Морская выдра

Морская выдра
	В Морро Бэй, Калифорния
Статус сохранения
	; Находящийся под угрозой исчезновения ( МСОП 3.1 )
	СИТЕС Приложение II ( СИТЕС )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Плотоядный
Семья:	Куньи
Подсемейство:	Лутрина
Род:	Энгидра
Разновидность:	Э. выдра
Биномиальное имя
	Энгидра лютрис ; ( Линней , 1758 г. )
Подвиды
	Э. л Э. л. здесь Э. л. черный
	Ареал морской выдры
Синонимы
	Mustela lutris Линней, 1758 г. ;

Морская выдра ( Enhydra lutris ) — морское млекопитающее, обитающее на побережьях северной и восточной части северной части Тихого океана . Взрослые каланы обычно весят от 14 до 45 кг (от 30 до 100 фунтов), что делает их самыми тяжелыми представителями семейства ласки . ^{[ 3 ]} самые маленькие морские млекопитающие. В отличие от большинства морских млекопитающих, основной формой изоляции калана является исключительно толстый мех , самый густой в животном мире. Хотя калан может ходить по суше, он способен жить исключительно в океане.

Морская выдра обитает в прибрежной зоне, где ныряет на морское дно в поисках корма . Охотится в основном на морских беспозвоночных , таких как морские ежи , различные моллюски и ракообразные , а также на некоторые виды рыб . Его кормление и пищевые привычки примечательны в нескольких отношениях. Использование камней для извлечения добычи и открытия раковин делает его одним из немногих видов млекопитающих, использующих инструменты. На большей части своего ареала это ключевой вид , контролирующий популяции морских ежей , которые в противном случае нанесли бы значительный ущерб из водорослей лесным экосистемам . ^{[ 4 ]} В его рацион входят виды добычи, которые люди также ценят как пищу, что приводит к конфликтам между каланами и рыболовством.

На каланов, численность которых когда-то оценивалась в 150 000–300 000, в период с 1741 по 1911 год активно охотились из-за их меха, и мировая популяция упала до 1 000–2 000 особей, живущих в небольшой части их исторического ареала. ^{[ 5 ]} Последующий международный запрет на охоту, усилия по сохранению каланов и программы реинтродукции в ранее населенные районы способствовали восстановлению численности, и этот вид занимает около двух третей своего прежнего ареала. Восстановление калана считается важным успехом в сохранении морской среды , хотя популяция на Алеутских островах и в Калифорнии в последнее время сократилась или стабилизировалась на депрессивном уровне. По этим причинам калан по-прежнему классифицируется как исчезающий вид .

Эволюция

Морская выдра — самый тяжелый ( гигантская выдра длиннее, но значительно стройнее) представитель семейства Mustelidae . ^{[ 6 ]} разнообразная группа, включающая 13 видов выдр и наземных животных, таких как ласки , барсуки и норки . Он уникален среди куньих тем, что не делает берлог и нор , не имеет функционирующих анальных пахучих желез . ^{[ 7 ]} и в возможности прожить всю свою жизнь, не выходя из воды. ^{[ 8 ]} Единственный ныне живущий представитель рода Enhydra , калан настолько отличается от других видов куньих, что еще в 1982 году некоторые ученые считали, что он более тесно связан с безухими тюленями . ^{[ 9 ]} Генетический анализ показывает, что калан и его ближайшие родственники , в том числе африканская крапчатая выдра , евразийская выдра , африканская бескогтевая выдра и азиатская мелкокогтистая выдра , имели общего предка примерно 5 миллионов лет назад. ^{[ 10 ]}

Ископаемые свидетельства указывают на то, что линия энгидры была изолирована в северной части Тихого океана примерно 2 миллиона лет назад, дав начало ныне вымершей энгидре макродонте и современной калану энгидра лутрис . ^{[ 11 ]} Описан один родственный вид, Enhydra reevei , из плейстоцена Восточной Англии . ^{[ 12 ]} Современная калана первоначально возникла на севере Хоккайдо и в России, а затем распространилась на восток до Алеутских островов , материковой части Аляски и вдоль побережья Северной Америки. ^{[ 13 ]} По сравнению с китообразными , сиренами и ластоногими , которые вошли в воду примерно 50, 40 и 20 миллионов лет назад соответственно, калан является относительным новичком в морском существовании. ^{[ 14 ]} Однако в некоторых отношениях калан более приспособлен к жизни в воде, чем ластоногие, которым для рождения потомства приходится выбираться на сушу или лед. ^{[ 15 ]} Полный геном северной калана ( Enhydra lutris kenyoni ) был секвенирован калана в 2017 году и может позволить изучить эволюционное отличие от наземных куньих. ^{[ 16 ]}

Таксономия

Лутрина

Птеронура (гигантская выдра)

	Выдра (4 вида)

Энгидра (калан)

Гидратированный
(пятнистошейная выдра)

	Лютер (2 вида)

	Аоникс (Африканский без когтей)

	Амблоникс (азиатский мелкокогтистый)

	Лутрогале (гладкошерстный)

Кладограмма, показывающая отношения между каланами и другими выдрами ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}

Первое научное описание калана содержится в полевых записках Георга Стеллера от 1751 года, а вид был описан Карлом Линнеем в его знаковом 10-м издании Systema Naturae 1758 года . ^{[ 19 ]} Первоначально называвшаяся Lutra Marina , она претерпела многочисленные изменения названия, прежде чем в 1922 году была принята как Enhydra lutris . ^{[ 11 ]} Родовое название Энгидра происходит от древнегреческого en /εν «в» и гидры /ύδρα «вода». ^{[ 20 ]} что означает «в воде», и латинское слово lutris , что означает «выдра». ^{[ 21 ]} Раньше его иногда называли «морским бобром ». ^{[ 22 ]}

Подвиды

Выделены три подвида калана с различным географическим распространением. Enhydra lutris lutris ( номинал ), азиатская калан , обитает на российских Курильских островах к северо-востоку от Японии и на Командорских островах в северо-западной части Тихого океана. В восточной части Тихого океана E. l. kenyoni , северная калан , встречается от Алеутских островов Аляски до Орегона и Э. л. Нерейс , южная калан , обитает в центральной и южной Калифорнии. ^{[ 23 ]} Азиатская калан является самым крупным подвидом и имеет немного более широкий череп и более короткие носовые кости, чем оба других подвида. У северных каланов более длинные челюсти (нижние челюсти), а у южных каланов более длинные рострумы и меньшие зубы. ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}

Описание

Густой мех калана делает его тело на суше более пухлым, чем в воде.

Морская выдра — один из самых мелких видов морских млекопитающих , но при этом самый тяжелый из куньих. ^{[ 8 ]} Самцы каланов обычно весят от 22 до 45 кг (от 49 до 99 фунтов) и имеют длину от 1,2 до 1,5 м (от 3 футов 11 дюймов до 4 футов 11 дюймов), хотя были зарегистрированы экземпляры весом до 54 кг (119 фунтов). ^{[ 26 ]} Самки мельче, их вес составляет от 14 до 33 кг (от 31 до 73 фунтов) и длина от 1,0 до 1,4 м (от 3 футов 3 дюйма до 4 футов 7 дюймов). ^{[ 27 ]} Средний вес взрослых каланов, обитающих в более густонаселенных районах, составляющий 28,3 кг (62 фунта) у самцов и 21,1 кг (47 фунтов) у самок, был значительно легче, чем средний вес выдр в более редких популяциях - 39,3 кг. кг (87 фунтов) у мужчин и 25,2 кг (56 фунтов) у женщин. ^{[ 5 ]} Предположительно, менее густонаселенные выдры имеют больше возможностей монополизировать источники пищи. ^{[ 5 ]} самца выдры Для своих размеров бакулум очень большой, массивный, загнутый вверх и достигает размеров 150 mm (5+7⁄8 in) in length and 15 мм ( 9 ⁄ 16 дюймов) у основания. ^{[ 28 ]}

В отличие от большинства других морских млекопитающих, калан не имеет жира и исключительно густому меху . сохраняет тепло благодаря ^{[ 29 ]} До 150 000 прядей волос на квадратный сантиметр (970 000/дюйм). ²), его мех самый густой среди всех животных. ^{[ 30 ]} Мех состоит из длинных водонепроницаемых остевых волос и короткого подшерстка; остевые волосы сохраняют густой подшерсток сухим. ^{[ 27 ]} Между толстым мехом и кожей есть воздушная полость, в которой воздух задерживается и нагревается телом. ^{[ 31 ]} Холодная вода полностью защищена от попадания на кожу, а потеря тепла ограничена. ^{[ 27 ]} Однако потенциальным недостатком этой формы изоляции является сжатие слоя воздуха при нырянии выдры, что снижает изолирующие качества меха на глубине, когда животное добывает пищу. ^{[ 31 ]} Мех густой круглый год, так как он сбрасывается и заменяется постепенно, а не в определенный сезон линьки . ^{[ 32 ]} Поскольку способность остевых волос отталкивать воду зависит от предельной чистоты, калан способен добираться до шерсти на любой части своего тела и ухаживать за ней, пользуясь своей дряблой кожей и необычайно гибким скелетом . ^{[ 33 ]} Окраска шерсти обычно темно-коричневая с серебристо-серыми крапинками, но может варьироваться от желтоватой или серовато-коричневой до почти черной. ^{[ 34 ]} У взрослых голова, горло и грудь светлее, чем остальная часть тела. ^{[ 34 ]}

Морская выдра демонстрирует многочисленные приспособления к морской среде. Ноздри и маленькие уши могут закрываться. ^{[ 35 ]} Задние лапы, которые обеспечивают большую часть движения при плавании, длинные, широко уплощенные и полностью перепончатые . ^{[ 36 ]} Пятый палец на каждой задней лапе самый длинный, что облегчает плавание на спине, но затрудняет ходьбу. ^{[ 37 ]} Хвост довольно короткий, толстый, слегка приплюснутый, мускулистый. Передние лапы короткие, с втяжными когтями, с жесткими подушечками на ладонях, позволяющими захватывать скользкую добычу. ^{[ 38 ]} На костях наблюдается остеосклероз , из-за которого их плотность увеличивается, чтобы уменьшить плавучесть. ^{[ 39 ]}

Морская выдра дает представление об эволюционном процессе вторжения млекопитающих в водную среду , который происходил много раз в ходе эволюции млекопитающих. ^{[ 40 ]} Вернувшись в море всего около 3 миллионов лет назад, ^{[ 41 ]} Морские выдры представляют собой моментальный снимок самой ранней точки перехода от шерсти к жиру. У каланов мех по-прежнему имеет преимущество, учитывая их небольшой размер и разделение жизни между водной и наземной средой. ^{[ 42 ]} Однако по мере того, как каланы развиваются и приспосабливаются к тому, чтобы проводить все большую часть своей жизни в море, конвергентная эволюция жира предполагает, что зависимость от меха в качестве изоляции будет заменена зависимостью от жира. Это особенно актуально из-за ныряющего характера калана; по мере того, как погружения становятся более длительными и глубокими, способность воздушного слоя сохранять тепло или плавучесть снижается, ^{[ 31 ]} в то время как жир остается эффективным в обеих этих функциях. ^{[ 42 ]} Ворвань также может служить источником энергии для глубоких погружений. ^{[ 43 ]} что, скорее всего, окажется более выгодным по сравнению с мехом в эволюционном будущем каланов.

Морская выдра движется под водой, перемещая заднюю часть своего тела, включая хвост и задние лапы, вверх и вниз. ^{[ 36 ]} и способен развивать скорость до 9 километров в час (5,6 миль в час). ^{[ 6 ]} Под водой его тело длинное и обтекаемое, короткие передние конечности плотно прижаты к груди. ^{[ 44 ]} На поверхности он обычно плавает на спине и передвигается, двигая ногами и хвостом из стороны в сторону. ^{[ 45 ]} В состоянии покоя все четыре конечности можно сложить на туловище для сохранения тепла, тогда как в особенно жаркие дни задние лапы можно держать под водой для охлаждения. ^{[ 46 ]} Тело калана обладает высокой плавучестью из-за большого объема легких — примерно в 2,5 раза больше, чем у наземных млекопитающих аналогичного размера. ^{[ 47 ]} – и воздух, запертый в его шерсти. По суше калан ходит неуклюжей, перекатывающейся походкой, может бегать подпрыгивающими движениями. ^{[ 37 ]}

Длинные, очень чувствительные усы и передние лапы помогают калану находить добычу наощупь, когда вода темная или мутная. ^{[ 48 ]} Исследователи отметили, что когда каланы приближаются на виду, они реагируют быстрее, когда ветер дует в сторону животных, что указывает на то, что обоняние более важно, чем зрение, как предупреждающее чувство. ^{[ 49 ]} Другие наблюдения показывают, что зрение каланов полезно как над, так и под водой, хотя и не так хорошо, как у тюленей. ^{[ 50 ]} у него Слух не особенно острый и не плохой. ^{[ 51 ]}

взрослого человека 32 зуба , особенно коренные зубы , сплющены и закруглены для измельчения, а не разрезания пищи. ^{[ 52 ]} Тюлени и каланы — единственные хищники , имеющие две пары нижних резцов , а не три; ^{[ 53 ]} для взрослых зубная формула — 3.1.3.1 2.1.3.2 . ^{[ 54 ]} Зубы и кости иногда окрашиваются в фиолетовый цвет в результате проглатывания морских ежей. ^{[ 55 ]} У калана скорость метаболизма в два или три раза выше, чем у наземных млекопитающих сравнительного размера. Он должен съедать примерно от 25 до 38% своего собственного веса каждый день, чтобы сжигать калории, необходимые для противодействия потере тепла из-за холодной водной среды. ^{[ 56 ]}^{[ 57 ]} Его пищеварительная эффективность оценивается в 80-85%. ^{[ 58 ]} а пища переваривается и выводится всего за три часа. ^{[ 29 ]} Большая часть его потребности в воде удовлетворяется за счет пищи, хотя, в отличие от большинства других морских млекопитающих, он пьет и морскую воду. Его относительно большие почки позволяют ему получать пресную воду из морской воды и выделять концентрированную мочу. ^{[ 59 ]}

Поведение

Морская выдра ведет дневной образ жизни . Утром у него есть период добывания пищи и еды, который начинается примерно за час до восхода солнца, а затем в середине дня отдыхает или спит. ^{[ 60 ]} Собирательство возобновляется на несколько часов во второй половине дня и прекращается перед заходом солнца, а третий период кормления может наступить около полуночи. ^{[ 60 ]} Самки с детенышами, по-видимому, более склонны кормиться ночью. ^{[ 60 ]} Наблюдения за количеством времени, которое калан должен тратить каждый день на поиск пищи, варьируется от 24 до 60%, очевидно, в зависимости от наличия пищи в этом районе. ^{[ 61 ]}

Морские выдры проводят большую часть своего времени за уходом, который состоит из чистки меха, распутывания узлов, удаления рыхлого меха, протирания меха, чтобы выжать воду и ввести воздух, а также вдувания воздуха в мех. Стороннему наблюдателю может показаться, что животные чешутся, но неизвестно, есть ли вши или другие паразиты. в их шерсти ^{[ 62 ]} Во время еды каланы часто катаются в воде, по-видимому, чтобы смыть остатки пищи со своей шерсти. ^{[ 63 ]}

Собирательство

Морская выдра охотится короткими ныряниями, часто на морское дно . Хотя он может задерживать дыхание до пяти минут, ^{[ 35 ]} его погружения обычно длятся около одной, но не более четырех минут. ^{[ 27 ]} Это единственное морское животное, способное поднимать и переворачивать камни, что оно часто делает передними лапами при поиске добычи. ^{[ 63 ]} Морская выдра может также выщипывать улиток и другие организмы из водорослей и глубоко закапывать подводный ил в поисках моллюсков . ^{[ 63 ]} Это единственное морское млекопитающее, которое ловит рыбу передними лапами, а не зубами. ^{[ 29 ]}

Морская выдра в неволе в Японии , 2015 год.

