемые останки неописанного плезиозавра, получившего название Predator X , ныне известного как Pliosaurus funkei В 2008 году на Шпицбергене . ^{[ 45 ]} Его длина составляла 12 м (39 футов), а сила укуса 149 килоньютонов (33 000 фунтов- _футов ) была одной из самых мощных из известных. ^{[ 46 ]}

В декабре 2017 года на континенте Антарктида был найден большой скелет плезиозавра, старейшего существа на континенте и первого представителя своего вида в Антарктиде. ^{[ 47 ]}

Не только увеличилось количество полевых открытий, но и с 1950-х годов плезиозавры стали предметом более обширных теоретических исследований. Методология кладистики впервые позволила точно рассчитать их эволюционные взаимоотношения. Было опубликовано несколько гипотез о том, как они охотились и плавали, включая общие современные представления о биомеханике и экологии . Многие недавние открытия проверили эти гипотезы и породили новые. ^{[ оригинальное исследование? ]}

Эволюция

Нотозавры все еще имели функциональные ноги.

Плезиозавры произошли от Sauropterygia , группы, возможно, рептилий -архелозавров, вернувшихся в море. Развитая подгруппа зауроптеригиев, плотоядные Eusauropterygia разделилась на две ветви с маленькими головами и длинными шеями, в верхнем триасе . У одного из них, Nothosauroidea , сохранились функциональные локтевые и коленные суставы; но другой, Pistosauria , стал более полно приспособлен к морскому образу жизни. Их позвоночник стал более жестким, и основная тяга при плавании исходила уже не от хвоста, а от конечностей, которые превратились в ласты. ^{[ 48 ]} Пистозаврии стали теплокровными и живородящими , рождая живых детенышей. ^{[ 49 ]} Ранние, базальные , представители группы, традиционно называемые « пистозавридами », все еще были в основном прибрежными животными. Их плечевые пояса оставались слабыми, таз не выдерживал силы сильного плавательного гребка, а ласты были тупыми. Позже откололась более развитая группа пистозавров: плезиозавры. У них были усиленные плечевые пояса, более плоский таз и более заостренные ласты. Другие приспособления, позволившие им колонизировать открытые моря, включали тугоподвижность суставов конечностей; увеличение количества фаланг кисти и стопы; более плотное латеральное соединение фаланг пальцевых рядов пальцев рук и ног, укороченный хвост. ^{[ 50 ]}^{[ 51 ]}

Начиная с самой ранней юры , геттанговой стадии, известна богатая радиация плезиозавров, подразумевая, что группа, должно быть, уже диверсифицировалась в позднем триасе ; Однако из этого разнообразия было обнаружено лишь несколько очень базальных форм. Последующая эволюция плезиозавров весьма спорна. Различные кладистические анализы не привели к единому мнению относительно взаимоотношений между основными подгруппами плезиозавров. Традиционно плезиозавров делили на Plesiosauroidea с короткой шеей с длинной шеей и Pliosauroidea . Однако современные исследования показывают, что в некоторых группах с длинной шеей могли быть члены с короткой шеей. Чтобы избежать путаницы между филогенией , эволюционными взаимоотношениями и морфологией , способом строения животного, формы с длинной шеей называются «плезиозавроморфами», а формы с короткой шеей называются «плиозавроморфами», без обязательного указания вида «плезиозавроморф». более тесно связаны друг с другом, чем с «плиозавроморфными» формами. ^{[ 52 ]}

Иллюстрация плиозавра *Simolestes vorax*

Последний общий предок Plesiosauria, вероятно, был довольно маленькой формой с короткой шеей. В самом раннем юрском периоде подгруппой с наибольшим количеством видов были Rhomaleosauridae , возможно, очень базальное отделение видов, которые также имели короткую шею. Плезиозавры в этот период имели длину не более пяти метров (шестнадцати футов). К тоарскому периоду , около 180 миллионов лет назад, другие группы, в том числе Plesiosauridae , стали более многочисленными, а у некоторых видов появились более длинные шеи, в результате чего общая длина тела достигала десяти метров (33 фута). ^{[ 53 ]}

В середине юры очень крупные плиозавриды возникли . Они характеризовались большой головой и короткой шеей, как, например, Лиоплевродон и Симолестес . Эти формы имели черепа длиной до трех метров (десяти футов), длину до семнадцати метров (56 футов) и вес до десяти тонн. У плиозавридов были большие конические зубы, и они были доминирующими морскими хищниками своего времени. В то же время, примерно 160 миллионов лет назад, Cryptoclididae , более короткие виды с длинной шеей и маленькой головой. существовали ^{[ 54 ]}

Leptocleididae периоде распространились в раннем меловом . Это были довольно мелкие формы, которые, несмотря на короткую шею, могли быть более близки к Plesiosauridae, чем к Pliosauridae. Позже, в раннем мелу, Elasmosauridae появились ; это были одни из самых длинных плезиозавров, достигавшие пятнадцати метров (пятидесяти футов) в длину из-за очень длинной шеи, содержащей до 76 позвонков, больше, чем у любого другого известного позвоночного. Плиозавриды все еще присутствовали, как показывают крупные хищники, такие как Kronosaurus . ^{[ 54 ]}

начале позднего мела ихтиозавры В вымерли; возможно, группа плезиозавров эволюционировала, чтобы заполнить их ниши: Polycotylidae , у которых были короткие шеи и необычно удлиненные головы с узкими мордами. В позднем мелу у эласмозаврид все еще было много видов. ^{[ 54 ]}

Все плезиозавры вымерли в результате события КТ в конце мелового периода, примерно 66 миллионов лет назад. ^{[ 55 ]}

Отношения

В современной клады филогении — определяемые группы, включающие все виды, принадлежащие к определенной ветви эволюционного древа . Один из способов определить кладу — позволить ей состоять из последнего общего предка двух таких видов и всех его потомков. Такая клада называется « узловой кладой ». В 2008 году Патрик Дракенмиллер и Энтони Рассел таким образом определили Plesiosauria как группу, состоящую из последнего общего предка Plesiosaurus dolichocheirus и Peloneustes philarchus и всех его потомков. ^{[ 56 ]} Plesiosaurus и Peloneustes представляли основные подгруппы Plesiosauroidea и Pliosauroidea и были выбраны по историческим причинам; достаточно было бы любого другого вида из этих групп. Плезиозавры были родственниками более ранних нотозаврид, которые имели тело, более похожее на крокодиловое. Расположение ласт необычно для водных животных: вероятно, все четыре конечности использовались для перемещения животного по воде движениями вверх и вниз.

Другой способ определить кладу — позволить ей состоять из всех видов, более тесно связанных с определенным видом, который в любом случае хотят включить в кладу, чем с другим видом, который, наоборот, хотят исключить. Такая клада называется « стволовой кладой ». Такое определение имеет то преимущество, что в него легче включить все виды с определенной морфологией . В 2010 году Хиллари Кетчам и Роджер Бенсон определили плезиозаврию как такой таксон, основанный на стебле : «все таксоны более тесно связаны с Plesiosaurus dolichodeirus и Pliosaurus brachydeirus, чем с Augustasaurus hagdorni ». Кетчум и Бенсон (2010) также создали новую кладу Neoplesiosauria, таксон на основе узлов , который был определен как « Plesiosaurus dolichodeirus , Pliosaurus brachydeirus , их самый последний общий предок и все его потомки». ^{[ 54 ]} Клада Neoplesiosauria, скорее всего, существенно идентична Plesiosauria sensu Druckenmiller & Russell, таким образом, будет обозначать точно тот же вид, и этот термин должен был стать заменой этой концепции.

Бенсон и др. (2012) обнаружили, что традиционные Pliosauroidea являются парафилетическими по отношению к Plesiosauroidea. Было обнаружено, что Rhomaleosauridae находятся за пределами Neoplesiosauria, но все же находятся в пределах Plesiosauria. Было обнаружено, что ранний карнийский пистозавр Бобозавр был на один шаг более продвинутым, чем Августазавр, по отношению к Плезиозаврии, и поэтому по определению он представлял собой самый базовый из известных плезиозавров. Этот анализ был сосредоточен на базальных плезиозаврах, поэтому были включены только один производный плиозаврид и один криптоклид , а эласмозавриды не были включены вообще. Более подробный анализ, опубликованный Бенсоном и Дракенмиллером в 2014 году, не смог выявить взаимоотношения между линиями, лежащими в основе плезиозаврии. ^{[ 57 ]}

Следующая кладограмма основана на анализе Бенсона и Дракенмиллера (2014). ^{[ 57 ]}

Отливка *макроцефала* "Plesiosaurus" , еще не получившего действительного названия рода.

« Пистозавр » постчерепной

Юнгизавр

Августазавр

Бобозавр

Плезиозаврия

Описание

Размер

В целом длина взрослых плезиозавров варьировалась от 1,5 метров (4,9 футов) до примерно 15 метров (49 футов). Таким образом, в эту группу входили одни из крупнейших морских хищников в летописи окаменелостей , примерно равные по размеру самым длинным ихтиозаврам , мозазавридам , акулам и зубатым китам . Некоторые останки плезиозавра, такие как набор сильно реконструированных и фрагментированных нижних челюстей длиной 2,875 метра (9,43 фута), сохранившиеся в Музее Оксфордского университета и относящиеся к Pliosaurus rossicus (ранее называвшиеся Stretosaurus). ^{[ 58 ]} и Лиоплевродон ), указали длину 17 метров (56 футов). Однако недавно утверждалось, что его размер в настоящее время не может быть определен из-за того, что он плохо реконструирован, и более вероятна длина 12,7 метра (42 фута) метра или меньше. ^{[ 59 ]} MCZ 1285, экземпляр, который в настоящее время относится к Kronosaurus queenslandicus , из раннего мела , Австралии по оценкам, имел длину черепа 2,21–2,85 м (7,3–9,4 фута). ^{[ 59 ]}^{[ 60 ]} Ряд шейных позвонков из глиняной формации Киммеридж указывает на плиозавра, вероятно, плиозавра , длина которого могла достигать 14,4 метра (47 футов). ^{[ 61 ]}

Скелет

Типичный плезиозавр имел широкое плоское тело и короткий хвост . Плезиозавры сохранили две пары конечностей своих предков, которые превратились в большие ласты . ^{[ 62 ]} Плезиозавры были родственниками более ранних Nothosauridae . ^{[ 63 ]} у которого было тело, более похожее на крокодилое. Расположение ласт необычно для водных животных: вероятно, все четыре конечности использовались для перемещения животного по воде движениями вверх и вниз. Хвост, скорее всего, использовался только для контроля направления. Это контрастирует с ихтиозаврами и более поздними мозазаврами , у которых хвост обеспечивал основную движущую силу. ^{[ 64 ]}

Чтобы привести в действие ласты, плечевой пояс и таз были сильно изменены, превратившись в широкие костные пластины на нижней стороне тела, которые служили поверхностью прикрепления для крупных групп мышц, способных тянуть конечности вниз. В плече клювовидный отросток стал самым крупным элементом, покрывающим большую часть груди. Лопатка была намного меньше и образовывала внешний передний край туловища. К середине она продолжалась в ключицу и, наконец, в небольшую межключичную кость . Как и у большинства четвероногих , плечевой сустав образован лопаткой и клювовидным отростком. В тазу костная пластинка образована седалищной костью сзади и более крупной лобковой костью спереди. , Подвздошная кость которая у наземных позвоночных несет на себе вес задней конечности, стала небольшим элементом сзади, больше не прикрепленным ни к лобковой, ни к бедренной кости. Тазобедренный сустав образован седалищной и лобковой костями. Грудные и тазовые пластинки соединялись пластроном — костной клеткой, образованной парными брюшные ребра , каждое из которых имело среднюю и внешнюю части. Такое расположение обездвиживало весь ствол. ^{[ 64 ]}

Чтобы стать ластами, конечности значительно изменились. Конечности были очень большими, каждая примерно такой же длины, как туловище. Передние и задние конечности сильно напоминали друг друга. бедренная кость Плечевая кость плеча и голени превратились в большие плоские кости, расширенные на внешних концах. Локтевые и коленные суставы уже не функционировали: предплечье и голень не могли сгибаться относительно элементов верхней конечности, а образовывали плоское продолжение их. Все внешние кости превратились в плоские опорные элементы ласт, плотно соединенные друг с другом и почти не способные вращаться, сгибаться, растягиваться или раздвигаться. Это касалось локтевой кости , лучевой кости , пястных костей и пальцев, а также голени , малоберцовой кости , плюсневых костей и пальцев ног. Кроме того, чтобы удлинить ласты, количество фаланг увеличилось до восемнадцати подряд — явление, называемое гиперфалангией . Ласты не были идеально плоскими, а имели слегка выпукло изогнутый верхний профиль, напоминающий аэродинамический профиль , для возможности «летать» по воде. ^{[ 64 ]}

Отливка " эласмозавра реки Пунтледж ", Канадский музей природы.

Хотя плезиозавры мало различались по строению туловища и в этом отношении их можно назвать «консервативными», между подгруппами существовали серьезные различия в отношении формы шеи и черепа. Плезиозавров можно разделить на два основных морфологических типа, которые различаются размером головы и шеи . «Плезиозавроморфы», такие как Cryptoclididae , Elasmosauridae и Plesiosauridae , имели длинные шеи и маленькие головы. «Плиозавроморфы», такие как Pliosauridae и Rhomaleosauridae , имели более короткие шеи и большую удлиненную голову. Вариации длины шеи были вызваны не удлинением отдельных шейных позвонков, а увеличением их количества. У эласмозавра семьдесят два шейных позвонка; известный рекорд принадлежит эласмозавриду Albertonectes с семьюдесятью шестью шейками матки. ^{[ 65 ]} Большое количество суставов навело первых исследователей на мысль, что шея, должно быть, была очень гибкой; действительно, предполагалось, что лебединое искривление шеи возможно — по -исландски плезиозавров даже называют Svaneðlur , «ящерицы-лебеди». Однако современные исследования подтвердили более раннюю гипотезу Уиллистона о том, что длинные пластинчатые шипы на вершине позвонков, Processus spinosi , сильно ограничивают вертикальные движения шеи. Хотя горизонтальное искривление было менее ограничено, в целом шея, должно быть, была довольно жесткой и, конечно, не могла сгибаться в змеевидные кольца. Это еще более верно в отношении «плиозавромофов» с короткой шеей, у которых было всего одиннадцать шейных позвонков. У ранних форм амфицельные или амфиплатные шейные позвонки имели двуглавые шейные ребра; более поздние формы имели одноглавые ребра. В остальной части позвоночного столба количество спинных позвонков варьировалось от девятнадцати до тридцати двух; крестцовых позвонков - от двух до шести, а хвостовых позвонков - примерно от двадцати одного до тридцати двух. Эти позвонки еще обладали оригинальными отростками, унаследованными от наземных предков Sauropterygia, и не редуцировались до рыбоподобных простых дисков, как это произошло с позвонками ихтиозавров. Хвостовые позвонки имели шевронные кости. Спинные позвонки плезиозавров легко узнать по двум крупным foramina subcentralia , парные сосудистые отверстия на нижней стороне. ^{[ 64 ]}

