Рептилиоморфа
Рептилиоморфа | |
---|---|
![]() | |
Разнообразие клад -рептилиоморфы.
1 -й ряд ( группа STEM ): Archeria Crassidica , Seymouria sanjuanensis ; 2 -й ряд ( Synapsida ) Dinosodonta Cyclotis ; : 3 -й ряд ( Sauropsida / Reptilia ): Ortygoris pondiceranus , Podarcis muralis | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариота |
Королевство: | Животное |
Филум: | Chordata |
Superclass: | Тетрапуда |
Клада : | Рептилиоморфа Säve-Söderbergh , 1934 |
Подгруппы | |
| |
Синонимы | |
Pan-Amniota Rowe, 2004 [ 1 ] |
Reptiliomorpha (это означает, что рептилий; в филокоде, известном как Pan-Amniota [ 2 ] [ 3 ] ) - это клада, содержащая амниоты , и те тетраподы , которые имеют более недавний общий предок с амниотами, чем с живыми амфибиями ( Lissamphipians ). Это было определено Мишелем Лаурин (2001) и Валлином и Лаурин (2004) как самая большая клада, которая включает в себя Homo Sapiens , но не Ascaphus truei (хвостовая лягушка). [ 4 ] [ 5 ] Лаурин и Рейс (2020) определили подделку как общая клада , содержащая гомо , но не Pipa , Caicilia tentaculata и Siren Lacertina Pipa [ 2 ] [ 3 ]
Неформальный вариант имени «Рептилиоморфы» также иногда используется для обозначения стержня -амниотов, то есть, то есть тетрапод , похожие на рептилий , которые более тесно связаны с амниотами, чем с лиссамбийцами, но не являются самими амниотами; Название используется в этом значении, например, Рута, Коутс и Кикке (2003). [ 6 ] Альтернативное название, « Anthracosauria », также обычно используется для группы, но смущающе используется также для более примитивного сорта рептилиоморфов ( эмболомери ) Бентоном . [ 7 ] В то время как как антракозавры, так и/или эмболомеры предполагаются рептилиоморфы ближе к амниотам , некоторые недавние исследования либо сохраняют их как амфибии, либо утверждают, что их отношения по-прежнему являются неоднозначными и с большей вероятностью будут стволовыми тетраподами. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
Поскольку точное филогенетическое положение Lissamphibia в тетраподе остается неопределенным, также остается спорным, что ископаемые тетраподы более тесно связаны с амниотами, чем с лиссамбийцами, и, таким образом, какие из них были рептилиоморфы в любом значении слова. Две основные гипотезы для Lissamphian Origins заключаются в том, что они являются либо потомками дискорофоидных темносподинс, либо микрозаурианских « лепоспондилов ». Если первая (гипотеза темносподинга ») является правдой, то рептилиоморфа включает в себя все тетраподные группы, которые ближе к амниотам, чем к темнопондилам. К ним относятся Diadectomorphs , Seymouriamorphs , большинство или все «лепоспондилы», Gephyrostegids и, возможно, эмболомеры и хрониохийцы . [ 6 ] Кроме того, несколько родов «антракозавра» неопределенного таксономического размещения, вероятно, также будут квалифицироваться как рептилиоморфы, включая Solenodonsaurus , Eldeceeon , Silvanerpeton и Casineria . Однако, если лиссамбианцы возникли среди лепоспондилов в соответствии с «гипотезой лепоспондила», то рептилиоморфа относится к группам, которые ближе к амниотам, чем к лепоспондилам. Немногие неамниотные группы будут считать рептилиоморфы в соответствии с этим определением, хотя Diadectomorphs входят в число тех, кто квалифицируется. [ 11 ]
Изменение определений
