Биологический пигмент

Биологические пигменты , также известные просто как пигменты или биохромы , [ 1 ] являются ли вещества, создаваемые живыми организмами, которые имеют цвет , возникающий в результате селективного поглощения цвета . Биологические пигменты включают растительные пигменты и цветочные пигменты . Многие биологические структуры, такие как кожа , глаза , перья , мех и волосы, содержат пигменты, такие как меланин , в специализированных клетках, называемых хроматофорами . У некоторых видов пигменты накапливаются в течение очень длительных периодов в течение жизни человека. [ 2 ]
Цвет пигмента отличается от структурного цвета тем, что он одинаково для всех углов просмотра, тогда как структурный цвет является результатом селективного отражения или переливки , обычно из -за многослойных структур. Например, крылья бабочки обычно содержат структурный цвет, хотя многие бабочки также имеют клетки, которые также содержат пигмент. [ 3 ]
Биологические пигменты
[ редактировать ]См. Составленные системы для химии электронных связей, которые приводят к тому, что эти молекулы имеют пигмент.
- Гем / порфириновый на основе: хлорофилл , билирубин , гемоцианин , гемоглобин , миоглобин
- Светлый излучение: Люциферин
- Каротиноиды :
- Гематохромы (водорослые пигменты, смеси каротиноидов и их производных)
- Carotenes : альфа и бета -каротин , ликопин , родопсин
- Ксантофиллы : Канхаксантин , Заксантин , Лютеин
- Белковый: фитохром , фикобилипротеины
- Psittacofulvins : класс красных и желтых пигментов, уникальный для попугаев
- Турацин и Тураковердин : красные и зеленые пигменты, обнаруженные в турако и родственных видах
- Антоксантины : белый цвет некоторых растений
- Другое: Меланин , Урохром , Флавоноиды
Пигменты в растениях
[ редактировать ]

Основной функцией пигментов в растениях является фотосинтез , который использует зеленый пигментный хлорофилл и несколько красочных пигментов, которые поглощают как можно больше энергии света. [ 4 ] [ 5 ] Также известно, что пигменты играют роль в опылении, где накопление пигмента или потеря может привести к изменению цветочного цвета , сигнализации для опылителей, которые цветы полезны и содержат больше пыльцы и нектара. [ 6 ]
Пигменты растений включают в себя много молекул, такие как порфирины , каротиноиды , антоцианины и беталайны . Все биологические пигменты избирательно поглощают определенные длины волны света других , отражая . [ 4 ] [ 5 ]
Основными основными пигментами являются:
- Хлорофилл является основным пигментом в растениях; Это хлор , который поглощает синие и красные волны света, отражая большинство зеленого . Именно присутствие и относительная численность хлорофилла придают растениям свой зеленый цвет. Все наземные растения и зеленые водоросли обладают двумя формами этого пигмента: хлорофилл А и хлорофилл б . Келпс , диатомовые и другие фотоинтетические гетероконты содержат хлорофилл C вместо B , в то время как красные водоросли обладают только хлорофиллом a . Все хлорофиллы служат основным средством, которое растения используют для перехвата света, чтобы подпитывать фотосинтез.
- Каротиноиды - это красные, оранжевые или желтые тетратерпеноиды . Во время процесса фотосинтеза они выполняют функции в сжигании света (в качестве вспомогательных пигментов ), в фотозащите (рассеяние энергии посредством нефотохимического гашения , а также для поглощения синглетного кислорода для профилактики фотооксидного повреждения), а также служат как структурные элементы белка. У более высоких растений они также служат предшественниками абсцизовой кислоты растений .
- Беталайны - красные или желтые пигменты. Как и антоцианины, они растворимы в воде, но в отличие от антоцианов, они синтезируются от тирозина . Этот класс пигментов встречается только в Caryophylles (включая кактус и амарант ) и никогда не встречается в растениях с антоцианинами. [ 5 ] Беталайны несут ответственность за глубокий красный цвет свеклы .