Череп плезиозавров имел состояние « эвриапсид », без нижних височных окон , отверстий в нижних задних сторонах. Верхние височные окна образовывали большие отверстия по бокам задней крыши черепа и служили местом прикрепления мышц, закрывающих нижние челюсти. Как правило, теменные кости были очень большими, со срединным гребнем, тогда как чешуйчатые кости обычно образовывали дугу, исключая теменные кости из затылка . Глазницы были большие, вообще направленные косо вверх; у плиозавридов глаза были больше направлены вбок. Глаза поддерживались склеральными кольцами , форма которых показывает, что они были относительно плоскими — приспособление к нырянию. Расположенные спереди внутренние ноздри, хоаны , имеют небные бороздки для направления воды, поток которой поддерживается за счет гидродинамического давления на расположенные сзади, перед глазницами, наружные ноздри во время плавания. По одной из гипотез, во время прохождения через носовые ходы вода «унюхывалась» обонятельным эпителием. ^{[ 66 ]}^{[ 67 ]} Однако ближе к задней части неба имеется вторая пара отверстий; более поздняя гипотеза утверждает, что это настоящие хоаны , а передняя пара на самом деле представляла собой парные солевые железы . ^{[ 68 ]} Расстояние между глазницами и ноздрями было настолько ограничено, потому что носовые кости были сильно редуцированы и у многих видов даже отсутствовали. Предчелюстные кости непосредственно касались лобных костей ; у эласмозаврид они доходили даже до теменных костей . Часто слезные кости . отсутствовали и ^{[ 51 ]}

Форма и количество зубов были очень изменчивы. Некоторые формы имели сотни игольчатых зубов. У большинства видов были более крупные конические зубы с круглым или овальным поперечным сечением. Таких зубов насчитывалось от четырех до шести в предчелюстной кости и от четырнадцати до двадцати пяти в верхней челюсти ; количество в нижних челюстях примерно равнялось количеству черепа. Зубы располагались в лунках, имели вертикально морщинистую эмаль и не имели настоящего режущего края или киля . У некоторых видов передние зубы были заметно длиннее, чтобы хватать добычу. ^{[ 69 ]}

Мягкие ткани

Остатки мягких тканей плезиозавров редки, но иногда, особенно в сланцевых отложениях, они частично сохранились, например, показывая очертания тела. Ранним открытием в этом отношении стал голотип Plesiosaurus conybeari (ныне Attenborosaurus ). Из таких находок известно, что кожа была гладкая, без видимых чешуек, но с мелкими морщинками, что задний край ласт значительно выступал за кости конечностей; ^{[ 70 ]} и что хвост имел вертикальный плавник, как сообщил Вильгельм Дамс в своем описании Plesiosaurus guilelmiimperatoris (ныне Seeleyosaurus ). ^{[ 71 ]} Возможность хвостового двуустка была подтверждена недавними исследованиями формы каудального нервного отростка Pantosaurus , Cryptoclidus и Rhomaleosaurus zetlandicus . ^{[ 72 ]}^{[ 73 ]}^{[ 74 ]} Исследование 2020 года утверждает, что хвостовой плавник имел горизонтальную конфигурацию. ^{[ 75 ]}

Палеобиология

Еда

Вероятный источник пищи плезиозавров варьировался в зависимости от того, принадлежали ли они к длинношеим формам «плезиозавроморфов» или к короткошеим видам «плиозавроморфов».

Чрезвычайно длинные шеи «плезиозавроморфов» вызвали спекуляции относительно их функции с того самого момента, как стало очевидным их особое телосложение. Конибер предложил три возможных объяснения. Шея могла служить для перехвата быстро движущейся в погоне рыбы. Альтернативно, плезиозавры могли отдыхать на морском дне, а голова была направлена на поиск добычи, что, казалось бы, подтверждалось тем, что глаза были направлены относительно вверх. Наконец, Конибир предположил возможность того, что плезиозавры плавали на поверхности, опуская шею вниз в поисках пищи на более низких уровнях. Все эти интерпретации предполагали, что шея была очень гибкой. Современное представление о том, что шея на самом деле была довольно жесткой и с ограниченным вертикальным движением, потребовало новых объяснений. Одна из гипотез состоит в том, что длина шеи позволяла застать врасплох косяки рыб, а голова появлялась раньше, чем вид или волна давления хобота могли их предупредить. «Плезиозавроморфы» охотились визуально, о чем свидетельствуют их большие глаза, и, возможно, использовали направленное обоняние. Головоногие моллюски с твердым и мягким телом, вероятно, составляли часть их рациона. Их челюсти , вероятно, были достаточно сильными, чтобы прокусить твердые панцири этого типа добычи. Были обнаружены ископаемые экземпляры с панцирями головоногих моллюсков, все еще находящимися в желудке. ^{[ 76 ]} ( Костистая рыба Osteichthyes ) , которая в юрском периоде еще больше разносторонне развивалась, вероятно, также была добычей. Совсем другая гипотеза утверждает, что «плезиозавроморфы» питались снизу. Жесткие шеи использовались бы для того, чтобы бороздить морское дно, поедая бентос . Это могло быть доказано длинными бороздами, присутствующими на древнем морском дне. ^{[ 77 ]}^{[ 78 ]} Такой образ жизни был предложен в 2017 году для Мортурнерии . ^{[ 79 ]} «Плезиозавроморфы» не были хорошо приспособлены к ловле крупной быстро движущейся добычи, поскольку их длинные шеи, хотя и казались обтекаемыми, вызывали огромное трение кожи . Санкар Чаттерджи предположил в 1989 году, что некоторые Cryptocleididae питаются взвесью, фильтруя планктон . Например, у Aristonectes были сотни зубов, что позволяло им отсасывать мелких ракообразных . из воды ^{[ 80 ]}

«Плиозавроморфы» с короткой шеей были высшими хищниками в своих пищевых сетях . ^{[ 81 ]} Они были хищниками-преследователями ^{[ 82 ]} или устраивайте засады на хищников с добычей разного размера и приспособленными кормушками; их зубы можно было использовать для прокалывания мягкой добычи, особенно рыбы. ^{[ 83 ]} Их головы и зубы были очень большими и подходили для того, чтобы хватать и разрывать на части крупных животных. Их морфология позволяла развивать высокую скорость плавания. Они тоже охотились визуально.

Плезиозавры сами были добычей других хищников, о чем свидетельствуют следы укусов акулы, обнаруженные на окаменелом плавнике плезиозавра. ^{[ 84 ]} и окаменелые останки содержимого желудка мозазавра, которые считаются останками плезиозавра. ^{[ 85 ]}

Скелеты также были обнаружены с гастролитами помогают ли они расщеплению пищи, особенно у головоногих моллюсков, в мускульном желудке, или изменяют плавучесть , или и то, и другое. и камнями в желудках, хотя не установлено, ^{[ 86 ]}^{[ 87 ]} Однако общий вес гастролитов, обнаруженных у различных экземпляров, оказывается недостаточным для изменения плавучести этих крупных рептилий. ^{[ 88 ]} Первые гастролиты плезиозавра, найденные у Mauisaurus gardneri ( nomen nudum ^{[ 89 ]}), о которых сообщил Гарри Говьер Сили в 1877 году. ^{[ 90 ]} Количество этих камней на одну особь зачастую очень велико. В 1949 году окаменелость Alzadasaurus (экземпляр SDSM 451, позже переименованный в Styxosaurus ) показала 253 из них. ^{[ 91 ]} Размер отдельных камней часто бывает значительным. В 1991 г. был исследован экземпляр эласмозавра КУВП 129744, содержащий гастролит диаметром семнадцать сантиметров и массой 1300 грамм; и несколько более короткий камень весом 1490 грамм. Всего присутствовало сорок семь гастролитов общим весом 13 килограммов. Размер камней рассматривается как признак того, что они были проглочены не случайно, а намеренно, возможно, животное преодолело большие расстояния в поисках подходящего типа камня. ^{[ 92 ]} Типовой экземпляр Scalamagnus (MNA V10046) связан с 289 гастролитами , что необычно по сравнению с большинством скелетов поликотилид, у которых гастролиты обычно отсутствуют. Общая масса гастролитов колебалась от менее 0,1 грамма до 18,5 грамма и составляла около 518 граммов. Около трех четвертей камней весили менее 2 граммов, при этом средняя масса и медианная масса камней соответственно оценивались в 1,9 грамма и 0,8 грамма. Гастролиты имели высокую среднюю ценность и изменчивость сферичности, что позволяет предположить, что этот человек получал камни из рек, расположенных вдоль западной стороны Западного внутреннего морского пути. ^{[ 93 ]}

Передвижение

Движение флиппера

3D-анимация, показывающая наиболее вероятные плавательные движения.

Характерная форма тела с четырьмя ластами вызвала множество предположений о том, какой тип удара использовали плезиозавры. Единственная современная группа, имеющая четыре ласта, — это морские черепахи, которые используют для движения только переднюю пару. Конибир и Бакленд уже сравнили ласты с птичьими крыльями. Однако такое сравнение было малоинформативным, так как механика полета птиц в этот период была мало изучена. К середине девятнадцатого века обычно предполагалось, что плезиозавры использовали гребные движения. Ласты должны были быть перемещены вперед в горизонтальное положение, чтобы минимизировать трение, а затем повернуты в осевом направлении в вертикальное положение, чтобы оттянуться назад, вызывая максимально возможную реактивную силу . На самом деле такой метод был бы очень неэффективен: возвратный ход в этом случае не создает тяги, а задний ход создает огромную турбулентность. В начале двадцатого века недавно открытые принципы полета птиц позволили нескольким исследователям предположить, что плезиозавры, подобно черепахам и пингвинам, совершали летающие движения во время плавания. Это было предложено, например, Эберхард Фраас в 1905 году. ^{[ 94 ]} и в 1908 году Отенио Абель . ^{[ 95 ]} В полете движение ласт более вертикальное, его острие имеет форму овала или цифры «8». В идеале ласт сначала перемещается наклонно вперед и вниз, а затем, после небольшого втягивания и вращения, пересекает этот путь снизу и тянется вперед и вверх. При обоих гребках, вниз и вверх, согласно принципу Бернулли , тяга вперед и вверх создается выпукло изогнутым верхним профилем ласты, передняя кромка слегка наклонена относительно потока воды, при этом турбулентность минимальна. Однако, несмотря на очевидные преимущества такого метода плавания, в 1924 году первое систематическое исследование мускулатуры плезиозавров, проведенное Дэвидом Мередитом Сирсом Уотсоном, пришло к выводу, что они, тем не менее, выполняют гребное движение. ^{[ 96 ]}

В середине двадцатого века «модель гребли» Уотсона оставалась доминирующей гипотезой относительно плавательного гребка плезиозавра. В 1957 году Ламберт Беверли Холстед , в то время использовавшая фамилию Тарло, предложила вариант: задние конечности гребли в горизонтальной плоскости, а передние конечности гребли, перемещались вниз и назад. ^{[ 97 ]}^{[ 98 ]} В 1975 году традиционная модель была оспорена Джейн Энн Робинсон , которая возродила гипотезу «лёта». Она утверждала, что основные группы мышц оптимально расположены для вертикального движения ласт, а не для вытягивания конечностей горизонтально, и что форма плечевых и тазобедренных суставов исключала бы вертикальное вращение, необходимое для гребли. ^{[ 99 ]} В последующей статье Робинсон предположил, что кинетическая энергия , генерируемая силами, действующими на туловище при ударах, сохранялась и высвобождалась в виде упругой энергии в грудной клетке, что позволяло создать особенно эффективную и динамичную двигательную систему. ^{[ 100 ]}

В модели Робинсона и движение вниз, и движение вверх были бы мощными. В 1982 году ее раскритиковали Сэмюэль Тарситано , Эберхард Фрей и Юрген Рисс , которые утверждали, что, хотя мышцы нижней части плеч и тазовых пластин были явно достаточно мощными, чтобы тянуть конечности вниз, сопоставимые группы мышц на верхней части этих пластинок были явно достаточно мощными, чтобы тянуть конечности вниз. пластин для поднятия конечностей просто отсутствовали, а если бы они и присутствовали, их нельзя было бы применить принудительно, поскольку их выпучивание несло опасность повредить внутренние органы. Они предложили более ограниченную модель полета, в которой мощное движение вниз сочеталось с подъемом практически без использования силы, при этом ласт возвращался в исходное положение под действием импульса движущегося вперед и временно погружающегося тела. ^{[ 101 ]}^{[ 102 ]} Эта модифицированная летающая модель стала популярной интерпретацией. Меньше внимания было уделено альтернативной гипотезе Стивена Годфри в 1984 году, которая предположила, что и передние, и задние конечности выполняют глубокое гребное движение назад в сочетании с мощным восстановительным гребком вперед, напоминая движение, совершаемое передними конечностями морских животных. львы. ^{[ 103 ]}

В 2010 году Фрэнк Сандерс и Кеннет Карпентер опубликовали исследование, в котором пришли к выводу, что модель Робинсона верна. Фрей и Рисс ошиблись, утверждая, что плечевые и тазовые пластины не имеют мышц, прикрепленных к их верхним сторонам. Хотя эти группы мышц, вероятно, не были очень мощными, это легко могло быть компенсировано крупными мышцами спины, особенно широчайшими мышцами спины , которые были бы хорошо развиты, учитывая высокие шипы на позвоночнике. Более того, плоское строение плечевых и тазобедренных суставов ясно указывало на то, что основное движение было вертикальным, а не горизонтальным. ^{[ 104 ]}

походка

Фрей и Рисс предпочитали «попеременную» походку.

Как и все четвероногие , имеющие конечности, плезиозавры должны были иметь определенную походку , скоординированный рисунок движения, в данном случае ласт. Из всех возможных вариантов на практике внимание в основном было обращено на вопрос о том, двигались ли передняя пара и задняя пара одновременно, так что все четыре ласта были задействованы одновременно, или поочередно, причем каждая пара задействовалась по очереди. . Фрей и Рисс в 1991 году предложили альтернативную модель, преимуществом которой было бы более непрерывное движение. ^{[ 105 ]} В 2000 году Теагартен Лингем-Солиар уклонился от ответа на этот вопрос, заключив, что, как и морские черепахи, плезиозавры использовали только переднюю пару для энергичного гребка. Задняя пара использовалась просто для рулевого управления. Лингем-Солиар пришел к выводу об этом, исходя из формы тазобедренного сустава, который допускал лишь ограниченное вертикальное движение. Кроме того, разделение функций движения и рулевого управления облегчило бы общую координацию тела и предотвратило бы слишком резкий наклон . Он отверг гипотезу Робинсона о том, что упругая энергия накапливается в грудной клетке, считая ребра слишком жесткими для этого. ^{[ 106 ]}

Интерпретация Фрея и Рисса стала доминирующей, но в 2004 году она была оспорена Сандерсом, который экспериментально показал, что, хотя попеременное движение могло вызвать чрезмерную подачу, одновременное движение вызвало бы лишь небольшую подачу, которую можно было бы легко устранить. контролируется задними ластами. Из других осевых движений качкой можно было управлять, поочередно задействуя ласты правого или левого борта, а рыскание - длинной шеей или вертикальным хвостовым килем. Сандерс не считал, что задняя пара не используется для движения, и пришел к выводу, что ограничения, налагаемые тазобедренным суставом, весьма относительны. ^{[ 107 ]} В 2010 году Сандерс и Карпентер пришли к выводу, что при попеременной походке турбулентность, создаваемая передней парой, препятствовала бы эффективному действию задней пары. Кроме того, длительная фаза планирования после одновременного боя была бы очень энергоэффективной. ^{[ 104 ]} Возможно также, что походка была произвольной и приспособленной к обстоятельствам. Во время быстрого и устойчивого преследования было бы полезно альтернативное движение; в засаде одновременный удар сделал бы возможной максимальную скорость. При поиске добычи на большем расстоянии сочетание одновременного движения с планированием стоило бы меньше всего энергии. ^{[ 108 ]} В 2017 году исследование Люка Маскатта с использованием модели робота пришло к выводу, что задние ласты активно используются, что позволяет увеличить движущую силу на 60% и эффективность на 40%. Не было бы единой оптимальной фазы для всех условий, походка, вероятно, менялась в зависимости от ситуации. ^{[ 109 ]}

Скорость

Вообще сложно определить максимальную скорость вымерших морских существ. Для плезиозавров это осложняется отсутствием единого мнения относительно хода их ласт и походки. нет Точных расчетов их числа Рейнольдса . Ископаемые отпечатки показывают, что кожа была относительно гладкой, без чешуи, и это могло уменьшить сопротивление формы . ^{[ 104 ]} На коже присутствуют мелкие морщинки, которые могли препятствовать разделению ламинарного потока в пограничном слое и тем самым уменьшить трение кожи .