Под каждой передней ногой у калана есть свободный кожный мешочек, простирающийся через грудь. В этом мешке (предпочтительно левом) животное хранит собранный корм, который нужно вынести на поверхность. В этом мешочке также находится уникальный для выдры камень, который используется для вскрытия моллюсков и моллюсков. ^{[ 64 ]} На поверхности калан питается, плавая на спине, используя передние лапы, чтобы разрывать пищу и подносить ее ко рту. он может жевать и проглатывать Маленькие мидии вместе с их панцирями, тогда как раковины крупных мидий могут перекручиваться. ^{[ 65 ]} он использует нижние резцы . Для доступа к мясу моллюсков ^{[ 66 ]} Чтобы съесть крупных морских ежей, которые большей частью покрыты шипами, калан прокусывает нижнюю часть, где шипы самые короткие, и слизывает мягкое содержимое из панциря ежа. ^{[ 65 ]}

Использование каланом камней во время охоты и кормления делает его одним из немногих видов млекопитающих , использующих инструменты. ^{[ 67 ]} Чтобы вскрыть твердые панцири, он может ударить добычу обеими лапами о камень на груди. Чтобы оторвать морское ушко от камня, он бьет по панцирю морского ушка большим камнем с наблюдаемой скоростью 45 ударов за 15 секунд. ^{[ 27 ]} Чтобы выпустить морское ушко, которое может цепляться за камень с силой, в 4000 раз превышающей его собственный вес, требуется несколько ныряний. ^{[ 27 ]}

Социальная структура

Хотя каждая взрослая особь и независимые молодые особи добывают корм в одиночку, каланы, как правило, отдыхают вместе в однополых группах, называемых плотами . Плот обычно содержит от 10 до 100 животных, причем плоты самцов крупнее самок. ^{[ 69 ]} Самый большой плот, который когда-либо видели, содержал более 2000 каланов. Чтобы не улететь в море во время отдыха и еды, калан может закутываться в водоросли . ^{[ 70 ]}

Самец калана, скорее всего, спаривается, если он поддерживает территорию размножения в районе, который также предпочитают самки. ^{[ 71 ]} Поскольку в большинстве районов осень — пик сезона размножения, самцы обычно защищают свою территорию только с весны до осени. ^{[ 71 ]} В это время самцы патрулируют границы своей территории, чтобы исключить других самцов. ^{[ 71 ]} хотя настоящие боевые действия случаются редко. ^{[ 69 ]} Взрослые самки свободно перемещаются между мужскими территориями, где их численность превышает взрослых самцов в среднем в пять раз. ^{[ 71 ]} Самцы, не имеющие территории, обычно собираются в большие группы, состоящие только из мужчин. ^{[ 71 ]} и плавать через женские территории в поисках партнера. ^{[ 72 ]}

Этот вид демонстрирует разнообразное вокальное поведение. Крик щенка часто сравнивают с криком чайки . ^{[ 73 ]} Самки воркуют, когда они явно довольны; вместо этого самцы могут хрюкать. ^{[ 74 ]} Расстроенные или напуганные взрослые могут свистеть, шипеть или, в крайних случаях, кричать. ^{[ 73 ]} Хотя каланы могут быть игривыми и общительными, они не считаются по-настоящему социальными животными . ^{[ 75 ]} Они проводят много времени в одиночестве, и каждый взрослый может удовлетворить свои собственные потребности в охоте, уходе и защите. ^{[ 75 ]}

Размножение и жизненный цикл

Морские выдры полигинны : у самцов есть несколько партнеров-женщин, обычно тех, которые населяют их территорию. Если территория не установлена, они ищут самок в течке. Когда самец калана находит восприимчивую самку, они ведут себя игриво, а иногда и агрессивно. Они связываются на время течки или 3 дня. Во время совокупления самец держит челюстями голову или нос самки. От такого поведения у самок часто остаются видимые шрамы. ^{[ 6 ]}^{[ 76 ]}

Роды происходят круглый год, с пиком в период с мая по июнь у северных популяций и с января по март у южных популяций. ^{[ 77 ]} Срок беременности варьируется от четырех до двенадцати месяцев, поскольку этот вид способен к отсроченной имплантации с последующим четырьмя месяцами беременности. ^{[ 77 ]} В Калифорнии каланы обычно размножаются каждый год, примерно в два раза чаще, чем на Аляске. ^{[ 78 ]}

Рождение обычно происходит в воде, и обычно рождается один щенок весом от 1,4 до 2,3 килограмма (от 3 фунтов 1 унции до 5 фунтов 1 унции). ^{[ 79 ]} Близнецы встречаются в 2% случаев рождения; однако обычно выживает только один щенок. ^{[ 6 ]} При рождении глаза открыты, видны десять зубов, у щенка густая детская шерсть. ^{[ 80 ]} Было замечено, что матери часами облизывали и взбивали новорожденного; после ухода шерсть щенка удерживает так много воздуха, что щенок плавает как пробка и не может нырнуть. ^{[ 81 ]} Пушистый детский мех заменяется взрослым мехом примерно через 13 недель. ^{[ 19 ]}

Вскармливание длится от шести до восьми месяцев в калифорнийских популяциях и от четырех до двенадцати месяцев на Аляске, при этом мать начинает предлагать кусочки добычи через один-два месяца. ^{[ 83 ]} калана Молоко из двух брюшных сосков богато жиром и больше похоже на молоко других морских млекопитающих, чем на молоко других куньих . ^{[ 84 ]} Щенок под руководством матери несколько недель занимается плаванием и нырянием, прежде чем сможет достичь морского дна. Первоначально объекты, которые он извлекает, не имеют большой пищевой ценности, например, ярко окрашенные морские звезды и галька. ^{[ 64 ]} Молодые особи обычно становятся самостоятельными в возрасте шести-восьми месяцев, но мать может быть вынуждена бросить щенка, если она не сможет найти для него достаточно еды; ^{[ 85 ]} с другой стороны, щенка можно кормить грудью, пока он не станет почти взрослым. ^{[ 79 ]} Смертность детенышей высока, особенно в первую зиму особи: по одной из оценок, только 25% детенышей доживают до первого года жизни. ^{[ 85 ]} Щенки, рожденные от опытных матерей, имеют самые высокие показатели выживаемости. ^{[ 86 ]}

Самки выполняют все задачи по кормлению и воспитанию потомства, а также иногда наблюдают, как они ухаживают за осиротевшими детенышами. ^{[ 87 ]} О степени преданности матерей каланов своим детенышам написано немало – мать уделяет детенышу практически постоянное внимание, укачивая его на груди вдали от холодной воды и внимательно ухаживая за его шерстью. ^{[ 88 ]} Во время поиска пищи она оставляет своего детеныша плавающим на воде, иногда завернув его в водоросли, чтобы он не уплыл; ^{[ 89 ]} если щенок не спит, он громко плачет, пока не вернется. ^{[ 90 ]} Известно, что матери носят своих щенков в течение нескольких дней после их смерти. ^{[ 82 ]}

Самки становятся половозрелыми примерно в три-четыре года, а самцы — примерно в пять; однако самцы часто успешно размножаются только через несколько лет. ^{[ 91 ]} Самец в неволе произвел на свет потомство в 19 лет. ^{[ 79 ]} В дикой природе каланы живут до 23 лет. ^{[ 27 ]} продолжительность жизни составляет от 10 до 15 лет для мужчин и 15–20 лет для женщин. ^{[ 92 ]} Несколько содержащихся в неволе особей прожили более 20 лет, а самка из аквариума Сиэтла по имени Этика умерла в возрасте 28 лет. ^{[ 93 ]} У каланов в дикой природе часто появляются изношенные зубы , что может быть причиной их более короткой продолжительности жизни. ^{[ 94 ]}

Население и распространение

Морские выдры живут в прибрежных водах на глубине от 15 до 23 метров (от 49 до 75 футов). ^{[ 95 ]} и обычно остаются в пределах километра ( 2 ⁄ мили ) берега. ^{[ 96 ]} Чаще всего они встречаются в районах, защищенных от самых сильных океанских ветров, таких как скалистые береговые линии, густые леса водорослей и барьерные рифы . ^{[ 97 ]} Хотя каланы наиболее тесно связаны с каменистым субстратом , они также могут жить в районах, где морское дно состоит в основном из ила, песка или ила. ^{[ 98 ]} Их северный ареал ограничен льдом, поскольку каланы могут выжить среди дрейфующего льда , но не в припае . ^{[ 99 ]} Особи обычно занимают территорию длиной в несколько километров и остаются там круглый год. ^{[ 100 ]}

Считается, что популяция каланов когда-то составляла от 150 000 до 300 000 особей. ^{[ 22 ]} простирается по дуге через северную часть Тихого океана от северной Японии до центральной части полуострова Нижняя Калифорния в Мексике. Торговля мехом, начавшаяся в 1740-х годах, сократила численность каланов примерно до 1000–2000 особей в 13 колониях. В охотничьих записях, исследованных историком Адель Огден, указана самая западная граница охотничьих угодий у северного японского острова Хоккайдо и самая восточная граница у Пунта Морро Эрмоса примерно 21 + 1 ⁄ Пунта мили (34,6 км) к югу от -Эухения , Нижней Калифорнии самого западного мыса в Мексике . ^{[ 101 ]}

Примерно на двух третях своего прежнего ареала этот вид находится на разном уровне восстановления, с высокой плотностью населения в некоторых районах и популяциями , находящимися под угрозой исчезновения в других. В настоящее время каланы имеют стабильные популяции в некоторых частях восточного побережья России, на Аляске, в Британской Колумбии, Вашингтоне и Калифорнии, а также имеются сообщения о повторных колонизациях в Мексике и Японии. ^{[ 102 ]} По оценкам популяции, сделанным в период с 2004 по 2007 год, общая численность каланов во всем мире составляет около 107 000 особей. ^{[ 19 ]}^{[ 103 ]}^{[ 104 ]}^{[ 105 ]}^{[ 106 ]}

Япония

Адель Огден написала в «Калифорнийской торговле каланами» , что на западных каланов охотились «от Йезо на северо-восток, мимо Курильской группы и Камчатки до Алеутской гряды ». ^{[ 101 ]} «Йезо» относится к островной провинции Хоккайдо на севере Японии, где проживает единственная в стране подтвержденная популяция западной калана. ^{[ 1 ]} Наблюдения были зарегистрированы в водах мыса Носаппу , Эримо , Хаманака и Немуро , а также в других местах региона. ^{[ 107 ]}

Россия

В настоящее время наиболее стабильная и безопасная часть ареала западного калана проходит вдоль побережья Дальнего Востока России , в северо-западных водах Тихого океана за пределами страны (а именно на Камчатке и острове Сахалин ), его иногда можно увидеть в Охотском море и вокруг него . ^{[ 108 ]} До XIX века около 20 000–25 000 каланов обитали вблизи Курильских островов , еще больше — вблизи Камчатки и Командорских островов . После лет Великой Охоты население этих территорий, ныне входящих в состав России, составляло всего 750 человек. ^{[ 103 ]} К 2004 году каланы вновь заселили всю свою прежнюю среду обитания в этих районах, общая численность которых, по оценкам, составила около 27 000 человек. Из них около 19 тысяч находятся на Курилах, 2000-3500 на Камчатке и еще 5000-5500 на Командорских островах. ^{[ 103 ]} Рост немного замедлился, что позволяет предположить, что цифры достигают пропускной способности . ^{[ 103 ]}

Британская Колумбия

Вдоль побережья Северной Америки к югу от Аляски ареал калана прерывистый. Оставшаяся популяция выжила у острова Ванкувер в 20 веке, но вымерла, несмотря на договор о международной защите 1911 года: последняя калана была поймана возле Кюкуота в 1929 году. С 1969 по 1972 год 89 каланов были переправлены самолетом или отправлены с Аляски на западное побережье острова Ванкувер. В 2013 году эта популяция увеличилась до более чем 5600 человек с предполагаемым годовым темпом роста 7,2%, а их ареал на западном побережье острова простирался на север до мыса Скотт и через пролив Королевы Шарлотты до архипелага Бротон и на юг до залива Клейокуот и Тофино . ^{[ 109 ]}^{[ 110 ]} В 1989 году отдельная колония была обнаружена на центральном побережье Британской Колумбии. Неизвестно, была ли эта колония, насчитывавшая в 2004 году около 300 животных, основана пересаженными выдрами или представляла собой остаточную популяцию, которая осталась незамеченной. ^{[ 105 ]} К 2013 году эта популяция превысила 1100 особей, увеличивалась примерно на 12,6% в год, а ее ареал включал остров Аристасабал и пролив Милбэнк к югу от острова Калверт . ^{[ 109 ]} В 2008 году Канада определила статус каланов как «вызывающее особую озабоченность». ^{[ 111 ]}^{[ 112 ]}

Соединенные Штаты

Аляска

Аляска — центральная часть ареала калана. В 1973 году популяция на Аляске оценивалась от 100 000 до 125 000 животных. ^{[ 113 ]} Однако к 2006 году популяция Аляски сократилась примерно до 73 000 животных. ^{[ 104 ]} массовым сокращением популяции каланов на Алеутских островах Большая часть изменений связана с ; причина этого снижения неизвестна, хотя косаток . подозревается хищничество ^{[ 114 ]} Популяция каланов в проливе Принца Уильяма также сильно пострадала от разлива нефти Exxon Valdez , в результате которого в 1989 году погибли тысячи каланов. ^{[ 63 ]}

Вашингтон

В 1969 и 1970 годах 59 каланов были перевезены с острова Амчитка в Вашингтон и выпущены недалеко от Ла-Пуш и Пойнт-Гренвилл . По оценкам, перемещенная популяция сократилась до 10–43 особей, а затем увеличилась, достигнув 208 особей в 1989 году. По состоянию на 2017 год популяция оценивалась в более чем 2000 особей, и их ареал простирается от мыса Гренвилл на юге до мыса Флэттери в на севере и востоке до Пиллар-Пойнт вдоль пролива Хуан-де-Фука . ^{[ 19 ]}

В Вашингтоне каланы встречаются почти исключительно на внешних побережьях. Они могут плавать на расстоянии шести футов от берега вдоль олимпийского побережья. Сообщаемые о наблюдениях каланов на островах Сан-Хуан и Пьюджет-Саунд почти всегда оказываются североамериканскими речными выдрами , которых обычно можно увидеть вдоль побережья. Однако биологи подтвердили единичные случаи появления каланов в этих районах с середины 1990-х годов. ^{[ 19 ]}

Орегон

Последняя местная калана в Орегоне, вероятно, была застрелена в 1906 году. В 1970 и 1971 годах в общей сложности 95 каланов были пересажены с острова Амчитка на Аляске на побережье Южного Орегона. Однако эта попытка переселения провалилась, и вскоре выдры снова исчезли из штата. ^{[ 115 ]} В 2004 году самец калан поселился на рифе Симпсон у мыса Араго на шесть месяцев. Считается, что этот самец произошел из колонии в Вашингтоне, но исчез после прибрежного шторма. ^{[ 116 ]} 18 февраля 2009 года самец калана был замечен в заливе Депо у побережья Орегона . Он мог приехать в штат из Калифорнии или Вашингтона. ^{[ 117 ]}

Калифорния

Отдаленные районы побережья Калифорнии стали убежищем для небольших колоний каланов благодаря торговле мехом. 50 особей, выживших в Калифорнии и вновь открытых в 1938 году, с тех пор размножились почти до 3000 особей.

Историческая популяция калифорнийских каланов оценивалась в 16 000 особей, прежде чем торговля мехом уничтожила популяцию, что привело к их предполагаемому исчезновению. Сегодняшняя популяция калифорнийских каланов является потомками единственной колонии из примерно 50 каланов, расположенной недалеко от моста Биксби-Крик в марте 1938 года. ^{[ 118 ]} Их основной ареал постепенно расширялся и простирается от Пиджен-Пойнт в округе Сан-Матео до округа Санта-Барбара . ^{[ 119 ]}

Морские выдры когда-то были многочисленными в заливе Сан-Франциско . ^{[ 120 ]}^{[ 121 ]} Исторические записи свидетельствуют о том, что Российско-Американская компания несколько раз протаскивала алеутов в залив Сан-Франциско, несмотря на то, что испанцы захватывали или стреляли в них во время охоты на каланов в устьях Сан-Хосе , Сан-Матео , Сан-Бруно и вокруг острова Ангела . ^{[ 101 ]} Основатель форта Росс Иван Кусков , обнаружив дефицит выдр во время своего второго плавания в залив Бодега в 1812 году, отправил группу алеутов в залив Сан-Франциско, где они встретили другую русскую партию и американскую партию, и поймали 1160 каланов за три месяцев. ^{[ 122 ]} К 1817 году каланы в этом районе были практически истреблены, и русские обратились за разрешением к правительствам Испании и Мексики на охоту все дальше и дальше к югу от Сан-Франциско. ^{[ 123 ]} В 1833 году звероловы Джордж Нидевер и Джордж Йонт сплавились на каноэ «вдоль стороны залива Петалума, а затем направились к реке Сан-Хоакин », вернувшись со шкурами калана, бобра и речной выдры. ^{[ 124 ]} Остаточные популяции каланов, возможно, сохранились в заливе до 1840 года, когда ранчо Пунта-де-Квентин предоставил капитану Джону Б.Р. Куперу мексиканский губернатор Хуан Баутиста Альварадо , морскому капитану из Бостона, вместе с лицензией на охоту на каланов, как сообщается, тогда распространен в устье ручья Корте-Мадера . ^{[ 125 ]}

В конце 1980-х годов USFWS переселила около 140 южных каланов на остров Сан-Николас в южной Калифорнии в надежде создать резервную популяцию на случай, если материк пострадает от разлива нефти. К удивлению биологов, большинство каланов Сан-Николаса поплыли обратно на материк. ^{[ 126 ]} Другая группа из двадцати человек проплыла 74 мили (119 км) на север к острову Сан-Мигель , где была схвачена и вывезена. ^{[ 127 ]} К 2005 году в Сан-Николасе осталось всего 30 каланов. ^{[ 128 ]} хотя их количество медленно увеличивалось, поскольку они питались обильной добычей вокруг острова. ^{[ 126 ]} План, санкционировавший программу перемещения, предсказывал, что пропускная способность будет достигнута в течение пяти-десяти лет. ^{[ 129 ]} Весной 2016 года на острове Сан-Николас было зарегистрировано 104 калана, продолжая пятилетнюю положительную тенденцию, составляющую более 12% в год. ^{[ 130 ]} В 2011 году каланов дважды наблюдали в Южной Калифорнии: один раз возле пляжа Лагуна и один раз на пристани Зунига-Пойнт, недалеко от Сан-Диего. Это первые за 30 лет документально подтвержденные случаи появления выдр так далеко на юге. ^{[ 131 ]}

Когда USFWS реализовала программу переселения, в 1986 году оно также попыталось осуществить «зональное управление» населением Калифорнии. Чтобы справиться с конкуренцией между каланами и рыболовством, оно объявило «зону, свободную от выдр», простирающуюся от Пойнт-Концепции до мексиканской границы. В этой зоне только остров Сан-Николас был определен как место обитания каланов, а каланов, обнаруженных в других местах этого района, предполагалось отловить и переселить. От этих планов отказались после того, как многие переселенные выдры погибли, а также потому, что поймать сотни выдр, которые проигнорировали правила и заплыли в зону, оказалось непрактичным. ^{[ 132 ]} Однако после периода публичных комментариев в 2005 году Служба рыболовства и дикой природы не опубликовала официального решения по этому вопросу. ^{[ 128 ]} Затем, в ответ на иски, поданные Центром защиты окружающей среды в Санта-Барбаре и Проектом «Выдра», 19 декабря 2012 года USFWS заявило, что эксперимент «зона без выдр» провалился и защитит выдр, повторно колонизирующих побережье. к югу от Пойнт-Концепция как вид, находящийся под угрозой исчезновения. ^{[ 133 ]} Хотя рыбак, ловящий морское ушко, винил в упадке численности морского ушка вторжение каланов, коммерческая ловля морского ушка в южной Калифорнии прекратилась из-за чрезмерного вылова рыбы в 1997 году, за несколько лет до того, как значительное количество выдр переместилось к югу от мыса Консепшен. Кроме того, к 1996 году численность белого морского ушка ( Haliotis sorenseni ), вида, никогда не пересекающегося с каланами, сократилась на 99%, и он стал первым морским беспозвоночным, занесенным в федеральный список находящихся под угрозой исчезновения. ^{[ 134 ]}