- Антоцианы (буквально «цветочный синий») представляют собой водорастворимые флавоноидные пигменты , которые кажутся красными до синего, согласно PH . Они встречаются во всех тканях высших растений, обеспечивая цвет в листьях, стебле растений, корни, цветы и фрукты, хотя и не всегда в достаточных количествах, чтобы быть заметными. Антоцианины наиболее заметны в лепестках цветов многих видов. [ 5 ]
Растения, в целом, содержат шесть вездесущих каротиноидов: неоксантин , виосантин , антераксантин , зеаксантин , лютеин и β-каротин . [ 7 ] Лютеин - это желтый пигмент, найденный во фруктах и овощах, и является наиболее распространенным каротиноидом в растениях. Ликопен - красный пигмент, ответственный за цвет помидоров . Другие менее распространенные каротиноиды в растениях включают эпоксид лютеина (во многих древесных видах), лактаксантин (обнаруженный в салате) и альфа -каротин (обнаружено в моркови). [ 8 ]

Особенно заметное проявление пигментации в растениях наблюдается с осенним цветом листьев , явлением, которое влияет на обычно зеленые листья многих лиственных деревьев и кустарников , в результате чего они берут на себя в течение нескольких недель в осеннем сезоне, различные оттенки красного , желтого, желтого , желтого, желтого, желтого, желтого, желтого, желтого, желтого, желтого, желтого, желтого, желтого, желтого, желтого, желтого, желтого, желтого, желтого, желтого, желтого, желтого, желтого, желтого, желтого, желтого, желтого фиолетовый и коричневый . [ 9 ]
Хлорофиллы разлагаются в бесцветные тетрапирролы, известные как нефлуоресцентные катаболиты хлорофилла (NCCS). [ 10 ] скрытые пигменты желтых ксантофиллов и оранжевого бета-каротина Поскольку преобладающие хлорофиллы разлагаются, обнаружены . Эти пигменты присутствуют в течение всего года, но красные пигменты, антоцианины , синтезируются De novo, когда примерно половина хлорофилла была ухудшена. Аминокислоты , высвобождаемые из -за деградации комплексов сбора света, хранятся всю зиму в корнях дерева, ветвях, стеблях и туловище до следующей весны, когда они перерабатываются, чтобы повторно лишить дерево.
Пигменты в водорослях
[ редактировать ]Волосли являются очень разнообразными фотосинтетическими организмами, которые отличаются от растений тем, что они являются водными организмами, они не представляют сосудистую ткань и не генерируют эмбрион. Тем не менее, оба типа организмов разделяют владение фотосинтетическими пигментами, которые поглощают и высвобождают энергию, которая позже используется клеткой. Этими пигментами в дополнение к хлорофиллам являются фикобилипротеины, фукомсантины, ксантофиллы и каротины, которые служат для ловушки энергии света и приводят его к первичному пигменту, который отвечает за инициирование оксигенических реакций фотосинтеза.
Водорослые фототрофы, такие как динофлагелляты, используют перидинин в качестве пигмента с уборкой света. В то время как каротиноиды можно найти в комплексе в хлорофилл-связывающих белках, таких как центры фотосинтетических реакций и светодиспы , они также обнаруживаются в специальных каротиноидных белках, таких как оранжевый каротиноидный белок цианобактерий.
Группа | Пигмент |
---|---|
Зеленые водоросли |
|
Красные водоросли |
|
Золотистые и коричневые водоросли |
|
Пигменты у бактерий
[ редактировать ]Бактерии продуцируют пигменты, такие как каротиноиды , меланин , виосин , prodigiosin , пиоцианин , актиноргодин и зеаксантин . Цианобактерии продуцируют phycoconin , Phycoerythrin , Scytonemin , Chlorophyll A , Chlorophyll D и хлорофилл F. Бактерии фиолетовой серы продуцируют бактериохлорофилл A и бактериохлорофилл B. [ 11 ] В цианобактериях существует много других каротиноидов, таких как канаксантин , миксантофилл , синехоксантин и эхиненон .