Устойчивую скорость можно оценить, рассчитав сопротивление упрощенной модели тела, к которой можно приблизиться с помощью вытянутого сфероида , и устойчивого уровня выработки энергии мышцами . Первое исследование этой проблемы было опубликовано Джуди Массаре в 1988 году. ^{[ 110 ]} Даже если предположить низкую гидродинамическую эффективность 0,65, модель Массаре, похоже, указывала на то, что плезиозавры, если бы они были теплокровными, двигались бы со скоростью четыре метра в секунду, или около четырнадцати километров в час, что значительно превышало известные скорости современных дельфинов. и киты. ^{[ 111 ]} Однако в 2002 году Рёсуке Мотани показал, что формулы, которые использовал Массаре, были ошибочными. Пересчет по исправленным формулам дал скорость полметра в секунду (1,8 км/ч) для хладнокровного плезиозавра и полтора метра в секунду (5,4 км/ч) для эндотермного плезиозавра. Даже самая высокая оценка примерно на треть ниже скорости современных китообразных . ^{[ 112 ]}

Массаре также пытался сравнить скорость плезиозавров со скоростью двух других основных групп морских рептилий, ихтиозавров и мозазаврид . Она пришла к выводу, что плезиозавры были примерно на двадцать процентов медленнее, чем продвинутые ихтиозавры, которые использовали очень эффективное волоподобное движение, колеблющееся только хвостом, но на пять процентов быстрее, чем мозазавриды, которые, как предполагалось, плавали с неэффективным ангиллиформным, похожим на угря, движением хвоста. тело. ^{[ 111 ]}

Многие виды плезиозавров, возможно, значительно различались по скорости плавания, что отражает различные формы тела, присутствующие в группе. В то время как «плиозавроморфы» с короткой шеей (например, лиоплевродоны ), возможно, были быстрыми пловцами, «плезиозавроморфы» с длинной шеей были созданы больше для маневренности, чем для скорости, замедлялись из-за сильного трения кожи, но были способны к быстрому перекатыванию. Некоторые формы с длинной шеей, такие как Elasmosauridae , также имеют относительно короткие короткие ласты с низким удлинением , что еще больше снижает скорость, но улучшает крен. ^{[ 113 ]}

Дайвинг

Доступно мало данных, показывающих, насколько глубоко ныряли плезиозавры. О том, что они ныряли на значительную глубину, свидетельствуют следы кессонной болезни . Головки плечевых и бедренных костей со множеством окаменелостей демонстрируют некроз костной ткани, вызванный слишком быстрым всплытием после глубокого погружения. Однако это не позволяет определить точную глубину, поскольку ущерб мог быть вызван несколькими очень глубокими погружениями или, альтернативно, большим количеством относительно неглубоких спусков. Позвонки не имеют подобных повреждений: они, вероятно, были защищены превосходным кровоснабжением, которое стало возможным благодаря артериям, входящим в кость через два субцентральных отверстия , большие отверстия на их нижней стороне. ^{[ 114 ]}

Спуску способствовала бы отрицательная сила Архимеда , то есть плотность воды была бы выше. Конечно, это имело бы тот недостаток, что помешало бы появиться снова. У молодых плезиозавров наблюдается пахиостоз — чрезвычайная плотность костной ткани, что могло привести к увеличению относительного веса. Взрослые особи имеют более губчатую кость. Гастролиты были предложены как метод увеличения веса. ^{[ 115 ]} или даже как средство достижения нейтральной плавучести , проглатывая или выплевывая их снова по мере необходимости. ^{[ 116 ]} Их также могли использовать для повышения стабильности. ^{[ 117 ]}

Относительно большие глаза Cryptocleididae рассматривались как адаптация к глубокому нырянию. ^{[ 118 ]}

Хвостовая роль

Исследование 2020 года показало, что зауроптериги полагались на вертикальные взмахи хвостом, как и китообразные . У плезиозавров туловище было жестким, поэтому это действие было более ограниченным и связано с ластами. ^{[ 75 ]}

Метаболизм

Традиционно считалось, что вымершие группы рептилий были хладнокровными, как современные рептилии. Новые исследования последних десятилетий привели к выводу, что некоторые группы, такие как тероподы динозавры- и птерозавры , скорее всего, были теплокровными. Трудно определить, были ли плезиозавры также теплокровными. Одним из признаков высокого метаболизма является наличие быстрорастущей фиброламеллярной кости . Однако из-за пахиостоза у молодых особей трудно установить, обладали ли плезиозавры такой костью. Однако удалось проверить его появление на более базальных членах более обширной группы, к которой принадлежали плезиозавры, Sauropterygia . Исследование 2010 года пришло к выводу, что фиброламеллярная кость изначально присутствовала у зауроптеригов. ^{[ 119 ]} Последующая публикация в 2013 году показала, что у Nothosauridae отсутствует этот тип костного матрикса, но он имеется у базальных Pistosauria , что является признаком более повышенного метаболизма. ^{[ 120 ]} Таким образом, более экономно предположить, что более продвинутые пистозавры, плезиозавры, также имели более быстрый метаболизм. В статье, опубликованной в 2018 году, на основе количественного остеогистологического моделирования утверждалось, что плезиозавры имели скорость метаболизма в состоянии покоя (RMR) среди птиц. ^{[ 121 ]} Однако эти результаты проблематичны ввиду общих принципов физиологии позвоночных (см. закон Клейбера ); Данные изотопных исследований зубной эмали плезиозавров действительно предполагают эндотермию при более низких значениях RMR, с предполагаемой температурой тела ок. 26 ° С (79 ° F). ^{[ 122 ]}

Воспроизведение

Поскольку рептилии в целом являются яйцекладущими , до конца двадцатого века считалось возможным, что более мелкие плезиозавры могли ползать по пляжу, чтобы откладывать яйца, как современные черепахи . Их сильные конечности и плоская нижняя часть тела, казалось, сделали это возможным. Этот метод, например, защищал Холстед. Однако, поскольку эти конечности больше не имели функциональных локтевых или коленных суставов, а нижняя сторона из-за своей плоскостности вызывала сильное трение, уже в девятнадцатом веке была выдвинута гипотеза, что плезиозавры были живородящими . Кроме того, было трудно представить, как самые крупные виды, такие большие, как киты, могли пережить выброс на берег. Ископаемые находки эмбрионов ихтиозавров показали, что по крайней мере одна группа морских рептилий родила живых детенышей. Первым, кто заявил, что подобные эмбрионы были обнаружены у плезиозавров, был Гарри Говьер Сили , который сообщил в 1887 году о приобретении узелка с четырьмя-восемью крошечными скелетами. ^{[ 123 ]} В 1896 году он описал это открытие более подробно. ^{[ 124 ]} Если бы это было достоверно, эмбрионы плезиозавров были бы очень маленькими, как и у ихтиозавров. Однако в 1982 году Ричард Энтони Талборн показал, что Сили был обманут «подделанной» окаменелостью гнезда раков. ^{[ 125 ]}

Настоящий экземпляр плезиозавра, найденный в 1987 году, в конечном итоге доказал, что плезиозавры рождали живых детенышей: ^{[ 126 ]} Эта окаменелость беременной особи Polycotylus latippinus показывает, что эти животные родили одного крупного детеныша и, вероятно, проявили родительскую заботу о своем потомстве, как и современные киты. Детеныш имел длину 1,5 метра (пять футов) и, следовательно, был большим по сравнению с его матерью длиной пять метров (шестнадцать футов), что указывает на К-стратегию размножения. ^{[ 127 ]} Мало что известно о темпах роста или возможном половом диморфизме .

Социальное поведение и интеллект

Из родительской заботы, на которую указывает крупный размер детенышей, можно сделать вывод, что социальное поведение в целом было относительно сложным. ^{[ 126 ]} Неизвестно, охотились ли плезиозавры стаями. Их относительный размер мозга, по-видимому, типичен для рептилий. Из чувств важное значение имели зрение и обоняние, а слух — меньше; эласмозавриды полностью утратили стремя . Было высказано предположение, что у некоторых групп в черепе находились электрочувствительные органы. ^{[ 128 ]}^{[ 129 ]}

Палеопатология

Некоторые окаменелости плезиозавров демонстрируют патологии , возникшие в результате болезни или старости. В 2012 году была описана нижняя челюсть плиозавра с челюстным суставом явно пораженным артритом , типичным признаком старения . ^{[ 130 ]}

Распределение

Окаменелости плезиозавров были найдены на всех континентах, включая Антарктиду . ^{[ 131 ]}

Хронология видов плезиозаврий

Стратиграфическое распространение

Ниже приводится список геологических формаций , в которых образовались окаменелости плезиозавров.

Имя	Возраст	Расположение	Примечания
Формация Агардфьелле	Титонский	Норвегия	Colymbosaurus svalbardensis , Djupedalia , Pliosaurus funkei , Spitrasaurus
Обучение Акрабу	туронский	Марокко	Манемергус , Тилилуа , Либонектес
Аль-Хаса , фосфоритовая формация	Кампан - Маастрихт	Иордания	Плезиозавр мавританский
Формирование Аллена	Кампан - Маастрихт	Аргентина
Аль-Саввана аль-Шаркия , Фосфатный рудник	поздний кампан	Сирия	Плезиозавр ^{[ 132 ]}^{[ 133 ]}
Глинистая формация Амптхилл	оксфордский	Великобритания	Лиоплевродон пахидейрус
Формирование Медвежьей Лапы	Кампанский период	Канада НАС	Альбертонектес , Dolichorhynchops herschelensis , Терминонататор
Формация Блю Лиас	Ретийский - Геттанский	Великобритания	Anningasaura , Avalonnectes , Eoplesiosaurus , Eurycleidus , «Plesiosaurus» cliduchus , Plesiosaurus dolichodeirus , «Plesiosaurus» macrocephalus , «Rhomaleosaurus» megacephalus , Stratesaurus , Thalassiodracon
Формация Бриттон	Коньяк	НАС	Либонектес
Формация Бюкеберг	Берриазия	Германия	Бранказавр , Гроназавр
Сланцевая формация Бульдог	Апт - Альб	Австралия	Опаллионектес , Умуоназавр
Известняк в Белемнитах	Плинсбахский	Франция	Крионектес
Формация Карлайл	туронский	НАС	Мегацефалозавр
Формация Чармут-аргиллит	синемурийский	Великобритания	Археонектрус , Аттенборозавр
Формация Чичали		Пакистан
Формация Клируотер	Альбийский	Канада	Николлсаура , Вапусканектес
Формация Конвей	Кампан - Маастрихт	Новая Зеландия	Мауизавр , Александронект
Формирование кораллового лоскута	оксфордский	Великобритания	"Плиозавр" гроссуврей
Экстер Формирование	Раэтиан	Германия	Rhaeticosaurus mertensi , возможно, базальный плиозавр. ^{[ 134 ]}
Формация Фавре	Анисийский	НАС	Августазавр
Известняковый столб для забора	туронский	НАС	Тринакромер
Францисканская формация		НАС
Сланцевые амбары	сеноман	НАС	Талассомедон
Гринхорнский известняк	туронский	НАС	Брахаучениус , Пахасапасавр
Формация Гуанлин	Анисийский	Китай
Формация бухты Хикклс	келловейский век	Канада	Бореалонектес
Формирование каньона Подкова	Маастрихт	Канада	Леуроспондил
Формирование собаки	оксфордский	Куба	Галлардозавр , Винилезавр
Формация Ягуэль	Маастрихт	Аргентина	Туарангизавр кабазай
Формация Катики	Маастрихт	Новая Зеландия	взрывчатые вещества
Киммеридж Клей	Кимеридж	Великобритания	Bathyspondylus , Colymbosaurus , Kimmerosaurus , "Plesiosaurus" manselli , Pliosaurus brachydeirus , Pliosaurus brachyspondylus , Pliosaurus carpenteri , Pliosaurus kevani , Pliosaurus macromerus , Pliosaurus portentificus , Pliosaurus Westburyensis
Кингсторп	Тоарский	Великобритания	Ромалеозавр тернтони
Кайова Сланец	Альбийский	НАС	Апатомерус
Формирование Ла Колония	Кампанский период	Аргентина	Сулькусух
Формация озера Уэйко		НАС
Лос-Моллес Тренинг	Байосский	Аргентина	Марезавр
Формирование Мари	Аптский	Австралия
Лестершир	поздний синемурийский	Великобритания	Эретмозавр
Люкингская глиняная яма	ранний плинсбах	Германия	Вестфалиазавр
чешуйчатые мергели	Тоарский	Франция	Окситанозавр
Формация Мурвилл-Чок	Сантон - Кампан	НАС
Формация Морено	Альбийский	НАС	Фреснозавр , Гидротерозавр , Моренозавр
Ракушечник известняк	Анисийский	Германия	Пистозавр
Формация Накнек	Кимеридж	НАС	Мегальнейзавр
Формация Ниобрара	сантонский	НАС	Бримозавр , ^{[ 135 ]} Долихоринчопс осборни , ^{[ 136 ]} Эласмозавр , ^{[ 136 ]} Поликотилус , ^{[ 136 ]} Стиксозавр снежный ^{[ 136 ]}^{[ 137 ]}
Оксфорд Клей	келловейский век	Великобритания Франция	Криптоклидус , Лиоплевродон , Марморнектес , Мураенозавр , Пахикостазавр , Пелоневст , «Плиозавр» Андревси , Пикроклидус , Симолестес , Триклеидус
Бассейн Улад Абдун	поздний маастрихт	Марокко	Зарафасаура
Формация Паджа	Аптский	Колумбия	Каллавейазавр , Chronosaurus boyacensis
Формация Пасо-дель-Сапо	Маастрихт	Аргентина	Аристонектес
Пьер Шале	Кампанский период	НАС	Мартинектес , гидралмозавр
Посидония Сланец	Тоарский	Германия	Hauffiosaurus zanoni , Hydrorion , Meyerasaurus , Plesiopterys , Seeleyosaurus
Формация Рио-дель-Лаго	ранний Карний	Италия	Бобозавр
Формация Сан-Жан	Тоарский	Португалия	Лусонектес
Мел Смоки Хилл	Кампанский период	НАС	Долихоринчопс осборни
Формация Сандэнс	оксфордский	НАС	Мегальнейзавр , Пантозавр , Татенект
Формация Сандейс Ривер	валанжинский	ЮАР	Лептоклейдус капенсис
Формация Тахора	Кампанский период	Новая Зеландия	Туарангизавр кейеси
Формация Тамаяма	сантонский	Япония	Футабазавр
Термополис Сланец	Альбийский	НАС	Эдгарозавр
Формация Тулебук	Альбийский	Австралия	Эромангазавр , Kronosaurus queenslandicus
Тропическая сланцевая формация	туронский	НАС	Брахаучениус сп. (безымянный, ранее относился к B. lucasi ), Scalamagnus , Eopolycotylus , Palmulasaurus , Trinacromerum sp.
Формирование бара	Аптский	Великобритания	вектоклеидус
Глинистая формация Уодхерст	валанжинский	Великобритания	Госпиталектес
Формация Валлумбилла	Апт - Альб	Австралия	Стиксозавр глендауэренсис
Уэлдская глина	барремский	Великобритания	Лептоклидус выживает
Формация аргиллита Уитби	Тоарский	Великобритания	Hauffiosaurus longirostris , Hauffiosaurus tomistomimus , Macroplata , Microcleidus homalospondylus , Microcleidus macropterus , Rhomaleosaurus cramptoni , Rhomaleosaurus propinquus , Rhomaleosaurus zetlandicus , Sthenarosaurus
Формация Вильчек	Нориан	Россия	Алексейизавр
Формация Синьтяньгоу	Средняя юра	Китай	Ючжоуплиозавр
Формация Чжэньчжучун		Китай
Формация Цзылюцзин	Тоарский	Китай	Бишаноплиозавр , Синоплиозавр