Хотя ареал южного калана постоянно расширялся от остаточной популяции, насчитывающей около 50 особей в Биг-Суре с момента защиты в 1911 году, с 2007 по 2010 год, популяция выдры и ее ареал сократились, и с 2010 года прогресс практически не изменился. ^{[ 135 ]}^{[ 136 ]} По состоянию на весну 2010 года северная граница переместилась примерно от Тунитас-Крик до точки в 2 км (1,2 мили) к юго-востоку от Пиджен-Пойнт , а южная граница переместилась вдоль побережья Гавиоты примерно от мыса Коул-Ойл до государственного парка Гавиота . ^{[ 137 ]} Токсин под названием микроцистин , вырабатываемый разновидностью цианобактерий ( Microcystis ), по-видимому, концентрируется в моллюсках, которые едят выдры, и отравляет их. Цианобактерии встречаются в стоячей воде, обогащенной азотом и фосфором, из септиков и стоков сельскохозяйственных удобрений, и могут быть смыты в океан при высоком уровне стока в сезон дождей. ^{[ 138 ]}^{[ 139 ]} В 2010 году на побережье Калифорнии было обнаружено рекордное количество туш каланов, при этом увеличение смертности от нападений акул стало растущим компонентом смертности. ^{[ 140 ]} Большие белые акулы не потребляют относительно бедных жиром каланов, но количество укушенных акулами туш увеличилось с 8% в 1980-х годах до 15% в 1990-х и до 30% в 2010 и 2011 годах. ^{[ 141 ]}

Чтобы южных каланов можно было исключить из списка видов, находящихся под угрозой исчезновения, Служба охраны рыбы и дикой природы США (USFWS) определила, что популяция должна превышать 3090 особей в течение трех лет подряд. ^{[ 135 ]} В ответ на усилия по восстановлению численность населения неуклонно росла с середины 20-го века до начала 2000-х годов, а затем оставалась относительно стабильной с 2005 по 2014 год и составляла чуть менее 3000 человек. В конце этого периода произошло некоторое сокращение северной (ныне Пиджен-Пойнт ) и южной границ ареала калана, что косвенно связано с увеличением числа смертельных укусов акул, что вызывает опасения, что популяция достигла плато. ^{[ 142 ]} Однако в период с 2015 по 2016 год популяция заметно увеличилась: Геологической службой США среднее трехлетнее исследование калифорнийских каланов (USGS) достигло 3272 особей в 2016 году, впервые превысив порог для исключения из списка Закона об исчезающих видах (ESA). . ^{[ 130 ]} Если бы популяции продолжали расти и произошло исключение из списка ЕКА, южные каланы по-прежнему были бы полностью защищены государственными постановлениями и Законом о защите морских млекопитающих , который устанавливает более высокие пороговые значения для защиты, примерно в 8400 особей. ^{[ 143 ]} Однако исключение из списка ЕКА кажется маловероятным из-за резкого сокращения популяции, зафиксированного весной 2017 года по данным обследования каланов Геологической службой США, с максимума 2016 года в 3615 особей до 2688, что означает потерю 25% популяции каланов в Калифорнии. ^{[ 144 ]}

Мексика

Историк Адель Огден описала, что каланы особенно многочисленны в «Нижней Калифорнии», ныне полуострове Нижняя Калифорния , где «семь заливов ... были основными центрами». Самой южной границей был Пунта Морро Эрмосо. 21 + 1 ⁄ 2 мили (34,6 км) к югу от Пунта Евгения , в юго-западной оконечности залива Себастьяна Вискайно , на западном побережье полуострова Баха. Выдры также были пойманы с островов Сан-Бенито , Седрос и острова Рождества в заливе. ^{[ 101 ]} К началу 1900-х годов каланы Бахи были истреблены охотой. В ходе исследования 1997 года местные рыбаки сообщили о небольшом количестве каланов, включая детенышей, но ученые не смогли подтвердить эти сведения. ^{[ 145 ]} Однако наличие самцов и самок выдр было подтверждено учёными у берегов полуострова Баха в исследовании 2014 года, которые предполагают, что выдры расселились там, начиная с 2005 года. Эти каланы, возможно, расселились с острова Сан-Николас , который находится на расстоянии 300 километров (190 миль). ) далеко, поскольку были зарегистрированы случаи, когда отдельные люди преодолевали расстояния более 800 километров (500 миль). Генетический анализ большинства этих животных соответствовал происхождению выдр в Калифорнии, то есть в Соединенных Штатах, однако одна выдра имела гаплотип, о котором ранее не сообщалось, и могла представлять собой остаток исходной местной мексиканской популяции выдр. ^{[ 146 ]}

Экология

Диета

каланов Высокие энергетические потребности метаболизма требуют, чтобы они потребляли не менее 20% массы своего тела в день. ^{[ 31 ]} Плавание на поверхности и добыча пищи являются основными факторами их высоких затрат энергии из-за сопротивления поверхности воды при плавании и потери тепла телом во время глубоких ныряний при поиске пищи. ^{[ 147 ]}^{[ 31 ]} Мышцы калана специально приспособлены для выработки тепла без физической активности. ^{[ 148 ]}

Морские выдры — высшие хищники , потребляющие более 100 видов добычи. ^{[ 149 ]}^{[ 150 ]}На большей части своего ареала рацион калана состоит почти исключительно из морских донных беспозвоночных, включая морских ежей (таких как Strongylocentrotus franciscanus и S. purpuratus ), голотурий , жирных червей трактирщика , ракообразных , различных моллюсков , таких как хитоны (такие как такие как Katharina tunicata ), улитки, такие как морские ушки и блюдечки (например, как Diodora aspera ), а также двустворчатые моллюски , такие как моллюски , мидии (например, Mytilus edulis ) и морские гребешки (например, Crassadoma gigantea ). ^{[ 149 ]}^{[ 151 ]}^{[ 152 ]}^{[ 153 ]} Размер его добычи варьируется от крошечных блюдец и крабов до гигантских осьминогов . ^{[ 149 ]} Там, где добыча, такая как морские ежи, моллюски и морские ушки, присутствует в разных размерах, каланы, как правило, предпочитают более крупные предметы меньшему размеру того же типа. ^{[ 149 ]} Было замечено, что в Калифорнии они игнорируют моллюсков Pismo размером менее 3 дюймов (76 мм) в поперечнике. ^{[ 154 ]}

В некоторых северных районах едят также рыбу. В исследованиях, проведенных на острове Амчитка в 1960-х годах, где популяция каланов была на пределе возможностей , 50% пищи, обнаруженной в желудках каланов, составляла рыба. ^{[ 155 ]} Виды рыб обычно были донными, сидячими или медлительными формами, такими как Hemilepidotus hemilepidotus и семейство Tetraodontidae . ^{[ 155 ]} Однако к югу от Аляски, на побережье Северной Америки, рыба составляет незначительную или крайне незначительную часть рациона калана. ^{[ 19 ]}^{[ 156 ]} Вопреки распространенным представлениям, каланы редко едят морские звезды , и любые съеденные водоросли , по-видимому, проходят через организм калана непереваренными. ^{[ 157 ]} Морские выдры также иногда охотятся на морских птиц. В Калифорнии наиболее часто употребляемыми в пищу видами были западные поганки , хотя бакланы , чайки , обыкновенные гагары и турпаны . также потреблялись ^{[ 158 ]}

Особи в пределах определенной территории часто различаются по методам добывания пищи и типам добычи и, как правило, следуют тем же моделям, что и их матери. ^{[ 159 ]} Рацион местного населения также меняется со временем, поскольку каланы могут значительно истощать популяции наиболее предпочтительной добычи, такой как крупные морские ежи, а на доступность добычи также влияют другие факторы, такие как рыбная ловля людьми. ^{[ 19 ]} Морские выдры могут полностью удалить морское ушко с любого участка, за исключением экземпляров, находящихся в глубоких расщелинах скал. ^{[ 160 ]} однако они никогда не уничтожают полностью вид добычи на территории. ^{[ 161 ]} Калифорнийское исследование 2007 года показало, что в районах, где еды было относительно мало, потреблялось более широкое разнообразие добычи. Однако удивительно, что рацион людей в этих районах был более специализированным, чем в тех, где еды было много. ^{[ 126 ]}

Как ключевой вид

Морские выдры контролируют популяцию травоядных, обеспечивая достаточный охват водорослей в лесах из водорослей.

Морские выдры — классический пример ключевого вида ; их присутствие влияет на экосистему более глубоко, чем можно было бы предположить по их размеру и численности. Они контролируют популяцию некоторых донных (морского дна) травоядных, особенно морских ежей . ^{[ 4 ]} Морские ежи пасутся на нижних стеблях водорослей, в результате чего водоросли уносятся и погибают. ^{[ 162 ]} Утрата среды обитания и питательных веществ, обеспечиваемых лесами водорослей, приводит к глубоким каскадным воздействиям на морскую экосистему. Районы северной части Тихого океана, где нет каланов, часто превращаются в пустоши, где обитают ежи , с большим количеством морских ежей и отсутствием лесов из водорослей. ^{[ 6 ]} Леса водорослей — чрезвычайно продуктивные экосистемы. Леса ламинарии улавливают (поглощают и улавливают) CO ₂ из атмосферы посредством фотосинтеза. Морские выдры могут помочь смягчить последствия изменения климата благодаря своему каскадному трофическому влиянию ^{[ 163 ]}

Реинтродукция каланов в Британскую Колумбию привела к резкому улучшению состояния прибрежных экосистем. ^{[ 164 ]} аналогичные изменения наблюдались при восстановлении популяций каланов на Алеутских и Командорских островах, а также на побережье Биг-Сур в Калифорнии. ^{[ 165 ]} Однако некоторые экосистемы лесных водорослей в Калифорнии также процветали без каланов, а популяции морских ежей, по-видимому, контролируются другими факторами. ^{[ 165 ]} Было замечено, что роль каланов в сохранении лесов из водорослей более важна в районах открытого побережья, чем в более защищенных заливах и эстуариях . ^{[ 165 ]}

Морские выдры воздействуют на скалистые экосистемы, в которых преобладают заросли мидий , удаляя мидии со скал. Это освобождает место для конкурирующих видов и увеличивает видовое разнообразие. ^{[ 165 ]}

Хищники

Ведущим хищником млекопитающих этого вида является косатка . Морские львы и белоголовые орланы могут охотиться на детенышей. ^{[ 67 ]} На суше молодые каланы могут столкнуться с нападением медведей и койотов . В Калифорнии главным хищником являются большие белые акулы. ^{[ 166 ]} хотя это результат того, что выдры ошибочно принимают за тюленей, и они не едят выдр после того, как их укусили. ^{[ 167 ]} В национальном парке Катмай были серых волков на каланов. зарегистрированы случаи охоты и убийства ^{[ 168 ]}

Городские стоки, переносящие кошачьи фекалии в океан, приносят Toxoplasma gondii , облигатного паразита кошачьих, который убивает каланов. ^{[ 169 ]} Паразитарное заражение нейронов Sarcocystis также связано с деятельностью человека. ^{[ 16 ]} По данным Геологической службы США и Центра по контролю и профилактике заболеваний (CDC), северные каланы у берегов Вашингтона заражены вирусом гриппа H1N1 и «могут быть недавно выявленными животными-носителями вирусов гриппа». ^{[ 170 ]}

Отношения с людьми

Торговля мехом

У каланов самый густой мех среди всех млекопитающих, что делает их частой целью для многих охотников. Археологические данные показывают, что на протяжении тысячелетий коренные народы охотились на каланов ради еды и меха. Крупномасштабная охота, являющаяся частью морской торговли мехом , которая в конечном итоге привела к гибели примерно одного миллиона каланов, началась в 18 веке, когда охотники и торговцы начали приезжать со всего мира, чтобы удовлетворить иностранный спрос на шкуры выдры, которые были одним из из самых ценных видов меха в мире. ^{[ 22 ]}

В начале 18 века русские начали охотиться на каланов на Курилах. ^{[ 22 ]} и продал их китайцам в Кяхте . Россия в это время также исследовала дальнюю северную часть Тихого океана и послала Витуса Беринга составить карту арктического побережья и найти маршруты из Сибири в Северную Америку. В 1741 году во время своего второго путешествия по северной части Тихого океана Беринг потерпел кораблекрушение у острова Беринга на Командорских островах , где он и многие члены его команды погибли. Выжившие члены экипажа, в том числе натуралист Георг Стеллер , обнаружили каланов на пляжах острова и провели зиму, охотясь на каланов и играя в азартные игры со шкурами выдр. Они вернулись в Сибирь, убив почти 1000 каланов, и смогли получить высокие цены на шкуры. ^{[ 171 ]} Так началось то, что иногда называют «Великой охотой», которая продлится еще сто лет. Русские сочли калан гораздо более ценным, чем шкуры соболя , которые везли и оплачивали большую часть их экспансии по Сибири. Если бы шкуры каланов, привезенные выжившими Берингом, были проданы по кяхтинским ценам, они заплатили бы одну десятую стоимости экспедиции Беринга. ^{[ 172 ]}

Русские пушные охотничьи экспедиции вскоре истощили популяцию каланов на Командорских островах, и к 1745 году они начали переселяться на Алеутские острова . Русские первоначально торговали с алеутами, обитателями этих островов, на шкуры выдры, но позже поработили алеутов, взяв в заложники женщин и детей, а также пытая и убивая алеутских мужчин, чтобы заставить их охотиться. Многие алеуты были либо убиты русскими, либо умерли от болезней, занесенных охотниками. ^{[ 174 ]}^{[ оспаривается – обсуждаем ]} Численность алеутов сократилась, по собственным оценкам русских, с 20 000 до 2 000 человек. ^{[ 175 ]} К 1760-м годам русские достигли Аляски . В 1799 году царь Павел I объединил конкурирующие охотничьи компании в Российско-Американскую компанию , предоставив ей императорскую хартию и защиту, а также монополию на торговые права и территориальные приобретения. При Александре I управление купеческой компанией было передано Императорскому флоту, во многом из-за тревожных сообщений морских офицеров о злоупотреблениях туземцев; в 1818 году коренным народам Аляски были предоставлены гражданские права, эквивалентные статусу горожанина в Российской империи. ^{[ 176 ]}

Другие народы присоединились к охоте на юге. Вдоль побережий нынешних Мексики и Калифорнии испанские исследователи покупали шкуры каланов у коренных американцев и продавали их в Азии. ^{[ 174 ]} В 1778 году британский исследователь капитан Джеймс Кук достиг острова Ванкувер и купил меха каланов у коренных народов. Когда позже корабль Кука остановился в китайском порту, шкуры быстро продавались по высоким ценам и вскоре стали известны как «мягкое золото». По мере того как слухи распространялись, люди со всей Европы и Северной Америки начали прибывать на северо-запад Тихого океана, чтобы торговать мехами каланов. ^{[ 177 ]}

Русская охота распространилась на юг по инициативе американских капитанов кораблей, которые наняли по субподряду российских надзирателей и алеутских охотников. ^{[ 178 ]} на территории нынешних Вашингтона, Орегона и Калифорнии. Между 1803 и 1846 годами 72 американских корабля участвовали в охоте на выдр в Калифорнии, добыли около 40 000 шкур и хвостов, по сравнению с только 13 кораблями Российско-Американской компании, которые сообщили о 5696 шкурах выдры, добытых в период с 1806 по 1846 год. ^{[ 179 ]} В 1812 году русские основали сельскохозяйственное поселение на территории нынешнего Форта Росс в северной Калифорнии в качестве своей южной штаб-квартиры. ^{[ 177 ]} В конце концов, популяция каланов настолько истощилась, что коммерческая охота стала нежизнеспособной. К 1808 году он остановился на Алеутских островах в качестве природоохранной меры, введенной Российско-Американской компанией. Дальнейшие ограничения были распоряжены компанией в 1834 году. ^{[ 180 ]} Когда Россия продала Аляску Соединенным Штатам в 1867 году, популяция Аляски выросла до более чем 100 000 человек, но американцы возобновили охоту и снова быстро истребили каланов. ^{[ 181 ]} Цены выросли, поскольку этот вид стал редким. В 1880-х годах шкура приносила на лондонском рынке от 105 до 165 долларов, но к 1903 году шкура могла стоить уже 1125 долларов. ^{[ 79 ]} В 1911 году Россия, Япония, Великобритания (за Канаду) и США подписали Договор о сохранении и защите морских котиков , вводивший мораторий на добычу каланов. ^{[ 182 ]} В дикой природе осталось так мало, возможно, всего 1000–2000 особей, что многие считали, что этот вид вымрет . ^{[ 19 ]}

Восстановление и консервация

После разлива нефти Exxon Valdez в марте 1989 года тяжелые пятна нефти покрыли большие территории пролива Принца Уильяма .