Группа | Пигмент |
---|---|
Цианобактерии |
|
Фиолетовые бактерии |
|
Зеленые бактерии |
|
Хромобактерий | |
Streptomyces |
|
Micromonospora |
Пигменты у животных
[ редактировать ]Пигментация используется многими животными для защиты, с помощью камуфляжа , мимики или предупреждения окраски . Некоторые животные, включая рыбу, амфибии и головоногих, используют пигментированные хроматофоры , чтобы обеспечить камуфляж, который варьируется в соответствии с фоном.
Пигментация используется в передаче сигналов между животными, например, в ухаживании и репродуктивном поведении . Например, некоторые цефалоподы используют свои хроматофоры для общения.
Фотопигмент . Родопсин перехватывает свет как первый шаг в восприятии света
Кожные пигменты, такие как меланин, могут защищать ткани от солнечных ожогов путем ультрафиолетового излучения.
Тем не менее, некоторые биологические пигменты у животных, такие как гем -группы, которые помогают переносить кислород в крови, окрашены в результате случая. Их цвет не имеет защитной или сигнальной функции.
Тэп -тли ( асиртозифон писсум ), [ 12 ] Двухслойные пауки ( распределительные крапивки ) [ 13 ] [ 14 ] и желчные мочки (семейство cecidomyiidae) [ 15 ] являются единственными известными животными, способными синтезировать каротиноиды. Присутствие генов для синтеза каротиноидов в этих членистоногих объясняется событиями независимых горизонтальных переноса генов (HGT) из грибов. [ 15 ] [ 16 ]
Болезни и условия
[ редактировать ]Разнообразие заболеваний и аномальных состояний, которые включают пигментацию, находятся у людей и животных, либо из -за отсутствия или потери пигментации или пигментных клеток, либо из избыточной продукции пигмента.
- Альбинизм - это унаследованное расстройство, характеризующееся полной или частичной потерей меланина . Люди и животные, которые страдают от альбинизма, называются «альбинистским» (термин «альбинос» также иногда используется, но может считаться оскорбительным при применении к людям).
- Пластичный итиоз , также называемый «болезнью рыб», является наследственным состоянием, при котором одним из симптомов является избыточное производство меланина. Кожа темнее, чем обычно, и характеризуется затемненными чешуйчатыми, сухими пятнами.
- Мелазма - это состояние, в котором темно -коричневые пятна пигмента появляются на лице, под влиянием гормональных изменений. Когда это происходит во время беременности, это состояние называется маской беременности .
- Гласть пигментация - это накопление пигмента в глазах и может быть вызвано лекарствами латанопроста . [ 17 ]
- Витилиго -это состояние, при котором происходит потеря пигментных клеток, называемых меланоцитами в пятнах кожи.
Пигменты у морских животных
[ редактировать ]Каротиноиды и каротинопротеины
[ редактировать ]Каротиноиды являются наиболее распространенной группой пигментов, встречающихся в природе. [ 18 ] Более 600 различных видов каротиноидов встречаются у животных, растений и микроорганизмов.
Морские животные неспособны сделать свои собственные каротиноиды и, таким образом, полагаются на растения для этих пигментов. Каротенопротеины особенно распространены среди морских животных. Эти комплексы ответственны за различные цвета (красный, фиолетовый, синий, зеленый и т. Д.) За эти морские беспозвоночные за ритуалы спаривания и камуфляж. Существует два основных типа каротинопротеинов: тип A и тип B. Тип A имеет каротиноиды (хромоген), которые стехиометрически связаны с простым белком (гликопротеином). Второй тип, тип B, имеет каротиноиды, которые связаны с белком липо и обычно менее стабильны. В то время как тип А обычно встречается на поверхности (раковины и кожи) морских беспозвоночных, тип B обычно находится в яйцах, яичниках и крови. Цвета и характерное поглощение этих каротинопротеиновых комплексов основаны на химическом связывании хромогена и субъединиц белка.
