✖


Jump to content

Кронозавр

(Перенаправлено с Kronosaurus queenslandicus )

Кронозавр
QM F18827, череп одного из предполагаемых неотипа экземпляров K. queenslandicus.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Рептилии
Суперзаказ: † Зауроптеригия
Заказ: † Плезиозаврия
Семья: † Плиозавриды
Подсемейство: † Брахаухенины
Род: † Кронозавр
Лонгман , 1924 год.
Типовой вид
† Кронозавр королевсландикус
Лонгман, 1924 год.
Синонимы

Кронозавр ( / ˌ k r ɒ n oʊ ˈ s ɔːr ə s / KRON -oh- SOR -əs ) — вымерший род с короткой шеей крупных плиозавров , живших в период апта до альба от раннего мела на территории современной Австралии. . Первый известный экземпляр был получен в 1899 году и состоит из частично сохранившегося нижнечелюстного симфиза , впервые произошел от ихтиозавра , который, по мнению Чарльза Де Виса . Однако только в 1924 году Альберт Хебер Лонгман официально описал этот экземпляр как голотип внушительного плиозаврид , которому он дал научное название K. queenslandicus , которое до сих пор является единственным признанным видом . Название рода , означающее «ящерица Кроноса », указывает на его большие размеры и возможную свирепость, напоминающую Титана из греческой мифологии , а название вида отсылает к Квинсленду , австралийскому штату , где он был открыт. В начале 1930-х годов Гарвардский музей сравнительной зоологии направил в Австралию организованную экспедицию , которая обнаружила два экземпляра, исторически отнесенных к таксону , в том числе хорошо известный скелет, который сейчас массово восстанавливается в гипсе . Впоследствии было обнаружено несколько приписываемых окаменелостей, в том числе два больших, более или менее сохранившихся скелета. Поскольку образец голотипа не содержит диагностических данных, позволяющих конкретно отличить кронозавра от других плиозавридов, эти же два скелета предлагаются в качестве потенциальных неотипов для будущих переописаний. Были предложены еще два вида, но теперь они считаются маловероятными или принадлежащими к другому роду.

Кронозавр — один из крупнейших известных на сегодняшний день плиозавров. По первоначальным оценкам, на основе скелета из Гарварда, его максимальный размер составлял около 13 м (43 фута) в длину. Однако, поскольку последний был реконструирован с преувеличенным количеством позвонков , оценки, опубликованные в начале 2000-х годов, уменьшают размер животного с 9 м (30 футов) до более чем 10 м (33 фута) в длину. Как и у всех плезиозавров, у Кронозавра есть четыре веслообразных конечности, короткий хвост и, как у большинства плиозавридов, длинная голова и короткая шея. Самые большие идентифицированные черепа кронозавра - превосходят по размеру черепа крупнейших известных теропод динозавров . Передняя часть черепа вытянута в рострум (рыло). Нижнечелюстной симфиз, где передние концы каждой стороны нижней челюсти удлинен сливаются, у кронозавра и содержит до шести пар зубов. Большие конусообразные зубы кронозавра использовались для диеты, состоящей из крупной добычи. Передние зубы крупнее задних. Конечности Кронозавра были преобразованы в ласты, причем задняя пара больше передней. Ласты дали бы размах крыльев более 5 м (16 футов) у самых крупных представителей.

Филогенетические классификации, опубликованные с 2013 года, относят кронозавра к подсемейству Brachaucheninae , линии, включающей многочисленных плиозавридов, живших на разных стадиях мелового периода. Судя по его стратиграфическому распространению в летописи окаменелостей, кронозавр обитал в море Эроманга , древнем внутреннем море , которое покрывало большую часть Австралии в раннем меловом периоде. Это внутреннее море достигло низких температур, близких к нулю . Кронозавр , вероятно, был высшим хищником в этом море, и ископаемые свидетельства показывают, что он охотился на морских черепах и других плезиозавров. По оценкам , сила укуса животного могла достигать от 15 000 до 27 000 ньютонов (от 3370 до 6070 фунтов силы), превосходя плакодерму Дунклеостеуса и соперничая с тираннозавром , но значительно превосходя по численности мегалодона . Череп молодой особи показывает, что на нее мог напасть взрослый человек , что указывает на внутривидовую агрессию или даже на потенциальное свидетельство каннибализма. внутри рода. Кронозавр столкнулся бы с межвидовой конкуренцией с другими крупными хищниками в этом море, причем у одного экземпляра были обнаружены следы укусов Cretoxyrhina , похожей на акулы .

История исследований

[ редактировать ]

Первоначальные находки и исследования

[ редактировать ]
QM F1609, голотип нижнечелюстного симфиза K. queenslandicus.

В 1899 году частичная окаменелость морской рептилии была отправлена ​​по поручению некоего Эндрю Кромби в Квинслендский музей Брисбена Чарльзом Де , Австралия , и получена зоологом Висом , который в то время был директором музея. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Никакой информации о месте происхождения окаменелости не известно. [ 4 ] [ 3 ] [ 5 ] [ 6 ] но кажется, что он, вероятно, был обнаружен недалеко от Хьюэндена, Квинсленд , города, из которого родом Кромби. [ 1 ] [ 7 ] Записи музея Квинсленда показывают, что Де Вис даже отправил Кромби письмо, сообщающее ему, что он был уведомлен о получении материала. [ 8 ] Рассматриваемая окаменелость, занесенная в каталог как QM F1609, состоит из частичного нижнечелюстного симфиза с шестью коническими зубами . [ 1 ] [ 3 ] [ 6 ] Основываясь на своих наблюдениях, Де Вис считает, что ископаемое принадлежит представителю Enaliosauria , ныне устаревшего таксона, включавшего плезиозавров и ихтиозавров . Де Вис первоначально думал, что образец произошел от ихтиозавра, в частности Ichthyosaurus australis . [ 3 ] который сегодня, по-видимому, относится к роду Platypterygius . [ 9 ] [ 10 ] Однако особенности зубного ряда этого экземпляра быстро заставляют его изменить мнение о принадлежности его к этому конкретному роду. Ископаемое было официально описано преемником Де Виса Альбертом Хебером Лонгманом в научной статье , опубликованной в 1924 году в журнале Квинслендского музея. Лонгман пришел к выводу, что окаменелость произошла от большого плиозавра , которому он дал название рода и вида Kronosaurus queenslandicus . [ 1 ] [ 7 ] [ 3 ] Общее название происходит от Кроноса , Титана из греческой мифологии , и от древнегреческого σαῦρος ( saûros , «ящерица»), что буквально означает «ящерица Кроноса». Лонгман создал это родовое имя в связи с внушительными размерами и возможной свирепостью животного, что могло бы напомнить историю Кроноса, который известен в греческой мифологии тем, что пожирал своих собственных детей, особенно Зевса . [ 11 ] [ 12 ] [ 3 ] [ 5 ] [ 13 ] Видовой эпитет queenslandicus назван в честь Квинсленда , австралийского штата , где был обнаружен образец голотипа. [ 11 ] [ 13 ] [ 5 ]

В августе 1929 года пятнадцать более или менее частичных окаменелостей [ 14 ] обнаружены почти в 3,2 км к югу от Хьюэндена. [ 3 ] Те же самые окаменелости, все они занесены в каталог как QM F2137. [ 5 ] [ 15 ] идентифицированы как происходящие из формации Тулебук , датируемой альбским этапом раннего мела , причем голотип, весьма вероятно, также был обнаружен в этом же месте. [ 16 ] Большая часть извлеченного материала тогда очень неполна, единственные два, которые можно конкретно описать, - это проксимальные части проподиалов (костей верхних конечностей), [ 5 ] [ 3 ] которые будут более подробно проанализированы в следующем году и снова Лонгманом. [ 14 ] В 1932 году, стремясь сделать окаменелости животного «привлекательными», Лонгман опубликовал одну из старейших известных реконструкций кронозавра . Иллюстрация была нарисована в 1931 году неким Уилфридом Морденом, которого вдохновили, в частности, анатомические особенности Пелоневста, чтобы заполнить еще неизвестные части животного. [ 17 ]

В мае и апреле 1935 года некий Дж. Эдгар Янг для Квинслендского музея собрал несколько окаменелостей из формации Тулебук, точнее со станции Телемон, примерно в 30 км к западу от Хьюэндена. [ 18 ] Среди всех окаменелостей, в эксгумации которых участвовал Янг, есть дополнительные останки, приписываемые кронозаврам , включая первые несколько более полные черепные части, идентифицированные в пределах этого рода. В своей статье, опубликованной в октябре 1935 года, Лонгман из-за большого количества окаменелостей предположил, что они произошли как минимум от двух или трех особей. Отмечая, что на момент описания окаменелости не были полностью подготовлены, он описывает их предварительно. [ 19 ] Самый примечательный экземпляр, занесенный в каталог QM F2446, [ 20 ] [ 5 ] [ 4 ] состоит из частичной средней части черепа, сохраняющей затылочный мыщелок , заднюю часть нейрокраниума , наружные ноздри , а также глазницы . [ 18 ]

Гарвардская экспедиция

[ редактировать ]
Основная статья: Гарвардская австралийская экспедиция (1931–1932)