В течение 20-го века численность каланов увеличилась примерно на две трети своего исторического ареала, и это восстановление считается одним из величайших успехов в сохранении морской среды. ^{[ 183 ]} Тем не менее, МСОП по-прежнему относит каланов к исчезающим видам и описывает значительные угрозы для каланов, такие как загрязнение нефтью , хищничество косаток , браконьерство и конфликты с рыболовством – каланы могут утонуть, если запутаются в рыболовных снастях. ^{[ 1 ]} Охота на каланов больше не является законной, за исключением ограниченного вылова коренными народами Соединенных Штатов. ^{[ 184 ]} Браконьерство стало серьезной проблемой на Дальнем Востоке России сразу после распада Советского Союза в 1991 году; однако он значительно снизился благодаря ужесточению правопорядка и улучшению экономических условий. ^{[ 108 ]}

Самой серьезной угрозой для каланов являются разливы нефти . ^{[ 67 ]} к которому они особенно уязвимы, поскольку они полагаются на свой мех, чтобы согреться. Когда их мех пропитывается нефтью, он теряет способность удерживать воздух, и животные могут быстро погибнуть от переохлаждения . ^{[ 67 ]} Печень почки , . и легкие каланов также повреждаются после того, как они вдыхают нефть или проглатывают ее во время ухода ^{[ 67 ]} В результате разлива нефти Exxon Valdez 24 марта 1989 года погибли тысячи каланов в проливе Принца Уильяма , и по состоянию на 2006 год сохраняющаяся нефть в этом районе продолжает влиять на население. ^{[ 185 ]} Описывая общественную симпатию к каланам, возникшую в результате освещения этого события в средствах массовой информации, представитель Службы рыболовства и дикой природы США написал:

Как игривый, фотогеничный, невинный наблюдатель, калан олицетворял роль жертвы... милые и резвые каланы, внезапно попавшие в беду, намазанные нефтью, напуганные и умирающие в проигрышной битве с нефтью. ^{[ 19 ]}

Небольшие географические ареалы популяций каланов в Калифорнии, Вашингтоне и Британской Колумбии означают, что один крупный разлив может иметь катастрофические последствия для этого штата или провинции. ^{[ 19 ]}^{[ 57 ]}^{[ 63 ]} Предотвращение разливов нефти и подготовка к спасению выдр, если они произойдут, являются основным направлением усилий по сохранению. Увеличение размера и ареала популяций каланов также снизит риск уничтожения популяции из-за разлива нефти. ^{[ 19 ]} Однако из-за репутации этого вида как истощающего ресурсы моллюсков, сторонники коммерческого, рекреационного и натурального промысла моллюсков часто выступают против увеличения ареала обитания калана, и были даже случаи, когда рыбаки и другие лица незаконно убивали их. ^{[ 186 ]}

На Алеутских островах в последние десятилетия произошло массовое и неожиданное исчезновение каланов. В 1980-х годах в этом районе обитало примерно от 55 000 до 100 000 каланов, но к 2000 году популяция упала примерно до 6 000 животных. ^{[ 187 ]} Наиболее широко распространенная, но все еще противоречивая гипотеза заключается в том, что косатки поедали выдр. Характер исчезновений соответствует росту хищничества, но прямых доказательств того, что косатки охотятся на каланов в сколько-нибудь значительной степени, не обнаружено. ^{[ 114 ]}

Еще одной вызывающей беспокойство областью является Калифорния, где восстановление экономики начало колебаться или снижаться в конце 1990-х годов. ^{[ 188 ]} Сообщается о необычно высоком уровне смертности среди взрослых и малолетних выдр, особенно самок. ^{[ 106 ]} В 2017 году Геологическая служба США обнаружила сокращение популяции каланов на побережье Калифорнии на 3%. Это число по-прежнему позволяет им быть исключенными из списка исчезающих видов, хотя и с трудом. ^{[ 189 ]} Вскрытие мертвых каланов указывает на то, что болезни, особенно Toxoplasma gondii и скребни , являются основными причинами смертности каланов в Калифорнии. ^{[ 190 ]} Паразит Toxoplasma gondii , который часто смертелен для каланов, переносится дикими и домашними кошками и может передаваться с пометом домашних кошек, смываемым в океан через канализационные системы. ^{[ 190 ]}^{[ 191 ]} Хотя болезнь явно способствовала гибели многих калифорнийских каланов, неизвестно, почему популяция Калифорнии, очевидно, более подвержена болезням, чем популяции в других регионах. ^{[ 190 ]}

Среда обитания калана сохраняется на нескольких охраняемых территориях в США , России и Канаде . В морских охраняемых районах обычно запрещена загрязняющая деятельность, такая как сброс отходов и бурение нефтяных скважин. ^{[ 192 ]} По оценкам, 1200 каланов живут в Национальном морском заповеднике Монтерей-Бэй , и более 500 живут в Национальном морском заповеднике Олимпийского побережья . ^{[ 193 ]}^{[ 194 ]}

Экономический эффект

Некоторые из любимых видов добычи калана, особенно морское ушко , моллюски и крабы , также являются источниками пищи для людей. В некоторых районах в массовом сокращении вылова моллюсков обвиняют каланов, и развернулись интенсивные общественные дебаты о том, как справиться с конкуренцией между каланами и людьми за морепродукты. ^{[ 195 ]}

Спор осложняется тем, что каланов иногда считают ответственными за сокращение запасов моллюсков, которое, скорее всего, было вызвано чрезмерным выловом рыбы , болезнями, загрязнением и сейсмической активностью. ^{[ 63 ]}^{[ 196 ]} Сокращение численности моллюсков также произошло во многих частях североамериканского тихоокеанского побережья, где нет каланов, и защитники природы иногда отмечают, что существование больших концентраций моллюсков на побережье является недавним явлением, возникшим в результате почти полного истребления моря из -за торговли мехом. выдра. ^{[ 196 ]} Хотя на запасы моллюсков влияет множество факторов, хищничество каланов может истощить промысел до такой степени, что он станет коммерчески нежизнеспособным. ^{[ 195 ]} Ученые сходятся во мнении, что каланы и промысел морских ушек не могут существовать в одном и том же районе. ^{[ 195 ]} и то же самое, вероятно, справедливо и для некоторых других видов моллюсков. ^{[ 187 ]}

Многие аспекты взаимодействия каланов и человеческой экономики ощущаются не сразу. Морским выдрам приписывают вклад в индустрию сбора водорослей благодаря их хорошо известной роли в контроле над популяциями морских ежей; ламинария используется в производстве разнообразных пищевых и фармацевтических продуктов. ^{[ 197 ]} Хотя дайверы добывают красных морских ежей как для еды, так и для защиты водорослей, каланы охотятся на большее количество видов морских ежей и более эффективно контролируют эти популяции. ^{[ 198 ]} E. lutris является хищником, контролирующим камчатского краба ( Paralithodes camtschaticus ) в Беринговом море, который в противном случае вышел бы из-под контроля, поскольку он находится в его инвазионном ареале , Баренцевом море . ^{[ 199 ]} (Беренцевы выдры, Lutra lutra , занимают ту же экологическую нишу и поэтому, как полагают, помогают контролировать их в Беренцевом регионе, но это не изучено.) ^{[ 199 ]} Здоровье экосистемы леса из водорослей имеет большое значение для поддержания популяций рыб, включая коммерчески важные виды рыб. ^{[ 197 ]} В некоторых районах каланы являются популярными туристическими достопримечательностями , привлекая посетителей в местные отели, рестораны и экспедиции по наблюдению за каланами. ^{[ 197 ]}

Роли в человеческих культурах

Алеутская резьба охоты на калана — Aleut carving of a sea otter hunt

Слева : алеутской калана амулет в виде матери с щенком. Вверху : алеутская резьба с изображением охоты на калана на копье из китового уса. Оба экспоната экспонируются в Музее антропологии и этнографии Петра Великого в Санкт-Петербурге . Считалось, что изделия с изображением каланов обладают магическими свойствами. ^{[ 200 ]}^{[ нужна цитата для проверки ]}

Для многих морских коренных культур северной части Тихого океана, особенно айнов на Курильских островах, коряков и ительменов Камчатки, алеутов на Алеутских островах, хайда Хайда -Гвайи ^{[ 201 ]} и множества племен на тихоокеанском побережье Северной Америки , калан сыграл важную роль как культурный, так и материальный ресурс. Эти культуры, многие из которых имеют ярко выраженные анимистические традиции, полные легенд и историй, в которых многие аспекты природного мира связаны с духами, считали каланов особенно близкими людям. Нуу -ча-нулт , хайда и другие коренные народы прибрежной Британской Колумбии использовали теплые и роскошные шкуры в качестве регалий вождей. Шкуры каланов дарили в потлачах в честь церемоний совершеннолетия, свадеб и похорон. ^{[ 68 ]} калана использовали Алеуты вырезали кости калана для использования в качестве украшений и в играх, а порошкообразный бакулюм как лекарство от лихорадки. ^{[ 202 ]}

Некоторые народные сказки айнов изображают калана как случайного посланника между людьми и творцом. ^{[ 203 ]} Морская выдра — повторяющаяся фигура в фольклоре айнов. Главный айнский эпос « Кутунэ Ширка » повествует о войнах и борьбе за золотую калана. В версиях широко распространенной алеутской легенды рассказывается о влюбленных или отчаявшихся женщинах, которые ныряют в море и становятся выдрами. ^{[ 204 ]} Эти истории были связаны со многими человекоподобными особенностями поведения каланов, включая очевидную игривость, сильные связи между матерью и детенышем и использование инструментов, уступая готовому антропоморфизму . ^{[ 205 ]} Начало коммерческой эксплуатации оказало большое влияние на популяцию человека и животных. Айны и алеуты были вытеснены, или их численность сокращается, в то время как прибрежные племена Северной Америки, где выдра в любом случае сильно истощена, больше не полагаются так тесно на морских млекопитающих для выживания. ^{[ 206 ]}

С середины 1970-х годов красота и харизма этого вида получили широкое признание, а калан стал символом охраны окружающей среды. ^{[ 188 ]} Круглая выразительная мордашка и мягкое мохнатое тело калана изображены на самых разнообразных сувенирах, открытках, одежде, мягких игрушках. ^{[ 207 ]}

Аквариумы и зоопарки

Морские выдры прекрасно себя чувствуют в неволе , их можно увидеть в более чем 40 общественных аквариумах и зоопарках . ^{[ 208 ]} Аквариум Сиэтла стал первым учреждением, занимающимся выращиванием каланов от зачатия до взрослой жизни: в 1979 году родился Тичук, а в начале 1980-х годов последовали еще три детеныша. ^{[ 209 ]} В 2007 году видео на YouTube , на котором две каланы держатся за лапы, за две недели собрало 1,5 миллиона зрителей, а по состоянию на июль 2022 года его просмотрели более 22 миллионов человек. ^[update]. ^{[ 210 ]} Снятое пятью годами ранее в Аквариуме Ванкувера , это было самое популярное видео о животных на YouTube на тот момент, хотя с тех пор оно было превзойдено. Выдра более светлого окраса на видео — это Ньяк, выживший после Exxon Valdez разлива нефти в 1989 году . ^{[ 211 ]} Ньяк умер в сентябре 2008 года в возрасте 20 лет. ^{[ 212 ]} Майло, более темный, умер от лимфомы в январе 2012 года. ^{[ 213 ]}

Текущая консервация

Морские выдры, будучи известным ключевым видом, нуждаются в гуманитарных усилиях, чтобы защитить их от угрозы из-за «нерегулируемой эксплуатации человека». ^{[ 214 ]} Этот вид все чаще подвергается воздействию крупных разливов нефти и ухудшения состояния окружающей среды, вызванного чрезмерным выловом рыбы и запутыванием в рыболовных снастях. ^{[ 215 ]} Текущие усилия были предприняты в законодательстве: Международный договор о морских котиках, Закон об исчезающих видах, МСОП / Всемирный союз охраны природы, Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения, а также Закон о защите морских млекопитающих 1972 года. усилия предпринимаются посредством реинтродукции и зоологических парков.

Узкие места населения

Популяции каланов , ставшие основной целью торговли мехом в восемнадцатом и начале двадцатого веков, были уничтожены по всему побережью от Аляски до Нижней Калифорнии. ^{[ 216 ]} За несколько десятилетий до их повторного открытия считалось, что каланы полностью вымерли к югу от северо-запада Тихого океана. в Калифорнии был обнаружен плот примерно из пятидесяти особей Однако в 1938 году под мостом у реки Биксби между Санта-Крузом и Биг-Суром . ^{[ 216 ]} За этим открытием вскоре последовало взятие в плен многочисленных представителей популяций с целью начать разведение в неволе для восстановления популяции. Однако, учитывая размер популяции в пятьдесят человек и низкое генетическое разнообразие среди населения после торговли мехом, но до открытия оно было настолько низким, это создало эволюционное узкое место . Эволюционное узкое место — это явление, которое возникает, когда размер популяции значительно уменьшается по сравнению с предыдущими цифрами из-за таких факторов, как чрезмерная охота, болезни или изменения окружающей среды, такие как снижение пропускной способности и стихийные бедствия. Это, в свою очередь, приводит к низкому геномному разнообразию внутри популяции, что может иметь неблагоприятные последствия из-за инбридинга и увеличения генетического дрейфа.

Основные узкие места в истории

Популяции каланов, уничтоженные в восемнадцатом – начале двадцатого веков торговлей мехом, столкнулись с серьезными проблемами в генетическом разнообразии. После отделения от своего наиболее распространенного предка пять миллионов лет назад у каланов развились черты, зависящие от полигенного отбора или эволюции многочисленных признаков, которые создали такие отличительные черты, как густой и маслянистый мех и большие кости, по сравнению с их родственными пресноводными видами. ^{[ 217 ]} Эти качества необходимы каланам, чтобы выжить в холодных водах северной части Тихого океана , в которых они проводят всю свою жизнь, несмотря на то, что время от времени выходят из воды еще детенышами. У каланов самый густой мех среди всех животных (~ 1 000 000 волос на квадратный дюйм), поскольку у них нет подкожного слоя, а их сальные железы помогают матировать мех и не позволяют ему удерживать воздух. ^{[ 218 ]} Толстые кости также играют решающую роль в повышении плавучести, поскольку каланы проводят долгие часы, плавая на поверхности океана. В ходе исследования южную и северную популяции каланов сравнивали с африканской бескогтевой выдрой , и было установлено, что водные признаки, такие как потеря обоняния и толщина волос, развивались независимо, что свидетельствует о сложном геноме полигенных признаков , приводящем к сложным системам. ^{[ 217 ]} Это исследование удалось провести только после секвенирования ядерных геномов каланов и с помощью филогении, чтобы найти близкого предка, с которым можно было бы сравнить геномы.

Ранее предполагалось, что каланы произошли от той же эволюционной ветви, что и безухие тюлени , например, тюлени и тюлени-монахи . На протяжении всей своей истории морские выдры сталкивались с многочисленными узкими местами в популяциях: значительная их часть была уничтожена 9 000–10 000 поколений назад и 300–700 поколений назад, задолго до торговли мехом. ^{[ 217 ]} Эти предыдущие генетические «узкие места» ответственны за и без того низкое генетическое разнообразие среди представителей видов, что делает вторичное «узкое место», вызванное торговлей мехом, еще более значительным. Эти первичные узкие места, скорее всего, были вызваны болезнями, которые являются распространенной причиной генетических узких мест. По оценкам, эти узкие места приводят к тому, что от десяти до сорока животных остаются на срок от восьми до сорока четырех лет. ^{[ 217 ]} Это привело к генетическому дрейфу , поскольку популяции северных и южных каланов были отрезаны друг от друга на тысячи миль, что привело к значительным геномным различиям. Однако проблема современного населения, вызванная торговлей мехом в восемнадцатом и начале двадцатого веков, представляет собой наиболее серьезную проблему для ученых и защитников природы, пытающихся восстановить численность популяции и генетическое разнообразие.

Каждое узкое место снижает геномное разнообразие и, таким образом, увеличивает вероятность пагубного генетического дрейфа , при котором популяция из-за низкого эффективного и переписного размера вынуждена переходить к инбридингу, что увеличивает эффективный размер за счет увеличения мутаций . Однако эти мутации, как и большинство мутаций, нейтральны, если не снижают приспособленность популяции, что приводит к осложнениям в популяции. Это явление более широко изучается на популяциях гепардов, где из-за чрезмерной охоты на протяжении восемнадцатого и начала двадцатого веков размер популяции значительно сократился, что привело к инбридингу и росту вредных мутаций. ^{[ 219 ]} Однако благодаря природоохранным агентствам по всему миру популяция гепардов медленно возвращается вместе со своим генетическим разнообразием благодаря целенаправленному инбридингу с несколькими различными гепардов . популяциями ^{[ 219 ]}

Сохранение

Недавние ограничения популяций каланов привели к низкому геномному разнообразию среди представителей вида, что свидетельствует о большом количестве свидетельств инбридинга. ^{[ 218 ]} Этот инбридинг привел к возникновению вредных миссенс-мутаций , которые могут затруднить быстрый рост популяции по соображениям сохранения. Хотя долгосрочные цели восстановления, поддерживающие генетическое разнообразие путем инбридинга, являются дорогостоящими и сложными, они могут существенно помочь избежать дальнейшей эволюции вредных вариаций, тем самым способствуя стабилизации популяции каланов. Этот метод уже использовался для возвращения популяций гепардов к более высокой численности и более высокому генетическому разнообразию, а программы разведения в неволе через такие организации, как Аквариум Монтерей-Бей и Центр морских млекопитающих, увеличивают шансы на возвращение популяций каланов к добыче меха. возможные номера. Популяция каланов в Калифорнии выросла примерно до 3000 в дикой природе. ^{[ 216 ]} Хотя эта цифра намного ниже показателей, существовавших до начала торговли мехом, она представляет собой значительное улучшение в сохранении вида и значительное увеличение генетического разнообразия. С другой стороны, популяция северных каланов снова достигла уровня, существовавшего до торговли мехом: их популяции проживают по всему побережью штата от Кетчикана на юге до Атту на западе. Однако исторические популяции, по оценкам, составляли от 150 000 до 300 000 особей, живущих вдоль северной части Тихого океана от Нижней Калифорнии до острова Хоккайдо в Японии. Современные методы сохранения включают разведение северных и южных популяций каланов для увеличения генетического разнообразия и предотвращения как инбридинга, так и генетического дрейфа. Более того, принятие Закона о защите морских млекопитающих в 1970-х годах сделало их охоту в Соединенных Штатах совершенно незаконной.

См. также

Калифорнийская меховая лихорадка

Примечания

^ Enhydra lutris nereis включена в Приложение I.