[ редактировать ]Название Reptiliomorpha было придумано профессором Гуннаром Сэве-Сёдербергом в 1934 году для обозначения амниотов и различных типов поздних палеозойских тетрапод, которые были более тесно связаны с амниотами, чем с живыми амфибиями. По его мнению, амфибии дважды эволюционировали из рыбы, причем одна группа состояла из предков современных саламандров , а другая, которую Сэве-Сёдерберг называл Eutetrapoda, состоящей из ануран ( лягушек ), амниотов и их предков, с ануранами (лягушками), их предками и их предками с ануран Происхождение цехилайцев неясно. Eutetrepoda Säve-Söderbergh состояла из двух сестринских групп: Batrachomorpha, содержащих анураны и их предки, и рептилиоморфы, содержащие антракозавры и амниоты. [ 12 ] Впоследствии Сейв-Сёдерберг добавил Сеймуруаморфу и в его рептилиоморфу. [ 13 ]
Альфред Шервуд Ромер отверг теорию Саве-Сёдерберга о бифилетическом амфибии и использовал имя антракозаврию для описания линии «Лабиринтодонт», из которой эволюционировали амниоты. В 1970 году немецкий палеонтолог Алек Панчен воспринял имя Саве-Сёдерберга для этой группы в качестве приоритета, [ 14 ] Но терминология Ромера все еще используется, например, Кэрролл (1988 и 2002) и Hildebrand & Goslow (2001). [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Некоторые авторы, предпочитающие филогенетическую номенклатуру, используют антракозаврию. [ 18 ]
В 1956 году Фридрих фон Хуен включил как амфибии, так и Anapsid рептилии в рептилиоморфу. Это включало следующие приказы : Антракозаврия , Сеймуруааморфа , Микросаврия , Диадэктоморфа , Проколофония , Пареайайаурия , Капторхинидия , Тесдината . [ 19 ]
Майкл Бентон (2000, 2004) сделал его сестринским классом для лепоспондили , содержащей «антракозавры» (в строгом смысле, то есть эмболомери ), Seymouriamorphs, Diadectomorphs и Amniotes. [ 7 ] Впоследствии Бентон также включал лепоспондилы в рептилиоморфе. [ 20 ] Однако, если рассматривать в линновой рамке, рептилиоморфу получают звание сверхуряда и включает только рептилий, похожие на амфибии, а не их потомки амниота. [ 21 ]
Несколько филогенетических исследований показывают, что амниоты и диадеморфы имеют более недавний общий предок с лепоспондилами , чем с Seymouriamorphs, Gephyrostegus и Embolomeri (Eg Laurin and Reisz, 1997, 1997, 1997, 1997, 1997, 1997, 1997, 1997, 1997, 1997, 1997, 1997, 1997, 1997, 1997, 1997, 1997 год, 1997 год, 1997 [ 22 ] 1999; [ 11 ] Ruta, Coates and Quicke, 2003; [ 6 ] Vallin and Laurin, 2004; [ 5 ] Ruta and Coates, 2007 [ 23 ] ) Лепоспондилы являются одной из групп тетрапод, которые, как предполагают предки живых амфибий; Таким образом, их потенциальная тесная связь с амниотами имеет важные последствия для содержания рептилиоморфы. Предполагая, что Lissamphipians не произошли от лепоспондилов, а от другой группы тетрапод, например, от темноспондилов , [ 6 ] [ 23 ] [ 24 ] Это будет означать, что Lepospondyli принадлежал Reptiliomorpha sensu Laurin (2001), поскольку это сделало бы их более тесно связанными с амниотами, чем с Lissamphians. С другой стороны, если лиссамбийцы происходят от лепоспондилов, [ 5 ] [ 22 ] [ 11 ] Тогда не только Lepospondyli должен был быть исключен из Reptiliomorpha, но и Seymouriamorphs, Gephyrostegus и Embolomeri также должны были быть исключены из этой группы, так как это сделало бы их более отдаленные связанные с амниотами, чем живые амфибии. В этом случае Clade Reptiliomorpha Sensu Laurin будет содержать, кроме Amniota, только Diadectomorphs и, возможно, также Solenodonsaurus . [ 5 ]
Характеристики
