Биоразнообразие Новой Каледонии

Биоразнообразие Новой Каледонии представляет исключительный биологический и палеоэкологический интерес. Его часто называют горячей точкой биоразнообразия . ^[1] Страна представляет собой большой в южной части Тихого океана архипелаг с общей площадью более 18 000 квадратных километров (6 900 квадратных миль). Рельеф , небольших островов , включает в себя множество рифов , атоллов а также множество топографических и эдафических регионов на самом большом острове, все из которых способствуют развитию необычайно концентрированного биоразнообразия. Климат региона океанический и тропический .

Новая Каледония отделена от ближайшего материка более чем 1000 километрами (620 миль) открытого моря. Его изоляция датируется, по крайней мере, средним миоценом , а возможно, и олигоценом , и эта изоляция сохранила реликтовую биоту , способствуя эволюции широкого спектра эндемичных видов .

Местоположение и описание

Новая Каледония расположена на самом южном краю тропического пояса, недалеко от тропика Козерога . Это часть субрегиона Меланезия . В его состав входят главный остров Гранд-Тер , острова Луайоте , архипелаг Белеп , остров Пайнс , острова Честерфилд в Коралловом море и несколько отдаленных островков. ^[2]

Архипелаг находится примерно в 1300 км (810 миль) к востоку от Австралии и в 1500 км, 1800 км и 1200 км от Новой Зеландии, Папуа-Новой Гвинеи и Фиджи соответственно. Несколько меньших островов расположены ближе, но теперь они не обеспечивают удобного пути для перемещения по островам, по которому виды животных могли бы переходить на крупные материки или обратно. Некоторые растения, беспозвоночные, морские млекопитающие и многие летающие виды, такие как водные птицы, попугаи и летучие мыши, распространились в новые места либо самостоятельно, либо из-за необычных явлений, таких как штормы, либо были перенесены людьми. Некоторые виды растений колонизировали новые территории посредством семян, переносимых океанскими течениями.

Некоторые виды животных и растений достигли Новой Каледонии из близлежащих регионов и, в свою очередь, некоторые виды Новой Каледонии успешно расширили свой ареал до Тихого океана. Другие новокаледонские виды или их близкие родственники встречаются в отдаленных от архипелага регионах. Например, новокаледонский попугай, как известно, является базальным видом рода Cyanoramphus , который распространился на многие острова Тихого океана. Многие летучие мыши и птицы, которые в значительной степени полагаются на фрукты в своем рационе, в том числе представители семейств Cotingidae , Columbidae , Trogonidae , Turdidae и Toucan , глотают семена, а затем срыгивают их или выделяют с фекалиями. Такое распространение семян (орнитохория) было основным механизмом распространения семян через океанские барьеры. Семена трав, споры водорослей, яйца моллюсков и других беспозвоночных могут прилипать к лапам или перьям птиц, особенно перелетных или водоплавающих птиц, и таким образом могут перемещаться на большие расстояния.

Главный остров, Гранд-Терр, является местом обитания множества сред обитания под влиянием различных осадков , геологии , эдафических факторов и высоты . В Новой Каледонии есть несколько биотопов , в том числе густые вечнозеленые леса , кустарники маки , склерофилловый лес (сухой лес) , водно-болотные угодья , саванны и галофитная растительность. ^[3] На острове есть два основных экорегиона : большую часть занимают восточные Новой Каледонии тропические леса , а ныне фрагментированный Новой Каледонии сухой лес проходит вдоль западного побережья.

Наиболее заметные аспекты морской среды Новой Каледонии связаны с окружающим коралловым рифом .

Можно ожидать, что такие обстоятельства в целом будут способствовать сохранению биоразнообразия, но в случае Новой Каледонии поразительной особенностью является интенсивное биоразнообразие на такой небольшой территории. Предположительно, это отчасти связано с эдафическими и топографическими особенностями, определяющими ряд дискретных регионов и экологических градиентов . Однако местные виды не всегда занимают все потенциальные ниши, что делает территорию уязвимой для определенных форм инвазии. ^[4]

Более крупная флора включает Nothofagus , Beilschmiedia , Adenodaphne , Winteraceae , Myrtaceae , южные сассафрасы ( Atherospermataceae ), хвойные породы Araucariaceae , Podocarpaceae и Cupressaceae , а также древовидные папоротники . ^[5]

Геологическое происхождение

Новая Каледония состоит из фрагментов континентальной коры Гондваны , датируемых более ста миллионов лет назад (MYA), а также вулканического материала. Фрагменты, по-видимому, откололись от Индо-Австралийской тектонической плиты . Преобладающее мнение гласит, что архипелаг представляет собой незатопленные области континентального фрагмента, известного как Зеландия . ^[6] Зеландия отделилась от австралийской части Гондваны примерно в 80-90 млн лет назад. Отделение Новой Каледонии от контакта с материком должно было начаться несколько десятков миллионов лет назад, вероятно, в меловой период. ^[7]