В современной культуре

Вера в то, что плезиозавры — это динозавры, является распространенным заблуждением плезиозавры часто ошибочно изображаются как динозавры . , и в популярной культуре ^{[ 138 ]}^{[ 139 ]}

Было высказано предположение, что легенды о морских змеях и современные наблюдения предполагаемых монстров в озерах или море могут быть объяснены выживанием плезиозавров в наше время. Это криптозоологическое предложение было отвергнуто научным сообществом в целом, которое считает, что оно основано на фантазии и лженауке . Было показано, что предполагаемые туши плезиозавров представляют собой частично разложившиеся трупы гигантских акул . ^{[ 140 ]}^{[ 141 ]}^{[ 142 ]}

Хотя Лохнесское чудовище часто описывают как похожее на плезиозавра, его также часто описывают как совершенно другое. Был представлен ряд причин, по которым это маловероятно было плезиозавром. Они включают в себя предположение о том, что вода в озере слишком холодная, чтобы предполагаемая хладнокровная рептилия могла легко выжить, а также тот факт, что остеология шеи плезиозавра позволяет с абсолютной уверенностью сказать, что плезиозавр не мог поднять голову. подобно лебедю, вылезшему из воды, как это делает Лохнесское чудовище, предположение, что дышащих воздухом животных будет легко увидеть всякий раз, когда они появляются на поверхности, чтобы подышать, ^{[ 143 ]} тот факт, что озеро слишком маленькое и содержит недостаточно пищи, чтобы поддерживать размножающуюся колонию крупных животных, и, наконец, тот факт, что озеро образовалось всего 10 000 лет назад, в конце последнего ледникового периода , и новейшие ископаемые появление плезиозавров датируется более 66 миллионами лет назад. ^{[ 144 ]} Частые объяснения наблюдений включают волны , плавающие неодушевленные предметы, игры света, плавание известных животных и розыгрыши. ^{[ 145 ]} Тем не менее, в массовом сознании плезиозавры стали отождествляться с Лох-Несским чудовищем. Это сделало плезиозавров более известными широкой публике. ^{[ 146 ]}

См. также

Примечания

^ / ˌ p l iː s i ə ˈ s ɔːr i ə , - z i -/ PLEE -see-ə- SOR -ee-ə, -⁠zee- ; ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Греческий : πλησίος, плезиос , что означает «близко» и саурос , что означает «ящерица».