[ редактировать ]Гефиростогиды, сеймуруфы и диадеморфы были наземными, рептилийскими амфибиями, в то время как эмболомеры были водными амфибиями с длинными телами и короткими конечностями. Их анатомия падает между в основном водными девонскими лабиринтодонтами и первыми рептилиями . Университет Бристольского палеонтолога профессор Майкл Дж. Бентон дает следующие характеристики для рептилиоморфы (в котором он включает эмболомеры, сеймурфы и диадэктоморфы): [ 7 ]
- Узкие премьеры (менее половины ширины черепа)
- Vomers сужается вперед
- Формулы фаланга (количество суставов в каждом ноге) ноги 2.3.4.5.4–5

Морфология черепа
[ редактировать ]Группы, традиционно назначенные на рептилиоморфу, т.е. эмболомеры, сеймурьефы и диадэктоморфы, отличались от их современников, нерептилиоморфных темносподит, имея более глубокий и более высокий череп, но сохранил примитивный кинезис (свободная привязанность) между крышкой черепа и шика (колючий кольцо (кровь (и шик (кость (и шик (колы За исключением некоторых специализированных таксонов, таких как Seymouria , в которой щека была твердо прикреплена к крыше черепа [ 25 ] ) Более глубокий череп допускал глаза, вопреки дорсально расположенным глазам, обычно встречающимся у амфибий. Черепа группы обычно встречаются с тонкими излучающими канавками. Квадратная кость в задней части черепа держала глубокую озеро , вероятно, держа дух, а не барабанную . [ 26 ] [ 27 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]
Позвонки . показали типичную многоэлементную конструкцию, наблюдаемую у лабиринтодонтов Согласно Бентону, в позвонках «антракозавров» (т. Е. Эмболомери ) межцентрум и плевроцентрум могут иметь одинаковый размер, в то время как в позвонках Сеймуруфа, плевроцентром является доминирующим элементом, а интерцентрам уменьшается до небольшого клина. Межцентромы дополнительно уменьшаются в позвонках амниотов, где он становится тонкой тарелкой или вообще исчезает. [ 28 ] В отличие от большинства лабиринтодонтов, тело было умеренно глубоким, а не плоским, и конечности были хорошо развиты и осевнические, что указывает на преимущественно наземный образ жизни, за исключением второго водных групп. Каждая нога держала пять цифр, рисунок, видимый в их Amniote . потомках [ 29 ] Однако им не хватало рептилийского типа лодыжки, который позволил бы использовать ноги в качестве рычага для движения, а не в качестве удержания. [ 30 ]
Физиология
[ редактировать ]
Общая сборка была тяжелой во всех формах, хотя и в остальном очень похожа на строительство ранних рептилий. [ 31 ] Кожа, по крайней мере, в более продвинутых формах, вероятно, имела водонепроницаемое эпидермальное возбуждение, похожее на то, что было замечено в современных рептилиях, хотя им не хватало возбужденных когтей. [ 32 ] [ 33 ] У хрониохин и некоторых сеймурьеров , таких как Discosauriscus , дермальные шкалы встречаются в постметаморфических образцах, что указывает на то, что у них может быть «ножна», если не чешуйчатая, внешность. [ 34 ] С рептилиоморфными антракозаврами, развивающими небольшие почти циркулярные кератиновые чешуи, их потомки амниота еще больше покрывали их почти все свое тело, а также образовали когти кератина, причем обе шкалы и когти делают невозможным поглощение кожного дыхания и водного поглощения, заставляя их дышать через роты и когти. и ноздри, и выпейте воду через рот.
Seymouriamorphs, воспроизводимые амфибийными модами с водными яйцами , которые вылупились в личинки (головастики) с внешними жабрами; [ 35 ] Неизвестно, как другие тетраподы традиционно назначаются для воспроизведения Reptiliomorpha.