Однако представление об острове как о сохранившемся фрагменте мелового периода устарело. Острова того времени частично или полностью затоплены. Большинство современных террейнов Новой Каледонии образовались в результате аккреции океанических островных дуг и подводных гор . Биота на островах, которые постоянно менялись , развивалась как метапопуляции пока не объединились в архипелаг. Гипотеза о том, что острова и их биота возникли примерно 30 млн лет назад в олигоцене, лучше объясняет организмы, обитающие в биоте Новой Каледонии. ^[6]

В каменноугольном и пермском периодах Новая Зеландия и Новая Каледония находились на периферии Гондваны, включавшей Африку, Южную Америку, Антарктиду, Индию, Новую Зеландию и Австралию. Палеомагнитные данные указывают на то, что Новая Каледония изначально располагалась вблизи Южного полюса . В триасе и ранней юре Гондвана продвигалась на север, нагревая восточную окраину.Новая Каледония отделилась от Австралии и Новой Зеландии во время распада суперконтинента, отделившись от Австралии в конце мелового периода (66 млн лет назад ) и, вероятно, завершив свое отделение от Новой Зеландии в середине миоцена . Однако, как и любой тектонический процесс плит, этот процесс был длительным и в этом регионе исключительно сложным. Многие вопросы еще предстоит решить. ^[6]^[8]

Почвы острова образовались в основном из ультраосновных пород и стали убежищем для многих видов местной флоры, давно приспособившихся к их составу; такая флора может выжить на кислых почвах с неблагоприятным составом питательных элементов. В Новой Каледонии такие почвы обычно имеют избыток магния, а также необычно высокие концентрации фитотоксичных соединений тяжелых металлов, таких как никель. Немногие виды-вселенцы могут успешно конкурировать с растениями, приспособленными к таким сложным почвам.

В местной флоре появилось множество видов экстремофилов , которые процветают в средах, достаточно токсичных, чтобы поставить инвазивные растения в невыгодное положение. Многие районы, в основном на Гранд-Терре, имеют очень высокие концентрации металлоносных пород. Их минеральный состав плохо подходит большинству зарубежных видов растений. ^[9]

Ультраосновные породы также содержат повышенное количество хрома и никеля, которые могут быть токсичными для растений. В результате своеобразный тип растительности на этих почвах развивается . Примерами являются ультраосновные леса и пустоши Аппалачей , а также и предгорий , «влажные маквисы » тропических лесов Новой Каледонии ультраосновные леса горы Кинабалу и других вершин в Сабахе , Малайзия . Растительность обычно чахлая и иногда является домом для эндемичных видов, адаптированных к почвам.

Часто толстые магнезит - калькретовые покрышки , латериты и твердая кора образуются поверх ультраосновных пород в тропических и субтропических условиях. Отдельные флоральные комплексы, связанные с высоконикелевыми ультраосновными породами, являются показательными инструментами для разведки полезных ископаемых .Выветрелые ультраосновные породы могут образовывать латеритные месторождения никелевых руд . ^[10]^[11]

Ранние организмы

Морская фауна того периода, отдельная от фауны юго-западной части Тихого океана, называлась « провинцией маори ». Гондвана начала свою фрагментацию в средней и верхней юре, а приход донной фауны беспозвоночных виден в ископаемых отложениях. Меловой период ознаменовал появление фауны морских беспозвоночных южного происхождения. Именно тогда флора покрытосеменных, такая как Nothofagus и Proteaceae, колонизировала Новую Зеландию и Новую Каледонию из Южной Америки, вдоль антарктической окраины Гондваны.

В начале третичного периода Новая Зеландия и Новая Каледония переместились на север, в более теплый климат. Это привело к длительному периоду эволюции в почти полной изоляции. Природное наследие Новой Каледонии включает виды, предки которых обитали на территории Новой Каледонии, когда она отделилась от Гондваны; не только виды, но и целые роды и даже семейства уникальны для острова.

Эволюция и история

Виды архипелага Новая Каледония являются реликтами того типа растительности , который ранее покрывал большую часть тропиков Земли Австралии , включая большую часть материковой части , Южной Америки, Антарктиды, Южной Африки и Северной Америки. Хотя тропические облачные леса исчезли во время оледенений, они повторно заселили большие территории в последующие геологические эпохи, когда погода снова стала благоприятной. другое время их заменяли более холодоустойчивые или засухоустойчивые В склерофилловые растительные сообщества. Многие из существовавших тогда видов вымерли, поскольку не смогли преодолеть барьеры, создаваемые новыми океанами, горами и пустынями, но другие нашли убежище в качестве реликтовых видов в прибрежных районах и на островах.