В 1931 году Музей сравнительной зоологии отправил в Австралию экспедицию с двойной целью — получить образцы как живых, так и вымерших животных. [ 16 ] и в частности сумчатые млекопитающие . [ 21 ] Это решение было связано с тем, что в музее было относительно мало австралийских животных, и поэтому он хотел собрать больше. Именно тогда началась Гарвардская австралийская экспедиция , которую предприняла команда из шести человек. В состав команды входили колеоптеролог П. Джексон Дарлингтон-младший , зоолог Гловер Моррилл Аллен и его ученик Ральф Николсон Эллис, главный врач Айра М. Диксон, палеонтолог Уильям Э. Шевилл и их руководитель, энтомолог Уильям Мортон Уилер . [ 22 ] [ 11 ] [ 21 ] В следующем, 1932 году, именно Шевилл получил звание руководителя экспедиции, совершая дальние путешествия и при возможности привлекая местную помощь. Музей Квинсленда также был приглашен принять участие в этой экспедиции, но это так и не было одобрено из-за отсутствия средств и/или интереса со стороны правительства штата. Однако Лонгман, описавший первые известные окаменелости кронозавра , тем не менее помогал экспедиции, сохраняя образцы по мере их отправки ему, получая разрешения на сбор и поддерживая переписку с Шевиллом. [ 7 ] Затем Шевилл отправился в Роллинг-Даунс геологическую группу к северу от города Ричмонд, где собрал два крупных экземпляра плиозавра. [ 16 ] Эти же образцы собраны из Донкастерского члена формации Валлумбилла , возраст которого составляет около 112 миллионов лет. [ 18 ] Первый экземпляр, который он эксгумировал, занес в каталог как MCZ 1284 и обнаружил на участке под названием Грампиан-Вэлли, состоял из хорошо сохранившегося куска переднего рострума, тесно связанного со всем нижнечелюстным симфизом, а также нескольких других фрагментарных частей. [ 16 ] [ 23 ] [ 24 ]

История открытия, эксгумации и выставки второго экземпляра, занесенного в каталог как MCZ 1285, гораздо более подробно описана во многих исторических источниках. [ 23 ] [ 24 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 25 ] [ 21 ] [ 16 ] Этот экземпляр был обнаружен задолго до начала Гарвардской экспедиции владельцем ранчо по имени Ральф Уильям Хаслам Томас. [ 26 ] в местности, известной как Арми-Даунс. [ 19 ] [ 24 ] [ 16 ] Последний уже много лет знал о присутствии «чего-то странного, выходящего из-под земли» в небольшом загоне для лошадей. [ 7 ] [ 21 ] Эти «странные вещи» на самом деле представляли собой ряд позвонков, заключенных в узелки . [ 26 ] Заметив свое открытие, Томас сообщил членам Гарвардской экспедиции: [ 26 ] и особенно Шевилл. [ 7 ] [ 21 ] [ 16 ] Последний затем связывается с британским мигрантом, обученным использованию взрывчатых веществ, по прозвищу «Маньяк». [ а ] местными жителями, [ 7 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 21 ] [ 16 ] для извлечения образца породы весом 4,5 метрических тонн (5,0 коротких тонн), составляющего ее геологическую матрицу . [ 29 ] Когда образец был обнаружен, его окаменелости были отправлены в Соединенные Штаты в 86 ящиках общим весом 6 метрических тонн (6,6 коротких тонн). [ 11 ] [ 26 ] [ 21 ] Согласно разрешению на экспорт, образец был перевезен на борт SS Canadian Constructor примерно 1 декабря 1932 года. [ 26 ] По прибытии в Гарвард окаменелости, составляющие примерно 60% скелета, потребовалось несколько лет, чтобы извлечь их из известняка . [ 21 ] Нехватка денег, рабочей силы и места в музее является причиной длительных задержек, и череп будет установлен и выставлен только в 1939 году. [ 11 ] Однако первое научное описание черепа было сделано Теодором Э. Уайтом в 1935 году. [ 23 ] Годом ранее, в 1934 году, Шевилл попросил Лонгмана прислать слепок голотипа нижнечелюстного симфиза для сравнения с новым экземпляром. Именно тогда помощник Лонгмана, некий Том Маршалл, взял на себя задачу обратиться к Шевиллу с просьбой. [ 7 ] Затем исследователи поняли, что признаки голотипа (QM F1609) идентичны характеристикам гарвардского экземпляра (MCZ 1285). [ 29 ] Лонгман в своих письмах Шевиллу предполагает, что ему было бы приятно увидеть этот экземпляр во время его подготовки в конце 1930-х годов, но он так и не покинул территорию Австралии. [ 7 ]

MCZ 1285, скелет Гарварда , исторически приписываемый Кронозавру , которого иногда называют « Пластерозавром ». Этот образец был бы реконструирован со слишком большим количеством позвонков и неправильными пропорциями черепа.

Остальная часть скелета хранилась в подвале музея более пятнадцати лет. Этот переходный период закончился, когда окаменелости привлекли внимание Годфри Лоуэлла Кэбота , бостонского промышленника, филантропа и основателя Cabot Corporation . Семья Кэбота неоднократно видела больших морских змей в прибрежных водах вокруг города, из которого он родом. Когда Ромер расспрашивал директора музея Альфреда Шервуда Ромера о существовании морских змей и сообщениях о них, ему пришло в голову рассказать Кэботу о скелете, хранящемся в подвале музея. [ 11 ] [ 30 ] Итак, Кэбот спрашивает о стоимости реставрации, и Ромер отвечает: «около 10 000 долларов». Ромер, возможно, и не говорил это серьезно, но Кэбот явно был, потому что вскоре после этого пришел чек на указанную сумму. [ 11 ] [ 21 ] немлекопитающих Учитывая, что основным интересом Ромера было изучение синапсид , вполне возможно, что он мало уважал скелет как предмет научного исследования. [ 31 ] После двух лет тщательной подготовки с помощью долота и кислоты Арнольда Льюиса и Джеймса А. Дженсена под руководством Ромера их работа в конечном итоге обошлась немного дороже, чем было обещано базовой проверкой Кэбота. [ 11 ] [ 21 ] Гарвардский скелет был впервые выставлен 10 июня 1958 года. [ 11 ] за ним следует подробное научное описание, выполненное Ромером и Льюисом, которое было опубликовано в следующем году в музейном журнале. [ 24 ] [ 30 ] Когда в австралийской прессе было объявлено о доработке экземпляра, Лонгман, который является дескриптором таксона, не был упомянут. В ответ профессор и геолог Уолтер Хейвуд Брайан отправил телеграфное сообщение, в котором сообщил журналистам, что было бы прискорбно, если бы в таком важном объявлении не упоминался Лонгман и интерпретация изначально фрагментарного ископаемого материала. [ 7 ] В возрасте 93 лет Томас, первооткрыватель этого экземпляра, смог увидеть установленный скелет того, кого он считал «своим динозавром», а также снова встретиться с руководителем бывшей музейной экспедиции, каждый из которых считал, что другой уже давно мертв. [ 26 ]

Приход новых знаний в области палеонтологии впоследствии ставит под вопрос восстановление скелета, предложенное Ромером. Действительно, из-за множества неполных костей последний приказал Льюису и Дженсену добавить гипс там, где он считал это необходимым. Это последнее решение затруднило палеонтологам доступ к настоящим окаменелостям. [ 21 ] до такой степени, что некоторые из них используют прозвище « Пластерозавр » для обозначения экземпляра. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] Кроме того, похоже, что скелет реконструирован с неправильными пропорциями. По словам австралийского палеонтолога Колина МакГенри, к позвоночнику этого экземпляра добавлено 8 дополнительных позвонков. [ 21 ] и череп не должен иметь выпуклого сагиттального гребня наверху. [ 36 ] В своей диссертации, посвященной роду Kronosaurus, опубликованной в 2009 году, МакГенри назвал гарвардский скелет «довольно разочаровывающей реставрацией того, что, должно быть, было отличным ископаемым образцом». [ 31 ] По этой причине многие исследователи выражают желание проанализировать настоящие окаменелости с помощью компьютерной томографии . [ 34 ] [ 35 ]

Более поздние открытия и достоверность рода

[ редактировать ]
Кронозавр находится в Австралии.
Кронозавр
Кронозавр
Кронозавр
Кронозавр
Кронозавр
Кронозавр
класс = notpageimage |
Различные ископаемые местонахождения кронозавра . [ 37 ] [ б ] Легенда: Аптские местности Альбские населенные пункты Апт-альбские местонахождения

Учитывая, что экземпляр голотипа K. queenslandicus (QM F1609) является фрагментарным и не обладает какими-либо уникальными характеристиками, которые позволили бы выделить этот род среди других плиозавров, достоверность этого таксона была поставлена ​​под сомнение. Еще в 1962 году Сэмюэл Пол Уэллс считал Kronosaurus nomen vanum и рекомендовал выделить образец неотипа из Гарвардского университета , который сохранил бы достоверность рода. [ 39 ] [ 40 ] [ с ] С 1979 года [ 7 ] большое количество окаменелостей крупных плиозавров было обнаружено в различных местах Австралии, главным образом в геологических слоях формации Тулебук, формации, в которой были обнаружены первые окаменелости, отнесенные к этому роду. [ 41 ] Что касается других формаций, только один дополнительный атрибутный экземпляр был обнаружен в Донкастерской пачке формации Валлумбилла, [ 42 ] три экземпляра, в том числе один, отнесенный к типовому виду обнаружено а в формации Аллару . [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 37 ] идентифицированы два экземпляра без определенной принадлежности В сланцах Бульдог . [ 46 ] [ 45 ] [ 37 ] В своей диссертации 2009 года МакГенри подробно описывает многие окаменелости, приписываемые кронозаврам , включая большинство новых экземпляров, которые, по его мнению, возможно, принадлежат к этому роду. [ д ] Из многочисленных ископаемых образцов, которые он проанализировал, МакГенри предположил, что два частичных скелета, каталогизированные как QM F10113 и QM F18827, которые оба происходят из формации Тулебук, могут быть кандидатами в неотипы , поскольку они обладают особенностями, которые, по-видимому, соответствуют голотипу. [ 47 ] Однако официального ходатайства МКЗН о назначении неотипа подано не было. В 2022 году Лесли Фрэнсис Ноэ и Марсела Гомес-Перес опубликовали исследование, в котором пересмотрено большинство образцов, исторически приписываемых кронозаврам . Оба автора ограничивают Кронозавра только голотипом и считают его nomen dubium . Образец голотипа не обладает никакими признаками, позволяющими провести диагностику, остальные приписываемые окаменелости временно перенесены в новый таксон, который два автора назвали Eiectus longmani в честь Лонгмана, палеонтолога, давшего название исходному роду. Гарвардский скелет (MCZ 1285) также считается голотипом этого же рода. [ 38 ]