Эволюционная история
[ редактировать ]Ранние рептилиоморфы
[ редактировать ]
В периоды каменноугольного и пермского периода некоторые тетраподы начали развиваться в сторону рептилийского состояния. Некоторые из этих тетрапод (например, archeria , eogyrinus ) были удлиненными, элподобными водными формами с миниатюрными конечностями, в то время как другие (например, Seymoria , Solenodononsaurus , Diadectes , Limnoscelis ) были настолько похожими на рептилия, что до самого недавнего их на самом деле считались Истинные рептилии, и вполне вероятно, что для современного наблюдателя они бы казались такими же большими и средним, тяжелым ящерицами . Однако несколько групп оставались водными или полуакватическими. Некоторые из хрониохин демонстрируют сборку и, по-видимому, привычки современных крокодилов и, вероятно, также были похожи на крокодийцы в том смысле, что они были хищниками для реки. В то время как некоторые другие хрониохианцы обладали удлиненными телами , похожими на угря . Двумя наиболее адаптированными группами были насекомоядные или плотоядные или плотоядные, диадзоморфы , в основном травоядные а , со многими большими формами. Последняя группа в большинстве анализов имеет ближайшие родственники Амниоты . [ 36 ]
От водных до наземных яиц
[ редактировать ]
Их наземный стиль жизни в сочетании с необходимостью вернуться в воду, чтобы отложить яйца, вылупившиеся на личинки (головастики), привели к тому, чтобы покинуть сцену личинок и водные яйца. Возможной причиной, возможно, была конкуренция за разведение прудов, использовать более сухие среды с меньшим доступом к открытой воде или чтобы избежать хищничества на головастиках рыбой, проблема, которая все еще изводила современные амфибии. [ 37 ] Какова бы ни была причина, диск привел к внутреннему оплодотворянию и прямому развитию (завершение стадии головастика в яйце). Поразительная параллель можно увидеть в семействе лягушек Leptodactylidae , которая имеет очень разнообразную репродуктивную систему, включая гнезда из пенопласта, некалебные наземные головастики и прямое развитие. Диадэктоморфны, как правило, были крупными животными, имели бы соответственно большие яйца, которые не могли выжить на суше. [ 38 ]
Полностью наземная жизнь была достигнута с развитием яйца амниоте, где ряд мембранных мешков защищают эмбрион и облегчают газовый обмен между яйцом и атмосферой. Первым, кто развивался, был, вероятно, Allantois , мешок, который развивается из кишечника/желтка. Этот мешок содержит азотистые отходы эмбриона ( мочевина ) во время развития, останавливая его от отравления эмбриона. Очень маленький Аллантоис встречается в современных амфибиях. Позже появился амнион, окружающий собственно плод, и хорион , охватывающий амнион, аллантос и желтый сак.
Происхождение амниотов
[ редактировать ]
Именно там, где граница между рептильными амфибиями (неамниотическими рептилиоморфами) и лежащей в армии, вероятно, никогда не будет известна, как репродуктивные структуры, связанные с плохой , но различные мелкие, продвинутые рептилиоморфы были предложены в качестве первых настоящих амниотов, включая Солтенодонсавр,,, как было предложено в качестве первых настоящих амниотов, включая Солтенодонсус ,,, в Касинерия и Вестлотиана . Такие маленькие животные откладывали маленькие яйца диаметром 1 см или меньше. Маленькие яйца будут иметь достаточно небольшой объемный объем и соотношение поверхности, чтобы иметь возможность развиваться на земле без амниона и хориона, активно влияя на газовый обмен, устанавливая почву для эволюции истинных амниотических яиц. [ 38 ] Хотя первые настоящие амниоты, вероятно, появились еще в средней миссисипии -подэпоче, неамниот (или амфибийские) рептилиоморфные линии сосуществовали вместе с их потомками амниоте в течение многих миллионов лет. По среднему пермскому неамниоте наземные формы вымерли, но несколько водных неамниотных групп продолжались до конца перми, и в случае хрониоухийцев пережили конечное пермское массовое исчезновение , только чтобы умереть перед конец триаса . Между тем, самая успешная дочерняя клада рептилиоморфов, Амниоты, продолжали процветать и развиваться в ошеломляющее разнообразие тетрапод, включая млекопитающих , рептилий и птиц .
Галерея
[ редактировать ]-
Proterogyrinus , ранняя эмболомера
-
Pteroplax , водная эмболомера
-
Silvanerpeton , неопределенный каменноугольный рептилиоморф
-
Eldeceeon , неопределенный каменноугольный рептилиоморф
-
Chroniosaurus , пермский хрониохийский
-
Madygenerpeton , триасовый хрониохийский
-
Kotlassia , водный Seymouriamorph
-
Solenodonsaurus , «продвинутый» рептилиоморф
-
Casineria , Amniote, похожий на рептилиоморф
-
Tseajaia , диадэктоморф
-
Diasparactus a Diadectid Diadectomorph
-
Комодо Дракон ( Varanus Komodoensis ), Amniote Sauuropsid
Смотрите также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Роу Т. (2004). «Хордовая филогения и развитие». Сборка дерева жизни . J. Cracraft и MJ Donoghue, eds. Оксфорд: издательство Оксфордского университета. С. 384–409. ISBN 0-19-517234-5 .
- ^ Jump up to: а беременный de Queiroz, K.; Кантино, ПД; Gauthier, JA, Eds. (2020). « Pan-Amniota T. Rowe 2004 [M. Laurin и Tr Smithson], обращенное имя клады». Филонимики: компаньон филокода . Boca Raton: CRC Press. С. 789–792. ISBN 978-1-138-33293-5 .