Ссылки

Цитаты

^ Jump up to: ^а ^б ^с Дорофф, А.; Бурдин, А. (2015). « Энгидра Лутрис » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2015 : e.T7750A21939518. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T7750A21939518.en . Проверено 11 ноября 2021 г.
^ «Приложения | СИТЕС» . сайт цитирует . Проверено 14 января 2022 г.
^ «Тайная жизнь выдр» . www.montereybayaquarium.org . Проверено 2 октября 2023 г.
^ Jump up to: ^а ^б Уомбл, Джейми (29 июля 2016 г.). «Ключевой вид, калан, колонизирует Ледниковый залив» . Служба национальных парков . Проверено 23 ноября 2021 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Ридман, МЛ; Эстес, Джеймс А. (1990). Морская выдра ( Enhydra lutris ): поведение, экология и естественная история . Биологический отчет Службы рыболовства и дикой природы США (Отчет). Вашингтон, округ Колумбия, с. 126 . Проверено 27 сентября 2010 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и « Энгидра Лутрис » . Сеть разнообразия животных . Зоологический музей Мичиганского университета . Проверено 24 ноября 2007 г.
^ Кеньон , с. 4
^ Jump up to: ^а ^б Ван Блариком , с. 11
^ Кёпфли, К.-П.; Уэйн, РК (декабрь 1998 г.). «Филогенетические взаимоотношения выдр (Carnivora: Mustelidae) на основе последовательностей митохондриального цитохрома b». Журнал зоологии . 246 (4): 401–416. дои : 10.1111/j.1469-7998.1998.tb00172.x .
^ Кёпфли КП; Дир К.А.; Слейтер Дж.Дж.; и др. (2008). «Мультигенная филогения куньих: выяснение взаимоотношений, темп и биогеографическая история адаптивной радиации млекопитающих» . БМК Биология . 6:10 . дои : 10.1186/1741-7007-6-10 . ПМК 2276185 . ПМИД 18275614 .
^ Jump up to: ^а ^б Любовь , с. 9
^ Виллемсен Г.Ф. (1992). «Пересмотр плиоцена и четвертичного периода Lutrinae из Европы». Скрипта Геологика . 101 : 1–115. CiteSeerX 10.1.1.738.4492 .
^ Любовь , стр. 15–16.
^ Любовь , стр. 4–6.
^ Любовь , с. 6
^ Jump up to: ^а ^б Джонс, Саманта Дж; Хаулена, Мартин; Тейлор, Грегори А; Чан, Саймон; Билобрам, Стивен; Уоррен, Рене Л; Хаммонд, Остин; Мунгалл, Карен Л; Чу, Калеб; и др. (11 декабря 2017 г.). «Геном северной калана ( Enhydra lutris kenyoni )» . Гены . 8 (12): 379. doi : 10.3390/genes8120379 . ПМЦ 5748697 . ПМИД 29232880 .
^ Кепфли К.П., Дир К.А., Слейтер Г.Дж. и др. (2008). «Мультигенная филогения куньих: определение взаимоотношений, темпа и биогеографической истории адаптивной радиации млекопитающих» . БМК Биол . 6 : 4–5. дои : 10.1186/1741-7007-6-10 . ПМК 2276185 . ПМИД 18275614 .
^ Бининда-Эмондс О.Р., Гиттлман Дж.Л., Первис А. (1999). «Построение больших деревьев путем объединения филогенетической информации: полная филогения современных хищников (млекопитающих)» (PDF) . Biol Rev Camb Philos Soc . 74 (2): 143–75. CiteSeerX 10.1.1.328.7194 . дои : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00184.x . ПМИД 10396181 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к «Периодический обзор состояния калана штата Вашингтон» (PDF) . Вашингтонский департамент рыбы и дикой природы. (ссылка: Seaotter WDFW ). Архивировано из оригинала (PDF) 10 июля 2018 года . Проверено 10 июля 2018 г.
^ Лидделл, Генри Джордж и Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное изд.). Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-910207-5 . OCLC 17396377 .
^ Никерсон , с. 19
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Сильверстайн , с. 34
^ Кэмпбелл, Кристин М.; Сантана, Шарлин Э. (3 октября 2017 г.). «Объясняют ли различия в морфологии черепа и характеристике прикуса диетическую специализацию каланов?» (PDF) . Журнал маммологии . 98 : 1408. doi : 10.1093/jmammal/gyx091 . S2CID 91055290 – через Oxford University Press.
^ Уилсон, Дон Э.; Боган, Майкл А.; Браунелл, Роберт Л.; Бурдин А.М.; Маминов, МК (13 февраля 1991 г.). «Географическая изменчивость морских выдр, Enhydra lutris » . Журнал маммологии . 72 (1): 22–36. дои : 10.2307/1381977 . JSTOR 1381977 – через Университет Небраски – Линкольн.
^ Тимм-Дэвис, Лори Л.; ДеВитт, Томас Дж.; Маршалл, Кристофер Д. (9 декабря 2015 г.). «Дивергентная морфология черепа поддерживает две трофические специализации у выдр (Lutrinae)» . ПЛОС ОДИН . 10 (12): 7. Бибкод : 2015PLoSO..1043236T . дои : 10.1371/journal.pone.0143236 . ПМЦ 4674116 . ПМИД 26649575 .
^ Год дикой природы . Ассоциация Ридерс Дайджест, Инк. (1991). ISBN 0-276-42012-8
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г «Каланы, Enhydra lutris » . MarineBio.org . 18 мая 2017 года . Проверено 30 августа 2020 г.
^ Гептнер, В.Г.; Слудский, А.А. (2002). Млекопитающие Советского Союза. Том. II, часть 1б, Хищные животные (Mustelidae и Procyonidae) . Вашингтон, округ Колумбия: Библиотеки Смитсоновского института и Национальный научный фонд. п. 1342. ИСБН 978-90-04-08876-4 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Никерсон , с. 21
^ Сильверстайн , с. 14
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Йейтс, Лаура (2007). «Энергетика ныряния и кормодобывания самого маленького морского млекопитающего — калана ( Enhydra lutris )» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (Часть 11): 1960–1970. дои : 10.1242/jeb.02767 . ПМИД 17515421 . S2CID 21944946 .
^ Кеньон , стр. 37–39.
^ Любовь , с. 21 и 28
^ Jump up to: ^а ^б Любовь , с. 27
^ Jump up to: ^а ^б Сильверстайн , с. 13
^ Jump up to: ^а ^б Любовь , с. 21
^ Jump up to: ^а ^б Кеньон , с. 70
^ Сильверстайн , с. 11
^ Хаяши, С.; Уссей, А.; Накадзима, Ю.; Чиба, К.; Андо, Т.; Савамура, Х.; Инузука, Н.; Канеко, Н.; Осаки, Т. (2013). «Внутренняя структура костей предполагает усиление водной адаптации у Desmostylia (Mammalia, Afrotheria)» . ПЛОС ОДИН . 8 (4): e59146. Бибкод : 2013PLoSO...859146H . дои : 10.1371/journal.pone.0059146 . ПМК 3615000 . ПМИД 23565143 .
^ Юань, Юань; Чжан, Яолей; Чжан, Пейджун; Лю, Чанг; Ван, Цзяхао; Гао, Хайюй; Хельцель, А. Рус; Сейм, Инге; Лев, Мэйци; Линь, Мингли; Донг, Лицзюнь; Гао, Хаоян; Ян, Цзысинь; Карузо, Франческо; Линь, Вэньчжи (14 сентября 2021 г.). «Сравнительная геномика дает представление о водной адаптации млекопитающих» . Труды Национальной академии наук . 118 (37): e2106080118. Бибкод : 2021PNAS..11806080Y . дои : 10.1073/pnas.2106080118 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 8449357 . ПМИД 34503999 .
^ Ливанаг, Хизер (декабрь 2012 г.). «Морфологические и термические свойства изоляции млекопитающих: эволюционный переход к жиру у ластоногих» . Биологический журнал Линнеевского общества . 107 (4): 774–787. дои : 10.1111/j.1095-8312.2012.01992.x .
^ Jump up to: ^а ^б Мостман Ливанаг, Хизер Элизабет (2008). Мех против жира: сравнительный взгляд на изоляцию морских млекопитающих и ее метаболические и поведенческие последствия (докторская диссертация). Калифорнийский университет, Санта-Круз. ISBN 978-0-549-93125-6 . ПроКвест 304663143 .
^ Купман, Хизер Н. (7 марта 2018 г.). «Функция и эволюция специализированных эндогенных липидов у зубатых китов» . Журнал экспериментальной биологии . 221 (Pt, Приложение 1): jeb161471. дои : 10.1242/jeb.161471 . ISSN 1477-9145 . ПМИД 29514890 . S2CID 3789040 .
^ Кеньон , с. 62
^ Любовь , с. 22
^ Ван Блариком , с. 64
^ «Профиль видов USFWS: южная калан ( Enhydra lutris nereis )» . Архивировано из оригинала 8 декабря 2008 года . Проверено 23 февраля 2008 г.
^ ВанБлариком , с. 11 и 21
^ Кеньон , с. 55
^ Любовь , с. 23
^ Кеньон , с. 56
^ Кеньон , с. 43
^ Любовь , с. 74
^ Кеньон , с. 47
^ Винер, Дж. Н.; Лионг, С.М.; Верстраете, FJM (2013). «Стоматологическая патология южных каланов ( Enhydra lutris nereis )». Журнал сравнительной патологии . 149 (2–3): 346–355. дои : 10.1016/j.jcpa.2012.11.243 . ПМИД 23348015 .
^ Ван Блариком , с. 17
^ Jump up to: ^а ^б «Калан» (PDF) . Министерство окружающей среды, земель и парков Британской Колумбии. Октябрь 1993 г. Архивировано из оригинала (PDF) 16 февраля 2008 г. . Проверено 13 декабря 2007 г.
^ Любовь , стр.24
^ Ортис Р.М. (июнь 2001 г.). «Осморегуляция у морских млекопитающих» . Журнал экспериментальной биологии . 204 (11): 1831–44. дои : 10.1242/jeb.204.11.1831 . ПМИД 11441026 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Любовь , стр. 69–70.
^ Любовь , стр. 70–71.
^ Кеньон , с. 76
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Райтерман, Брюс (1993). Кохляки и гребцы: История морской выдры – Теплые сердца и холодная вода (документальный фильм). США: PBS .
^ Jump up to: ^а ^б Хейли, Д., изд. (1986). «Морская выдра». Морские млекопитающие восточной части северной части Тихого океана и арктических вод (2-е изд.). Сиэтл, Вашингтон: Pacific Search Press. ISBN 978-0-931397-14-1 . ОСЛК 13760343 .
^ Jump up to: ^а ^б Ван Блариком , с. 22
^ «Калан» . Би-би-си . Проверено 31 декабря 2007 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и «Калан AquaFact-файл» . Ванкуверский аквариум, Центр морских наук . Проверено 5 декабря 2007 г.
^ Jump up to: ^а ^б Окерлунд, Лана (4 октября 2007 г.). «Слишком много морских выдр?» . Проверено 15 января 2007 г.
^ Jump up to: ^а ^б Любовь , с. 49
^ Ван Блариком , с. 45
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ВанБлариком , стр. 42–45.
^ Любовь , с. 50
^ Jump up to: ^а ^б Кеньон , с. 77
^ Кеньон , стр. 78–79.
^ Jump up to: ^а ^б Сильверстайн , с. 61
^ Известно, что по крайней мере одна женщина умерла от инфицированного носа. ( «Любовь» , стр. 52)
^ Jump up to: ^а ^б Любовь , с. 54
^ Сильверстайн , с. 30
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Новак, Роланд М. (1991). Млекопитающие мира Уокера, том II (пятое изд.). Балтимор и Лондон: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 1141–1143 . ISBN 978-0-8018-3970-2 .
^ Кеньон , стр.44
^ Любовь , стр. 56–61.
^ Jump up to: ^а ^б Любовь , с. 58
^ Сильверстайн , стр. 31–32.
^ Любовь , с. 61
^ Jump up to: ^а ^б Любовь , с. 63
^ Любовь , с. 62
^ Любовь , с. 59
^ Кеньон , с. 89
^ Сильверстайн , с. 31
^ Сильверстайн , с. 28
^ Любовь , с. 53
^ Ван Блариком , с. 71
^ ВанБлариком , стр. 40–41.
^ Ван Блариком , с. 41
^ Сильверстайн , с. 17
^ Никерсон , с. 49
^ Сильверстайн , с. 19
^ Ван Блариком , с. 14
^ Кеньон , с. 133
^ Любовь , стр. 67–69.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Огден, Адель (1975). Торговля каланами в Калифорнии, 1784–1848 гг . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. п. 54. ИСБН 978-0-520-02806-7 .
^ Ван Блариком , с. 54
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Корнев С.И., Корнева С.М. (2004) Динамика численности и современное состояние каланов ( Enhydra lutris ) Курильских островов и южной Камчатки. Морские млекопитающие Голарктики . Материалы конференции 2004 г. стр. 273–278.
^ Jump up to: ^а ^б «Морские выдры - Группа по восстановлению морских выдр Юго-Западной Аляски (SWAKSORT)» . Служба рыболовства и дикой природы США – Аляска. Архивировано из оригинала 6 февраля 2008 года . Проверено 15 января 2008 г.
^ Jump up to: ^а ^б Барретт-Леннард, Лэнс (20 октября 2004 г.). «Британская Колумбия: экспедиция по исследованию морских выдр» . Ванкуверский аквариум. Архивировано из оригинала 17 сентября 2006 года . Проверено 11 декабря 2007 г.
^ Jump up to: ^а ^б Лефф, Лиза (15 июня 2007 г.). «Калифорнийские выдры восстанавливаются, но остаются в зоне риска» . Ассошиэйтед Пресс. Архивировано из оригинала 8 января 2011 года . Проверено 25 декабря 2007 г.
^ «Наблюдения, iNaturalist» . iНатуралист . Проверено 14 ноября 2023 г.
^ Jump up to: ^а ^б Ван Блариком , с. 62
^ Jump up to: ^а ^б «Тенденции в численности и распределении каланов ( Enhydra lutris ) в Британской Колумбии, обновленные с учетом результатов исследования 2013 года» (PDF) . Департамент рыболовства и океанов, Канада. июль 2015 года . Проверено 10 июля 2018 г.
^ «Восстановление каланов на западном побережье острова Ванкувер» . Программа общественного образования Центра морских наук Бэмфилда . Проверено 22 августа 2011 г.
^ Морская выдра , Государственный реестр видов, находящихся под угрозой
^ Морские выдры , рыболовство и океаны Канады
^ Никерсон , с. 46
^ Jump up to: ^а ^б Шропе М. (февраль 2007 г.). «Пищевые цепи: убийца в водорослях» . Природа . 445 (7129): 703–5. Бибкод : 2007Natur.445..703S . дои : 10.1038/445703а . ПМИД 17301765 . S2CID 4421362 .
^ Джеймсон, Рональд Джеймс (1975). Оценка попыток восстановить калана в Орегоне (PDF) (MSc). Государственный университет Орегона. HDL : 1957/6719 . ОСЛК 9653603 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 мая 2017 года . Проверено 30 декабря 2009 г.
^ Куинн, Бет (17 октября 2004 г.). «Пребывание калана вселяет надежды учёных» (PDF) . Орегонец . Архивировано из оригинала (PDF) 30 декабря 2010 года . Проверено 30 декабря 2009 г.
^ «Редкая калана подтверждена в заливе Депо» . Орегонец . 20 февраля 2009 года . Проверено 27 февраля 2009 г.
^ Сильверстайн , с. 41
^ «Результаты исследования каланов в материковой Калифорнии весной 2007 г.» . Геологическая служба США. 30 мая 2007 г. Архивировано из оригинала 29 июня 2010 г. . Проверено 23 февраля 2008 г.
^ Роджерс, Пол (11 декабря 2020 г.). «Каланы откусывают сезон крабов в Дандженессе в Калифорнии?» . Новости Меркурия . Проверено 12 декабря 2020 г.
^ Южные морские выдры. Архивировано 30 ноября 2011 года в Wayback Machine . nrdc.org
^ Бэнкрофт, Хьюберт Хоу; Бейтс, Альфред; Петров, Иван; Немос, Уильям (1887). История Аляски: 1730–1885 гг . Сан-Франциско, Калифорния: AL Bancroft & Company. п. 482 . Проверено 26 сентября 2010 г.
^ Стюарт, Сюзанна; Пратцеллис, Адриан (ноябрь 2003 г.). Проблемы археологических исследований национального побережья Пойнт-Рейес - национальной зоны отдыха Золотые Ворота (PDF) (Отчет). Центр антропологических исследований Государственного университета Сономы. п. 335 . Проверено 26 сентября 2010 г.
^ Чарльз Л. Кэмп; Джордж К. Юнт (1 апреля 1923 г.). «Хроники Джорджа К. Юнта: пионер Калифорнии 1826 года» (PDF) . Ежеквартальный журнал Калифорнийского исторического общества . 2 (1): 3–66. дои : 10.2307/25177691 . JSTOR 25177691 . Проверено 28 июня 2023 г.
^ Баттерсби, Боб; Маджинис, Престон; Нильсен, Сьюзен; Весы, Гэри; Торни, Ричард; Винн, Эд (май 2008 г.). Росс, Калифорния – Люди, места, история . Историческое общество Росса . Проверено 3 ноября 2010 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Калифорнийский университет - Санта-Крус (18 января 2008 г.). «Каланы демонстрируют поразительную изменчивость в рационе и стратегиях кормления» . ScienceDaily . Проверено 20 января 2008 г.
^ Маклиш , с. 32
^ Jump up to: ^а ^б «Служба охраны рыбы и дикой природы США предлагает прекратить программу переселения южных каланов» (PDF) . Служба охраны рыбы и дикой природы США. 5 октября 2005 г. Проверено 10 апреля 2008 г.
^ «Служба предлагает прекратить программу переселения южных каланов» . Юго-западный Тихоокеанский регион USFWS. 17 августа 2011 года . Проверено 21 декабря 2012 г.
^ Jump up to: ^а ^б Хэтфилд, BB; Тинкер, MT (19 сентября 2016 г.). Ежегодная перепись каланов в Калифорнии – итоги весенней переписи 2016 г. Западный центр экологических исследований Геологической службы США (отчет). дои : 10.5066/F7FJ2DWJ .
^ «Редкая встреча калана у пляжа Лагуна» . КАБС-ТВ/ДТ. 7 декабря 2011 года. Архивировано из оригинала 21 октября 2013 года . Проверено 8 декабря 2011 г.
^ «Баланс ищется в конфликте с каланами» . Си-Эн-Эн. 24 марта 1999 года . Проверено 25 января 2008 г.
^ Вайс, Кеннет Р. (20 декабря 2012 г.). «США позволят выдрам бродить по побережью Южной Калифорнии» . Лос-Анджелес Таймс . Проверено 21 декабря 2012 г.
^ Маклиш , с. 264
^ Jump up to: ^а ^б «Численность каланов в Калифорнии продолжает медленно расти» . Геологическая служба США . 12 сентября 2013 года . Проверено 20 октября 2013 г.
^ Молодой Лэндис, Бен; Тинкер, Тим; Хэтфилд, Брайан (3 августа 2010 г.). «Численность калифорнийских каланов снова снижается» . Геологическая служба США. Архивировано из оригинала 25 июня 2020 года . Проверено 23 января 2011 г.
^ «Результаты исследования каланов в материковой Калифорнии весной 2010 г.» . Западный центр экологических исследований Геологической службы США . Проверено 26 сентября 2010 г. ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}
^ Вайс, Кеннет Р. (23 сентября 2010 г.). «Еще один смертельный вызов для калана» . Лос-Анджелес Таймс . Проверено 10 ноября 2010 г.
^ Миллер М.А.; Кудела Р.М.; Мекебри А; Кран Д; Оутс СК; и др. (2010). Томпсон, Росс (ред.). «Доказательства нового вредоносного цветения морских водорослей: перенос цианотоксина (микроцистина) с суши на морских выдр» . ПЛОС ОДИН . 5 (9): e12576. Бибкод : 2010PLoSO...512576M . дои : 10.1371/journal.pone.0012576 . ПМЦ 2936937 . ПМИД 20844747 .
^ Колливер, Виктория (23 января 2011 г.). «Смерть каланов резко возросла в 2010 году» . Хроники Сан-Франциско . Проверено 23 января 2011 г.
^ Геологическая служба США (апрель 2012 г.). «Количество мертвых каланов в Калифорнии достигло рекордного уровня в 2011 году». Бюллетень о загрязнении морской среды . 64 (4): 671–674. doi : 10.1016/j.marpolbul.2012.03.002 .
^ Хэтфилд, Брайан; Тинкер, Тим (22 сентября 2014 г.). Результаты переписи каланов в Калифорнии весной 2014 г. (отчет) . Проверено 6 декабря 2015 г.
^ «Южная калан» . USFWS, Управление рыбы и дикой природы Вентуры. Архивировано из оригинала 29 декабря 2016 года . Проверено 28 декабря 2016 г.
^ Тинкер, Монтана; Хэтфилд, BB (29 сентября 2017 г.). «Результаты переписи населения калифорнийской калана (Enhydra lutris nereis), весна 2017 г.» . Результаты учета калифорнийской калана ( Enhydra lutris nereis ), весна 2017 г. (Отчет). Серия данных. Серия данных Геологической службы США 1067. с. 9. дои : 10.3133/ds1067 .
^ Галло-Рейносо Дж. П., Ратейбун ГБ (1997). «Статус каланов ( Enhydra Lutris ) в Мексике». Наука о морских млекопитающих . 13 (2): 332–340. Бибкод : 1997MMamS..13..332G . дои : 10.1111/j.1748-7692.1997.tb00639.x .
^ Шрамм И., Хекель Г., Саенс-Арройо А., Лопес-Рейес Е., Баес-Флорес А., Гомес-Эрнандес Г., Ласоде-ла-Вега-Тринкер А., Любинский-Йинич Д., де лос-Анджелес Миланес-Салинас М. (2014) . «Новые доказательства существования южных каланов ( Enhydra lutris nereis ) в Нижней Калифорнии, Мексика». Наука о морских млекопитающих . 30 (3): 1264–1271. Бибкод : 2014MMamS..30.1264S . дои : 10.1111/mms.12104 .
^ Уильямс, Терри (1989). «Плавание каланов: приспособления для передвижения с низкими затратами энергии» . Журнал сравнительной физиологии А. 164 (6): 815–824. дои : 10.1007/BF00616753 . ПМИД 2724187 . S2CID 1926452 .
^ Райт, Трэвер; Шеффилд-Мур, Мелинда; Дэвис, Рэндалл (2 декабря 2021 г.). «Каланы демонстрируют, что мышцы – это нечто большее, чем просто движение: они также могут вызывать жар» . Разговор . Проверено 8 декабря 2021 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ВанБлариком, стр. 18–29.
^ Уильямс, Перри Дж.; Хутен, Мевин Б.; Эсслингер, Джордж Г.; и др. (29 ноября 2018 г.). «Возвышение высшего хищника после дегляциации» . Исследования биоразнообразия . 25 (6): 895–908. дои : 10.1111/ddi.12908 .
^ «Млекопитающие из топи Элкхорна: калан» . 2 февраля 2011 г. Архивировано из оригинала 2 февраля 2011 г. Проверено 8 апреля 2023 г.
^ Гандерсон, Джо Аллегра; Рианнон Рат; Арен. «Enhydra lutris (калан)» . Сеть разнообразия животных . Проверено 8 апреля 2023 г. {{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Ларош, Нидерланды; Кинг, СЛ; Фергюссон, Э.А.; Эккерт, Г.Л.; Пирсон, ХК (2023). «Макронутриентный состав рациона каланов с учетом реколонизации, истории жизни и сезона на юге Юго-Восточной Аляски» . Экология и эволюция . 13 (5): e10042. Бибкод : 2023EcoEv..1310042L . дои : 10.1002/ece3.10042 . ПМЦ 10154889 . ПМИД 37153015 .
^ Любовь , с. 96
^ Jump up to: ^а ^б Кеньон , с. 121
^ Любовь , с. 76
^ Кеньон , с. 119
^ Эстес, Джеймс А.; Ридман, Марианна Л. (1988). «Хищничество каланов на морских птиц». Канадский журнал зоологии . 66 (6): 1396–1402.
^ Ван Блариком , с. 29
^ Ван Блариком , с. 30
^ Никерсон , с. 57
^ Хробак, Ула (15 сентября 2021 г.). «Как каланы могут бороться с изменением климата» . Би-би-си . Проверено 11 декабря 2021 г.
^ Сезен, Узай (29 мая 2017 г.). «Выдры против изменения климата – KQED/QUEST (2014)» . Документальные фильмы о природе . Проверено 6 июня 2017 г.
^ «Водные виды, находящиеся под угрозой – Профиль видов – Морская выдра» . Рыбное хозяйство и океаны Канады . Архивировано из оригинала 23 ноября 2007 года . Проверено 29 ноября 2007 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Ван Блариком , с. 33
^ Никерсон, П. «Часто задаваемые вопросы о каланах» . Защитники дикой природы. п. 65. Архивировано из оригинала 9 июля 2011 года . Проверено 31 августа 2011 г.
^ Маклиш, Тодд (2018). Возвращение калана: история животного, избежавшего вымирания на Тихоокеанском побережье . Сиэтл: Книги Сасквотча. ISBN 978-1-63217-137-5 .
^ Кобылинский, Дана (1 декабря 2023 г.). «Волки охотятся на каланов и тюленей в Катмае» . Общество дикой природы . Проверено 4 декабря 2023 г.
^ «Паразитный сарай в кошачьих фекалиях убивает морских выдр - Калифорнийский морской грант» (PDF) . www-csgc.ucsd.edu .
^ Рогалл, Гейл Моеде (8 апреля 2014 г.). «Морские выдры тоже могут заболеть гриппом» . Министерство внутренних дел США, Геологическая служба США . Проверено 11 апреля 2014 г.
^ Сильверстайн , с. 35
^ Джеймс Р. Гибсон (1969) Кормление российской меховой торговли . Университет Висконсина Пресс. п. 17. ISBN 0299052338
^ Брасс Э. (1911) Из царства мехов, Том III , Берлин
^ Jump up to: ^а ^б Сильверстайн , с. 37
^ Гедни, Ларри (6 мая 1983 г.). «Алеут и выдра» . Архивировано из оригинала 10 июня 2007 года . Проверено 23 февраля 2008 г.
^ Миддлтон , с. 8
^ Jump up to: ^а ^б Сильверстайн , с. 38
^ Фаррис, Гленн (2007). «Mains'l Haul, журнал истории тихоокеанского мореплавания, том 43». Mains'l Haul . Сан-Диего, Калифорния: Морской музей Сан-Диего: 21. ISSN 1540-3386 .
^ Мэтс, Майкл (2008). Российско-мексиканская граница . Дженнер, Калифорния: Интерпретационная ассоциация Форт-Росс, Inc., с. 326. ИСБН 978-1-60643-951-7 .
^ Миддлтон , с. 4
^ Сильверстайн , с. 40
^ Ван Блариком , с. 50
^ Ван Блариком , с. 53
^ Ван Блариком , с. 65
^ Вайзе, Элизабет (31 января 2007 г.). «Ущерб Exxon Valdez сохраняется» . США сегодня . Ассошиэйтед Пресс . Проверено 25 декабря 2001 г.
^ Никерсон , стр. 47–48.
^ Jump up to: ^а ^б «За восемь лет популяция алеутской калана сократилась на 70%» . Си-Эн-Эн. 6 июля 2000 года . Проверено 4 декабря 2007 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Каланы: описание вида» . Центр морской жизни Аляски . Проверено 15 января 2007 г.
^ Стив Рубинштейн (2 октября 2017 г.). «Перепись каланов выявила снижение на 3%» . Хроники Сан-Франциско . п. С1.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кройдер С; Миллер М.А.; Джессап Д.А.; и др. (июль 2003 г.). «Структуры смертности южных каланов ( Enhydra lutris nereis ) в 1998–2001 годах» . Журнал болезней дикой природы . 39 (3): 495–509. дои : 10.7589/0090-3558-39.3.495 . ПМИД 14567210 . S2CID 8595917 .
^ «Паразит у кошек, убивающих каланов» . Журнал НОАА . Национальное управление океанических и атмосферных исследований . 21 января 2003 года. Архивировано из оригинала 25 декабря 2007 года . Проверено 24 ноября 2007 г.
^ «Правила национальных морских заповедников» . НОАА . Проверено 19 марта 2008 г.
^ «Калан» . Аквариум Монтерей Бэй . Проверено 2 октября 2023 г.
^ «История национального морского заповедника Олимпийского побережья» . НОАА . Архивировано из оригинала 20 августа 2008 года . Проверено 19 марта 2008 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Ван Блариком , с. 34
^ Jump up to: ^а ^б Любовь , стр. 93–98.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Сильверстайн , с. 49
^ Никерсон , с. 70
^ Jump up to: ^а ^б Фальк-Петерсен, Яннике; Рено, Поль; Анисимова, Наталья (12 января 2011 г.). «Укоренение и экосистемное воздействие чужеродного инвазивного камчатского краба ( Paralithodes camtschaticus ) в Баренцевом море – обзор». Журнал морских наук ICES . 68 (3). Международный совет по исследованию моря ( ОУП ): 479–488. doi : 10.1093/icesjms/fsq192 . ISSN 1095-9289 .
^ Ляпунова Р. Г. (1963) "Музейные материалы об алеутах". Каталог Музея антропологии и этнографии . Академия наук СССР, вып. XXI.
^ Шпак, Пол; Орчард, Тревор Дж.; МакКечни, Иэн; Грёке, Даррен Р. (2012). «Историческая экология позднеголоценовых каланов ( Enhydra lutris ) из Северной Британской Колумбии: изотопные и зооархеологические перспективы» . Журнал археологической науки . 39 (5): 1553–1571. Бибкод : 2012JArSc..39.1553S . дои : 10.1016/j.jas.2011.12.006 .
^ Любовь , стр. 34–35.
^ Чемберлен, Б. (1888). Народные сказки Айно . Лондон: Фольклорное общество, частное издание.
^ Голдер, Ф.А. (1905). «Алеутские рассказы». Журнал американского фольклора . 18 (70): 215–222. дои : 10.2307/533140 . JSTOR 533140 .
^ Barabash-Nikiforov, N. I. (1947) Калан ( Enhydra lutris L. ) его биология и вопросы хозяйства (The sea otter ( Engydra lutris L ): biology and management), Published by: Natural Preservation Ministry of the RSFSR, Moscow.
^ Хэтч, Дэвид Р. (2002) Элаха: Морские выдры, коренные жители и европейская колонизация в северной части Тихого океана. В изменении ландшафтов: материалы 5-й и 6-й ежегодных конференций по сохранению культурного наследия Кокиль. Дональд Б. Айви и Р. Скотт Байрам, ред. стр. 79–88. Норт-Бенд, Орегон: индейское племя кокиль.
^ Любовь , с. 97
^ Ван Блариком с. 69
^ «Самая молодая калан Лута из аквариума Сиэтла стала мамой» . Деловой провод. 19 апреля 2000 г. Архивировано из оригинала 19 июня 2009 г. Проверено 9 марта 2007 г.
^ Синтиахолмс (19 марта 2007 г.). «Выдры держатся за руки» . Архивировано из оригинала 14 ноября 2021 года . Проверено 24 марта 2008 г. - через YouTube.
^ «Ванкуверские каланы стали хитом на YouTube» . Новости Си-Би-Си. 3 апреля 2007 года . Проверено 15 января 2007 г.
^ «Старейшая калан Ванкуверского аквариума, Ньяк, проходит» . Ванкуверский аквариум . 23 сентября 2008 г. Архивировано из оригинала 20 ноября 2008 г. Проверено 28 октября 2008 г.
^ «Любимая калан Майло» . Ванкуверский аквариум . 12 января 2012 года . Проверено 26 ноября 2014 г.
^ Баллачи, Бренда Э.; Бодкин, Джеймс Л. (2015). «Проблемы восстановления и сохранения каланов» . Сохранение морских выдр . стр. 63–96. дои : 10.1016/B978-0-12-801402-8.00004-4 . ISBN 978-0-12-801402-8 .
^ Баллачи, Бренда Э.; Бодкин, Джеймс Л. (2015). «Проблемы восстановления и сохранения каланов» . Сохранение морских выдр . стр. 63–96. дои : 10.1016/B978-0-12-801402-8.00004-4 . ISBN 978-0-12-801402-8 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Конрад, Кристин. «В поисках калифорнийской калана» . BBC.com .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бейхман, Аннабель С; Кёпфли, Клаус-Петер; Ли, Банда; Мерфи, Уильям; Добрынин, Паша; Кливер, Сергей; Тинкер, Мартин Т; Мюррей, Майкл Дж; Джонсон, Джереми; Линдблад-То, Керстин; Карлссон, Элинор К; Ломюллер, Кирк Э; Уэйн, Роберт К. (декабрь 2019 г.). «Водная адаптация и истощение разнообразия: глубокое погружение в геномы калана и гигантской выдры» . Молекулярная биология и эволюция . 36 (12): 2631–2655. дои : 10.1093/molbev/msz101 . ISSN 0737-4038 . ПМЦ 7967881 . ПМИД 31212313 .
^ Jump up to: ^а ^б Ларсон, Шон; Джеймсон, Рон; Этнье, Майкл; Джонс, Терри; Холл, Роберта (5 марта 2012 г.). «Генетическое разнообразие и параметры популяций каланов, Enhydra lutris, до искоренения торговли мехом в 1741–1911 годах» . ПЛОС ОДИН . 7 (3): e32205. Бибкод : 2012PLoSO...732205L . дои : 10.1371/journal.pone.0032205 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3293891 . ПМИД 22403635 .
^ Jump up to: ^а ^б «Обрекет ли эволюция гепарда?» . Evolution.berkeley.edu . Проверено 9 апреля 2024 г.