Например, синий каротинопротеин, Linckiacyanin имеет около 100-200 молекул каротиноидов на каждый комплекс. [ 19 ] Кроме того, функции этих комплексов пигментных белков также также изменяют их химическую структуру. Каротенопротеины, находящиеся в фотосинтетической структуре, чаще, но сложны. Пигментные комплексы, которые находятся за пределами фотосинтетической системы, встречаются реже, но имеют более простую структуру. Например, в медузе есть только два синих астаксантиновых белков, Велелла Велелла , содержит только около 100 каротиноидов на комплекс. [ Цитация необходима ]
Обычным каротиноидом у животных является астаксантин , который испускает фиолетовый голубой и зеленый пигмент. Цвет астаксантина образуется путем создания комплексов с белками в определенном порядке. Например, крючрин имеет приблизительно 20 молекул астаксантина, связанные с белком. Когда комплексы взаимодействуют с помощью экситон-экцитонного взаимодействия, они снижают максимум поглощения, изменяя различные цветовые пигменты.
У лобстеров присутствуют различные типы комплексов астаксантина белков. Первым является Crustacyanin (максимум 632 нм), сланцевый синий пигмент, найденный в панцире лобстера. Второй - Крустохрин (макс 409), желтый пигмент, который находится на внешнем слое панциря. Наконец, липогликопротеин и ововердин образуют ярко -зеленый пигмент, который обычно присутствует во внешних слоях панциря и яйца с лобстерами. [ 20 ] [ 21 ]
Тетрапирролы
[ редактировать ]Тетрапирролы являются следующей наиболее распространенной группой пигментов. [ Цитация необходима ] У них есть четыре пиррольских кольца, каждое кольцо, состоящее из C 4 H 4 NH. Основной ролью тетрапирролов является их связь в процессе биологического окисления. Тетрапирролы играют важную роль в транспорте электронов и действуют в качестве замены для многих ферментов. Они также играют роль в пигментации тканей морского организма.
Меланин
[ редактировать ]Меланин [ 22 ] это класс соединений, который служит пигментом с различными структурами, ответственными за темные, загар, желтоватые / красноватые пигменты у морских животных. Он производится, поскольку аминокислотный тирозин превращается в меланин, который находится в коже, волосах и глазах. Полученные из аэробного окисления фенолов, они являются полимерами.
Существует несколько различных типов меланинов, учитывая, что они представляют собой совокупность более мелких компонентных молекул, таких как азот, содержащие меланины. Существует два класса пигментов: черные и коричневые нерастворимые эумеланины, которые получены из аэробного окисления тирозина в присутствии тирозиназы, и щелочной растворимых фтеамеланинов, которые варьируются от желтого до красного коричневого цвета, возникающие из отклонений эумеланина, которые варьируются от желтого до красного коричневого цвета, возникающие из отклонений эумеланина, которые варьируются от желтого до красного коричневого цвета, возникающие из отклонений эумеланина, которые варьируются от желтого до красного коричневого цвета, возникающие из отклонений эумеланина, которые варьируются от желтого до красного коричневого цвета, возникающие из отклонений эумеланина, которые варьируются от желтого до красного коричневого цвета, возникающие из отклонений Путь через вмешательство цистеина и/или глутатиона. Эумеланины обычно встречаются в коже и глазах. Несколько различных меланинов включают меланопротеин (темно -коричневый меланин, который хранится в высоких концентрациях в черном мешках каракатицы Sepia offianalis), Echinoidea (обнаруженная в песчаных долларах, и сердца морских ежей), Holothuroidea (найдено в морских огурцах) Ophiuroidea (найдено в хрупких и змеиных звездах). Эти меланины, возможно, являются полимерами, которые возникают из-за повторной связи простых биополифункциональных мономерных промежуточных соединений или высоких молекулярных весов. Соединения бензотиазол и тетрагидроизохинолиновые кольцевые системы действуют как ультрафиолетовые соединения.