Ссылки

^ «ПБДБ» . paleobiodb.org . Проверено 11 июля 2021 г.
^ «Плезиозавр» . Словарь Merriam-Webster.com . Мерриам-Вебстер.
^ «Плезиозавр» . Dictionary.com Полный (онлайн). nd
^ Кольбер, Эдвин Х. (Эдвин Харрис); Найт, Чарльз Роберт (1951). Книга динозавров: правящие рептилии и их родственники . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 153.
^ «Справочник плезиозавров» . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 20 апреля 2013 г.
^ «Окаменелости плезиозавров, найденные в Сахаре, позволяют предположить, что они были не просто морскими животными» . ScienceDaily . 27 июля 2022 года. Архивировано из оригинала 29 июля 2022 года . Проверено 3 августа 2022 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Эванс, М. (2010). «Роль музеев, коллекций и коллекционеров в ранней истории палеонтологии рептилий» . В Муди, Ричард; Муди Баффето, Э.; Муди Нэйш, Д.; МудиМартилль, DM (ред.). Динозавры и другие вымершие ящеры: историческая перспектива . Геологическое общество Лондона. стр. 5–31. ISBN 978-1-86239-311-0 .
^ Ричард Верстеган, 1605, Возвращение угасшего интеллекта или Nationum Origo , Р. Бруней, Антверпен
^ Люйд, Э., 1699, Lithophylacii Brittannici Ichnographia, sive Lapidum aliorumque Fossilium Brittanicorum Singlei figurà insignium , Лондон
^ Стьюкли, W (1719). «Отчет об отпечатке почти всего скелета большого животного на очень твердом камне, недавно представленном Королевскому обществу из Ноттингемшира» . Философские труды . 30 (360): 963–968. дои : 10.1098/rstl.1717.0053 .
^ Николлс, Дж., 1795, История и древности графства Лестершир. Том I , Джон Николлс, Лондон.
^ Конибир, штат Вашингтон (1822 г.). «Дополнительные сведения об ископаемых родах Ихтиозавр и Плезиозавр » . Труды Лондонского геологического общества . 2 : 103–123. дои : 10.1144/transgslb.1.1.103 . S2CID 129545314 .
^ Де ла Беш, ХТ; Конибир, штат Вашингтон (1821 г.). «Уведомление об открытии нового животного, образующего связь между ихтиозавром и крокодилом, вместе с общими замечаниями по остеологии ихтиозавра». Труды Лондонского геологического общества . 5 : 559–594.
^ "Имена_плезиозавров" . Oceansofkansas.com .
^ Конибер, штат Вашингтон (1824 г.). «Об открытии почти идеального скелета плезиозавра » . Труды Лондонского геологического общества . 2 : 382–389.
^ Бенсон, РБЖ; Эванс, М.; Смит, А.С.; Сассун, Дж.; Мур-Фэй, С.; Кетчум, HF; Форрест, Р. (2013). «Гигантский череп плиозавра из поздней юры Англии» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e65989. Бибкод : 2013PLoSO...865989B . дои : 10.1371/journal.pone.0065989 . ПМК 3669260 . ПМИД 23741520 .
^ Хокинс, TH (1834 г.). «Мемуары об Ихтиозаврах и Плезиозаврах; Вымершие монстры древней Земли» (PDF) . Релф и Флетчер. Архивировано из оригинала (PDF) 30 августа 2005 г.
^ Петерсон, А. (2012). «Ужасные ящерицы и гнев Божий: как христианство и романтизм XIX века повлияли на визуальные представления динозавров и наше восприятие древнего мира» (PDF) . Стэнфордский журнал студенческих исследований .
^ Хокинс, TH (1840 г.). Книга великих морских драконов, Ихтиозавров и Плезиозавров, Гедолим Танинум Моисея. Вымершие монстры Древней Земли . В. Пикеринг, Лондон. стр. 1–27.
^ Кристофер Макгоуэн, 2001, Искатели драконов , Кембридж, Массачусетс, Perseus Publishing
^ Оуэн, Р. (1841). «Описание некоторых останков гигантского крокодилового ящера, вероятно морского, из Нижнего Гринсэнда в Хайте и зубов из той же формации в Мейдстоне, относящихся к роду Polyptychodon » . Труды Общества геологов . 3 : 449–452.
^ Эдвард Грей, Джон (1825). «Краткий обзор родов рептилий и амфибий с описанием некоторых новых видов». Анналы философии (Британский музей) . 10 : 193–217.
^ де Бленвиль, HMD (1835 г.). «Описание некоторых видов рептилий из Калифорнии, которому предшествует анализ общей системы эрпетологии и амфибиологии». Новые архивы Музея естественной истории (на французском языке). 4 : 233–296.
^ Коуп, ЭД (1868). «[Резолюция, выражающая благодарность доктору Теофилу Тернеру за пожертвование скелета Elasmosaurus platyurus ]». Учеб. акад. Нат. наук. Фила . 20 : 314.
^ Коуп, ЭД (1868). «Заметки о новом эналиозавре Elasmosaurus platyurus ». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 20 : 92–93.
^ Коуп, ЭД (1869). «Об отрядах рептилий Pythonomorpha и Streptosauria». Труды Бостонского общества естественной истории . XII : 250–266.
^ Коуп, ЭД (1868). «О новом большом эналиозавре». Серия Американского научного журнала . 46 (137): 263–264.
^ Коуп, ЭД (1869). «Зауроптеригия» . Краткое описание вымерших батрахий и рептилий Северной Америки, часть I. Новая серия. Том. 14. Труды Американского философского общества. стр. 1–235.
^ Лейди, Дж (1870). «О Elasmosaurus platyurus of Cope». Серия Американского научного журнала . 49 (147): 392.
^ Коуп, ЭД (1870). «Краткий обзор вымерших батрахий и рептилий Северной Америки» . Труды Американского философского общества . Новая серия. 14 (1): 1–252. дои : 10.2307/1005355 . JSTOR 1005355 .
^ Коуп, ЭД (1870). «Об эласмозавре platyurus Cope». Серия Американского научного журнала . 50 (148): 140–141.
^ Эллис (2003), с. 129
^ Уиллистон, Юго-Запад, 1914, Водяные рептилии прошлого и настоящего . Издательство Чикагского университета. Чикаго, Иллинойс. 251 стр.
^ Дэвидсон, JP (2015). «Неправильно понятые морские рептилии: художественные реконструкции доисторической морской жизни конца девятнадцатого века». Труды Канзасской академии наук . 118 (1–2): 53–67. дои : 10.1660/062.118.0107 . S2CID 83904449 .
^ Смит, А.С., 2003, Кладистический анализ плезиозаврии (Reptilia: Sauropterygia) . Магистерская диссертация по палеобиологии, Бристольский университет, 91 стр.
^ Отеро, Родриго А.; Суарес, Марио; Ле Ру, Якобус П. (2009). «Первая запись плезиозавров-эласмозавров (Sauropterygia: Plesiosauria) в верхних слоях формации Доротея, поздний мел (маастрихт), Пуэрто-Наталес, Чилийская Патагония» . Андская геология . 36 (2): 342–350. дои : 10.4067/s0718-71062009000200008 .
^ Форрест, Ричард. «Лиоплевродон» . Сайт плезиозавров. Архивировано из оригинала 15 июля 2011 года . Проверено 18 сентября 2017 г.
^ Форрест, Ричард. «Монстр из Арамберри » . Сайт плезиозавров. Архивировано из оригинала 3 сентября 2011 года . Проверено 18 сентября 2017 г.
^ Ларкин, Найджел; О'Коннор, Соня; Парсонс, Деннис (2010). «Виртуальная и физическая подготовка плезиозавра Колларда из Бриджуотер-Бей, Сомерсет, Великобритания» . Геологический куратор . 9 (3): 107. дои : 10.55468/GC217 . S2CID 251120888 .
^ Форрест, Ричард. «Коллард Плезиозавр» . Архивировано из оригинала 17 января 2013 г. Проверено 31 октября 2012 г.
^ Ларкин, Найджел. «Подготовка и сохранение важного скелета плезиозавра длиной шесть футов для музея Сомерсета» . Проверено 31 октября 2012 г.
^ Сато, Тамаки (205). «Новый поликотилид-плезиозавр (Reptilia: Sauropterygia) из верхнемеловой формации Медвежья лапа в Саскачеване, Канада». Журнал палеонтологии . 79: 969-980 (5): 969. Бибкод : 2005JPal...79..969S . doi : 10.1666/0022-3360(2005)079[0969:ANPPRS]2.0.CO;2 .
^ «Зал полного экземпляра молодого плезиозавра» . Архивировано из оригинала 18 июля 2013 г. Проверено 22 апреля 2013 г. (На испанском языке)
^ Ледфорд, Х. (2006). «Редкая окаменелость рептилии, найденная в Антарктиде» . Новости природы : news061211–4. дои : 10.1038/news061211-4 . S2CID 85361720 .
^ «Ученые обнаружили огромную морскую рептилию юрского периода» . физ.орг . Проверено 28 января 2022 г.
^ «ХИЩНИК X – Музей естествознания» . 21 марта 2009 г. Архивировано из оригинала 21 марта 2009 г.
^ Хигнетт, Кэтрин (22 декабря 2017 г.). «Плезиозавр: древнее морское чудовище, обнаруженное в Антарктиде» . Newsweek . Проверено 23 декабря 2017 г.
^ Риппель, О. (2000). Зауроптеригия И. Справочник по палеогерпетологии (на немецком языке). Том 12А. Издательство Др. Фридрих Пфейль. стр. 1–134.
^ Ченг, Ю.Н.; Ву, ХС.; Джи, К. (2004). «Китайские морские рептилии родили живых детенышей» (PDF) . Природа . 432 (7015): 383–386. Бибкод : 2004Natur.432..383C . дои : 10.1038/nature03050 . ПМИД 15549103 . S2CID 4391810 .
^ Сторрс, GW (1993). «Функция и филогения в эволюции зауроптеригиев (Diapsida)». Американский научный журнал . 293А : 63–90. Бибкод : 1993AmJS..293...63S . дои : 10.2475/ajs.293.A.63 .
^ Jump up to: ^а ^б Риппель, О., 1997, «Введение в зауроптеригии», В: Каллауэй, Дж. М. и Николлс, Э. Л. (ред.), Древние морские рептилии , стр. 107–119. Академическое издательство, Сан-Диего, Калифорния
^ О'Киф, Франция (2002). «Эволюция морфотипов плезиозавров и плиозавров у Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia)» (PDF) . Палеобиология . 28 (1): 101–112. Бибкод : 2002Pbio...28..101O . doi : 10.1666/0094-8373(2002)028<0101:teopap>2.0.co;2 . S2CID 85753943 .
^ Роджер Би Джей Бенсон; Марк Эванс; Патрик С. Дракенмиллер (2012). Лалуэса-Фокс, Карлес (ред.). «Высокое разнообразие, низкое неравенство и небольшой размер тела плезиозавров (рептилий, зауроптеригий) на границе триаса и юры» . ПЛОС ОДИН . 7 (3): e31838. Бибкод : 2012PLoSO...731838B . дои : 10.1371/journal.pone.0031838 . ПМК 3306369 . ПМИД 22438869 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кетчум, HF; Бенсон, RBJ (2010). «Глобальные взаимосвязи Plesiosauria (Reptilia, Sauropterygia) и ключевая роль отбора проб таксонов в определении результатов филогенетического анализа». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 85 (2): 361–392. дои : 10.1111/j.1469-185X.2009.00107.x . ПМИД 20002391 . S2CID 12193439 .
^ Баккер, RT (1993). «Циклы вымирания плезиозавров — события, отмечающие начало, середину и конец мелового периода». В Колдуэлле, WGE; Кауфман, Э.Г. (ред.). Эволюция Западного внутреннего бассейна . Геологическая ассоциация Канады. стр. 641–664.
^ Дракенмиллер, PS; Рассел, AP (2008). «Филогения Plesiosauria (Sauropterygia) и ее влияние на систематический статус Leptocleidus Andrews, 1922». Зоотакса . 1863 : 1–120. дои : 10.11646/zootaxa.1863.1.1 .
^ Jump up to: ^а ^б Бенсон, РБЖ; Дракенмиллер, PS (2013). «Фаунистический оборот морских четвероногих во время юрско-мелового перехода». Биологические обзоры . 89 (1): 1–23. дои : 10.1111/brv.12038 . ПМИД 23581455 . S2CID 19710180 .
^ Тарло, Л.Б.Х. (1959). « Stretosaurus gen nov., гигантский плиозавр из глины Киммеридж». Палеонтология . 2 (2): 39–55.
^ Jump up to: ^а ^б МакГенри, Колин Ричард (2009). «Пожиратель богов: палеоэкология мелового плиозавра Kronosaurus queenslandicus » (PDF): 1–460
^ Бенсон, РБЖ; Эванс, М.; Смит, А.С.; Сассун, Дж.; Мур-Фэй, С.; Кетчум, HF; Форрест, Р. (2013). Батлер, Ричард Дж (ред.). «Гигантский череп плиозавра из поздней юры Англии» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e65989. Бибкод : 2013PLoSO...865989B . дои : 10.1371/journal.pone.0065989 . ПМК 3669260 . ПМИД 23741520 .
^ Мартилл, Дэвид М.; Джейкобс, Меган Л.; Смит, Рой Э. (2023). «Поистине гигантский плиозавр (Reptilia, Sauropterygia) из глинистой формации Киммеридж (верхняя юра, кимеридж) Англии» . Труды Ассоциации геологов . 134 (3): 361–373. Бибкод : 2023ПрГА..134..361М . дои : 10.1016/j.pgeola.2023.04.005 . S2CID 258630597 .
^ Колдуэлл, Майкл В.; 1997б. Модифицированное перихондральное окостенение и эволюция веслообразных конечностей у ихтиозавров и плезиозавров; Журнал палеонтологии позвоночных 17 (3); 534-547
^ Сторрс, Гленн В.; 1990. Филогенетические взаимоотношения пахиплеврозавров и нотозаврообразных рептилий (Diapsida: Sauropterygia); Журнал палеонтологии позвоночных; 10 (дополнение к номеру 3)
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Смит, Адам Стюарт (2008). «Окаменелости объяснили 54: плезиозавры». Геология сегодня . 24 (2): 71–75. дои : 10.1111/j.1365-2451.2008.00659.x . S2CID 247668864 .
^ Кубо, Тай; Митчелл, Марк Т.; Хендерсон, Дональд М. (2012). « Albertonectes vanderveldei , новый эласмозавр (Reptilia, Sauropterygia) из верхнего мела Альберты». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (3): 557–572. Бибкод : 2012JVPal..32..557K . дои : 10.1080/02724634.2012.658124 . S2CID 129500470 .
^ Круикшанк, ARI; Смолл, PG; Тейлор, Массачусетс (1991). «Спинные ноздри и подводное обоняние у плезиозавров с гидродинамическим приводом». Природа . 352 (6330): 62–64. Бибкод : 1991Natur.352...62C . дои : 10.1038/352062a0 . S2CID 4353612 .
^ Браун, Д.С.; Круикшанк, ARI (1994). «Череп келловейского плезиозавра Cryptoclidus eurymerus и зауроптеригическая щека». Палеонтология . 37 (4): 941–953.
^ Буши, MC; Фрей, Э.; Солсбери, Юго-Запад (2006 г.). «Внутренняя черепная анатомия плезиозавров (рептилий, зауроптеригий): свидетельства функционального вторичного неба» (PDF) . Летайя . 39 (4): 289–303. Бибкод : 2006Лета..39..289Б . дои : 10.1080/00241160600847488 .
^ «Анализ скелета: диета плезиозавра» . Анализ скелета: диета плезиозавра . Проверено 28 января 2022 г.
^ Хюне, Ф. фон (1923). «Новый плезиозавр из Верхнего Лиаса Вюртемберга». Ежегодные журналы Ассоциации патриотической естественной истории в Вюртемберге . 79 :1–21.
^ Дамс, W (1895). «Плезиозавры южногерманской формации Лиас». Трактаты Королевской прусской академии наук в Берлине . 1895 : 1–81.
^ Вильгельм, Британская Колумбия, 2010, Новая анатомия криптоклидид плезиозавров с комментариями по осевой локомоции . Докторская диссертация, Университет Маршалла, Хантингтон, Западная Вирджиния. США
^ Вильгельм, Британская Колумбия; О'Киф, Ф. (2010). «Новый частичный скелет Pantosaurus striatus , криптоклеидоидного плезиозавра из верхнеюрской формации Сандэнс в Вайоминге» . Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (6): 1736–1742. дои : 10.1080/02724634.2010.521217 . S2CID 36408899 .
^ Смит, Адам С. (2013). «Морфология хвостовых позвонков Rhomaleosaurus zetlandicus и обзор доказательств существования хвостового плавника у Plesiosauria». Палудикола . 9 (3): 144–158.
^ Jump up to: ^а ^б Сенников, АГ (2019). «Особенности строения и двигательной функции хвоста при зауроптеригиях». Биологический вестник . 46 (7): 751–762. Бибкод : 2019BioBu..46..751S . дои : 10.1134/S1062359019070100 . S2CID 211217453 .
^ МакГенри, ЧР; Кук, АГ; Роу, С. (2005). «Плезиозавры, питающиеся снизу». Наука . 310 (5745): 75. doi : 10.1126/science.1117241 . ПМИД 16210529 . S2CID 28832109 .
^ «Показано кормление плезиозавров снизу» . Новости Би-би-си . 17 октября 2005 г. Проверено 21 мая 2012 г.
^ Призраки, Дж (1998). «Следы жизни морских динозавров и их добычи в средней юре (келловее) Лисберга, Швейцария» . Фации . 39 (1): 105–124. дои : 10.1007/bf02537013 . S2CID 127249009 .
^ О'Киф, Ф.; Отеро, Р.; Сото-Акунья, С.; О'Горман, Дж.; Годфри, С.; Чаттерджи, С. (2017). «Краниальная анатомия Morturneria seymourensis из Антарктиды и эволюция фильтрационного питания у плезиозавров южного позднего мела». Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (4): e1347570. Бибкод : 2017JVPal..37E7570O . дои : 10.1080/02724634.2017.1347570 . S2CID 91144814 .
^ Чаттерджи, С. и Смолл, Б.Дж., 1989, «Новые плезиозавры из верхнего мела Антарктиды», В: Крейм, Дж. (ред.) Происхождение и эволюция антарктической биоты , стр. 197-215, Издательство Геологического общества, Лондон
^ «Справочник плезиозавров» . Проверено 20 апреля 2013 г.
^ Массаре, Дж. А. (1992). «Древние мореплаватели». Естественная история . 101 : 48–53.
^ Дж. А. Массаре (1987). «Морфология зубов и предпочтения добычи мезозойских морских рептилий». Дж. Вертебр. Палеонтол . 7 (2): 121–137. Бибкод : 1987JVPal...7..121M . дои : 10.1080/02724634.1987.10011647 .
^ Эверхарт, MJ (2005). «Следы укусов на весле эласмозавра (Sauropterygia; Plesiosauria) из мела Ниобрара (верхний мел) как вероятное свидетельство питания пластинчатой акулой Cretoxyrhina mantelli ». Палеонтология позвоночных . 2 (2): 14–24.
^ Эверхарт, MJ (2004). «Пелезиозавры как пища мозазавров; новые данные о содержимом желудка Tylosaurus proriger (Squamata; Mosasauridae) из формации Ниобрара западного Канзаса» Мозазавр 7 : 41–46.
^ Уиллистон, Сэмюэл Вендел; 1904. Камни в желудке плезиозавров Science 20; 565
^ Эверхарт, MJ (2000). «Гастролиты, связанные с останками плезиозавров в отложениях Шарон-Спрингс в сланцах Пьер (поздний мел), западный Канзас». Канзасская академия. наук. Транс . 103 (1–2): 58–69. дои : 10.2307/3627940 . JSTOR 3627940 .
^ Серда, А; Сальгадо, Л. (2008). «Гастролиты плезиозавра (Sauropterygia) из формации Аллен (кампан-маастрихт), провинция Рио-Негро, Патагония, Аргентина». Амегиниана . 45 : 529–536.
^ Хиллер, Нортон; Мэннеринг, Эл А.; Джонс, Крейг М.; Круикшанк, Артур Р.И. (2005). «Природа Mauisaurus haasti Hector, 1874 (Reptilia: Plesiosauria)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (3): 588–601. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0588:TNOMHH]2.0.CO;2 . S2CID 130607702 .
^ Сили, Гарри Говье (1877). « О Мауизавре Гарднери (Сили), эласмозавре с подножия Голда в Фолкстоне ». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . Том. 33. С. 541–546. doi : 10.1144/gsl.jgs.1877.033.01-04.32 – через Wikisource .
^ Уэллс, СП; Бамп, Джей Ди (1949). « Alzadasaurus pembertoni , новый эласмозавр из верхнего мела Южной Дакоты». Журнал палеонтологии . 23 (5): 521–535.
^ Эверхарт, MJ (2000). «Гастролиты, связанные с останками плезиозавра, в районе Шарон-Спрингс в сланцах Пьер (поздний мел), Западный Канзас». Сделки Канзасской академии наук . 103 (1–2): 58–69.
^ Шмайссер, РЛ; Джилетт, Д.Д. (2009). «Необычное появление гастролитов у поликотилидного плезиозавра из верхнемеловых тропических сланцев, южная Юта». ПАЛЕОС . 24 (7): 453–459. Бибкод : 2009Палай..24..453S . дои : 10.2110/palo.2008.p08-085r . S2CID 128969768 .
^ Фраас, Э (1905). «Рептилии и млекопитающие в их адаптации к морской жизни». Ежегодные журналы Ассоциации патриотической естественной истории в Вюртемберге . 29 :347-386.
^ Абель, О (1908). «Адаптация позвоночных к морской жизни». Труды Ассоциации по распространению научных знаний в Вене . 48 (14): 395–422.
^ Уотсон, DMS (1924). «Плечевой пояс и передние конечности эласмозаврид». Труды Лондонского зоологического общества . 1924 (2): 885–917. дои : 10.1111/j.1096-3642.1924.tb03320.x .
^ Тарло, LL (1957). «Лопатка Pliosaurus macromerus Phillips». Палеонтология . 1 : 193–199.
^ Холстед, Л.Б. (1989). «Передвижение плезиозавра». Журнал Геологического общества . 146 (1): 37–40. Бибкод : 1989JGSoc.146...37H . дои : 10.1144/gsjgs.146.1.0037 . S2CID 219541473 .
^ Робинсон, Дж. А. (1975). «Передвижение плезиозавров». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 149 (3): 286–332.
^ Робинсон, Дж. А. (1977). «Межтелесная передача силы у плезиозавров». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 153 (1): 88–128.
^ Тарситано, С.; Рисс, Дж. (1982). «Передвижение плезиозавра — подводный полет против гребли». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 164 (1–2): 193–194. дои : 10.1127/njgpa/164/1982/188 .
^ Фрей, Э.; Рейсс, Дж. (1982). «Соображения относительно передвижения плезиозавра». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 164 (1–2): 188–192. дои : 10.1127/njgpa/164/1982/193 .
^ Годфри, Стивен Дж. (1984). «Подводное передвижение плезиозавра: переоценка». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии . 1984 (11): 661–672. дои : 10.1127/njgpm/1984/1984/661 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Сандерс, Ф.; Карпентер, К.; Рид, Б.; Рид, Дж. (2010). «Плавание плезиозавра реконструировано на основе анализа скелета и результатов экспериментов». Труды Канзасской академии наук . 113 (1/2): 1–34. дои : 10.1660/062.113.0201 . S2CID 86491931 .
^ Рисс, Дж. и Э. Фрей, 1991. «Эволюция подводного полета и передвижения плезиозавров», В: JMV Rayner и RJ Wootton (ред.) «Биомеханика в эволюции» , Кембридж, Англия: Cambridge University Press, стр. 131-144
^ Лингхэм-Солиар, Т. (2000). «Передвижение плезиозавра: реальна ли проблема четырех крыльев или просто атеоретическое упражнение?». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 217 : 45–87. дои : 10.1127/njgpa/217/2000/45 .
^ Сандерс, Ф.; Карпентер, К.; Рид, Б.; Рид, Дж. (2004). «Плавание плезиозавра реконструировано на основе анализа скелета и результатов экспериментов». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 : 108А–109А. дои : 10.1080/02724634.2004.10010643 . S2CID 220415208 .
^ Лонг, Дж. Х.; Шумейкер, Дж.; Ливингстон, Н.; Кемп, М. (2006). «Четыре ласта или два? Четвероногие плавают с водным роботом». Биоинспирация и биомиметика . 1 (1): 20–29. Бибкод : 2006БиБи....1...20Л . дои : 10.1088/1748-3182/1/1/003 . ПМИД 17671301 . S2CID 1869747 .
^ Маскатт, Люк Э.; Дайк, Гарет; Уэймут, Габриэль Д.; Нэйш, Даррен; Палмер, Колин; Ганапатисубрамани, Бхаратрам (2017). «Метод плавания плезиозавров с четырьмя ластами обеспечивал эффективное и результативное передвижение» . Труды Королевского общества Б. 284 (1861): 20170951. doi : 10.1098/rspb.2017.0951 . ПМК 5577481 . ПМИД 28855360 .
^ Массаре, Дж. А. (1988). «Плавательные способности мезозойских морских рептилий: значение для методов хищничества». Палеобиология . 14 (2): 187–205. Бибкод : 1988Pbio...14..187M . дои : 10.1017/s009483730001191x . S2CID 85810360 .
^ Jump up to: ^а ^б Массаре, Дж. А., 1994, «Способности плавания мезозойских морских рептилий: обзор», В: L. Maddock et al. (ред.) Механика и физиология плавания животных , Кембридж, Англия: Издательство Кембриджского университета, стр. 133-149.
^ Мотани, Р. (2002). «Оценка скорости плавания вымерших морских рептилий: новый взгляд на энергетический подход». Палеобиология . 28 (2): 251–262. Бибкод : 2002Pbio...28..251M . doi : 10.1666/0094-8373(2002)028<0251:sseoem>2.0.co;2 . S2CID 56387158 .
^ О'Киф, Франция (2001). «Экоморфология геометрии ласт плезиозавра» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 14 (6): 987–991. CiteSeerX 10.1.1.579.4702 . дои : 10.1046/j.1420-9101.2001.00347.x . S2CID 53642687 .
^ Ротшильд, Б.М.; Сторрс, GW (2003). «Декомпрессионный синдром у плезиозавров (Sauropterygia: Reptilia)» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (2): 324–328. doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0324:dsipsr]2.0.co;2 . S2CID 86226384 .
^ Тейлор, Массачусетс (1981). «Плезиозавры — такелаж и балластировка» . Природа . 290 (5808): 628–629. Бибкод : 1981Natur.290..628T . дои : 10.1038/290628a0 . S2CID 10700992 .
^ Тейлор, Массачусетс, 1993, «Камни в желудке для питания или плавучести? Возникновение и функция гастролитов у морских четвероногих», Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 341: 163–175.
^ Хендерсон, DM (2006). «Плавающая точка: компьютерное исследование плавучести, равновесия и гастролитов у плезиозавров» (PDF) . Летайя . 39 (3): 227–244. Бибкод : 2006Letha..39..227H . дои : 10.1080/00241160600799846 .
^ А.Ю. Березин 2019 « Морфофункциональные особенности плезиозавра Abyssosaurus nataliae (Plesiosauroidea: Plesiosauria) в связи с адаптациями к глубоководному образу жизни ». Министерство национальных ресурсов и экологии РФ.
^ Кляйн, Н. (2010). «Гистология длинных костей Sauropterygia из нижнего Muschelkalk Германского бассейна дает неожиданные последствия для филогении» . ПЛОС ОДИН . 5 (7): е11613. Бибкод : 2010PLoSO...511613K . дои : 10.1371/journal.pone.0011613 . ПМК 2908119 . ПМИД 20657768 .
^ Краль, Анна; Кляйн, Николь; Сандер, П. Мартин (2013). «Эволюционное значение расходящихся гистологий длинных костей нотозавра и пистозавра (Sauropterygia, триасовый период)» . Эволюционная биология BMC . 13 (1): 123. Бибкод : 2013BMCEE..13..123K . дои : 10.1186/1471-2148-13-123 . ПМЦ 3694513 . ПМИД 23773234 .
^ Флейшле, Коринна В.; Винтрих, Таня; Сандер, П. Мартин (6 июня 2018 г.). «Количественные гистологические модели предполагают эндотермию у плезиозавров» . ПерДж . 6 : е4955. дои : 10.7717/peerj.4955 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 5994164 . ПМИД 29892509 .
^ Бернар, Орельен; Лекюйер, Кристоф; Винсент, Пегги; Амио, Ромен; Барде, Натали; Баффето, Эрик; Кюни, Жиль; Фурель, Франсуа; Мартино, Франсуа; Мазен, Жан-Мишель; Прайор, Абель (11 июня 2010 г.). «Регуляция температуры тела некоторыми мезозойскими морскими рептилиями». Наука . 328 (5984): 1379–1382. Бибкод : 2010Sci...328.1379B . дои : 10.1126/science.1187443 . ISSN 1095-9203 . ПМИД 20538946 . S2CID 206525584 .
^ Сили, Х.Г. (1888). «О способе развития молоди плезиозавра ». Отчет Британской ассоциации содействия развитию науки; Состоялся в сентябре в Манчестере . 1887 : 697–698.
^ Сили, Х.Г.; 1896 г.; «О пиритной конкреции из Лиаса Уитби, которая, по-видимому, демонстрирует внешнюю форму тела эмбрионов вида плезиозавра », Годовой отчет Йоркширского философского общества , стр. 20-29.
^ Талборн, РА (1982). «Эмбрионы лиасовых плезиозавров, интерпретированные как норы креветок». Палеонтология . 25 : 351–359.
^ Jump up to: ^а ^б О'Киф, Франция; Кьяппе, LM (2011). «Живорождение и K-выбранная история жизни мезозойского морского плезиозавра (Reptilia, Sauropterygia)». Наука . 333 (6044): 870–873. Бибкод : 2011Sci...333..870O . дои : 10.1126/science.1205689 . ПМИД 21836013 . S2CID 36165835 .
^ Уэлш, Дженнифер (11 августа 2011 г.). «Беременные ископаемые предполагают, что древние «морские монстры» рождались живыми молодыми» . ЖиваяНаука . Проверено 21 мая 2012 г.
^ О'Горман, JP; Гаспарини, З. (2013). «Ревизия Sulcusuchus erraini (Sauropterygia, Polycotylidae) из верхнего мела Патагонии, Аргентина». Алчеринга . 37 (2): 161–174. Бибкод : 2013Алч...37..163О . дои : 10.1080/03115518.2013.736788 . hdl : 11336/2489 . S2CID 131429825 .
^ Фоффа, Д.; Сассун, Дж.; Манжета, Арканзас; Маврогордато, Миннесота; Бентон, MJ (2014). «Сложная ростральная нервно-сосудистая система гигантского плиозавра». Naturwissenschaften . 101 (5): 453–456. Бибкод : 2014NW....101..453F . дои : 10.1007/s00114-014-1173-3 . ПМИД 24756202 . S2CID 7406418 .
^ Сассун, Дж.; Ноэ, Л.Ф.; Бентон, MJ (2012). «Краниальная анатомия, таксономические значения и палеопатология верхнеюрского плиозавра (Reptilia: Sauropterygia) из Вестбери, Уилтшир, Великобритания» . Палеонтология . 55 (4): 743–773. Бибкод : 2012Palgy..55..743S . дои : 10.1111/j.1475-4983.2012.01151.x .
^ Чаттерджи, Санкар; Смолл, Брайан Дж.; Никелл, М.В. (1984). «Позднемеловые морские рептилии Антарктиды». Антарктический журнал США . 19 (5): 7–8.
^ Адель Альхалаби, Вафа; и др. (2024). «Возвращение утраченного времени в Сирии: останки эласмозаврид нового позднего мела (коньяк-сантон) из горной цепи Пальмириды». Меловые исследования . 159 . дои : 10.1016/j.cretres.2024.105871 .
^ Что вы знаете о плезиозавре? Посмотрите, что недавно было обнаружено в Сирии . CNN (на арабском языке). 30 августа 2017 г.
^ Таня Винтрич; Сёдзи Хаяси; Александра Уссей; Ясухиса Накадзима; П. Мартин Сандер (2017). «Триасовый скелет плезиозавра и гистология костей свидетельствуют об эволюции уникального строения тела» . Достижения науки . 3 (12): e1701144. Бибкод : 2017SciA....3E1144W . дои : 10.1126/sciadv.1701144 . ПМК 5729018 . ПМИД 29242826 .
^ «Материал: YPM 1640», в «Появление эласмозавридов...» Эверхарт (2006), стр. 173.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д «Таблица 13.1: Плезиозавры», в Everhart (2005) Oceans of Kansas , стр. 245.
^ «Материал: YPM 1640», в «Появление эласмозавридов...» Эверхарт (2006), стр. 172.
^ «Знаменитые доисторические животные, которые на самом деле не были динозаврами» . 17 февраля 2021 г.
^ «Настоящие морские чудовища» . Новости науки для студентов . 19 июня 2015 г. Проверено 12 февраля 2022 г.
^ Анонимно (отчет AP). Японский учёный говорит, что морское существо может быть связано с видом акул. «Нью-Йорк Таймс» , 26 июля 1977 г.
^ «Морское чудовище или акула: предполагаемый труп плезиозавра» . палео.cc .
^ Кимура С., Фуджи К. и другие. Морфология и химический состав рогового волокна неопознанного существа, пойманного у берегов Новой Зеландии. В CPC 1978, стр. 67–74.
^ Великий морской змей, Антон Корнелис Удеманс, 2009, Cosimo Inc. ISBN 978-1-60520-332-4 стр. 321.
^ "Жизнь" . Новый учёный .
^ «Кроули-существа» . www.crawley-creatures.com . Архивировано из оригинала 21 мая 2009 г. Проверено 22 апреля 2013 г.
^ Эллис (2003), стр. 1–3.