В 2023 году Валентин Фишер и его коллеги раскритиковали переназначения даже при таких обстоятельствах, предсказывая, что они противоречат статьям 75.5 и 75.6 МКЗН. [ и ] и что вышеупомянутая возможность существования нескольких видов не может оправдать предварительное отнесение всех экземпляров к Eieectus . Вместо этого авторы решили называть все соответствующие окаменелости Kronosaurus-Eiectus . [ 49 ] В том же году Стивен Ф. Поропат и его коллеги сохранили K. queenslandicus как номинально действительный таксон, включающий все окаменелости из формации Тулебук и Аллару, в ожидании официальной петиции МКЗН, рекомендуя образец QM F18827 в качестве неотипа. [ 50 ] Авторы также критикуют повторное использование образцов Тулебука на том основании, что Ноэ и Гомес-Перес, по-видимому, проигнорировали вывод тезиса МакГенри 2009 года о том, что в формации существует только один вид крупных плиозавров и что, следовательно, все его экземпляры могут быть надежно идентифицированы. считается конспецифичным голотипу. [ 35 ] [ 51 ] Что касается Eiectus , Поропат и коллеги ограничивают его только MCZ 1285 и упомянутым экземпляром MCZ 1284, но их отнесение без формального переописания также остается предметом дискуссий, учитывая, что голотип настолько массово восстанавливается гипсом , что все признаки видимой диагностики, вероятно, ненадежны. без комплексной компьютерной томографии. [ 35 ]

Предлагаемые или ранее классифицированные виды

[ редактировать ]
Крупным планом восстановленный череп плиозавра
было высказано предположение, что скелет Гарварда принадлежит другому виду кронозавра . На основании предполагаемых черепных различий

Хотя единственным признанным в настоящее время видом Kronosaurus является K. queenslandicus , некоторые авторы предполагают существование дополнительных видов внутри этого рода. [ 52 ] В 1982 году и снова в 1991 году Ральф Молнар выражал сомнения относительно принадлежности гарвардского скелета (MCZ 1285) к виду K. queenslandicus , учитывая, что он был обнаружен в местности, отличной от места первых известных экземпляров, а именно в более старых Формация Валлумбилла. Поэтому автор предполагает, что этот экземпляр мог принадлежать другому виду кронозавра, характеризующемуся более глубоким и крепким черепом, чем у представителей формации Тулебук. [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 31 ] Исследование, опубликованное в 1993 году, также приписывает экземпляру название Kronosaurus sp., причем авторы придерживаются того же мнения, что и Мольнар. [ 27 ] Однако, как указывает Уайт в своем описании экземпляра в 1935 году, большая часть крыши черепа не сохранилась и в основном восстановлена ​​в гипсе. [ 23 ] поэтому реальные пропорции неопределенны. [ 55 ] [ 6 ] Тем не менее в своей диссертации 2009 года МакГенри продолжает относить этот экземпляр к K. queenslandicus из-за его тафономического распространения и определенных черт, которые могут соответствовать другим экземплярам, ​​обнаруженным в формации Тулебук. [ 56 ] Чтобы определить, верно ли это утверждение, только компьютерная томография могла выявить наличие истинных заметных различий в этом реконструированном гипсовом образце. [ 34 ] [ 35 ]

Ископаемый скелет плиозавра хранится в музее
Голотип скелета Monquirasaurus , ранее классифицировавшегося как K. boyacensis.

В 1977 году почти полный скелет большого плиозавра был обнаружен местными жителями городка Вилья-де-Лейва , Колумбия. Экземпляр, получивший прозвище « Эль-Фосил » и датируемый верхним аптом формации Пайя , впервые был предварительно отнесен к роду Kronosaurus два года спустя, в 1979 году. [ 57 ] В 1992 году немецкий палеонтолог Оливье Хампе выделил второй вид рода под названием K. boyacensis , видовое название, относящееся к Бояке , департаменту , окружающему место открытия. [ 58 ] Однако эти описания были сделаны на основе фотографий и методов удаленной визуализации, в частности потому, что доступ к образцу был запрещен местным сообществом. [ 38 ] Кроме того, состояние сохранности экземпляра и анатомические характеристики, отличные от таковых у K. queenslandicus, также позволили усомниться в принадлежности этого вида к Kronosaurus . [ 37 ] [ 59 ] Поэтому именно в 2022 году Ноэ и Гомес-Перес повторно описали этот экземпляр и обнаружили, что он принадлежит к отдельному роду, который они назвали Monquirasaurus , в честь Монкиры , административной единицы, где был обнаружен экземпляр. [ 38 ]

Описание

[ редактировать ]

В связи с тем, что голотип кронозавра не является диагностическим, большинство анатомических описаний основано на наблюдениях, сделанных на более полных окаменелостях, позже отнесенных к этому роду. Большинство описаний взято из диссертации МакГенри, опубликованной в 2009 году, хотя некоторые экземпляры были описаны и в других работах. [ 37 ] [ 35 ] Кронозавр имеет типичную для плиозавридов группы талассофонов морфологию , имеющую большой удлиненный череп, соединенный с короткой шеей , в отличие от многих других плезиозавров , имеющих длинную шею и небольшую голову. Как и все другие плезиозавры, Кронозавр имеет короткий хвост , массивное туловище и две пары крупных ласт . [ 60 ] [ 61 ] [ 37 ] [ 62 ]

Размер

[ редактировать ]
Размер самого крупного экземпляра, традиционно приписываемого кронозавру (MCZ 1285), равен человеку. Светло-серая диаграмма представляет размер экземпляра в том виде, в котором он в настоящее время установлен в Музее сравнительной зоологии , а темно-серая показывает его с более точной оценкой.

Кронозавр — один из крупнейших плиозавров, известных на сегодняшний день. [ 63 ] но в ходе исследования было предложено несколько оценок его точного размера. Еще в 1930 году Лонгман в своем описании проподиумов считал, что кронозавр превосходил бы по размерам внушительного мегальнеозавра , североамериканского плиозавра, датируемого поздней юрой . [ 14 ] [ 3 ] [ 13 ] После сбора окаменелостей, отнесенных к этому роду Гарвардской экспедицией, максимальный размер кронозавра обычно был установлен на уровне 12,8 метра (42 фута) в длину, на основе образца MCZ 1285. [ 24 ] [ 64 ] [ 26 ] [ 65 ] [ 21 ] Кронозавр тогда считался крупнейшей известной морской рептилией до 1995 года, когда Теагартен Лингхэм-Солиар предположил, что позднемеловой водный чешуйчатый Mosasaurus hoffmannii достигал около 18 метров (59 футов) в длину. [ 66 ] [ 67 ] последний имеет уменьшенный размер примерно до 11 метров (36 футов), согласно более поздним оценкам. [ 68 ] В настоящее время самой крупной морской рептилией, обнаруженной на сегодняшний день, является позднего триаса ихтиозавр Ichthyotitan , длина которого, как полагают, достигала около 25 метров (82 фута). [ 69 ] Реставрация скелета в Гарварде ошибочна, МакГенри дает меньший размер этого экземпляра - от 9 до 10,5 метров (от 30 до 34 футов) в длину. [ 21 ] на вес 11 т (11 длинных тонн; 12 коротких тонн). [ 70 ] Эти же измерения рассматриваются как максимально возможные оценки рода в целом. [ 71 ] Еще до того, как диссертация МакГенри была опубликована, палеонтолог Бенджамин П. Кир и морской биолог Ричард Эллис в своих работах, опубликованных в 2003 году, предложили сопоставимые оценки: по словам Кира, они варьируются от 9 метров (30 футов). [ 63 ] по словам Эллиса, на высоте 10,6 метра (35 футов). [ 65 ] В 2024 году Руиже Джекеван Чжао пересматривает размеры MCZ 1285 на высоте 10,3 метра (34 фута). [ 72 ]

Другим образцам были даны оценки тела, хотя некоторые из них известны только по более ограниченным ископаемым останкам. [ ж ] QM F1609, образец голотипа, хотя и очень фрагментарный, имел длину 5,9 метра (19 футов) и массу тела 1,9 т (1,9 длинных тонны; 2,1 коротких тонны). Предлагаемый образец-неотип QM F18827 достигал бы длины 8,9 метра (29 футов) при массе тела 6,7 т (6,6 длинных тонны; 7,4 коротких тонны). [ 73 ] Самый полный из известных экземпляров, QM F10113, достигал немного меньших размеров, а именно 8,6 метра (28 футов) в длину и массы тела 5,7 т (5,6 длинных тонн; 6,3 коротких тонны). [ 74 ] Самые крупные экземпляры кронозавра, обнаруженные в формации Тулебук, QM F2446 и QM F2454, достигли размеров, почти идентичных размерам гарвардского скелета. [ 75 ] Соответственно, эти два экземпляра достигали бы от 10,2 до 10,5 метров (от 33 до 34 футов) в длину, а масса тела оценивалась в 9,9 метра. [ 73 ] до 15,5 т (от 9,7 до 15,3 длинных тонн; от 10,9 до 17,1 коротких тонн). [ 76 ]