Биолюминесценция
[ редактировать ]Единственный источник света в глубоком море, морские животные выделяют видимую энергию света, называемую биолюминесценцией , [ 23 ] Подмножество хемилюминесценции . Это химическая реакция, в которой химическая энергия преобразуется в энергию света. Предполагается, что 90% глубоководных животных производят какую-то биолюминесценцию. Учитывая, что большая часть спектра видимого света поглощается до того, как достигает глубокого моря, большая часть испускаемого света из морских животных голубая и зеленая. Тем не менее, некоторые виды могут излучать красный и инфракрасный свет, и был даже обнаружен род, который излучает желтую биолюминесценцию. Орган, который отвечает за выброс биолюминесценции, известен как фотофоры. Этот тип присутствует только в кальмаре и рыбе и используется для освещения их вентральных поверхностей, которые маскируют их силуэты от хищников. Использование фотофоров в морских животных различается, например, линзы для контроля интенсивности цвета и интенсивность произведенного света. Сквестики имеют как фотофоры, так и хроматофоры, которые контролируют обе эти интенсивности. Еще одна вещь, которая отвечает за выброс биолюминесценции, что видно из всплесков света, которые медузы испускают, начните с люциферина (фотоген) и заканчивается световым эмиттером (фотогикон.) Люциферин, люцифераза, соль и кислород реагируют и объединяются, чтобы создать единый блок, называемый фотобелтинами, которые могут произвести свет, когда он отреагирует с Другая молекула, такая как Ca+. Медзой использует это как защитный механизм; Когда меньший хищник пытается пожрать медузу, он будет промахнуть свет, что, следовательно, заманит больший хищник и прогоняет меньшего хищника. Он также используется в качестве спаривающегося поведения.
В рифовых коралловых и морских анемонах они флуоресцируют; Свет впитывается на одну волну и вновь вновь входит в другую. Эти пигменты могут действовать как естественные солнцезащитные кремы, помощь в фотосинтезе, служить предупреждающей окраской, привлекать партнеров, соперников, соперников или смущения хищников.
Хроматофоры
[ редактировать ]Хроматофоры представляют собой цветовые пигментные клетки, которые непосредственно стимулируются центральными моторными нейронами. Они в основном используются для быстрой экологической адаптации для камуфляции. Процесс изменения цветового пигмента их кожи зависит от одной высокоразвитой хроматофорной клетки и многих клеток мышц, нервов, глиала и оболочки. Хроматофоры сокращаются и содержат пузырьки, которые хранят три разных жидких пигмента. Каждый цвет обозначается тремя типами хроматофорных клеток: эритрофоры , меланофоры и ксантофоры . Первый тип - это эритрофоры, которые содержат красноватые пигменты, такие как каротиноиды и птеридины. Второй тип - меланофоры, которые содержат черные и коричневые пигменты, такие как меланины. Третий тип - ксантофоры, которые содержат желтые пигменты в формах каротиноидов. Различные цвета создаются комбинацией различных слоев хроматофоров. Эти клетки обычно расположены под кожей или масштабируют животных. Есть две категории цветов, генерируемых ячейками - биохромы и Схематохромы . Биохромы представляют собой цвета химически образованные микроскопические, натуральные пигменты. Их химическая композиция создана, чтобы получить некоторый цвет света и отразить остальные. Напротив, схематохромы (структурные цвета) представляют собой цвета, созданные световыми отражениями от бесцветной поверхности и рефракции тканями. Схематохромы действуют как призмы, преломление и рассеяние видимого света в окружающую среду, что в конечном итоге будет отражать определенную комбинацию цветов. Эти категории определяются движением пигментов в хроматофорах. Физиологические изменения цвета являются краткосрочными и быстрыми, обнаруженными у рыб и являются результатом реакции животного на изменение окружающей среды. Напротив, морфологические изменения цвета являются долгосрочными изменениями, происходят на разных стадиях животного и связаны с изменением количества хроматофоров. Чтобы изменить цветные пигменты, прозрачность или непрозрачность, ячейки изменяются по форме и размеру, а также растягивают или сокращают их внешнее покрытие.