Дальнейшее чтение

Каллауэй, Дж. М.; Николлс, Э.Л. (1997). «Зауроптеригия» . Древние морские рептилии . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-155210-7 .
Карпентер, К. (1996). «Обзор короткошеих плезиозавров мелового периода западных внутренних районов Северной Америки» (PDF) . Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 201 (2): 259–287. дои : 10.1127/njgpa/201/1996/259 .
Карпентер, К. 1997. Сравнительная черепная анатомия двух североамериканских плезиозавров мелового периода. Стр. 91–216, в Кэллоуэе Дж. М. и Э. Л. Николлсе (ред.), Древние морские рептилии, Academic Press, Сан-Диего.
Карпентер, К. (1999). «Ревизия североамериканских эласмозавров из мелового периода западных внутренних районов». Палудикола . 2 (2): 148–173.
Чичимурри, Д.; Эверхарт, М. (2001). «Эласмозавр с содержимым желудка и гастролитами из сланцев Пьер (поздний мел) в Канзасе». Пер. Канс. акад. Наука . 104 (3 и 4): 129–143. doi : 10.1660/0022-8443(2001)104[0129:AEWSCA]2.0.CO;2 . S2CID 86037286 .
Коуп, ЭД (1868). «Заметки о новом эналиозавре Elasmosaurus platyurus ». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 20 : 92–93.
Эллис, Р. 2003: Морские драконы ( издательство Канзасского университета )
Эверхарт, MJ (2002). «Там, где бродили эласмозавры». Доисторические времена . 53 : 24–27.
Эверхарт, MJ 2005. «Там, где бродили эласмозавры», глава 7 в книге « Океаны Канзаса: естественная история западного внутреннего моря» , Indiana University Press , Блумингтон, 322 стр.
Эверхарт, MJ 2005. Океаны Канзаса: естественная история западного внутреннего моря . Издательство Индианского университета , Блумингтон, 322 стр.
Эверхарт, MJ (2005). «Гастролиты, связанные с остатками плезиозавра в отложениях Шарон-Спрингс (поздний мел) в сланцах Пьер, Западный Канзас» . Канзасская академия. наук. Транс . 103 (1–2): 58–69.
Эверхарт, Майкл Дж (2006). «Появление эласмозаврид (рептилий: плезиозавров) в меле Ниобрара в Западном Канзасе» Малярия 5 (4): 170–183.
Хампе, О., 1992: Институт курьерских исследований. Зенкенберг 145 : 1-32
Лингхэм-Солиар, Т. (1995). "в". Фил. Пер. Р. Сок. Лонд . 347 : 155–180.
О'Киф, Франция (2001). «Кладистический анализ и таксономический пересмотр Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia)». Акта Зоол. Фенника . 213 : 1–63.
(), 1997: в отчетах Национального центра научного образования , 17.3 (май/июнь 1997 г.), стр. 16–28.
Каддуми, Х.Ф., 2009. Окаменелости фауны Харраны и прилегающих территорий. Публикации Музея естественной истории Вечной реки, Иордания. 324 стр.
Сторрс, Г.В., 1999. Исследование плезиозаврии (Diapsida: Sauropterygia) из мела Ниобрара (верхний мел) центральной Северной Америки, Палеонтологические вклады Канзасского университета , (NS), № 11, 15 стр.
Уэллс, С.П. 1943. Плезиозавры-эласмозавры с описанием нового материала из Калифорнии и Колорадо. Мемуары Калифорнийского университета 13: 125-254. рис.1-37., табл.12-29.
Уэллс, С.П. 1952. Обзор североамериканских эласмозавров мелового периода. Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам 29:46-144, рис. 1-25.
Уэллс, С.П. 1962. Новый вид эласмозавра из апта Колумбии и обзор меловых плезиозавров. Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам 46, 96 стр.
Уайт, Т., 1935: в периодических статьях Boston Soc. Нат. Хист. 8 : 219-228
Уиллистон, юго-запад, 1890 год. Новый плезиозавр из мелового периода Ниобрара в Канзасе. Труды Канзасской академии наук 12: 174-178, 2 рис.
Уиллистон, Юго-Запад (1902 г.). «Восстановление Dolichorhynchops osborni , нового мелового плезиозавра». Научный бюллетень Канзасского университета . 1 (9): 241–244, 1 табл.
Уиллистон, юго-запад, 1903 год. Плезиозавры Северной Америки. Полевой Колумбийский музей, публикация 73, серия геологии 2 (1): 1–79, 29 табл.
Уиллистон, Юго-Запад (1906 г.). «Североамериканские плезиозавры: эласмозавр , цимолиазавр и поликотил » . Американский научный журнал . 21 (123): 221–234, 4 табл. Бибкод : 1906AmJS...21..221W . дои : 10.2475/ajs.s4-21.123.221 .
Уиллистон, Юго-Запад (1908 г.). «Североамериканские плезиозавры: Тринакромерум » . Журнал геологии . 16 (8): 715–735. Бибкод : 1908JG.....16..715W . дои : 10.1086/621573 .
Барде, Натали; Каппетта, Анри; Переда Субербиола, Хавьер (2000). «Фауна морских позвоночных из позднемеловых фосфатов Сирии». Геологический журнал . 137 (3). Кембриджский университет: 269–290. Бибкод : 2000GeoM..137..269B . дои : 10.1017/S0016756800003988 . S2CID 129600143 .

Внешние ссылки

Сайт плезиозавров . Ричард Форрест.
Справочник плезиозавров . Адам Стюарт Смит.
- Техническое определение плезиозаврии в Справочнике плезиозавров.
Часто задаваемые вопросы о плезиозаврах . Раймонд Таддеус К. Анког.
Океаны Канзаса Палеонтология . Майк Эверхарт.
« Окаменелость плезиозавра найдена в заливе Бриджуотер ». Служба округа музеев Сомерсерта . (самое известное ископаемое)
« Охотники за ископаемыми обнаружили 50-тонное чудовище из доисторических глубин ». Аллан Холл и Марк Хендерсон. Times Online , 30 декабря 2002 г. (Монстр из Арамберри)
Триасовые рептилии жили молодыми .
Молодой плезиозавр из Бриджуотер-Бэй
Насколько хороши записи окаменелостей плезиозавров? Блог Laelaps .

[4] / ˌ p l iː s i ə ˈ s ɔːr i ə , - z i -/ PLEE -see-ə- SOR -ee-ə, -⁠zee- ; ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Греческий : πλησίος, плезиос , что означает «близко» и саурос , что означает «ящерица».

[1] «ПБДБ» . paleobiodb.org . Проверено 11 июля 2021 г.

[2] «Плезиозавр» . Словарь Merriam-Webster.com . Мерриам-Вебстер.

[3] «Плезиозавр» . Dictionary.com Полный (онлайн). nd

[5] Кольбер, Эдвин Х. (Эдвин Харрис); Найт, Чарльз Роберт (1951). Книга динозавров: правящие рептилии и их родственники . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 153.

[6] «Справочник плезиозавров» . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 20 апреля 2013 г.

[7] «Окаменелости плезиозавров, найденные в Сахаре, позволяют предположить, что они были не просто морскими животными» . ScienceDaily . 27 июля 2022 года. Архивировано из оригинала 29 июля 2022 года . Проверено 3 августа 2022 г.

[Evans2010-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Эванс, М. (2010). «Роль музеев, коллекций и коллекционеров в ранней истории палеонтологии рептилий» . В Муди, Ричард; Муди Баффето, Э.; Муди Нэйш, Д.; МудиМартилль, DM (ред.). Динозавры и другие вымершие ящеры: историческая перспектива . Геологическое общество Лондона. стр. 5–31. ISBN 978-1-86239-311-0 .

[9] Ричард Верстеган, 1605, Возвращение угасшего интеллекта или Nationum Origo , Р. Бруней, Антверпен

[10] Люйд, Э., 1699, Lithophylacii Brittannici Ichnographia, sive Lapidum aliorumque Fossilium Brittanicorum Singlei figurà insignium , Лондон

[11] Стьюкли, W (1719). «Отчет об отпечатке почти всего скелета большого животного на очень твердом камне, недавно представленном Королевскому обществу из Ноттингемшира» . Философские труды . 30 (360): 963–968. дои : 10.1098/rstl.1717.0053 .

[12] Николлс, Дж., 1795, История и древности графства Лестершир. Том I , Джон Николлс, Лондон.

[13] Конибир, штат Вашингтон (1822 г.). «Дополнительные сведения об ископаемых родах Ихтиозавр и Плезиозавр » . Труды Лондонского геологического общества . 2 : 103–123. дои : 10.1144/transgslb.1.1.103 . S2CID 129545314 .

[14] Де ла Беш, ХТ; Конибир, штат Вашингтон (1821 г.). «Уведомление об открытии нового животного, образующего связь между ихтиозавром и крокодилом, вместе с общими замечаниями по остеологии ихтиозавра». Труды Лондонского геологического общества . 5 : 559–594.

[15] "Имена_плезиозавров" . Oceansofkansas.com .

[16] Конибер, штат Вашингтон (1824 г.). «Об открытии почти идеального скелета плезиозавра » . Труды Лондонского геологического общества . 2 : 382–389.

[17] Бенсон, РБЖ; Эванс, М.; Смит, А.С.; Сассун, Дж.; Мур-Фэй, С.; Кетчум, HF; Форрест, Р. (2013). «Гигантский череп плиозавра из поздней юры Англии» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e65989. Бибкод : 2013PLoSO...865989B . дои : 10.1371/journal.pone.0065989 . ПМК 3669260 . ПМИД 23741520 .

[18] Хокинс, TH (1834 г.). «Мемуары об Ихтиозаврах и Плезиозаврах; Вымершие монстры древней Земли» (PDF) . Релф и Флетчер. Архивировано из оригинала (PDF) 30 августа 2005 г.

[19] Петерсон, А. (2012). «Ужасные ящерицы и гнев Божий: как христианство и романтизм XIX века повлияли на визуальные представления динозавров и наше восприятие древнего мира» (PDF) . Стэнфордский журнал студенческих исследований .

[20] Хокинс, TH (1840 г.). Книга великих морских драконов, Ихтиозавров и Плезиозавров, Гедолим Танинум Моисея. Вымершие монстры Древней Земли . В. Пикеринг, Лондон. стр. 1–27.