Череп

[ редактировать ]
Реконструированный череп

Поскольку голотип K. queenslandicus (QM F1609) состоит лишь из частичного нижнечелюстного симфиза, о нем можно сказать очень мало. Однако более полные ископаемые черепа, отнесенные к таксону, демонстрируют уникальные черты . [ 63 ] [ 47 ] [ 50 ] Черепа различных известных экземпляров кронозавра различаются по размеру. Голотип, хотя и частичный и фрагментарный, взят из черепа, общая длина которого должна была составлять 1,31 метра (4,3 фута). Образцы-кандидаты-неотипы QM F10113 и QM F18827 имеют длину черепа, достигающую 1,87–1,98 метра (6,1–6,5 футов) соответственно. [ 77 ] Длина черепа гарвардского скелета оценивается в 2,85 метра (9,4 фута). [ 78 ] [ г ] Черепные размеры последних трех ранее упомянутых экземпляров превосходят по размеру череп любого известного тероподного динозавра . [ 81 ] Морда выступ и нижнечелюстной длинные и узкие по форме. [ 63 ] Рострум в целом имеет дугообразную форму и относительно удлинен, с отчетливым срединным и спинным гребнем. Глазницы обращены назад и расположены латерально на передней половине черепа. ( Височные ямки отверстия в задней части черепа) очень большие. [ 82 ] но не имеет передней межкрыловидной впадины. [ 63 ]

Одна из многих особенностей кронозавра, признанных уникальными, заключается в том, что предчелюстная кость (передние верхние кости, несущие зубы) имеет 4 клыковидных зуба. [ ч ] [ 63 ] [ 82 ] [ 37 ] [ 50 ] Лобные кости (кости, окаймляющие глазницы) не соприкасаются с краем глазницы благодаря своим связям между постфронтальной и префронтальной костями . Лобные кости также не соприкасаются со средней частью крыши черепа из-за связей между теменными костями и лицевыми отростками предчелюстных костей. Префронтальные кости большие и соприкасаются с переднемедиальной частью глазниц, а также с задним краем ноздрей . ( Слезные кости кости, граничащие с нижними передними краями глазниц) присутствуют у небольших экземпляров, но у взрослых имеют тенденцию срастаться. Дорсальная поверхность срединного дорсального гребня образована предчелюстными костями и носовыми костями (костями, окаймляющими наружные ноздри), которые у взрослых срослись. [ 83 ] крепкие Подъязычные кости . [ 4 ]

Нижнечелюстной симфиз кронозавра Brachauchenius удлинен и лопатовидный (ложкообразный) и, как и его близкие родственники и Megacephalosaurus , содержит до 6 пар зубов. [ 63 ] [ 84 ] [ 37 ] Каждая зубная кость (несущая зубы кость нижней челюсти) имеет до 26 зубов. Нижнечелюстной сустав (гнездо челюстного сустава ) имеет почковидную форму и наклонен вверх и внутрь. [ 37 ] Основная аутапоморфия зубов кронозавра состоит в том, что они имеют коническую форму, грубо ребристые и лишены отчетливых килей. [ 63 ] [ 46 ] [ 37 ] Зубной ряд кронозавра гетеродонтный , то есть имеет зубы разной формы. Более крупные зубы имеют клыковидную форму и расположены в передней части челюстей, тогда как зубы меньшего размера более резко загнуты назад, толще и расположены дальше назад. [ 85 ] [ 37 ]

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]
Назначенный экземпляр в Кронозавра Корнера , Квинсленд. музее

Гарвардский скелет, исторически приписываемый Кронозавру, получил исследование Ромера и Льюиса с подробным описанием его посткраниальной анатомии в 1959 году. [ 24 ] Однако, поскольку последний был массово восстановлен в гипсе, отличить его от реального ископаемого материала в настоящее время сложно. [ 33 ] Кроме того, образец временно отнесен к Eiectus , и то, что компьютерная томография сможет выявить, принадлежит ли образец Kronosaurus, является лишь вопросом времени . [ 35 ] Многие экземпляры кронозавра сохраняют посткраниальный материал. [ 86 ] Самый полный из известных экземпляров, каталогизированный как QM F10113, сохраняет важную часть посткраниальной анатомии, которая может дать важную информацию для более глубокой диагностики таксона. [ 87 ] [ 37 ] Этот же образец также должен быть описан более подробно в будущем исследовании. [ 88 ] Однако некоторые особенности посткраниальной анатомии этого рода были отмечены как в диссертации МакГенри, так и в других статьях. [ 89 ] [ 90 ] [ 80 ]

Основываясь на различных проанализированных образцах, МакГенри подсчитал, что у Кронозавра было как минимум 35 пресакральных позвонков , в том числе 13 шейных и 5 грудных позвонков. [ 90 ] В отличие от плиозавра , шейные центры (тела позвонков) шире спинных . [ 80 ] Тем не менее, передние спинные позвонки выше ширины. [ 91 ] Зигапофизы хвостовых явно отсутствовали в передних спинных позвонках и в позвонках . [ 4 ] В грудном отделе ребра должны были быть крепкими, о чем свидетельствуют поперечные отростки . столь же крепкие [ 91 ] Ребра также были бы одноголовыми. [ 63 ] Хотя хвост Кронозавра неизвестен , [ 92 ] конец хвостовых позвонков поддерживал бы небольшой хвостовой плавник, как у других плезиозавров. [ 93 ] [ 94 ] Коракоид . и лобковая кость удлинены спереди назад [ 4 ] Задние конечности кронозавра длиннее передних, а бедренная кость длиннее и крепче плечевой кости . [ 91 ] Это говорит о том, что у крупнейших представителей кронозавра были задние ласты, размах крыльев которых превышал 5 м (16 футов). [ 95 ]

Классификация

[ редактировать ]

Систематика

[ редактировать ]

Де Вис первоначально предположил, что образец голотипа Кронозавра принадлежал ихтиозавру. Однако, когда Лонгман описал этот таксон в 1924 году, он отнес его к семейству Pliosauridae на основании множества анатомических особенностей. [ 1 ] принадлежность, которая будет в основном признаваться научным сообществом на протяжении всего 20-го века, а также в 21-м веке . [ 63 ] Однако в ходе исследований предлагались некоторые альтернативные классификации. Например, в 1962 году Уэллс предположил, что кронозавр , возможно, принадлежал к семейству Dolichorhynchopidae. [ 96 ] [ 57 ] Однако сегодня эта семья признана полифилетической (неестественной группировкой) и считается недействительной. [ 63 ]

Скелет Brachauchenius , типового рода подсемейства . Brachaucheninae, членом которого Kronosaurus является

Точное филогенетическое положение Kronosaurus среди Pliosauridae также обсуждается. В 1992 году Хампе предложил классифицировать Kronosaurus с его близким родственником Brachauchenius в предложенном семействе Brachaucheniidae. [ 58 ] Кеннет Карпентер согласился с Хампе в 1996 году, хотя и отметил некоторые заметные черепные различия между этими двумя родами. [ 40 ] [ я ] Семейство Brachaucheniidae было первоначально создано в 1925 году Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном и включало только Brachauchenius . [ 98 ] [ 99 ] [ 63 ] В 2001 году Ф. Робин О’Киф пересмотрел классификацию Pliosauridae и классифицировал Kronosaurus как базального представителя, отдаленно связанного с Brachauchenius . [ 100 ] В 2008 году два исследования и диссертация предложили альтернативные классификации кронозавра . Патрик С. Дракенмиллер и Энтони П. Рассел классифицировали Kronosaurus как производное плиозаврид, а Хилари Ф. Кетчам до сих пор классифицирует его как таксон Brachauchenius сестринский в этом семействе. [ 101 ] Адам С. Смит и Гарет Дж. Дайк реклассифицируют оба рода в состав Brachaucheniidae, но это семейство рассматривается как сестринский таксон Pliosauridae. [ 102 ] МакГенри предполагает, что, если предложение Кетчума окажется обоснованным, то было бы предпочтительнее отнести Brachaucheniidae к подсемейству Pliosauridae и, следовательно, переименовать его в Brachaucheninae. [ 103 ] Тем не менее МакГенри сохраняет название Brachaucheniidae в своей диссертации, более подробно описывающей кронозавра, в ожидании дальнейших филогенетических результатов. [ 104 ] В 2013 году Роджер Б.С. Бенсон и Дракенмиллер назвали новую кладу внутри Pliosauridae — Thalassophonea . В эту кладу вошли «классические» плиозавриды с короткой шеей, но исключались более ранние, более изящные формы с длинной шеей. Таким образом, авторы перемещают семейство Brachaucheniidae в подсемейство, переименовывая его в Brachaucheninae, и относят к нему многих меловых плиозавридов, включая Kronosaurus . В этом подсемействе Kronosaurus , по-видимому, является одним из наиболее производных представителей, его обычно помещают в кладу, включающую Brachauchenius и, в последнее время, Megacephalosaurus . [ 105 ] Последующие исследования выявили аналогичную позицию у Кронозавра . [ 78 ] [ 106 ] [ 107 ] [ 97 ] [ 49 ]