Фотозащитные пигменты
[ редактировать ]Due to damage from UV-A and UV-B, marine animals have evolved to have compounds that absorb UV light and act as sunscreen. Микоспориноподобные аминокислоты (MAAS) могут поглощать ультрафиолетовые лучи при 310-360 нм. Меланин-еще один известный ультрафиолетовый защитник. Каротиноиды и фотопигменты косвенно действуют как фотопротективные пигменты, так как они гасят свободные радикалы кислорода. Они также дополняют фотосинтетические пигменты, которые поглощают световую энергию в голубой области.
Защитная роль пигментов
[ редактировать ]Известно, что животные используют свои цветовые узоры, чтобы предупредить хищников, однако было замечено, что губчатый пигмент имитировал химическое вещество, которое включало регуляцию линьки амфипода, который, как было известно, охотились на губки. Поэтому всякий раз, когда этот амфипод ест губку, химические пигменты предотвращают линьку, и амфипод в конечном итоге умирает.
Влияние на окружающую среду на цвет
[ редактировать ]Окраска в беспозвоночных варьируется в зависимости от глубины, температуры воды, источника пищи, токов, географического положения, воздействия света и седиментации. Например, количество каротиноида определенный морской анемон уменьшается, когда мы углубимся в океан. Таким образом, морская жизнь, которая находится в более глубоких водах, менее блестящей, чем организмы, которые живут в хорошо освещенных областях из-за уменьшения пигментов. В колониях колония колониального асцидиан-цианофита симбиоз Trididemnum Solidum их цвета разные в зависимости от светового режима, в котором они живут. Колонии, которые подвергаются воздействию полного солнечного света, сильно кальцифицированы, толстые и белые. Напротив, колонии, которые живут в затененных областях, имеет больше фикоэритрина (пигмент, который поглощает зеленый) по сравнению с фикоцианином (пигмент, который поглощает красный), более тонкий и фиолетовый. Фиолетовый цвет в затененных колониях в основном связан с фикобилиновым пигментом водорослей, что означает изменение воздействия в свете изменяет цвета этих колоний.
Адаптивная окраска
[ редактировать ]Апосематизм - это предупреждающая окраска, чтобы сигнализировать о потенциальных хищниках, чтобы они держались подальше. Во многих хромодоридных нудибцах они принимают неприятные и токсичные химические вещества, излучаемые из губки, и хранят их в своих отвратительных железах (расположенных вокруг края мантии). Хищники нудибранков научились избегать этих определенных нудибранков на основе их ярких цветовых узоров. Preys также защищают себя своими токсичными соединениями от различных органических и неорганических соединений.
Физиологическая деятельность
[ редактировать ]Пигменты морских животных служат нескольким различным целям, кроме оборонительных ролей. Известно, что некоторые пигменты защищают от ультрафиолета (см. Фото-защитные пигменты.) В Nedibranch Nembrotha Kubaryana, было обнаружено, что пигмент тетрапиррола 13 является сильным антимикробным агентом. Также в этом существе Tamjamines A, B, C, E и F показали антимикробную, противоопухолевую и иммуносупрессивную активность.