- ^ Jump up to: а беременный "Пан-Амниота" . Королевство .
- ^ Лаурин М. (2001). «Использование филогенетической таксономии в палеонтологии: преимущества и недостатки» . Биосистема . 19 : 197–211.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый ВАЛИН, ГРЕГОР; Лаурин, Мишель (2004). «Морфология черепа и сродство микробрачи , а также переоценка филогения и образа жизни первых амфибий». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (1): 56–72. doi : 10.1671/5.1 . S2CID 26700362 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Рута, М.; Coates, MI; Quicke, DLJ (2003). «Ранние тетраподные отношения пересмотрели». Биологические обзоры . 78 (2): 251–345. doi : 10.1017/s1464793102006103 . PMID 12803423 . S2CID 31298396 .
- ^ Jump up to: а беременный в Бентон, MJ (2000), Палеонтология позвоночных , 2 -е изд. Blackwell Science Ltd 3 -е изд. 2004 - См. Также таксономическая иерархия позвоночных , согласно Benton 2004
- ^ Ходнетт, Джон-Поль М.; Лукас, Спенсер Г. (2018). «Несна -поздние Пенсильванские позвоночные собрания в морском бромалите из гор Мансанита, округ Берналильо, Нью -Мексико». Музей естественной истории и науки Нью -Мексико . 79 : 251–260.
- ^ Адамс, Габриель Р. (2020). «3. Филогенетический анализ NSM 994GF1.1 для определения размещения эмболомеров в дереве тетрапода». Описание Calligenethlon Watsoni на основе компьютерной томографии и полученных последствий для филогенетического размещения эмболомеров (тезис MSC). Карлтонский университет.
- ^ Пардо, JD (2023). «Новая информация о нейрокраниуме Архерии Крассидиска и отношениях эмболомери» . Зоологический журнал Линневого общества . doi : 10.1093/Zoolinnean/zlad156 .
- ^ Jump up to: а беременный в Лаурин, М.; Reisz, RR (1999). «Новое исследование Solenodonsaurus Janenschi и пересмотр происхождения Amniote и эволюции стегоцефаля» . Канадский журнал наук о Земле . 36 (8): 1239–1255. doi : 10.1139/e99-036 .
- ^ Säve-Söderbergh, G. (1934). «Некоторые точки зрения, касающиеся эволюции позвоночных и классификации этой группы». Arkiv För Zoologi . 26a : 1–20.
- ^ Säve-Söderbergh, G. (1935). «На кожных костях головы в лабиринтодонте стегоцефальцев и примитивных рептилиях со специальной ссылкой на эотриасовые стегоцефальцы из Восточной Гренландии». Meddelelser Om Grønland . 98 (3): 1–211.
- ^ Panchen, AL (1970). Handbuch der paläoherpetologie - Энциклопедия палеоэрпентологии Часть 5A - Батрахозаврия (Anthracosauria), Густав Фишер Верлаг - Stuttgart & Portland, 83 pp., ISBN 3-89937-021-X .
- ^ Кэрролл, Р.Л. (1988): Палеонтология и эволюция позвоночных . WH Freeman and Company, Нью -Йорк.
- ^ Кэрролл Р. (2002). «Палеонтология: ранние земельные позвоночные» . Природа . 418 (6893): 35–36. Bibcode : 2002natur.418 ... 35c . doi : 10.1038/418035a . PMID 12097898 . S2CID 5522292 .
- ^ Hildebrand, M.; Goslow, GE JR (2001). Анализ структуры позвоночных . Принципал больно. Виола Хильдебранд. Нью -Йорк: Уайли. п. 429. ISBN 978-0-471-29505-1 .
- ^ Gauthier, J., Kluge, AG, & Rowe, T. (1988): «Ранняя эволюция амниоты». В филогении и классификации тетрапод: том 1: амфибии, рептилии, птицы . Под редакцией MJ Benton. Clarendon Press, Оксфорд, с. 103–155.
- ^ От Huene, F., (1956), палеонтология и филогения нижнего тетрадена , Г. Фишер, Йена.