Приведенная ниже кладограмма модифицирована из Madzia et al. (2018): [ 97 ]

Таласфонея

Пелонеустес филаркус

'Плиозавр' Эндрюси

Симолестес прожорливый

Лиоплевродон ферокс

Плиозавр патагонический

Плиозавр альманзенсис

'Плиозавр' иргисенсис

Плиозавр Россикус

Галлардозавр итурралей

Брахаушенины

Эволюция

[ редактировать ]

Подсемейство Brachaucheninae объединяет большинство плиозавридов, датируемых меловым периодом, при этом филогенетический анализ часто объединяет их в пределах этой клады. Однако возможно, что это не единственная линия талассофонцев, сохранившаяся после юрского периода . Действительно, зубы плиозавров нижнего мела, демонстрирующие характеристики, отличные от зубов Brachaucheninae, позволяют предположить, что по крайней мере еще одна линия пересекла границу юры и мела. [ 37 ] [ 97 ] [ 108 ] [ 109 ]

Члены Brachaucheninae разнообразны, и только одна объединяющая их характеристика известна ; наличие зубов несколько круглой формы, а не полных или несколько трехгранных зубов, наблюдаемых у некоторых юрских плиозавров. Некоторые характеристики, общие для большинства брахахенин, таких как мегацефалозавр, включают особенности черепа (такие как удлиненная морда, изящный рострум и зубы одинакового размера), которые лучше приспособлены к общему эволюционному сдвигу в сторону более мелкой добычи. Однако есть заметные исключения, такие как Кронозавр , у которого зубы имеют разную форму. Кронозавр — один из немногих представителей этой группы, которые не обладают ни одной из этих черт, имея зубы разной формы. [ 108 ] Таким образом, такой тип зубного ряда указывает на то, что кронозавр был родом, специализирующимся на охоте на крупную добычу, в отличие от большинства других представителей этой группы. [ 108 ] [ 37 ]

Палеобиология

[ редактировать ]
Восстановление жизни на основе гарвардского образца

Плезиозавры были хорошо приспособлены к морской жизни. [ 110 ] [ 111 ] Они росли со скоростью, сравнимой со скоростью птиц, и имели высокий метаболизм , что указывает на гомеотермию. [ 112 ] или даже эндотермия . [ 110 ] Возможность эндотермии также весьма вероятна у плезиозавров, обитавших в Австралии, включая кронозавра , поскольку в самых южных районах были особенно низкие температуры. [ 46 ] [ 110 ] Исследование, проведенное палеонтологом Коринной Флейшле и ее коллегами в 2019 году, показало, что у плезиозавров были увеличенные эритроциты , исходя из морфологии их сосудистых каналов , что помогло бы им во время ныряния. [ 111 ] Короткий хвост, хотя вряд ли использовался для передвижения животного, мог помочь стабилизировать или направить плезиозавра. [ 93 ] [ 94 ]

Кормление

[ редактировать ]
Реставрация кронозавра, пожирающего вулунгазавра

Из-за своих внушительных размеров, морфологии и распространения кронозавр, скорее всего, был главным хищником древнего Эроманги внутреннего моря . [ 113 ] [ 37 ] Содержимое желудка было обнаружено у некоторых экземпляров кронозавра . [ 114 ] Наиболее примечательным из них является образец QM F10113, наиболее полный из известных, который содержит останки морской черепахи . Положение черепахи на уровне скелета указывает на то, что особь умерла от удушья после проглатывания добычи. [ 115 ] Ископаемые останки слишком фрагментарны, чтобы определить, к какому роду принадлежит эта черепаха, но ее размеры схожи с протостегидой Notochelone . [ 116 ] Это самая распространенная морская черепаха альбских отложений Квинсленда. [ 55 ] [ 117 ] В 1993 году Тони Талборн и Сьюзан Тёрнер проанализировали сильно раздробленный череп эласмозаврид . [ 27 ] который сегодня признан принадлежащим Eromangasaurus . [ 118 ] В своем исследовании авторы обнаружили наличие множественных следов укусов, оставленных большими зубами. Эти же следы соответствуют зубным рядам экземпляров, отнесенных к его современнику Кронозавру , что доказывает его хищничество по отношению к этому животному. Это также первое зарегистрированное свидетельство нападения плиозавра на эласмозаврид. [ 27 ] [ 119 ] У эласмозавридов была очень удлиненная шея и маленькая голова. Травмы, обнаруженные у эромангазавра, позволяют предположить, что кронозавр регулярно нападал на эту область тела. Хотя прямых ископаемых свидетельств питания не известно, животное, вероятно, также охотилось на лептоклейдид . [ 120 ]

Внутривидовой бой

[ редактировать ]

Самый маленький экземпляр, приписываемый кронозавру , каталогизированный как QM F51291, имеет на черепе следы укусов. [ 37 ] [ 121 ] В своей диссертации 2009 года МакГенри подчеркивает, что максимально возможный размер кронозавра составляет 10,5 метров (34 фута), и предполагает, что три известных экземпляра, не достигающие минимального размера в 7 метров (23 фута), представляют собой молодых или полувзрослых особей. [ 122 ] Поэтому после анализа он предполагает, что этот экземпляр мог быть молодым человеком, который был бы смертельно убит укусом взрослого человека, что указывает на внутривидовую агрессию или даже каннибализм у кронозавра . Он поддерживает эту гипотезу на основе общих наблюдений за многими взрослыми крокодилами, не колеблющимися нападать на молодых особей. Однако МакГенри предполагает, что укусы могли быть сделаны вскоре после того, как особь умерла по другой причине. [ 121 ]

Сила укуса

[ редактировать ]

Большая часть диссертации МакГенри 2009 года посвящена укуса силе кронозавра с использованием биомеханического анализа. Используя эти методы, МакГенри обнаружил, что кронозавра сила укуса превосходила любое живое животное, а по некоторым оценкам он лишь немного превосходил хорошо известного тероподного динозавра тираннозавра . [ 123 ] Судя по образцу QM F10113, сила укуса кронозавра оценивается в пределах от 16 000 до 23 000 ньютонов (от 3 600 до 5 170 фунтов силы). [ 124 ] По-прежнему основанный на том же образце, Foffa et al. 2014 г. (2014) переоценивает силу укуса в пределах от 15 000 до 27 000 ньютонов (от 3 370 до 6 070 фунтов силы), что соответствует его близкому юрскому родственнику Pliosaurus kevani . По оценкам этого исследования, сила укуса этих двух плиозавридов превышает силу укуса хищной Dunkleosteus плакодермы , но далека от силы укуса мегалодона , у которого последний достигал бы от 93 000 до 182 000 ньютонов (от 20 910 до 40 920 фунтов силы). [ 125 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]

Современная биота

[ редактировать ]
Карта Большого Артезианского бассейна , который считается остатком древнего внутреннего моря Эроманги .

Все геологические формации, в которых были обнаружены окаменелости, приписываемые кронозаврам, расположены в Большом Артезианском бассейне (ГАБ). [ 126 ] В нижнем меловом периоде эта географическая область была затоплена внутренним морем, известным как море Эроманга . [ 127 ] [ 128 ] Летопись осадочных пород показывает, что это море было относительно мелким, мутным и застойным. [ 127 ] Температура в этом море была бы особенно низкой, приближаясь к нулю . [ 127 ] [ 129 ] и в некоторых районах мог образоваться сезонный лед. [ 130 ] Тем не менее температура моря в альбе была теплее, чем в апте. [ 131 ]

многие беспозвоночные По палеонтологической летописи позднего апта — позднего альба ГАБ известны , представленные преимущественно моллюсками . К свободноплавающим организмам относятся головоногие моллюски , к которым относится множество аммонитов , белемнитов и кальмаров . В бентосных зонах преобладают преимущественно двустворчатые моллюски , брюхоногие моллюски и ладьевидные моллюски менее разнообразны . Известны и другие виды беспозвоночных, такие как криноидеи иглокожие , десятиногие ракообразные , брахиоподы , многощетинковые кольчатые черви и один вид стеклянной губки . [ 131 ] [ 132 ] Разнообразие рыб в Эромангском море, по-видимому, варьируется в зависимости от геологических периодов, поскольку они не очень представлены в альбских слоях, но многочисленны в аптских архивах, особенно в верхнем апте. [ 133 ] К ним относятся актиноптеригии , такие как Australopachycormus , Richmondichthys Flindersichthys , Cooyoo и Pachyrhizondontus . Единственные известные саркоптеригии — двоякодышащие рыбы Ceratodus и Neoceratodus . [ 134 ] Присутствуют также хондрихтии , представленные Archaeolamna , Carcharias , Cretolamna , Cretoxyrhina , Edaphodon , Echinorhinus , Leptostyrax , Microcorax , Notorynchus , Pseudocorax , Pristiophorus , Scapanorhynchus и несколькими видами оректолобиформ и палеоспинацид . [ 135 ] Среди этих рыб есть поверхностно обитающие, средневодные и донные виды различных размеров, некоторые из которых могут достигать довольно крупных размеров. Они заполнили множество ниш, включая пожирателей беспозвоночных, рыбоядных и, в случае Cretoxyrhina , крупных высших хищников. [ 136 ]