Сесквитерпеноиды распознаются за их синие и фиолетовые цвета, но, как сообщается, также демонстрируют различные биоактивность, такие как антибактериальная, иммунорегулирующая, антимикробная и цитотоксическая, а также ингибирующая активность против клеточного деления в оплодотворенных морских и асцидианских яичках. Было показано, что несколько других пигментов являются цитотоксичными. Фактически, два новых каротиноида, которые были выделены из губки, называемой Phakellia Stelliderma, показали мягкую цитотоксичность против клеток лейкоза мыши. Другие пигменты с медицинским участием включают Scytonemin , Topsentins и Debromohymeniadisine имеют несколько соединений свинца в области воспаления, ревматоидного артрита и остеоартрита соответственно. Есть доказательства того, что Topsentins являются мощными медиаторами иммуногенной инфляции, а Topsentin и Scytonemin являются мощными ингибиторами нейрогенного воспаления.
Использование
[ редактировать ]Пигменты могут быть извлечены и использованы в качестве красителей .
Пигменты (такие как астаксантин и ликопен) используются в качестве пищевых добавок.
Смотрите также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Биохром - биологический пигмент» . Encyclopædia Britannica . Получено 27 января 2010 года .
- ^ Лакманн А.Р., Эндрюс А.Х., Батлер М.Г., Билак-Лакманн Э.С., Кларк меня (23 мая 2019 г.). «Bigmouth Buffalo Ictiobus Cyprinellus устанавливает рекорд пресной воды телеостры, так как улучшенный возрастный анализ показывает столетнюю долговечность» . Биология связи . 2 (1): 197. doi : 10.1038/s42003-019-0452-0 . PMC 6533251 . PMID 31149641 .
- ^ Stavenga DG, Leertouwer HL, Wilts BD (июнь 2014 г.). «Принципы окрашивания нимфалиновых бабочек - тонкие пленки, меланин, оммохромы и стекает крыла» . Журнал экспериментальной биологии . 217 (Pt 12): 2171–80. doi : 10.1242/jeb.098673 . PMID 24675561 . S2CID 25404107 .
- ^ Jump up to: а беременный Grotewold E (2006). «Генетика и биохимия цветочных пигментов». Ежегодный обзор биологии растений . 57 : 761–80. doi : 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105248 . PMID 16669781 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Ли Д.В. (2007). Природная палитра: наука о цвете растений . Чикаго: Университет Чикагской Прессы. ISBN 978-0-226-47105-1 .
- ^ Weiss MR (ноябрь 1991). «Цветочный цвет меняется в качестве сигналов для опылителей». Природа . 354 (6350): 227–229. Bibcode : 1991natur.354..227W . doi : 10.1038/354227A0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 4363595 .
- ^ Янг А.Дж., Филип Д., Савилл Дж. (1997). «Каротиноиды в более высоком фотосинтезе растений». В Пессараки М (ред.). Справочник по фотосинтезу . Нью -Йорк: Тейлор и Фрэнсис. С. 575–596.
- ^ García-Plazaola Ji, Matsubara S, Osmond CB (сентябрь 2007 г.). «Эпоксидный цикл лютеина у более высоких растений: его связь с другими циклами ксантофилла и возможными функциями». Функциональная биология растений . 34 (9): 759–773. doi : 10.1071/fp07095 . PMID 32689404 .
- ^ «Наука о цвете осенними листьями» . Архивировано из оригинала 3 мая 2015 года . Получено 12 октября 2013 года .
- ^ Hörtensteiner S (2006). «Деградация хлорофилла во время старения». Ежегодный обзор биологии растений . 57 : 55–77. doi : 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105212 . PMID 16669755 .
- ^ Narsing Rao MP, Xiao M, Li WJ (2017). «Грибковые и бактериальные пигменты: вторичные метаболиты с широкими применениями» . Границы в микробиологии . 8 : 1113. DOI : 10.3389/fmicb.2017.01113 . PMC 5479939 . PMID 28690593 .