Цитируемые работы

Кеньон, Карл В. (1969). Морская выдра в восточной части Тихого океана . Вашингтон, округ Колумбия: Бюро спортивного рыболовства и дикой природы США. ISBN 978-0-486-21346-0 .
С любовью, Джон А. (1992). Морские выдры . Голден, Колорадо: Издательство Fulcrum. ISBN 978-1-55591-123-2 . ОСЛК 25747993 .
Никерсон, Рой (1989). Морские выдры, естествознание и путеводитель . Сан-Франциско, Калифорния: Chronicle Books. ISBN 978-0-87701-567-3 . OCLC 18414247 .
Сильверстайн, Элвин; Сильверстайн, Вирджиния и Роберт (1995). Морская выдра . Millbrook Press, Inc. Брукфилд, Коннектикут: ISBN 978-1-56294-418-6 . OCLC 30436543 .
Миддлтон, Джон (2001). Морская деятельность и ее восприятие сегодня . Сан-Франциско, Калифорния: Калифорнийская академия наук. ISSN 1531-2224 . {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )
ВанБлариком, Гленн Р. (2001). Морские выдры . Voyageur Press Inc. Стиллуотер, Миннесота: ISBN 978-0-89658-562-1 . OCLC 46393741 .
Маклиш, Тодд (2018). Возвращение калана: история животного, избежавшего вымирания на тихоокеанском побережье . Сиэтл, Вашингтон: Книги Сасквотча. ISBN 978-1-63217-137-5 .

Внешние ссылки

Enhydra lutris (Linnaeus, 1758) в Интегрированной системе таксономической информации
Enhydra lutris (Линней, 1758 г.) во Всемирном реестре морских видов.
De Bestiis Marinis, или Морские звери (1751) ( PDF ), стр. 68–82, расшифровка полевых заметок немецкого зоолога XVIII века Георга Вильгельма Стеллера.
Пропасть выживания: южная калана. Архивировано 22 апреля 2008 года в Wayback Machine ( Adobe Flash об истории южной калана. ), 48-минутной программе Геологической службы США

[3] Enhydra lutris nereis включена в Приложение I.

[iucn_status_11_November_2021-1] Jump up to: ^а ^б ^с Дорофф, А.; Бурдин, А. (2015). « Энгидра Лутрис » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2015 : e.T7750A21939518. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T7750A21939518.en . Проверено 11 ноября 2021 г.