Восстановление жизни кронозавра , охотящегося на плезиозавроида

Море Эроманга известно большим разнообразием морских рептилий. [ 45 ] Идентифицированные морские черепахи включают протостегид Cratochelone , Bouliachelys и Notochelone . [ 137 ] [ 138 ] [ 45 ] последний является самым разнообразным во внутреннем море. [ 139 ] [ 117 ] Несколько окаменелостей ихтиозавров были обнаружены в Квинсленде и исторически были отнесены к нескольким различным родам. [ 9 ] Теперь мы знаем, что эти окаменелости, вероятно, принадлежат к виду Platypterygius australis . [ Дж ] который является одним из самых молодых ихтиозавров, известных в летописи окаменелостей. [ 9 ] [ 140 ] [ 45 ] Другие окаменелости, относящиеся к этому виду, были обнаружены в других формациях GAB, особенно в сланцах Бульдог, но они оказались слишком фрагментарными, чтобы можно было поставить четкую диагностику. [ 141 ] несколько плезиозавров , но большинство окаменелостей либо слишком фрагментарны, либо не диагностичны, чтобы их можно было отнести к определенному роду или виду. Было идентифицировано [ 142 ] [ 143 ] [ 45 ] Кронозавр — стратиграфически самый распространенный плезиозавр в Австралии. [ 45 ] и будет единственным известным на сегодняшний день крупным представителем плиозаврид в стране. [ 144 ] если исключить предполагаемый Eictus род [ 38 ] [ 35 ] Единственный известный криптоклидид — Opallionectes . [ 46 ] [ 45 ] [ 145 ] К эласмозавридам относятся эромангазавр и многочисленные промежуточные представители. [ 146 ] [ 46 ] [ 45 ] [ 118 ] некоторые представители клады Leptocleidia , в которую входят Leptocleididae и Polycotylidae Известны . Лептоклеиды включают Leptocleidus , Umoonasaurus и несколько экземпляров с неопределенным происхождением. [ 147 ] [ 45 ] [ 148 ] Поликотилиды известны только из неопределенных или еще не описанных экземпляров, наиболее примечательным из которых является экземпляр из Ричмонда. [ 149 ] [ 46 ] [ 150 ] [ 45 ] [ 118 ]

Некоторые архозавры из различных групп также были идентифицированы в летописи окаменелостей моря Эроманга. Известны многочисленные фрагментарные останки динозавров от экземпляров, вероятно, погибших после утопления в водах Эроманги, идентифицированных как происходящие от зауропода австрозавра , анкилозавра Минми и орнитопода Муттабурразавра . Помимо динозавров, известно множество окаменелостей птерозавров , которые могли быть хищниками, сравнимыми со многими современными морскими птицами. Однако их окаменелости часто фрагментарны, и названия названы лишь немногим таксонам. [ 151 ] [ 128 ] Среди возведенных родов встречаются Aussiedraco , Mythunga и Thapunngaka . [ 152 ]

Межвидовая конкуренция

[ редактировать ]