- ^ Бентон, MJ (2015). «Приложение: классификация позвоночных». Палеонтология позвоночных (4 -е изд.). Уайли Блэквелл. 433–447. ISBN 978-1-118-40684-7 .
- ^ Systema Naturae (2000) / Классификация Superorder Reptiliomorpha Archived 2006-02-27 на машине Wayback
- ^ Jump up to: а беременный Лаурин, М.; Reisz, RR (1997). «Новая перспектива на филогения тетрапода». В Sumida, SS; Мартин, Клм (ред.). Amniote Origins: завершение перехода на землю . Академическая пресса. С. 9 –60. ISBN 978-0-12-676460-4 .
- ^ Jump up to: а беременный Рута, М.; Coates, MI (2007). «Даты, узлы и конфликт персонажей: решение проблемы происхождения Лиссамбиан» ». Журнал систематической палеонтологии . 5 (1): 69–122. doi : 10.1017/s1477201906002008 . S2CID 86479890 .
- ^ Хиллари С. Мэддин, Фариш А. Дженкинс -младший и Джейсон С. Андерсон (2012). «Мозговой мозг микроподий Eocaecilia (Lissamphibia, Gymnophiona) и происхождения Caecilians» . Plos один . 7 (12): E50743. BIBCODE : 2012PLOSO ... 750743M . doi : 10.1371/journal.pone.0050743 . PMC 3515621 . PMID 23227204 .
- ^ Кэрролл, Р.Л. (1988): Палеонтология и эволюция позвоночных . WH Freeman and Company, New York, p. 167 и 169.
- ^ Palaeos Reptilomorpha Archived 9 апреля 2005 г. на The Wayback Machine
- ^ Ломбард, Р. Эрик; Болт, Джон Р. (1979). «Эволюция тетраподного уха: анализ и переосмысление». Биологический журнал Линневого общества . 11 : 19–76. doi : 10.1111/j.1095-8312.1979.tb00027.x .
- ^ Глава 4: «Ранние тетрапод и амфибии». В: Бентон, MJ (2004), Палеонтология позвоночных , 3 -е изд. Blackwell Science Ltd.
- ^ Ромер, как . & TS Parsons. 1977. Тело позвоночных. 5 -е изд. Сондерс, Филадельфия. (6 -е изд. 1985)
- ^ Palaeos reptilomorpha: Котилозаврия архивирована 2005-07-28 на машине Wayback
- ^ Ромер, как (1946). «Примитивная рептилия Limnoscelis ресторировала». Американский журнал науки . 244 (3): 149–88. Bibcode : 1946AMJS..244..149R . doi : 10.2475/ajs.244.3.149 .
- ^ Смитсон, Тр; Патон, RL; Клак, JA (1999). «Амниот, похожий на скелет из раннего карбона Шотландии». Природа . 398 (672 7): 508–13. Bibcode : 1999natur.398..508p . doi : 10.1038/19071 . S2CID 204992355 .
- ^ Мэддин Х.К., Экхарт Л., Джегер К., Рассел А.П., Ганнадан М. (апрель 2009 г.). «Анатомия и развитие когтей Xenopus laevis (Lissamphibia: Anura) выявляют альтернативные пути структурной эволюции в покровных тетраподах» . Журнал анатомии . 214 (4): 607–19. doi : 10.1111/j.1469-7580.2009.01052.x . PMC 2736125 . PMID 19422431 .
- ^ Лаурин, Мишель (1996). «Переоценка Ariekanerpeton , нижнего пермского Сеймуруаморфа (позвонки: Сеймуруааморфа) из Таджикистана». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (4): 653–65. doi : 10.1080/02724634.1996.10011355 . JSTOR 4523764 .
- ^ Шпинар, ZV (1952). «Пересмотр некоторых моровских дискозаурисцидов». Дебаты Центрального института геологического . 15 : 1–160. OCLC 715519162 .
- ^ Лаурин, М. (1996): Филогения стегоцефальцев , из веб -проекта «Дерево жизни»
- ^ Duellman, We & Trueb, L. (1994): Биология амфибий. Издательство Университета Джона Хопкинса
- ^ Jump up to: а беременный Кэрролл Р.Л. (1991). «Происхождение рептилий». В Schultze H.-P.; TrueB L. (Eds.). Происхождение высших групп тетрапод - противоречие и консенсус . Итака: издательство Корнелльского университета. С. 331–53.