[2] «Приложения | СИТЕС» . сайт цитирует . Проверено 14 января 2022 г.

[4] «Тайная жизнь выдр» . www.montereybayaquarium.org . Проверено 2 октября 2023 г.

[:1-5] Jump up to: ^а ^б Уомбл, Джейми (29 июля 2016 г.). «Ключевой вид, калан, колонизирует Ледниковый залив» . Служба национальных парков . Проверено 23 ноября 2021 г.

[Riedman-6] Jump up to: ^а ^б ^с Ридман, МЛ; Эстес, Джеймс А. (1990). Морская выдра ( Enhydra lutris ): поведение, экология и естественная история . Биологический отчет Службы рыболовства и дикой природы США (Отчет). Вашингтон, округ Колумбия, с. 126 . Проверено 27 сентября 2010 г.

[adw-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и « Энгидра Лутрис » . Сеть разнообразия животных . Зоологический музей Мичиганского университета . Проверено 24 ноября 2007 г.

[8] Кеньон , с. 4

[vanblaricom11-9] Jump up to: ^а ^б Ван Блариком , с. 11

[koepfli-10] Кёпфли, К.-П.; Уэйн, РК (декабрь 1998 г.). «Филогенетические взаимоотношения выдр (Carnivora: Mustelidae) на основе последовательностей митохондриального цитохрома b». Журнал зоологии . 246 (4): 401–416. дои : 10.1111/j.1469-7998.1998.tb00172.x .

[koepfli2008-11] Кёпфли КП; Дир К.А.; Слейтер Дж.Дж.; и др. (2008). «Мультигенная филогения куньих: выяснение взаимоотношений, темп и биогеографическая история адаптивной радиации млекопитающих» . БМК Биология . 6:10 . дои : 10.1186/1741-7007-6-10 . ПМК 2276185 . ПМИД 18275614 .

[love9-12] Jump up to: ^а ^б Любовь , с. 9

[Willemsen1992-13] Виллемсен Г.Ф. (1992). «Пересмотр плиоцена и четвертичного периода Lutrinae из Европы». Скрипта Геологика . 101 : 1–115. CiteSeerX 10.1.1.738.4492 .

[14] Любовь , стр. 15–16.

[15] Любовь , стр. 4–6.

[16] Любовь , с. 6

[Jones2017-17] Jump up to: ^а ^б Джонс, Саманта Дж; Хаулена, Мартин; Тейлор, Грегори А; Чан, Саймон; Билобрам, Стивен; Уоррен, Рене Л; Хаммонд, Остин; Мунгалл, Карен Л; Чу, Калеб; и др. (11 декабря 2017 г.). «Геном северной калана ( Enhydra lutris kenyoni )» . Гены . 8 (12): 379. doi : 10.3390/genes8120379 . ПМЦ 5748697 . ПМИД 29232880 .

[Koepfli2008-18] Кепфли К.П., Дир К.А., Слейтер Г.Дж. и др. (2008). «Мультигенная филогения куньих: определение взаимоотношений, темпа и биогеографической истории адаптивной радиации млекопитающих» . БМК Биол . 6 : 4–5. дои : 10.1186/1741-7007-6-10 . ПМК 2276185 . ПМИД 18275614 .

[19] Бининда-Эмондс О.Р., Гиттлман Дж.Л., Первис А. (1999). «Построение больших деревьев путем объединения филогенетической информации: полная филогения современных хищников (млекопитающих)» (PDF) . Biol Rev Camb Philos Soc . 74 (2): 143–75. CiteSeerX 10.1.1.328.7194 . дои : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00184.x . ПМИД 10396181 .

[wdfw-20] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к «Периодический обзор состояния калана штата Вашингтон» (PDF) . Вашингтонский департамент рыбы и дикой природы. (ссылка: Seaotter WDFW ). Архивировано из оригинала (PDF) 10 июля 2018 года . Проверено 10 июля 2018 г.

[Liddell_1980-21] Лидделл, Генри Джордж и Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное изд.). Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-910207-5 . OCLC 17396377 .

[22] Никерсон , с. 19

[silverstein34-23] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Сильверстайн , с. 34

[24] Кэмпбелл, Кристин М.; Сантана, Шарлин Э. (3 октября 2017 г.). «Объясняют ли различия в морфологии черепа и характеристике прикуса диетическую специализацию каланов?» (PDF) . Журнал маммологии . 98 : 1408. doi : 10.1093/jmammal/gyx091 . S2CID 91055290 – через Oxford University Press.

[Wilson-25] Уилсон, Дон Э.; Боган, Майкл А.; Браунелл, Роберт Л.; Бурдин А.М.; Маминов, МК (13 февраля 1991 г.). «Географическая изменчивость морских выдр, Enhydra lutris » . Журнал маммологии . 72 (1): 22–36. дои : 10.2307/1381977 . JSTOR 1381977 – через Университет Небраски – Линкольн.

[26] Тимм-Дэвис, Лори Л.; ДеВитт, Томас Дж.; Маршалл, Кристофер Д. (9 декабря 2015 г.). «Дивергентная морфология черепа поддерживает две трофические специализации у выдр (Lutrinae)» . ПЛОС ОДИН . 10 (12): 7. Бибкод : 2015PLoSO..1043236T . дои : 10.1371/journal.pone.0143236 . ПМЦ 4674116 . ПМИД 26649575 .

[27] Год дикой природы . Ассоциация Ридерс Дайджест, Инк. (1991). ISBN 0-276-42012-8

[marinebio-28] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г «Каланы, Enhydra lutris » . MarineBio.org . 18 мая 2017 года . Проверено 30 августа 2020 г.

[h1342-29] Гептнер, В.Г.; Слудский, А.А. (2002). Млекопитающие Советского Союза. Том. II, часть 1б, Хищные животные (Mustelidae и Procyonidae) . Вашингтон, округ Колумбия: Библиотеки Смитсоновского института и Национальный научный фонд. п. 1342. ИСБН 978-90-04-08876-4 .

[nickerson21-30] Jump up to: ^а ^б ^с Никерсон , с. 21

[31] Сильверстайн , с. 14

[:0-32] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Йейтс, Лаура (2007). «Энергетика ныряния и кормодобывания самого маленького морского млекопитающего — калана ( Enhydra lutris )» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (Часть 11): 1960–1970. дои : 10.1242/jeb.02767 . ПМИД 17515421 . S2CID 21944946 .

[33] Кеньон , стр. 37–39.

[34] Любовь , с. 21 и 28

[love27-35] Jump up to: ^а ^б Любовь , с. 27

[Silverstein_p13-36] Jump up to: ^а ^б Сильверстайн , с. 13

[love21-37] Jump up to: ^а ^б Любовь , с. 21

[Kenyon_p70-38] Jump up to: ^а ^б Кеньон , с. 70

[39] Сильверстайн , с. 11

[40] Хаяши, С.; Уссей, А.; Накадзима, Ю.; Чиба, К.; Андо, Т.; Савамура, Х.; Инузука, Н.; Канеко, Н.; Осаки, Т. (2013). «Внутренняя структура костей предполагает усиление водной адаптации у Desmostylia (Mammalia, Afrotheria)» . ПЛОС ОДИН . 8 (4): e59146. Бибкод : 2013PLoSO...859146H . дои : 10.1371/journal.pone.0059146 . ПМК 3615000 . ПМИД 23565143 .

[41] Юань, Юань; Чжан, Яолей; Чжан, Пейджун; Лю, Чанг; Ван, Цзяхао; Гао, Хайюй; Хельцель, А. Рус; Сейм, Инге; Лев, Мэйци; Линь, Мингли; Донг, Лицзюнь; Гао, Хаоян; Ян, Цзысинь; Карузо, Франческо; Линь, Вэньчжи (14 сентября 2021 г.). «Сравнительная геномика дает представление о водной адаптации млекопитающих» . Труды Национальной академии наук . 118 (37): e2106080118. Бибкод : 2021PNAS..11806080Y . дои : 10.1073/pnas.2106080118 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 8449357 . ПМИД 34503999 .

[42] Ливанаг, Хизер (декабрь 2012 г.). «Морфологические и термические свойства изоляции млекопитающих: эволюционный переход к жиру у ластоногих» . Биологический журнал Линнеевского общества . 107 (4): 774–787. дои : 10.1111/j.1095-8312.2012.01992.x .

[:2-43] Jump up to: ^а ^б Мостман Ливанаг, Хизер Элизабет (2008). Мех против жира: сравнительный взгляд на изоляцию морских млекопитающих и ее метаболические и поведенческие последствия (докторская диссертация). Калифорнийский университет, Санта-Круз. ISBN 978-0-549-93125-6 . ПроКвест 304663143 .

[44] Купман, Хизер Н. (7 марта 2018 г.). «Функция и эволюция специализированных эндогенных липидов у зубатых китов» . Журнал экспериментальной биологии . 221 (Pt, Приложение 1): jeb161471. дои : 10.1242/jeb.161471 . ISSN 1477-9145 . ПМИД 29514890 . S2CID 3789040 .

[45] Кеньон , с. 62

[46] Любовь , с. 22

[47] Ван Блариком , с. 64

[48] «Профиль видов USFWS: южная калан ( Enhydra lutris nereis )» . Архивировано из оригинала 8 декабря 2008 года . Проверено 23 февраля 2008 г.

[vanblaricom1121-49] ВанБлариком , с. 11 и 21

[50] Кеньон , с. 55

[51] Любовь , с. 23

[52] Кеньон , с. 56

[53] Кеньон , с. 43

[54] Любовь , с. 74

[55] Кеньон , с. 47

[56] Винер, Дж. Н.; Лионг, С.М.; Верстраете, FJM (2013). «Стоматологическая патология южных каланов ( Enhydra lutris nereis )». Журнал сравнительной патологии . 149 (2–3): 346–355. дои : 10.1016/j.jcpa.2012.11.243 . ПМИД 23348015 .

[57] Ван Блариком , с. 17

[wlap-58] Jump up to: ^а ^б «Калан» (PDF) . Министерство окружающей среды, земель и парков Британской Колумбии. Октябрь 1993 г. Архивировано из оригинала (PDF) 16 февраля 2008 г. . Проверено 13 декабря 2007 г.

[59] Любовь , стр.24

[60] Ортис Р.М. (июнь 2001 г.). «Осморегуляция у морских млекопитающих» . Журнал экспериментальной биологии . 204 (11): 1831–44. дои : 10.1242/jeb.204.11.1831 . ПМИД 11441026 .

[love69-61] Jump up to: ^а ^б ^с Любовь , стр. 69–70.

[62] Любовь , стр. 70–71.

[63] Кеньон , с. 76

[wp-64] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Райтерман, Брюс (1993). Кохляки и гребцы: История морской выдры – Теплые сердца и холодная вода (документальный фильм). США: PBS .

[haley-65] Jump up to: ^а ^б Хейли, Д., изд. (1986). «Морская выдра». Морские млекопитающие восточной части северной части Тихого океана и арктических вод (2-е изд.). Сиэтл, Вашингтон: Pacific Search Press. ISBN 978-0-931397-14-1 . ОСЛК 13760343 .

[vanblaricom22-66] Jump up to: ^а ^б Ван Блариком , с. 22

[bbc-67] «Калан» . Би-би-си . Проверено 31 декабря 2007 г.

[vanaqua-68] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и «Калан AquaFact-файл» . Ванкуверский аквариум, Центр морских наук . Проверено 5 декабря 2007 г.

[tyee1-69] Jump up to: ^а ^б Окерлунд, Лана (4 октября 2007 г.). «Слишком много морских выдр?» . Проверено 15 января 2007 г.

[love49-70] Jump up to: ^а ^б Любовь , с. 49

[71] Ван Блариком , с. 45

[vb4245-72] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ВанБлариком , стр. 42–45.

[73] Любовь , с. 50

[kenyon77-74] Jump up to: ^а ^б Кеньон , с. 77

[75] Кеньон , стр. 78–79.

[Silverstein61-76] Jump up to: ^а ^б Сильверстайн , с. 61

[77] Известно, что по крайней мере одна женщина умерла от инфицированного носа. ( «Любовь» , стр. 52)

[love54-78] Jump up to: ^а ^б Любовь , с. 54

[79] Сильверстайн , с. 30

[Nowak-80] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Новак, Роланд М. (1991). Млекопитающие мира Уокера, том II (пятое изд.). Балтимор и Лондон: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 1141–1143 . ISBN 978-0-8018-3970-2 .

[81] Кеньон , стр.44

[82] Любовь , стр. 56–61.

[love58-83] Jump up to: ^а ^б Любовь , с. 58

[84] Сильверстайн , стр. 31–32.

[85] Любовь , с. 61

[love63-86] Jump up to: ^а ^б Любовь , с. 63

[87] Любовь , с. 62

[88] Любовь , с. 59

[89] Кеньон , с. 89

[90] Сильверстайн , с. 31

[91] Сильверстайн , с. 28

[love53-92] Любовь , с. 53

[93] Ван Блариком , с. 71

[94] ВанБлариком , стр. 40–41.

[95] Ван Блариком , с. 41

[silverstein17-96] Сильверстайн , с. 17

[97] Никерсон , с. 49

[98] Сильверстайн , с. 19

[99] Ван Блариком , с. 14

[100] Кеньон , с. 133

[love6769-101] Любовь , стр. 67–69.

[Ogden-102] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Огден, Адель (1975). Торговля каланами в Калифорнии, 1784–1848 гг . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. п. 54. ИСБН 978-0-520-02806-7 .

[103] Ван Блариком , с. 54

[Kornev-104] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Корнев С.И., Корнева С.М. (2004) Динамика численности и современное состояние каланов ( Enhydra lutris ) Курильских островов и южной Камчатки. Морские млекопитающие Голарктики . Материалы конференции 2004 г. стр. 273–278.

[alaskafws-105] Jump up to: ^а ^б «Морские выдры - Группа по восстановлению морских выдр Юго-Западной Аляски (SWAKSORT)» . Служба рыболовства и дикой природы США – Аляска. Архивировано из оригинала 6 февраля 2008 года . Проверено 15 января 2008 г.

[bc-106] Jump up to: ^а ^б Барретт-Леннард, Лэнс (20 октября 2004 г.). «Британская Колумбия: экспедиция по исследованию морских выдр» . Ванкуверский аквариум. Архивировано из оригинала 17 сентября 2006 года . Проверено 11 декабря 2007 г.

[Leff-107] Jump up to: ^а ^б Лефф, Лиза (15 июня 2007 г.). «Калифорнийские выдры восстанавливаются, но остаются в зоне риска» . Ассошиэйтед Пресс. Архивировано из оригинала 8 января 2011 года . Проверено 25 декабря 2007 г.

[108] «Наблюдения, iNaturalist» . iНатуралист . Проверено 14 ноября 2023 г.

[vb62-109] Jump up to: ^а ^б Ван Блариком , с. 62

[2013_Survey-110] Jump up to: ^а ^б «Тенденции в численности и распределении каланов ( Enhydra lutris ) в Британской Колумбии, обновленные с учетом результатов исследования 2013 года» (PDF) . Департамент рыболовства и океанов, Канада. июль 2015 года . Проверено 10 июля 2018 г.

[111] «Восстановление каланов на западном побережье острова Ванкувер» . Программа общественного образования Центра морских наук Бэмфилда . Проверено 22 августа 2011 г.

[112] Морская выдра , Государственный реестр видов, находящихся под угрозой

[113] Морские выдры , рыболовство и океаны Канады

[114] Никерсон , с. 46

[Schrope-115] Jump up to: ^а ^б Шропе М. (февраль 2007 г.). «Пищевые цепи: убийца в водорослях» . Природа . 445 (7129): 703–5. Бибкод : 2007Natur.445..703S . дои : 10.1038/445703а . ПМИД 17301765 . S2CID 4421362 .

[Jameson-116] Джеймсон, Рональд Джеймс (1975). Оценка попыток восстановить калана в Орегоне (PDF) (MSc). Государственный университет Орегона. HDL : 1957/6719 . ОСЛК 9653603 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 мая 2017 года . Проверено 30 декабря 2009 г.

[117] Куинн, Бет (17 октября 2004 г.). «Пребывание калана вселяет надежды учёных» (PDF) . Орегонец . Архивировано из оригинала (PDF) 30 декабря 2010 года . Проверено 30 декабря 2009 г.

[oregonian-118] «Редкая калана подтверждена в заливе Депо» . Орегонец . 20 февраля 2009 года . Проверено 27 февраля 2009 г.

[119] Сильверстайн , с. 41

[ca07-120] «Результаты исследования каланов в материковой Калифорнии весной 2007 г.» . Геологическая служба США. 30 мая 2007 г. Архивировано из оригинала 29 июня 2010 г. . Проверено 23 февраля 2008 г.

[121] Роджерс, Пол (11 декабря 2020 г.). «Каланы откусывают сезон крабов в Дандженессе в Калифорнии?» . Новости Меркурия . Проверено 12 декабря 2020 г.

[122] Южные морские выдры. Архивировано 30 ноября 2011 года в Wayback Machine . nrdc.org

[123] Бэнкрофт, Хьюберт Хоу; Бейтс, Альфред; Петров, Иван; Немос, Уильям (1887). История Аляски: 1730–1885 гг . Сан-Франциско, Калифорния: AL Bancroft & Company. п. 482 . Проверено 26 сентября 2010 г.

[124] Стюарт, Сюзанна; Пратцеллис, Адриан (ноябрь 2003 г.). Проблемы археологических исследований национального побережья Пойнт-Рейес - национальной зоны отдыха Золотые Ворота (PDF) (Отчет). Центр антропологических исследований Государственного университета Сономы. п. 335 . Проверено 26 сентября 2010 г.

[125] Чарльз Л. Кэмп; Джордж К. Юнт (1 апреля 1923 г.). «Хроники Джорджа К. Юнта: пионер Калифорнии 1826 года» (PDF) . Ежеквартальный журнал Калифорнийского исторического общества . 2 (1): 3–66. дои : 10.2307/25177691 . JSTOR 25177691 . Проверено 28 июня 2023 г.