Несмотря на свой статус высшего хищника, Кронозавр иногда подвергался нападениям других современных хищников. Действительно, нижняя челюсть, каталогизированная KK F0630, возможно, представляющая собой крупную полувзрослую или небольшую взрослую особь, имеет следы укусов, которые могли быть оставлены пластинчатыми акулами , принадлежащими к семейству Cretoxyrhinidae . Травмы этого типа не маловероятны, поскольку несколько акул, отнесенных к этому семейству, были идентифицированы в различных геологических формациях, где кронозавр известен . Борозды, показывающие следы укусов, окруженные аберрантными приподнятыми костными наростами, указывают на то, что образец зажил бы в течение своей жизни. [ 37 ]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ↑ Прозвище, данное этому загадочному персонажу, связано с тем, что упорно ходили слухи о том, что он, по-видимому, убил человека. [ 21 ]
  2. ^ На этой карте также представлены образцы, обнаруженные во время Гарвардской экспедиции. [ 37 ] которые временно переданы Eiectus с 2022 года. [ 38 ] [ 35 ]
  3. ↑ Уэллс не сообщил никаких подробностей относительно того, какой экземпляр из Гарварда следует назвать неотипом, поскольку несколько экземпляров были обнаружены университетской экспедицией. Однако весьма вероятно, что Уэллс имел в виду MCZ 1285, учитывая, что это наиболее полный экземпляр, обнаруженный Гарвардской экспедицией. [ 6 ]
  4. ^ Некоторые экземпляры, такие как QM F18762, представляющие собой почти полный череп, не анализируются из-за того, что не была проведена подготовка для четкого описания. [ 18 ]
  5. ^ Эти две статьи закрепляют предпочтение обозначения неотипов для ранее знаковых таксонов с недиагностическими голотипами. [ 48 ]
  6. ^ Оценки длины тела этих экземпляров основаны на сравнении, проведенном с MCZ 1285 и QM F10113 в диссертации МакГенри 2009 года. [ 73 ]
  7. ^ Многие предыдущие оценки размера черепа этого скелета предлагались в описаниях. В 1935 году Уайт предположил, что длина черепа достигнет 3,72 метра (12,2 фута). [ 23 ] в то время как МакГенри дает меньшую оценку - 2,21 метра (7,3 фута) в 2009 году. [ 79 ] Кнутсен и др. (2012) еще больше уменьшили длину черепа этого экземпляра до 2,19 метра (7,2 фута). [ 80 ]
  8. ^ Из всех известных экземпляров QM F10113 — единственный, на котором изображено всего три. [ 51 ]
  9. ↑ Черепа, использованные в исследовании Карпентера для сравнения с черепами Брахаучениуса, представляют собой два экземпляра, которые сегодня приписывают Эйекту . [ 35 ] Кроме того, один из экземпляров, приписываемых Брахаучению в его исследовании, с 2013 года рассматривается как голотип отдельного, но близкородственного рода Megacephalosaurus . [ 97 ]
  10. ^ Большинство авторов называют этот таксон Platypterygius longmani . [ 9 ] [ 140 ] название, которое с 2010 года считается младшим синонимом P. australis . [ 10 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и Альберт Х. Лонгман (1924). «Новая гигантская морская рептилия из мелового периода Квинсленда, новый род и вид Kronosaurus queenslandicus » . Мемуары Квинслендского музея . 8 : 26–28.
  2. ^ Лонг 1998 , с. 45.
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я МакГенри 2009 , с. 25.
  4. ^ Jump up to: а б с д и Время 2003 , с. 292.
  5. ^ Jump up to: а б с д и ж « Кронозавр » . Палеофил .
  6. ^ Jump up to: а б с д Поропат и др. 2023 , с. 148.
  7. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Патрисия Мэзер (1986). «Эра Лонгмана» . Время для музея: История музея Квинсленда 1862-1986 гг . Том. 24. Южный Брисбен : Мемуары Квинслендского музея . п. 138-141. ISBN  978-0-724-21645-1 .
  8. ^ МакГенри 2009 , с. х.
  9. ^ Jump up to: а б с д Время 2003 , с. 283.
  10. ^ Jump up to: а б Поропат и др. 2023 , с. 147.
  11. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Элизабет Холл; Макс Холл (1985) [1964]. « Кронозавр , повелитель морей» . Об экспонатах (3-е изд.). Кембридж, Массачусетс : Музей сравнительной зоологии . п. 8-10.
  12. ^ Лонг 1998 , с. 140.
  13. ^ Jump up to: а б с Бен Крейслер (2012). «Руководство Бена Крейслера по произношению плезиозавров» . Океаны Канзаса . Проверено 26 июня 2021 г.
  14. ^ Jump up to: а б с Альберт Х. Лонгман (1930). « Kronosaurus queenslandicus : гигантский меловой плиозавр» . Мемуары Квинслендского музея . 10 : 1–7.
  15. ^ МакГенри 2009 , с. 25-26.
  16. ^ Jump up to: а б с д и ж г час МакГенри 2009 , с. 26.
  17. ^ Альберт Х. Лонгман (1932). «Реставрация Kronosaurus queenslandicus » . Мемуары Квинслендского музея . 10:98 .
  18. ^ Jump up to: а б с д МакГенри 2009 , с. 27.
  19. ^ Jump up to: а б Альберт Х. Лонгман (1935). «Палеонтологические заметки» . Мемуары Квинслендского музея . 10 : 236–239.
  20. ^ Молнар 1991 , с. 632.
  21. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Нэнси Пик; Марк Слоан (2004). «Зарытое сокровище Чарльза Дарвина и другие ископаемые находки » . Самые редкие из редких: истории о сокровищах Гарвардского музея естественной истории (1-е изд.). Нью-Йорк : HarperResource . п. 68. ИСБН  978-0-060-53718-0 .
  22. ^ Дж. Стэнли Гардинер (1931). «Экспедиция Гарвардского музея в Австралию». Природа . 128 (3228): 457–458. Бибкод : 1931Natur.128..457G . дои : 10.1038/128457c0 . S2CID   29715877 .
  23. ^ Jump up to: а б с д и Теодор Э. Уайт (1935). «На черепе Kronosaurus queenslandicus Longman» . Периодические статьи Бостонского общества естественной истории . 8 : 219–228.
  24. ^ Jump up to: а б с д и ж Альфред С. Ромер; Арнольд Д. Льюис (1959). «Конный скелет гигантского плезиозавра Кронозавра » . Бревиора (112): 1–15.
  25. ^ Лонг 1998 , с. 45-47, 140.
  26. ^ Jump up to: а б с д и ж г Майкл Дж. Эверхарт (2001). « Кроносавр королевский : Древний монарх морей» . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала 27 мая 2023 года.
  27. ^ Jump up to: а б с д Тони Талборн; Сьюзан Тернер (1993). «Эласмозавр, укушенный плиозавром» . Современная геология . 18 : 489–501.
  28. ^ Лонг 1998 , с. 47.
  29. ^ Jump up to: а б «Гигантский плезиозавр» . Природа . 184 (4703): 1914. 1959. Бибкод : 1959Natur.184Q1914. . дои : 10.1038/1841914a0 . S2CID   45491683 .
  30. ^ Jump up to: а б МакГенри 2009 , с. 28-29.
  31. ^ Jump up to: а б с МакГенри 2009 , с. 29.
  32. ^ Эллис 2003 , с. 175
  33. ^ Jump up to: а б МакГенри 2009 , с. 395.
  34. ^ Jump up to: а б с Гириш Тембе; Шамим Сиддики (2014). «Применение компьютерной томографии для сохранения ископаемых и образования» . Коллекционный форум . 28 (1–2): 47–62. дои : 10.14351/0831-0005-28.1.47 . S2CID   111536446 .
  35. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Поропат и др. 2023 , с. 150.
  36. ^ Эллис 2003 , с. 177
  37. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Тимоти Холланд (2018). «Нижняя челюсть Kronosaurus queenslandicus Longman, 1924 (Pliosauridae, Brachaucheniinae) из нижнего мела северо-запада Квинсленда, Австралия» . Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (5): e1511569. Бибкод : 2018JVPal..38E1569H . дои : 10.1080/02724634.2018.1511569 . JSTOR   26765770 . S2CID   91599158 .
  38. ^ Jump up to: а б с д и Лесли Ф. Ноэ; Марсела Гомес-Перес (2022). «Гигантские плиозавриды (Sauropterygia; Plesiosauria) из нижнемеловых перигондванских морей Колумбии и Австралии». Меловые исследования . 132 : 105122. Бибкод : 2022CrRes.13205122N . дои : 10.1016/j.cretres.2021.105122 .
  39. ^ Уэллс 1962 , с. 48.
  40. ^ Jump up to: а б Кеннет Карпентер (1996). «Обзор короткошеих плезиозавров из мелового периода западных внутренних районов Северной Америки» . Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 201 (2): 259–287. дои : 10.1127/njgpa/201/1996/259 . S2CID   134211454 .
  41. ^ МакГенри 2009 , с. 27-28.
  42. ^ МакГенри 2009 , с. 28.
  43. ^ Бенджамин П. Кир (2005). «Морские рептилии из нижнемеловых (аптских) отложений Уайт-Клифс, юго-восток Австралии: последствия высокоширотного комплекса холодной воды» (PDF) . Меловые исследования . 26 (5): 769–782. Бибкод : 2005CrRes..26..769K . дои : 10.1016/j.cretres.2005.04.006 . S2CID   128735962 .
  44. ^ Бенджамин П. Кир (2006). «Останки плезиозавра из меловых высокоширотных неморских отложений на юго-востоке Австралии». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (1): 196–199. Бибкод : 2006JVPal..26..196K . doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[196:PRFCHN]2.0.CO;2 . JSTOR   4524550 . S2CID   130794388 .
  45. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Бенджамин П. Кир (2016). «Меловые морские амниоты Австралии: перспективы десятилетия новых исследований» . Мемуары музея Виктории . 74 : 17–28. дои : 10.24199/j.mmv.2016.74.03 . S2CID   58903086 .
  46. ^ Jump up to: а б с д и ж Бенджамин П. Кир (2006). «Морские рептилии из нижнего мела Южной Австралии: элементы высокоширотного холодноводного комплекса» . Палеонтология . 49 (4): 837–856. Бибкод : 2006Palgy..49..837K . дои : 10.1111/j.1475-4983.2006.00569.x . S2CID   128232205 .
  47. ^ Jump up to: а б МакГенри 2009 , с. 448-449.
  48. ^ Международная комиссия по зоологической номенклатуре (2012). «Статья 75. Неотипы» . Международный кодекс зоологической номенклатуры (4-е изд.).
  49. ^ Jump up to: а б Валентин Фишер; Роджер Би Джей Бенсон; Зверков Николай Георгиевич; Максим С. Архангельский; Илья Михайлович Стеньшин; Глеб Н. Успенский; Наталья Евгеньевна Прилепская (2023). «Анатомия и взаимоотношения причудливого раннемелового плиозаврид Luskan itilensis » . Зоологический журнал Линнеевского общества . 198 (1): 220–256. doi : 10.1093/zoolinnean/zlac108 . S2CID   257573659 .
  50. ^ Jump up to: а б с Поропат и др. 2023 , с. 148-151.
  51. ^ Jump up to: а б МакГенри 2009 , с. 257.
  52. ^ Поропат и др. 2023 , с. 148-150.
  53. ^ Молнар 1991 , с. 633.
  54. ^ Лонг 1998 , с. 141.
  55. ^ Jump up to: а б с Время 2003 , с. 293.
  56. ^ МакГенри 2009 , с. 429-430.
  57. ^ Jump up to: а б CE Акоста; Г. Уэртас; Премьер-министр Руис (1979). «Предварительные новости об открытии предполагаемого кронозавра в верхнем апте Вилья-де-Лейва, Колумбия» (Reptilia: Dolichorhynchopidae ) Колумбия]. Лозанна (Acta Zoologica Colombiana) (на испанском языке). 28 : 1–7.
  58. ^ Jump up to: а б Оливье Хампе (1992). «Крупный плиозаврид (Reptilia: Plesiosauria) из нижнего мела (верхний апт) Колумбии». Научно-исследовательский институт курьера Зенкенберг (на немецком языке). 145 : 1–32.