[21] Кристофер Макгоуэн, 2001, Искатели драконов , Кембридж, Массачусетс, Perseus Publishing

[22] Оуэн, Р. (1841). «Описание некоторых останков гигантского крокодилового ящера, вероятно морского, из Нижнего Гринсэнда в Хайте и зубов из той же формации в Мейдстоне, относящихся к роду Polyptychodon » . Труды Общества геологов . 3 : 449–452.

[23] Эдвард Грей, Джон (1825). «Краткий обзор родов рептилий и амфибий с описанием некоторых новых видов». Анналы философии (Британский музей) . 10 : 193–217.

[24] де Бленвиль, HMD (1835 г.). «Описание некоторых видов рептилий из Калифорнии, которому предшествует анализ общей системы эрпетологии и амфибиологии». Новые архивы Музея естественной истории (на французском языке). 4 : 233–296.

[25] Коуп, ЭД (1868). «[Резолюция, выражающая благодарность доктору Теофилу Тернеру за пожертвование скелета Elasmosaurus platyurus ]». Учеб. акад. Нат. наук. Фила . 20 : 314.

[26] Коуп, ЭД (1868). «Заметки о новом эналиозавре Elasmosaurus platyurus ». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 20 : 92–93.

[27] Коуп, ЭД (1869). «Об отрядах рептилий Pythonomorpha и Streptosauria». Труды Бостонского общества естественной истории . XII : 250–266.

[28] Коуп, ЭД (1868). «О новом большом эналиозавре». Серия Американского научного журнала . 46 (137): 263–264.

[cope1869-29] Коуп, ЭД (1869). «Зауроптеригия» . Краткое описание вымерших батрахий и рептилий Северной Америки, часть I. Новая серия. Том. 14. Труды Американского философского общества. стр. 1–235.

[30] Лейди, Дж (1870). «О Elasmosaurus platyurus of Cope». Серия Американского научного журнала . 49 (147): 392.

[31] Коуп, ЭД (1870). «Краткий обзор вымерших батрахий и рептилий Северной Америки» . Труды Американского философского общества . Новая серия. 14 (1): 1–252. дои : 10.2307/1005355 . JSTOR 1005355 .

[32] Коуп, ЭД (1870). «Об эласмозавре platyurus Cope». Серия Американского научного журнала . 50 (148): 140–141.

[33] Эллис (2003), с. 129

[34] Уиллистон, Юго-Запад, 1914, Водяные рептилии прошлого и настоящего . Издательство Чикагского университета. Чикаго, Иллинойс. 251 стр.

[35] Дэвидсон, JP (2015). «Неправильно понятые морские рептилии: художественные реконструкции доисторической морской жизни конца девятнадцатого века». Труды Канзасской академии наук . 118 (1–2): 53–67. дои : 10.1660/062.118.0107 . S2CID 83904449 .

[36] Смит, А.С., 2003, Кладистический анализ плезиозаврии (Reptilia: Sauropterygia) . Магистерская диссертация по палеобиологии, Бристольский университет, 91 стр.

[37] Отеро, Родриго А.; Суарес, Марио; Ле Ру, Якобус П. (2009). «Первая запись плезиозавров-эласмозавров (Sauropterygia: Plesiosauria) в верхних слоях формации Доротея, поздний мел (маастрихт), Пуэрто-Наталес, Чилийская Патагония» . Андская геология . 36 (2): 342–350. дои : 10.4067/s0718-71062009000200008 .

[L-38] Форрест, Ричард. «Лиоплевродон» . Сайт плезиозавров. Архивировано из оригинала 15 июля 2011 года . Проверено 18 сентября 2017 г.

[39] Форрест, Ричард. «Монстр из Арамберри » . Сайт плезиозавров. Архивировано из оригинала 3 сентября 2011 года . Проверено 18 сентября 2017 г.

[CollardPlesiosaur-40] Ларкин, Найджел; О'Коннор, Соня; Парсонс, Деннис (2010). «Виртуальная и физическая подготовка плезиозавра Колларда из Бриджуотер-Бей, Сомерсет, Великобритания» . Геологический куратор . 9 (3): 107. дои : 10.55468/GC217 . S2CID 251120888 .

[CollardPlesiosaurSite-41] Форрест, Ричард. «Коллард Плезиозавр» . Архивировано из оригинала 17 января 2013 г. Проверено 31 октября 2012 г.

[LarkinCollardPreparation-42] Ларкин, Найджел. «Подготовка и сохранение важного скелета плезиозавра длиной шесть футов для музея Сомерсета» . Проверено 31 октября 2012 г.

[43] Сато, Тамаки (205). «Новый поликотилид-плезиозавр (Reptilia: Sauropterygia) из верхнемеловой формации Медвежья лапа в Саскачеване, Канада». Журнал палеонтологии . 79: 969-980 (5): 969. Бибкод : 2005JPal...79..969S . doi : 10.1666/0022-3360(2005)079[0969:ANPPRS]2.0.CO;2 .

[44] «Зал полного экземпляра молодого плезиозавра» . Архивировано из оригинала 18 июля 2013 г. Проверено 22 апреля 2013 г. (На испанском языке)

[45] Ледфорд, Х. (2006). «Редкая окаменелость рептилии, найденная в Антарктиде» . Новости природы : news061211–4. дои : 10.1038/news061211-4 . S2CID 85361720 .

[46] «Ученые обнаружили огромную морскую рептилию юрского периода» . физ.орг . Проверено 28 января 2022 г.

[47] «ХИЩНИК X – Музей естествознания» . 21 марта 2009 г. Архивировано из оригинала 21 марта 2009 г.

[Antc-48] Хигнетт, Кэтрин (22 декабря 2017 г.). «Плезиозавр: древнее морское чудовище, обнаруженное в Антарктиде» . Newsweek . Проверено 23 декабря 2017 г.

[49] Риппель, О. (2000). Зауроптеригия И. Справочник по палеогерпетологии (на немецком языке). Том 12А. Издательство Др. Фридрих Пфейль. стр. 1–134.

[50] Ченг, Ю.Н.; Ву, ХС.; Джи, К. (2004). «Китайские морские рептилии родили живых детенышей» (PDF) . Природа . 432 (7015): 383–386. Бибкод : 2004Natur.432..383C . дои : 10.1038/nature03050 . ПМИД 15549103 . S2CID 4391810 .

[51] Сторрс, GW (1993). «Функция и филогения в эволюции зауроптеригиев (Diapsida)». Американский научный журнал . 293А : 63–90. Бибкод : 1993AmJS..293...63S . дои : 10.2475/ajs.293.A.63 .

[Rieppel1997-52] Jump up to: ^а ^б Риппель, О., 1997, «Введение в зауроптеригии», В: Каллауэй, Дж. М. и Николлс, Э. Л. (ред.), Древние морские рептилии , стр. 107–119. Академическое издательство, Сан-Диего, Калифорния

[53] О'Киф, Франция (2002). «Эволюция морфотипов плезиозавров и плиозавров у Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia)» (PDF) . Палеобиология . 28 (1): 101–112. Бибкод : 2002Pbio...28..101O . doi : 10.1666/0094-8373(2002)028<0101:teopap>2.0.co;2 . S2CID 85753943 .

[Bensonetal12-54] Роджер Би Джей Бенсон; Марк Эванс; Патрик С. Дракенмиллер (2012). Лалуэса-Фокс, Карлес (ред.). «Высокое разнообразие, низкое неравенство и небольшой размер тела плезиозавров (рептилий, зауроптеригий) на границе триаса и юры» . ПЛОС ОДИН . 7 (3): e31838. Бибкод : 2012PLoSO...731838B . дои : 10.1371/journal.pone.0031838 . ПМК 3306369 . ПМИД 22438869 .

[Ketchum2010-55] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кетчум, HF; Бенсон, RBJ (2010). «Глобальные взаимосвязи Plesiosauria (Reptilia, Sauropterygia) и ключевая роль отбора проб таксонов в определении результатов филогенетического анализа». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 85 (2): 361–392. дои : 10.1111/j.1469-185X.2009.00107.x . ПМИД 20002391 . S2CID 12193439 .

[56] Баккер, RT (1993). «Циклы вымирания плезиозавров — события, отмечающие начало, середину и конец мелового периода». В Колдуэлле, WGE; Кауфман, Э.Г. (ред.). Эволюция Западного внутреннего бассейна . Геологическая ассоциация Канады. стр. 641–664.

[57] Дракенмиллер, PS; Рассел, AP (2008). «Филогения Plesiosauria (Sauropterygia) и ее влияние на систематический статус Leptocleidus Andrews, 1922». Зоотакса . 1863 : 1–120. дои : 10.11646/zootaxa.1863.1.1 .

[plesiosaurturnover-58] Jump up to: ^а ^б Бенсон, РБЖ; Дракенмиллер, PS (2013). «Фаунистический оборот морских четвероногих во время юрско-мелового перехода». Биологические обзоры . 89 (1): 1–23. дои : 10.1111/brv.12038 . ПМИД 23581455 . S2CID 19710180 .

[59] Тарло, Л.Б.Х. (1959). « Stretosaurus gen nov., гигантский плиозавр из глины Киммеридж». Палеонтология . 2 (2): 39–55.

[McHenry2009-60] Jump up to: ^а ^б МакГенри, Колин Ричард (2009). «Пожиратель богов: палеоэкология мелового плиозавра Kronosaurus queenslandicus » (PDF): 1–460

[Pliosaurus2013-61] Бенсон, РБЖ; Эванс, М.; Смит, А.С.; Сассун, Дж.; Мур-Фэй, С.; Кетчум, HF; Форрест, Р. (2013). Батлер, Ричард Дж (ред.). «Гигантский череп плиозавра из поздней юры Англии» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e65989. Бибкод : 2013PLoSO...865989B . дои : 10.1371/journal.pone.0065989 . ПМК 3669260 . ПМИД 23741520 .

[M23-62] Мартилл, Дэвид М.; Джейкобс, Меган Л.; Смит, Рой Э. (2023). «Поистине гигантский плиозавр (Reptilia, Sauropterygia) из глинистой формации Киммеридж (верхняя юра, кимеридж) Англии» . Труды Ассоциации геологов . 134 (3): 361–373. Бибкод : 2023ПрГА..134..361М . дои : 10.1016/j.pgeola.2023.04.005 . S2CID 258630597 .

[63] Колдуэлл, Майкл В.; 1997б. Модифицированное перихондральное окостенение и эволюция веслообразных конечностей у ихтиозавров и плезиозавров; Журнал палеонтологии позвоночных 17 (3); 534-547

[64] Сторрс, Гленн В.; 1990. Филогенетические взаимоотношения пахиплеврозавров и нотозаврообразных рептилий (Diapsida: Sauropterygia); Журнал палеонтологии позвоночных; 10 (дополнение к номеру 3)

[Smith2008-65] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Смит, Адам Стюарт (2008). «Окаменелости объяснили 54: плезиозавры». Геология сегодня . 24 (2): 71–75. дои : 10.1111/j.1365-2451.2008.00659.x . S2CID 247668864 .

[66] Кубо, Тай; Митчелл, Марк Т.; Хендерсон, Дональд М. (2012). « Albertonectes vanderveldei , новый эласмозавр (Reptilia, Sauropterygia) из верхнего мела Альберты». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (3): 557–572. Бибкод : 2012JVPal..32..557K . дои : 10.1080/02724634.2012.658124 . S2CID 129500470 .

[67] Круикшанк, ARI; Смолл, PG; Тейлор, Массачусетс (1991). «Спинные ноздри и подводное обоняние у плезиозавров с гидродинамическим приводом». Природа . 352 (6330): 62–64. Бибкод : 1991Natur.352...62C . дои : 10.1038/352062a0 . S2CID 4353612 .

[68] Браун, Д.С.; Круикшанк, ARI (1994). «Череп келловейского плезиозавра Cryptoclidus eurymerus и зауроптеригическая щека». Палеонтология . 37 (4): 941–953.

[69] Буши, MC; Фрей, Э.; Солсбери, Юго-Запад (2006 г.). «Внутренняя черепная анатомия плезиозавров (рептилий, зауроптеригий): свидетельства функционального вторичного неба» (PDF) . Летайя . 39 (4): 289–303. Бибкод : 2006Лета..39..289Б . дои : 10.1080/00241160600847488 .

[70] «Анализ скелета: диета плезиозавра» . Анализ скелета: диета плезиозавра . Проверено 28 января 2022 г.

[71] Хюне, Ф. фон (1923). «Новый плезиозавр из Верхнего Лиаса Вюртемберга». Ежегодные журналы Ассоциации патриотической естественной истории в Вюртемберге . 79 :1–21.

[72] Дамс, W (1895). «Плезиозавры южногерманской формации Лиас». Трактаты Королевской прусской академии наук в Берлине . 1895 : 1–81.

[73] Вильгельм, Британская Колумбия, 2010, Новая анатомия криптоклидид плезиозавров с комментариями по осевой локомоции . Докторская диссертация, Университет Маршалла, Хантингтон, Западная Вирджиния. США

[74] Вильгельм, Британская Колумбия; О'Киф, Ф. (2010). «Новый частичный скелет Pantosaurus striatus , криптоклеидоидного плезиозавра из верхнеюрской формации Сандэнс в Вайоминге» . Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (6): 1736–1742. дои : 10.1080/02724634.2010.521217 . S2CID 36408899 .

[75] Смит, Адам С. (2013). «Морфология хвостовых позвонков Rhomaleosaurus zetlandicus и обзор доказательств существования хвостового плавника у Plesiosauria». Палудикола . 9 (3): 144–158.

[ReferenceA-76] Jump up to: ^а ^б Сенников, АГ (2019). «Особенности строения и двигательной функции хвоста при зауроптеригиях». Биологический вестник . 46 (7): 751–762. Бибкод : 2019BioBu..46..751S . дои : 10.1134/S1062359019070100 . S2CID 211217453 .

[77] МакГенри, ЧР; Кук, АГ; Роу, С. (2005). «Плезиозавры, питающиеся снизу». Наука . 310 (5745): 75. doi : 10.1126/science.1117241 . ПМИД 16210529 . S2CID 28832109 .

[78] «Показано кормление плезиозавров снизу» . Новости Би-би-си . 17 октября 2005 г. Проверено 21 мая 2012 г.

[79] Призраки, Дж (1998). «Следы жизни морских динозавров и их добычи в средней юре (келловее) Лисберга, Швейцария» . Фации . 39 (1): 105–124. дои : 10.1007/bf02537013 . S2CID 127249009 .

[80] О'Киф, Ф.; Отеро, Р.; Сото-Акунья, С.; О'Горман, Дж.; Годфри, С.; Чаттерджи, С. (2017). «Краниальная анатомия Morturneria seymourensis из Антарктиды и эволюция фильтрационного питания у плезиозавров южного позднего мела». Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (4): e1347570. Бибкод : 2017JVPal..37E7570O . дои : 10.1080/02724634.2017.1347570 . S2CID 91144814 .

[81] Чаттерджи, С. и Смолл, Б.Дж., 1989, «Новые плезиозавры из верхнего мела Антарктиды», В: Крейм, Дж. (ред.) Происхождение и эволюция антарктической биоты , стр. 197-215, Издательство Геологического общества, Лондон

[82] «Справочник плезиозавров» . Проверено 20 апреля 2013 г.

[83] Массаре, Дж. А. (1992). «Древние мореплаватели». Естественная история . 101 : 48–53.

[84] Дж. А. Массаре (1987). «Морфология зубов и предпочтения добычи мезозойских морских рептилий». Дж. Вертебр. Палеонтол . 7 (2): 121–137. Бибкод : 1987JVPal...7..121M . дои : 10.1080/02724634.1987.10011647 .