[RossHistory-126] Баттерсби, Боб; Маджинис, Престон; Нильсен, Сьюзен; Весы, Гэри; Торни, Ричард; Винн, Эд (май 2008 г.). Росс, Калифорния – Люди, места, история . Историческое общество Росса . Проверено 3 ноября 2010 г.

[santacruz-127] Jump up to: ^а ^б ^с Калифорнийский университет - Санта-Крус (18 января 2008 г.). «Каланы демонстрируют поразительную изменчивость в рационе и стратегиях кормления» . ScienceDaily . Проверено 20 января 2008 г.

[128] Маклиш , с. 32

[fws-129] Jump up to: ^а ^б «Служба охраны рыбы и дикой природы США предлагает прекратить программу переселения южных каланов» (PDF) . Служба охраны рыбы и дикой природы США. 5 октября 2005 г. Проверено 10 апреля 2008 г.

[130] «Служба предлагает прекратить программу переселения южных каланов» . Юго-западный Тихоокеанский регион USFWS. 17 августа 2011 года . Проверено 21 декабря 2012 г.

[auto-131] Jump up to: ^а ^б Хэтфилд, BB; Тинкер, MT (19 сентября 2016 г.). Ежегодная перепись каланов в Калифорнии – итоги весенней переписи 2016 г. Западный центр экологических исследований Геологической службы США (отчет). дои : 10.5066/F7FJ2DWJ .

[132] «Редкая встреча калана у пляжа Лагуна» . КАБС-ТВ/ДТ. 7 декабря 2011 года. Архивировано из оригинала 21 октября 2013 года . Проверено 8 декабря 2011 г.

[133] «Баланс ищется в конфликте с каланами» . Си-Эн-Эн. 24 марта 1999 года . Проверено 25 января 2008 г.

[134] Вайс, Кеннет Р. (20 декабря 2012 г.). «США позволят выдрам бродить по побережью Южной Калифорнии» . Лос-Анджелес Таймс . Проверено 21 декабря 2012 г.

[135] Маклиш , с. 264

[USGS-136] Jump up to: ^а ^б «Численность каланов в Калифорнии продолжает медленно расти» . Геологическая служба США . 12 сентября 2013 года . Проверено 20 октября 2013 г.

[137] Молодой Лэндис, Бен; Тинкер, Тим; Хэтфилд, Брайан (3 августа 2010 г.). «Численность калифорнийских каланов снова снижается» . Геологическая служба США. Архивировано из оригинала 25 июня 2020 года . Проверено 23 января 2011 г.

[138] «Результаты исследования каланов в материковой Калифорнии весной 2010 г.» . Западный центр экологических исследований Геологической службы США . Проверено 26 сентября 2010 г. ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}

[139] Вайс, Кеннет Р. (23 сентября 2010 г.). «Еще один смертельный вызов для калана» . Лос-Анджелес Таймс . Проверено 10 ноября 2010 г.

[140] Миллер М.А.; Кудела Р.М.; Мекебри А; Кран Д; Оутс СК; и др. (2010). Томпсон, Росс (ред.). «Доказательства нового вредоносного цветения морских водорослей: перенос цианотоксина (микроцистина) с суши на морских выдр» . ПЛОС ОДИН . 5 (9): e12576. Бибкод : 2010PLoSO...512576M . дои : 10.1371/journal.pone.0012576 . ПМЦ 2936937 . ПМИД 20844747 .

[141] Колливер, Виктория (23 января 2011 г.). «Смерть каланов резко возросла в 2010 году» . Хроники Сан-Франциско . Проверено 23 января 2011 г.

[142] Геологическая служба США (апрель 2012 г.). «Количество мертвых каланов в Калифорнии достигло рекордного уровня в 2011 году». Бюллетень о загрязнении морской среды . 64 (4): 671–674. doi : 10.1016/j.marpolbul.2012.03.002 .

[WERC-143] Хэтфилд, Брайан; Тинкер, Тим (22 сентября 2014 г.). Результаты переписи каланов в Калифорнии весной 2014 г. (отчет) . Проверено 6 декабря 2015 г.

[144] «Южная калан» . USFWS, Управление рыбы и дикой природы Вентуры. Архивировано из оригинала 29 декабря 2016 года . Проверено 28 декабря 2016 г.

[145] Тинкер, Монтана; Хэтфилд, BB (29 сентября 2017 г.). «Результаты переписи населения калифорнийской калана (Enhydra lutris nereis), весна 2017 г.» . Результаты учета калифорнийской калана ( Enhydra lutris nereis ), весна 2017 г. (Отчет). Серия данных. Серия данных Геологической службы США 1067. с. 9. дои : 10.3133/ds1067 .

[146] Галло-Рейносо Дж. П., Ратейбун ГБ (1997). «Статус каланов ( Enhydra Lutris ) в Мексике». Наука о морских млекопитающих . 13 (2): 332–340. Бибкод : 1997MMamS..13..332G . дои : 10.1111/j.1748-7692.1997.tb00639.x .

[147] Шрамм И., Хекель Г., Саенс-Арройо А., Лопес-Рейес Е., Баес-Флорес А., Гомес-Эрнандес Г., Ласоде-ла-Вега-Тринкер А., Любинский-Йинич Д., де лос-Анджелес Миланес-Салинас М. (2014) . «Новые доказательства существования южных каланов ( Enhydra lutris nereis ) в Нижней Калифорнии, Мексика». Наука о морских млекопитающих . 30 (3): 1264–1271. Бибкод : 2014MMamS..30.1264S . дои : 10.1111/mms.12104 .

[148] Уильямс, Терри (1989). «Плавание каланов: приспособления для передвижения с низкими затратами энергии» . Журнал сравнительной физиологии А. 164 (6): 815–824. дои : 10.1007/BF00616753 . ПМИД 2724187 . S2CID 1926452 .

[149] Райт, Трэвер; Шеффилд-Мур, Мелинда; Дэвис, Рэндалл (2 декабря 2021 г.). «Каланы демонстрируют, что мышцы – это нечто большее, чем просто движение: они также могут вызывать жар» . Разговор . Проверено 8 декабря 2021 г.

[v1829-150] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ВанБлариком, стр. 18–29.

[151] Уильямс, Перри Дж.; Хутен, Мевин Б.; Эсслингер, Джордж Г.; и др. (29 ноября 2018 г.). «Возвышение высшего хищника после дегляциации» . Исследования биоразнообразия . 25 (6): 895–908. дои : 10.1111/ddi.12908 .

[152] «Млекопитающие из топи Элкхорна: калан» . 2 февраля 2011 г. Архивировано из оригинала 2 февраля 2011 г. Проверено 8 апреля 2023 г.

[153] Гандерсон, Джо Аллегра; Рианнон Рат; Арен. «Enhydra lutris (калан)» . Сеть разнообразия животных . Проверено 8 апреля 2023 г. {{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[154] Ларош, Нидерланды; Кинг, СЛ; Фергюссон, Э.А.; Эккерт, Г.Л.; Пирсон, ХК (2023). «Макронутриентный состав рациона каланов с учетом реколонизации, истории жизни и сезона на юге Юго-Восточной Аляски» . Экология и эволюция . 13 (5): e10042. Бибкод : 2023EcoEv..1310042L . дои : 10.1002/ece3.10042 . ПМЦ 10154889 . ПМИД 37153015 .

[155] Любовь , с. 96

[kenyon121-156] Jump up to: ^а ^б Кеньон , с. 121

[157] Любовь , с. 76

[kenyon119-158] Кеньон , с. 119

[159] Эстес, Джеймс А.; Ридман, Марианна Л. (1988). «Хищничество каланов на морских птиц». Канадский журнал зоологии . 66 (6): 1396–1402.

[160] Ван Блариком , с. 29

[161] Ван Блариком , с. 30

[162] Никерсон , с. 57

[163] Хробак, Ула (15 сентября 2021 г.). «Как каланы могут бороться с изменением климата» . Би-би-си . Проверено 11 декабря 2021 г.

[164] Сезен, Узай (29 мая 2017 г.). «Выдры против изменения климата – KQED/QUEST (2014)» . Документальные фильмы о природе . Проверено 6 июня 2017 г.

[dfo-165] «Водные виды, находящиеся под угрозой – Профиль видов – Морская выдра» . Рыбное хозяйство и океаны Канады . Архивировано из оригинала 23 ноября 2007 года . Проверено 29 ноября 2007 г.

[vanblaricom33-166] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Ван Блариком , с. 33

[Nickerson65-167] Никерсон, П. «Часто задаваемые вопросы о каланах» . Защитники дикой природы. п. 65. Архивировано из оригинала 9 июля 2011 года . Проверено 31 августа 2011 г.

[168] Маклиш, Тодд (2018). Возвращение калана: история животного, избежавшего вымирания на Тихоокеанском побережье . Сиэтл: Книги Сасквотча. ISBN 978-1-63217-137-5 .

[169] Кобылинский, Дана (1 декабря 2023 г.). «Волки охотятся на каланов и тюленей в Катмае» . Общество дикой природы . Проверено 4 декабря 2023 г.

[170] «Паразитный сарай в кошачьих фекалиях убивает морских выдр - Калифорнийский морской грант» (PDF) . www-csgc.ucsd.edu .

[171] Рогалл, Гейл Моеде (8 апреля 2014 г.). «Морские выдры тоже могут заболеть гриппом» . Министерство внутренних дел США, Геологическая служба США . Проверено 11 апреля 2014 г.

[silverstein35-172] Сильверстайн , с. 35

[173] Джеймс Р. Гибсон (1969) Кормление российской меховой торговли . Университет Висконсина Пресс. п. 17. ISBN 0299052338

[Brass-174] Брасс Э. (1911) Из царства мехов, Том III , Берлин

[silverstein37-175] Jump up to: ^а ^б Сильверстайн , с. 37

[Gedney-176] Гедни, Ларри (6 мая 1983 г.). «Алеут и выдра» . Архивировано из оригинала 10 июня 2007 года . Проверено 23 февраля 2008 г.

[Middleton8-177] Миддлтон , с. 8

[silverstein38-178] Jump up to: ^а ^б Сильверстайн , с. 38

[Farris21-179] Фаррис, Гленн (2007). «Mains'l Haul, журнал истории тихоокеанского мореплавания, том 43». Mains'l Haul . Сан-Диего, Калифорния: Морской музей Сан-Диего: 21. ISSN 1540-3386 .

[Mathes326-180] Мэтс, Майкл (2008). Российско-мексиканская граница . Дженнер, Калифорния: Интерпретационная ассоциация Форт-Росс, Inc., с. 326. ИСБН 978-1-60643-951-7 .

[Middleton4-181] Миддлтон , с. 4

[silverstein40-182] Сильверстайн , с. 40

[183] Ван Блариком , с. 50

[184] Ван Блариком , с. 53

[185] Ван Блариком , с. 65

[186] Вайзе, Элизабет (31 января 2007 г.). «Ущерб Exxon Valdez сохраняется» . США сегодня . Ассошиэйтед Пресс . Проверено 25 декабря 2001 г.

[187] Никерсон , стр. 47–48.

[cnn-188] Jump up to: ^а ^б «За восемь лет популяция алеутской калана сократилась на 70%» . Си-Эн-Эн. 6 июля 2000 года . Проверено 4 декабря 2007 г.

[ASLC-189] Jump up to: ^а ^б «Каланы: описание вида» . Центр морской жизни Аляски . Проверено 15 января 2007 г.

[190] Стив Рубинштейн (2 октября 2017 г.). «Перепись каланов выявила снижение на 3%» . Хроники Сан-Франциско . п. С1.

[kreuder-191] Jump up to: ^а ^б ^с Кройдер С; Миллер М.А.; Джессап Д.А.; и др. (июль 2003 г.). «Структуры смертности южных каланов ( Enhydra lutris nereis ) в 1998–2001 годах» . Журнал болезней дикой природы . 39 (3): 495–509. дои : 10.7589/0090-3558-39.3.495 . ПМИД 14567210 . S2CID 8595917 .

[mag72-192] «Паразит у кошек, убивающих каланов» . Журнал НОАА . Национальное управление океанических и атмосферных исследований . 21 января 2003 года. Архивировано из оригинала 25 декабря 2007 года . Проверено 24 ноября 2007 г.

[193] «Правила национальных морских заповедников» . НОАА . Проверено 19 марта 2008 г.

[194] «Калан» . Аквариум Монтерей Бэй . Проверено 2 октября 2023 г.

[195] «История национального морского заповедника Олимпийского побережья» . НОАА . Архивировано из оригинала 20 августа 2008 года . Проверено 19 марта 2008 г.

[vb34-196] Jump up to: ^а ^б ^с Ван Блариком , с. 34

[Love9398-197] Jump up to: ^а ^б Любовь , стр. 93–98.

[Silverstein49-198] Jump up to: ^а ^б ^с Сильверстайн , с. 49

[199] Никерсон , с. 70

[Petersen-et-al-2011-200] Jump up to: ^а ^б Фальк-Петерсен, Яннике; Рено, Поль; Анисимова, Наталья (12 января 2011 г.). «Укоренение и экосистемное воздействие чужеродного инвазивного камчатского краба ( Paralithodes camtschaticus ) в Баренцевом море – обзор». Журнал морских наук ICES . 68 (3). Международный совет по исследованию моря ( ОУП ): 479–488. doi : 10.1093/icesjms/fsq192 . ISSN 1095-9289 .

[Lyapunova1963-201] Ляпунова Р. Г. (1963) "Музейные материалы об алеутах". Каталог Музея антропологии и этнографии . Академия наук СССР, вып. XXI.

[uwo.academia-202] Шпак, Пол; Орчард, Тревор Дж.; МакКечни, Иэн; Грёке, Даррен Р. (2012). «Историческая экология позднеголоценовых каланов ( Enhydra lutris ) из Северной Британской Колумбии: изотопные и зооархеологические перспективы» . Журнал археологической науки . 39 (5): 1553–1571. Бибкод : 2012JArSc..39.1553S . дои : 10.1016/j.jas.2011.12.006 .

[Love3435-203] Любовь , стр. 34–35.

[Basil-204] Чемберлен, Б. (1888). Народные сказки Айно . Лондон: Фольклорное общество, частное издание.

[205] Голдер, Ф.А. (1905). «Алеутские рассказы». Журнал американского фольклора . 18 (70): 215–222. дои : 10.2307/533140 . JSTOR 533140 .

[Barabash1947-206] Barabash-Nikiforov, N. I. (1947) Калан ( Enhydra lutris L. ) его биология и вопросы хозяйства (The sea otter ( Engydra lutris L ): biology and management), Published by: Natural Preservation Ministry of the RSFSR, Moscow.

[207] Хэтч, Дэвид Р. (2002) Элаха: Морские выдры, коренные жители и европейская колонизация в северной части Тихого океана. В изменении ландшафтов: материалы 5-й и 6-й ежегодных конференций по сохранению культурного наследия Кокиль. Дональд Б. Айви и Р. Скотт Байрам, ред. стр. 79–88. Норт-Бенд, Орегон: индейское племя кокиль.

[love97-208] Любовь , с. 97

[209] Ван Блариком с. 69

[210] «Самая молодая калан Лута из аквариума Сиэтла стала мамой» . Деловой провод. 19 апреля 2000 г. Архивировано из оригинала 19 июня 2009 г. Проверено 9 марта 2007 г.

[211] Синтиахолмс (19 марта 2007 г.). «Выдры держатся за руки» . Архивировано из оригинала 14 ноября 2021 года . Проверено 24 марта 2008 г. - через YouTube.

[Nyac-212] «Ванкуверские каланы стали хитом на YouTube» . Новости Си-Би-Си. 3 апреля 2007 года . Проверено 15 января 2007 г.

[213] «Старейшая калан Ванкуверского аквариума, Ньяк, проходит» . Ванкуверский аквариум . 23 сентября 2008 г. Архивировано из оригинала 20 ноября 2008 г. Проверено 28 октября 2008 г.

[214] «Любимая калан Майло» . Ванкуверский аквариум . 12 января 2012 года . Проверено 26 ноября 2014 г.

[215] Баллачи, Бренда Э.; Бодкин, Джеймс Л. (2015). «Проблемы восстановления и сохранения каланов» . Сохранение морских выдр . стр. 63–96. дои : 10.1016/B978-0-12-801402-8.00004-4 . ISBN 978-0-12-801402-8 .

[216] Баллачи, Бренда Э.; Бодкин, Джеймс Л. (2015). «Проблемы восстановления и сохранения каланов» . Сохранение морских выдр . стр. 63–96. дои : 10.1016/B978-0-12-801402-8.00004-4 . ISBN 978-0-12-801402-8 .

[:3-217] Jump up to: ^а ^б ^с Конрад, Кристин. «В поисках калифорнийской калана» . BBC.com .

[:4-218] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бейхман, Аннабель С; Кёпфли, Клаус-Петер; Ли, Банда; Мерфи, Уильям; Добрынин, Паша; Кливер, Сергей; Тинкер, Мартин Т; Мюррей, Майкл Дж; Джонсон, Джереми; Линдблад-То, Керстин; Карлссон, Элинор К; Ломюллер, Кирк Э; Уэйн, Роберт К. (декабрь 2019 г.). «Водная адаптация и истощение разнообразия: глубокое погружение в геномы калана и гигантской выдры» . Молекулярная биология и эволюция . 36 (12): 2631–2655. дои : 10.1093/molbev/msz101 . ISSN 0737-4038 . ПМЦ 7967881 . ПМИД 31212313 .

[:5-219] Jump up to: ^а ^б Ларсон, Шон; Джеймсон, Рон; Этнье, Майкл; Джонс, Терри; Холл, Роберта (5 марта 2012 г.). «Генетическое разнообразие и параметры популяций каланов, Enhydra lutris, до искоренения торговли мехом в 1741–1911 годах» . ПЛОС ОДИН . 7 (3): e32205. Бибкод : 2012PLoSO...732205L . дои : 10.1371/journal.pone.0032205 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3293891 . ПМИД 22403635 .

[:6-220] Jump up to: ^а ^б «Обрекет ли эволюция гепарда?» . Evolution.berkeley.edu . Проверено 9 апреля 2024 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ примечание 1 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]