  59. ^ Мария Эвридика Парамо-Фонсека; Кристиан Давид Бенавидес-Козел; Ингри Смирна Гутьеррес (2018). «Новый крупный плиозаврид из баррема (нижнего мела) Сачика, Бояка, Колумбия » Журнал исследований наук о Земле . 22 (4): 223–238. дои : 10.15446/esrj.v22n4.69916 . S2CID   135054193 .
  60. ^ О'Киф 2001 , с. 1-2.
  61. ^ МакГенри 2009 , с. 3.
  62. ^ Джекеван Чжао 2024 , с. 3.
  63. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Время 2003 , с. 291.
  64. ^ Лонг 1998 , с. 139.
  65. ^ Jump up to: а б Эллис 2003 , с. 176.
  66. ^ Теагартен Лингхэм-Солиар (1995). «Анатомия и функциональная морфология крупнейшей известной морской рептилии Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) из верхнего мела верхнего маастрихта в Нидерландах» . Философские труды Королевского общества Б. 347 (1320): 155–180. Бибкод : 1995РСТБ.347..155Л . дои : 10.1098/rstb.1995.0019 . JSTOR   55929 . S2CID   85767257 . Архивировано из оригинала 26 октября.
  67. ^ МакГенри 2009 , с. 396.
  68. ^ Федрико Фанти; Андреа Кау; Алессандра Негри (2014). «Гигантский мозазавр (Reptilia, Squamata) с необычно искривленным зубным рядом из комплекса Аржилле Скальоз (поздний кампан) Северной Италии» (PDF) . Меловые исследования . 49 (2014): 91–104. Бибкод : 2014CrRes..49...91F . дои : 10.1016/j.cretres.2014.01.003 .
  69. ^ Дин Р. Ломакс; Поль де ла Саль; Марчелло Перилло; Джастин Рейнольдс; Руби Рейнольдс; Джеймс Ф. Уолдрон (2024). «Последние гиганты: новые доказательства существования гигантских ихтиозавров позднего триаса (ретийского периода) из Великобритании» . ПЛОС ОДИН . 19 (4): e0300289. Бибкод : 2024PLoSO..1900289L . дои : 10.1371/journal.pone.0300289 . ПМЦ   11023487 . ПМИД   38630678 .
  70. ^ МакГенри 2009 , с. 562.
  71. ^ МакГенри 2009 , с. 605.
  72. ^ Джекеван Чжао 2024 , с. 33, 40.
  73. ^ Jump up to: а б с МакГенри 2009 , с. 410.
  74. ^ МакГенри 2009 , с. 556.
  75. ^ МакГенри 2009 , с. 430.
  76. ^ Джекеван Чжао 2024 , с. 34.
  77. ^ МакГенри 2009 , с. 271.
  78. ^ Jump up to: а б Роджер Би Джей Бенсон; Марк Эванс; Адам С. Смит; Джудит Сассун; Скотт Мур-Фэй; Хилари Ф. Кетчам; Ричард Форрест (2013). «Гигантский череп плиозавра из поздней юры Англии» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e65989. Бибкод : 2013PLoSO...865989B . дои : 10.1371/journal.pone.0065989 . ПМК   3669260 . ПМИД   23741520 .
  79. ^ МакГенри 2009 , с. 400.
  80. ^ Jump up to: а б с Эспен М. Кнутсен; Патрик С. Дракенмиллер; Йорн Х. Хурум (2012). «Новый вид плиозавра (Sauropterygia: Plesiosauria) из средней волги центрального Шпицбергена, Норвегия» (PDF) . Норвежский геологический журнал . 92 : 235–258. ISSN   0029-196X .
  81. ^ «Зауроптеригии: Pliosauroidea: Pliosauridae» . Палеос
  82. ^ Jump up to: а б МакГенри 2009 , с. 276-277.
  83. ^ МакГенри 2009 , с. 277.
  84. ^ МакГенри 2009 , с. 253, 276-277.
  85. ^ МакГенри 2009 , с. 253-254.
  86. ^ МакГенри 2009 , с. 132, 139.
  87. ^ МакГенри 2009 , с. 187, 427.
  88. ^ МакГенри 2009 , с. 384.
  89. ^ Таймс 2003 , с. 291, 292.
  90. ^ Jump up to: а б МакГенри 2009 , с. 603-604.
  91. ^ Jump up to: а б с МакГенри 2009 , с. 604.
  92. ^ МакГенри 2009 , с. 426.
  93. ^ Jump up to: а б Джуди А. Массаре (1988). «Плавательные способности мезозойских морских рептилий: значение для метода хищничества». Палеобиология . 14 (2): 187–205. дои : 10.1017/S009483730001191X . S2CID   85810360 .
  94. ^ Jump up to: а б Адам С. Смит (2013). «Морфология хвостовых позвонков Rhomaleosaurus zetlandicus и обзор доказательств существования хвостового плавника у Plesiosauria» (PDF) . Палудикола . 9 (3): 144–158.
  95. ^ МакГенри 2009 , с. 582, 604.
  96. ^ Уэллс 1962 , с. 3.
  97. ^ Jump up to: а б с д Дэниел Мадзия; Свен Сакс; Йохан Линдгрен (2018). «Морфологические и филогенетические аспекты зубного ряда Megacephalosaurus eulerti , плиозаврид из турона Канзаса, США, с замечаниями по краниальной анатомии таксона» . Геологический журнал . 156 (7): 1–16. Бибкод : 2019ГеоМ..156.1201М . дои : 10.1017/S0016756818000523 . S2CID   133859507 .
  98. ^ Сэмюэл В. Уиллистон; Уильям К. Грегори (1925). Остеология рептилий . Кембридж : Издательство Гарвардского университета . п. 251.
  99. ^ МакГенри 2009 , с. 24, 372.
  100. ^ О'Киф 2001 , с. 19.
  101. ^ МакГенри 2009 , с. 118-119.
  102. ^ Адам С. Смит; Гарет Дж. Дайк (2008). «Череп гигантского хищного плиозавра Rhomaleosaurus cramptoni : значение для филогенетики плезиозавров» . Naturwissenschaften . 95 (10): 975–980. дои : 10.1007/s00114-008-0402-z . ПМИД   18523747 . S2CID   12528732 .
  103. ^ МакГенри 2009 , с. 118-119, 247.
  104. ^ МакГенри 2009 , с. 447.
  105. ^ Роджер Би Джей Бенсон; Патрик С. Дракенмиллер (2013). «Фаунистический оборот морских четвероногих во время юрско-мелового перехода». Биологические обзоры . 89 (1): 1–23. дои : 10.1111/brv.12038 . ПМИД   23581455 . S2CID   19710180 .
  106. ^ Валентин Фишер; Максим С. Архангельский; Илья Михайлович Стеньшин; Глеб Н. Успенский (2015). «Особенные макрофагальные адаптации у нового мелового плиозаврид» . Королевское общество открытой науки . 2 (12): 150552. Бибкод : 2015RSOS....250552F . дои : 10.1098/rsos.150552 . ПМЦ   4807462 . ПМИД   27019740 .
  107. ^ Валентин Фишер; Роджер Би Джей Бенсон; Зверков Николай Георгиевич; Лаура К. Соул; Максим С. Архангельский; Оливье Ламбер; Илья Михайлович Стеньшин; Глеб Н. Успенский; Патрик С. Дракенмиллер (2017). «Пластичность и конвергенция в эволюции короткошеих плезиозавров» . Современная биология . 27 (11): 1667–1676. дои : 10.1016/j.cub.2017.04.052 . ПМИД   28552354 . S2CID   39217763 .
  108. ^ Jump up to: а б с Зверков Николай Георгиевич; Валентин Фишер; Дэниел Мадзия; Роджер Би Джей Бенсон (2018). «Увеличение различий в зубах плиозавридов в период юрско-мелового периода» . Палеонтология . 61 (6): 825–846. дои : 10.1111/пала.12367 . hdl : 2268/221241 . S2CID   134889277 .
  109. ^ Джекеван Чжао 2024 , с. 35, 39-40.
  110. ^ Jump up to: а б с Коринна В. Флейшле; Таня Винтрич; П. Мартин Сандер (2018). «Количественные гистологические модели предполагают эндотермию у плезиозавров» . ПерДж . 6 : е4955. дои : 10.7717/peerj.4955 . ПМЦ   5994164 . ПМИД   29892509 .
  111. ^ Jump up to: а б Коринна В. Флейшле; П. Мартин Сандер; Таня Винтрич; Кай Р. Каспар (2019). «Гематологическая конвергенция между мезозойскими морскими рептилиями (Sauropterygia) и современными водными амниотами проясняет адаптацию плезиозавров к нырянию» . ПерДж . 7 : е8022. дои : 10.7717/peerj.8022 . ПМК   6873879 . ПМИД   31763069 .
  112. ^ Александра Уссей (2013). «Гистология костей водных рептилий: что она говорит нам о вторичной адаптации к водной жизни?» . Биологический журнал Линнеевского общества . 108 (1): 3–21. дои : 10.1111/j.1095-8312.2012.02002.x . S2CID   82741198 .
  113. ^ МакГенри 2009 , с. 586-597.
  114. ^ МакГенри 2009 , с. 139.
  115. ^ МакГенри 2009 , с. 560.
  116. ^ МакГенри 2009 , с. 558.
  117. ^ Jump up to: а б Молнар 1991 , с. 617.
  118. ^ Jump up to: а б с Поропат и др. 2023 , с. 152.
  119. ^ Эллис 2003 , с. 132, 178
  120. ^ МакГенри 2009 , с. 597.
  121. ^ Jump up to: а б МакГенри 2009 , с. 569.
  122. ^ МакГенри 2009 , с. 569, 573.
  123. ^ МакГенри 2009 , с. 541.
  124. ^ МакГенри 2009 , с. 485, 512, 541.
  125. ^ Давиде Фоффа; Эндрю Р. Кафф; Джудит Сассун; Эмили Дж. Рэйфилд; Марк Н. Маврогордато; Майкл Дж. Бентон (2014). «Функциональная анатомия и биомеханика питания гигантского верхнеюрского плиозавра (Reptilia: Sauropterygia) из залива Уэймут, Дорсет, Великобритания» . Журнал анатомии . 225 (2): 209–219. дои : 10.1111/joa.12200 . ПМК   4111928 . ПМИД   24925465 .
  126. ^ МакГенри 2009 , с. 90.
  127. ^ Jump up to: а б с Патрис Ф. Рей (2013). «Опализация Большого Артезианского бассейна (центральная Австралия): австралийская история с марсианским уклоном» . Австралийский журнал наук о Земле . 60 (3): 291–314. дои : 10.1080/08120099.2013.784219 . S2CID   55919797 .
  128. ^ Jump up to: а б Кристиан Войкулеску-Холвад (2018). «Минералогические и палеонтологические сокровища австралийской глубинки» . дои : 10.13140/RG.2.2.31076.99209 .
  129. ^ Дженнифер Л. Де Лурио; Лоуренс А. Фрейкс (1999). «Глендониты как палеоэкологический инструмент: последствия для климата высоких широт раннего мела в Австралии» . Geochimica et Cosmochimica Acta . 63 (7–8): 1039–1048. дои : 10.1016/S0016-7037(99)00019-8 . S2CID   129214840 .
  130. ^ Невилл Ф. Элли; Стивен Б. Хор; Ларри А. Фрейкс (2019). «Оледенения в высоких широтах Южной Австралии в раннем меловом периоде» . Австралийский журнал наук о Земле . 67 (8): 1045–1095. дои : 10.1080/08120099.2019.1590457 . S2CID   155844277 .
  131. ^ Jump up to: а б Роберт В. Дэй (1969), «Нижний мел Большого Артезианского бассейна» , в Кентоне С.В. Кэмпбелл (редактор), Стратиграфия и палеонтология: Очерки в честь Дороти Хилл , Канберра : Издательство Австралийского национального университета , стр. 140–173, ISBN  978-0-708-10120-9
  132. ^ МакГенри 2009 , с. 99-102.
  133. ^ МакГенри 2009 , с. 102, 104.
  134. ^ МакГенри 2009 , с. 102-104.
  135. ^ МакГенри 2009 , с. 104-110.
  136. ^ МакГенри 2009 , с. 102-110.
  137. ^ Таймс 2003 , с. 295-297.
  138. ^ МакГенри 2009 , с. 110-111.
  139. ^ МакГенри 2009 , с. 110.
  140. ^ Jump up to: а б МакГенри 2009 , с. 117.
  141. ^ Таймс 2003 , с. 285.
  142. ^ Таймс 2003 , с. 286-294.
  143. ^ МакГенри 2009 , с. 111.
  144. ^ МакГенри 2009 , с. 117, 257.
  145. ^ Поропат и др. 2023 , с. 151.
  146. ^ Таймс 2003 , с. 286-289.
  147. ^ МакГенри 2009 , с. 114.
  148. ^ Поропат и др. 2023 , с. 151-152.
  149. ^ Таймс 2003 , с. 289-291.
  150. ^ МакГенри 2009 , с. 115.
  151. ^ МакГенри 2009 , с. 117-118.
  152. ^ Поропат и др. 2023 , с. 158-160.

Библиография

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Палеонтологические видео
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Kronosaurus&oldid=1245587037"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 441f42ea5e85645177c8cd23390385b2__1726252680
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/44/b2/441f42ea5e85645177c8cd23390385b2.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Kronosaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)