[85] Эверхарт, MJ (2005). «Следы укусов на весле эласмозавра (Sauropterygia; Plesiosauria) из мела Ниобрара (верхний мел) как вероятное свидетельство питания пластинчатой акулой Cretoxyrhina mantelli ». Палеонтология позвоночных . 2 (2): 14–24.

[86] Эверхарт, MJ (2004). «Пелезиозавры как пища мозазавров; новые данные о содержимом желудка Tylosaurus proriger (Squamata; Mosasauridae) из формации Ниобрара западного Канзаса» Мозазавр 7 : 41–46.

[87] Уиллистон, Сэмюэл Вендел; 1904. Камни в желудке плезиозавров Science 20; 565

[88] Эверхарт, MJ (2000). «Гастролиты, связанные с останками плезиозавров в отложениях Шарон-Спрингс в сланцах Пьер (поздний мел), западный Канзас». Канзасская академия. наук. Транс . 103 (1–2): 58–69. дои : 10.2307/3627940 . JSTOR 3627940 .

[89] Серда, А; Сальгадо, Л. (2008). «Гастролиты плезиозавра (Sauropterygia) из формации Аллен (кампан-маастрихт), провинция Рио-Негро, Патагония, Аргентина». Амегиниана . 45 : 529–536.

[90] Хиллер, Нортон; Мэннеринг, Эл А.; Джонс, Крейг М.; Круикшанк, Артур Р.И. (2005). «Природа Mauisaurus haasti Hector, 1874 (Reptilia: Plesiosauria)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (3): 588–601. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0588:TNOMHH]2.0.CO;2 . S2CID 130607702 .

[91] Сили, Гарри Говье (1877). « О Мауизавре Гарднери (Сили), эласмозавре с подножия Голда в Фолкстоне ». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . Том. 33. С. 541–546. doi : 10.1144/gsl.jgs.1877.033.01-04.32 – через Wikisource .

[92] Уэллс, СП; Бамп, Джей Ди (1949). « Alzadasaurus pembertoni , новый эласмозавр из верхнего мела Южной Дакоты». Журнал палеонтологии . 23 (5): 521–535.

[93] Эверхарт, MJ (2000). «Гастролиты, связанные с останками плезиозавра, в районе Шарон-Спрингс в сланцах Пьер (поздний мел), Западный Канзас». Сделки Канзасской академии наук . 103 (1–2): 58–69.

[94] Шмайссер, РЛ; Джилетт, Д.Д. (2009). «Необычное появление гастролитов у поликотилидного плезиозавра из верхнемеловых тропических сланцев, южная Юта». ПАЛЕОС . 24 (7): 453–459. Бибкод : 2009Палай..24..453S . дои : 10.2110/palo.2008.p08-085r . S2CID 128969768 .

[95] Фраас, Э (1905). «Рептилии и млекопитающие в их адаптации к морской жизни». Ежегодные журналы Ассоциации патриотической естественной истории в Вюртемберге . 29 :347-386.

[96] Абель, О (1908). «Адаптация позвоночных к морской жизни». Труды Ассоциации по распространению научных знаний в Вене . 48 (14): 395–422.

[97] Уотсон, DMS (1924). «Плечевой пояс и передние конечности эласмозаврид». Труды Лондонского зоологического общества . 1924 (2): 885–917. дои : 10.1111/j.1096-3642.1924.tb03320.x .

[98] Тарло, LL (1957). «Лопатка Pliosaurus macromerus Phillips». Палеонтология . 1 : 193–199.

[99] Холстед, Л.Б. (1989). «Передвижение плезиозавра». Журнал Геологического общества . 146 (1): 37–40. Бибкод : 1989JGSoc.146...37H . дои : 10.1144/gsjgs.146.1.0037 . S2CID 219541473 .

[100] Робинсон, Дж. А. (1975). «Передвижение плезиозавров». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 149 (3): 286–332.

[101] Робинсон, Дж. А. (1977). «Межтелесная передача силы у плезиозавров». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 153 (1): 88–128.

[102] Тарситано, С.; Рисс, Дж. (1982). «Передвижение плезиозавра — подводный полет против гребли». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 164 (1–2): 193–194. дои : 10.1127/njgpa/164/1982/188 .

[103] Фрей, Э.; Рейсс, Дж. (1982). «Соображения относительно передвижения плезиозавра». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 164 (1–2): 188–192. дои : 10.1127/njgpa/164/1982/193 .

[104] Годфри, Стивен Дж. (1984). «Подводное передвижение плезиозавра: переоценка». Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии . 1984 (11): 661–672. дои : 10.1127/njgpm/1984/1984/661 .

[Sanders2010-105] Jump up to: ^а ^б ^с Сандерс, Ф.; Карпентер, К.; Рид, Б.; Рид, Дж. (2010). «Плавание плезиозавра реконструировано на основе анализа скелета и результатов экспериментов». Труды Канзасской академии наук . 113 (1/2): 1–34. дои : 10.1660/062.113.0201 . S2CID 86491931 .

[106] Рисс, Дж. и Э. Фрей, 1991. «Эволюция подводного полета и передвижения плезиозавров», В: JMV Rayner и RJ Wootton (ред.) «Биомеханика в эволюции» , Кембридж, Англия: Cambridge University Press, стр. 131-144

[107] Лингхэм-Солиар, Т. (2000). «Передвижение плезиозавра: реальна ли проблема четырех крыльев или просто атеоретическое упражнение?». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 217 : 45–87. дои : 10.1127/njgpa/217/2000/45 .

[108] Сандерс, Ф.; Карпентер, К.; Рид, Б.; Рид, Дж. (2004). «Плавание плезиозавра реконструировано на основе анализа скелета и результатов экспериментов». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 : 108А–109А. дои : 10.1080/02724634.2004.10010643 . S2CID 220415208 .

[109] Лонг, Дж. Х.; Шумейкер, Дж.; Ливингстон, Н.; Кемп, М. (2006). «Четыре ласта или два? Четвероногие плавают с водным роботом». Биоинспирация и биомиметика . 1 (1): 20–29. Бибкод : 2006БиБи....1...20Л . дои : 10.1088/1748-3182/1/1/003 . ПМИД 17671301 . S2CID 1869747 .

[110] Маскатт, Люк Э.; Дайк, Гарет; Уэймут, Габриэль Д.; Нэйш, Даррен; Палмер, Колин; Ганапатисубрамани, Бхаратрам (2017). «Метод плавания плезиозавров с четырьмя ластами обеспечивал эффективное и результативное передвижение» . Труды Королевского общества Б. 284 (1861): 20170951. doi : 10.1098/rspb.2017.0951 . ПМК 5577481 . ПМИД 28855360 .

[111] Массаре, Дж. А. (1988). «Плавательные способности мезозойских морских рептилий: значение для методов хищничества». Палеобиология . 14 (2): 187–205. Бибкод : 1988Pbio...14..187M . дои : 10.1017/s009483730001191x . S2CID 85810360 .

[Massare1994-112] Jump up to: ^а ^б Массаре, Дж. А., 1994, «Способности плавания мезозойских морских рептилий: обзор», В: L. Maddock et al. (ред.) Механика и физиология плавания животных , Кембридж, Англия: Издательство Кембриджского университета, стр. 133-149.

[113] Мотани, Р. (2002). «Оценка скорости плавания вымерших морских рептилий: новый взгляд на энергетический подход». Палеобиология . 28 (2): 251–262. Бибкод : 2002Pbio...28..251M . doi : 10.1666/0094-8373(2002)028<0251:sseoem>2.0.co;2 . S2CID 56387158 .

[114] О'Киф, Франция (2001). «Экоморфология геометрии ласт плезиозавра» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 14 (6): 987–991. CiteSeerX 10.1.1.579.4702 . дои : 10.1046/j.1420-9101.2001.00347.x . S2CID 53642687 .

[115] Ротшильд, Б.М.; Сторрс, GW (2003). «Декомпрессионный синдром у плезиозавров (Sauropterygia: Reptilia)» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (2): 324–328. doi : 10.1671/0272-4634(2003)023[0324:dsipsr]2.0.co;2 . S2CID 86226384 .

[116] Тейлор, Массачусетс (1981). «Плезиозавры — такелаж и балластировка» . Природа . 290 (5808): 628–629. Бибкод : 1981Natur.290..628T . дои : 10.1038/290628a0 . S2CID 10700992 .

[117] Тейлор, Массачусетс, 1993, «Камни в желудке для питания или плавучести? Возникновение и функция гастролитов у морских четвероногих», Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 341: 163–175.

[118] Хендерсон, DM (2006). «Плавающая точка: компьютерное исследование плавучести, равновесия и гастролитов у плезиозавров» (PDF) . Летайя . 39 (3): 227–244. Бибкод : 2006Letha..39..227H . дои : 10.1080/00241160600799846 .

[berezin2019-119] А.Ю. Березин 2019 « Морфофункциональные особенности плезиозавра Abyssosaurus nataliae (Plesiosauroidea: Plesiosauria) в связи с адаптациями к глубоководному образу жизни ». Министерство национальных ресурсов и экологии РФ.

[120] Кляйн, Н. (2010). «Гистология длинных костей Sauropterygia из нижнего Muschelkalk Германского бассейна дает неожиданные последствия для филогении» . ПЛОС ОДИН . 5 (7): е11613. Бибкод : 2010PLoSO...511613K . дои : 10.1371/journal.pone.0011613 . ПМК 2908119 . ПМИД 20657768 .

[121] Краль, Анна; Кляйн, Николь; Сандер, П. Мартин (2013). «Эволюционное значение расходящихся гистологий длинных костей нотозавра и пистозавра (Sauropterygia, триасовый период)» . Эволюционная биология BMC . 13 (1): 123. Бибкод : 2013BMCEE..13..123K . дои : 10.1186/1471-2148-13-123 . ПМЦ 3694513 . ПМИД 23773234 .

[122] Флейшле, Коринна В.; Винтрих, Таня; Сандер, П. Мартин (6 июня 2018 г.). «Количественные гистологические модели предполагают эндотермию у плезиозавров» . ПерДж . 6 : е4955. дои : 10.7717/peerj.4955 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 5994164 . ПМИД 29892509 .

[123] Бернар, Орельен; Лекюйер, Кристоф; Винсент, Пегги; Амио, Ромен; Барде, Натали; Баффето, Эрик; Кюни, Жиль; Фурель, Франсуа; Мартино, Франсуа; Мазен, Жан-Мишель; Прайор, Абель (11 июня 2010 г.). «Регуляция температуры тела некоторыми мезозойскими морскими рептилиями». Наука . 328 (5984): 1379–1382. Бибкод : 2010Sci...328.1379B . дои : 10.1126/science.1187443 . ISSN 1095-9203 . ПМИД 20538946 . S2CID 206525584 .

[124] Сили, Х.Г. (1888). «О способе развития молоди плезиозавра ». Отчет Британской ассоциации содействия развитию науки; Состоялся в сентябре в Манчестере . 1887 : 697–698.

[125] Сили, Х.Г.; 1896 г.; «О пиритной конкреции из Лиаса Уитби, которая, по-видимому, демонстрирует внешнюю форму тела эмбрионов вида плезиозавра », Годовой отчет Йоркширского философского общества , стр. 20-29.

[126] Талборн, РА (1982). «Эмбрионы лиасовых плезиозавров, интерпретированные как норы креветок». Палеонтология . 25 : 351–359.

[O'Keefe2011-127] Jump up to: ^а ^б О'Киф, Франция; Кьяппе, LM (2011). «Живорождение и K-выбранная история жизни мезозойского морского плезиозавра (Reptilia, Sauropterygia)». Наука . 333 (6044): 870–873. Бибкод : 2011Sci...333..870O . дои : 10.1126/science.1205689 . ПМИД 21836013 . S2CID 36165835 .

[128] Уэлш, Дженнифер (11 августа 2011 г.). «Беременные ископаемые предполагают, что древние «морские монстры» рождались живыми молодыми» . ЖиваяНаука . Проверено 21 мая 2012 г.

[129] О'Горман, JP; Гаспарини, З. (2013). «Ревизия Sulcusuchus erraini (Sauropterygia, Polycotylidae) из верхнего мела Патагонии, Аргентина». Алчеринга . 37 (2): 161–174. Бибкод : 2013Алч...37..163О . дои : 10.1080/03115518.2013.736788 . hdl : 11336/2489 . S2CID 131429825 .

[130] Фоффа, Д.; Сассун, Дж.; Манжета, Арканзас; Маврогордато, Миннесота; Бентон, MJ (2014). «Сложная ростральная нервно-сосудистая система гигантского плиозавра». Naturwissenschaften . 101 (5): 453–456. Бибкод : 2014NW....101..453F . дои : 10.1007/s00114-014-1173-3 . ПМИД 24756202 . S2CID 7406418 .

[131] Сассун, Дж.; Ноэ, Л.Ф.; Бентон, MJ (2012). «Краниальная анатомия, таксономические значения и палеопатология верхнеюрского плиозавра (Reptilia: Sauropterygia) из Вестбери, Уилтшир, Великобритания» . Палеонтология . 55 (4): 743–773. Бибкод : 2012Palgy..55..743S . дои : 10.1111/j.1475-4983.2012.01151.x .

[132] Чаттерджи, Санкар; Смолл, Брайан Дж.; Никелл, М.В. (1984). «Позднемеловые морские рептилии Антарктиды». Антарктический журнал США . 19 (5): 7–8.

[133] Адель Альхалаби, Вафа; и др. (2024). «Возвращение утраченного времени в Сирии: останки эласмозаврид нового позднего мела (коньяк-сантон) из горной цепи Пальмириды». Меловые исследования . 159 . дои : 10.1016/j.cretres.2024.105871 .

[134] Что вы знаете о плезиозавре? Посмотрите, что недавно было обнаружено в Сирии . CNN (на арабском языке). 30 августа 2017 г.

[135] Таня Винтрич; Сёдзи Хаяси; Александра Уссей; Ясухиса Накадзима; П. Мартин Сандер (2017). «Триасовый скелет плезиозавра и гистология костей свидетельствуют об эволюции уникального строения тела» . Достижения науки . 3 (12): e1701144. Бибкод : 2017SciA....3E1144W . дои : 10.1126/sciadv.1701144 . ПМК 5729018 . ПМИД 29242826 .

[everhart-ypm1640-173-136] «Материал: YPM 1640», в «Появление эласмозавридов...» Эверхарт (2006), стр. 173.

[everhart-table-plesiosaurs-137] Jump up to: ^а ^б ^с ^д «Таблица 13.1: Плезиозавры», в Everhart (2005) Oceans of Kansas , стр. 245.

[everhart-ypm1640-138] «Материал: YPM 1640», в «Появление эласмозавридов...» Эверхарт (2006), стр. 172.

[:0-139] «Знаменитые доисторические животные, которые на самом деле не были динозаврами» . 17 февраля 2021 г.

[140] «Настоящие морские чудовища» . Новости науки для студентов . 19 июня 2015 г. Проверено 12 февраля 2022 г.

[141] Анонимно (отчет AP). Японский учёный говорит, что морское существо может быть связано с видом акул. «Нью-Йорк Таймс» , 26 июля 1977 г.

[142] «Морское чудовище или акула: предполагаемый труп плезиозавра» . палео.cc .

[143] Кимура С., Фуджи К. и другие. Морфология и химический состав рогового волокна неопознанного существа, пойманного у берегов Новой Зеландии. В CPC 1978, стр. 67–74.

[144] Великий морской змей, Антон Корнелис Удеманс, 2009, Cosimo Inc. ISBN 978-1-60520-332-4 стр. 321.

[145] "Жизнь" . Новый учёный .

[146] «Кроули-существа» . www.crawley-creatures.com . Архивировано из оригинала 21 мая 2009 г. Проверено 22 апреля 2013 г.

[147] Эллис (2003), стр. 1–3.

[ 1 ]

[ а ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ 100 ]

[ 101 ]