- ^ Моран, Нэнси А.; Джарвик, Тайлер (30 апреля 2010 г.). «Боковая передача генов из грибов лежит в основе производства каротиноидов в тлях» . Наука . 328 (5978): 624–627. Bibcode : 2010sci ... 328..624M . doi : 10.1126/science.1187113 . ISSN 0036-8075 . PMID 20431015 . S2CID 14785276 .
- ^ Аллицинк, Боран; Ковач, Дженнифер Л.; Герардо, Николь М. (23 апреля 2012 г.). «Горизонтально перенесенные грибные каротиноидные гены в двухслойных паучьей клещах Tetranychus urticae» . Биологические письма . 8 (2): 253–257. doi : 10.1098/rsbl.2011.0704 . ISSN 1744-9561 . PMC 3297373 . PMID 21920958 .
- ^ Брайон, Астрид; Курловс, Андре Х.; Dermauw, Wannes; Гринхалг, Роберт; Рига, Мария; Грбич, Миодраг; Тирри, Люк; Осакабе, Масахиро; Вонты, Джон; Кларк, Ричард М.; Ван Леувен, Томас (18 июля 2017 года). «Разрушение горизонтально переносимой фитоенино -десатуразы отменяет накопление каротиноидов и диапаузу в Tetranychus urticae» . Труды Национальной академии наук . 114 (29): E5871 - E5880. Bibcode : 2017pnas..114e5871b . doi : 10.1073/pnas.1706865114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5530703 . PMID 28674017 .
- ^ Jump up to: а беременный Коббс, Кэссиди; Хит, Джереми; Ширешер, Джон О.; Эббот, Патрик (1 августа 2013 г.). «Каротиноиды в неожиданных местах: желчные мошки, латеральный перенос генов и биосинтез каротиноидов у животных» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 68 (2): 221–228. doi : 10.1016/j.ympev.2013.03.012 . ISSN 1055-7903 . PMID 23542649 .
- ^ Прямой, норигический; Таккура, Михо; 2021), Норригик (ред . ) Маока , . 1261, Сингапур: Springer, pp. 217–220, до : / 978-15-15-7 10.1007 978-981-15-7360-6 , PMID 33783744 , S2CID 232419139 , извлечен 19 июля 2023 г.
- ^ Rang HP (2003). Фармакология . Эдинбург: Черчилль Ливингстон. ISBN 0-443-07145-4 Полем Страница 146
- ^ Надакал А.М. (август 1960). «Каротиноиды и хлорофиллические пигменты в морской улитке, Cerithidea californica Haldeman, промежуточный хозяин для нескольких птичьих трематодов» . Биологический бюллетень . 119 (1): 98–108. doi : 10.2307/1538938 . JSTOR 1538938 .
- ^ Milicua JC, Barandiaran A, Macarulla JM, Garate AM, Gomez R (ноябрь 1985 г.). «Структурные характеристики каротиноидов связывания с синим каротинопротеином из Procambarus clarkii». Экспериментация . 41 (11): 1485–6. doi : 10.1007/bf01950050 . S2CID 37966773 .
- ^ Zagalsky PF, Eliopoulos EE, Findlay JB (февраль 1991 г.). «Каротинопротеин, альфа-корасианин, альфа-кростацианин . Биохимический журнал . 274 (Pt 1) (Pt 1): 79–83. doi : 10.1042/bj2740079 . PMC 1149922 . PMID 2001254 .
- ^ Чанг К (15 марта 2005 г.). «Да, это лобстер, и да, это синий» . New York Times .
- ^ Bandaranayake Wm (апрель 2006 г.). «Природа и роль пигментов морских беспозвоночных». Отчеты о натуральных продуктах . 23 (2): 223–55. doi : 10.1039/b307612c . PMID 16572229 .
- ^ WebExhibits. « Биолюминесценция | Причины цвета ». WebExhibits. Веб - 2 июня 2010 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Ingersoll E (1920). . Энциклопедия Американа .
- Coulter JM (1905). . Новая международная энциклопедия .