Когда большие территории стали суше и климат стал более суровым, этот тип леса сократился до этих пограничных территорий. Хотя некоторые остатки архаичной богатой флоры все еще сохранились в прибрежных горах и защищенных местах, их биоразнообразие сократилось. Расположение островов Новой Каледонии в Тихом океане смягчило эти климатические колебания и сохранило относительно влажный и мягкий климат, который позволил этим сообществам сохраниться до наших дней.

Экологические требования многих видов аналогичны требованиям лаврового леса , и, как и большинство их аналогов laurifolia в мире, это энергичные виды с большой способностью заселять благоприятную среду обитания.Географическая изоляция и особые эдафические условия способствовали его сохранению. Некоторые виды даже специализируются на гипернакоплении никеля, например Sapotaceae Sebertia acuminata . ^[3]

Некоторые геологи утверждают, что по мере продвижения острова на север из-за воздействия дрейфа континентов он через различные промежутки времени погружался под воду, уничтожая свою наземную флору и фауну. Ботаники возражают, что некоторые территории, должно быть, оставались над уровнем моря и служили убежищами . Многие представители флоры Гондваны позднего мелового и раннего третичного периодов выжили в условиях ровного климата Новой Каледонии, но были уничтожены в Австралии из-за все более засушливых условий. ^[12] Изоляция Новой Каледонии не была абсолютной, учитывая подъемы и падения уровня моря, вызванные приливами и отливами ледниковых периодов . Сухопутные мосты или острова образовались между Новой Каледонией и ее соседями, Соломоновыми островами , Вануату и Австралией. Таким образом, новые виды пришли в Новую Каледонию, а виды Гондваны смогли проникнуть в регион островов Тихого океана. Растения имеют ограниченную мобильность распространения семян вдали от родительского растения и, следовательно, полагаются на различные векторы распространения для транспортировки своих пропагул, включая как абиотические , так и биотические векторы.

Вымершие виды

Многие виды были уничтожены человеком еще до прихода европейцев. Окаменелости , найденные в пещерных отложениях, показывают, что на острове когда-то обитал эндемичный вид сипухи Tyto letocarti ; два вымерших ястреба , Accipiter efficax , Accipiter quartus ; большая нелетающая куропатка Sylviornis neocaledoniae ; ^[13]^[14] бекас Coenocorypha ( sp .); галлинула, Porphyrio kukwiedei ; кагу равнинный , Rhynochetos orarius ; наземный голубь ; Gallicolumba longitarsus мегапод , строитель свай ; птица -носорог Лифу ( острова Луайоте ); возможно вымерший лорикет Charmosyna diadema ; а также гигантская летучая мышь, членистоногие и другие. На острове также обитала гигантская наземная черепаха Мейолания , непохожая ни на одну из ныне живущих, которая была вооружена булавовидным хвостом и шипастой головой. Существовал также вид наземных крокодилов, мекосухин Mekosuchus inexpectatus , который вымер после прибытия людей. И Meiolania , и Mekosuchus, возможно, прибыли после пересечения океана, прыгая по островам и / или рассеиваясь волнами из Австралии.

Экорегионы

Существует несколько типов растительности в различных нишах, формах рельефа и микроклимате, где процветают эндемичные виды. ^[15] среди них густые вечнозеленые леса, маквис ( кустарники ), склерофилловые леса (сухие леса), водно-болотные угодья , саванны и галофитная растительность. ^[3]

Новая Каледония имеет два наземных экорегиона . Большую площадь занимают восточные тропические леса Новой Каледонии , которые покрывают восточную часть Гранд-Тер, острова Луайоте и остров Пайнс .

В среде тропического обитания горного лаврового леса Новой Каледонии с Laurisilvas , которые большую часть года покрыты облаками, влажные вечнозеленые леса имеют сомкнутый полог из деревьев среднего размера, высотой до 20 метров (66 футов) в низинах и От 3 до 8 метров (от 9,8 до 26,2 футов) в горном лесу. Во влажных горных лесах Мелалеука на низменностях сообщества горы Игнамби и озера Яте с низкими кустарниками являются идеальной средой обитания для местных видов. Например, эритрины являются пищевыми растениями для некоторых местных видов попугаев.

Ныне фрагментарные сухие леса Новой Каледонии простираются вдоль западного побережья Гранд-Терре. Европейцы в основном селились здесь, избегая восточной части канаков .

Морская среда Новой Каледонии характеризуется окружающим Барьерным рифом Новой Каледонии .

Сухие леса

Западное побережье Новой Каледонии имеет более сухой климат и среду обитания, отличную от тропических лесов, покрывающих большую часть острова. Растительный мир западного побережья состоит из почти 400 видов, включая эндемичные виды, такие как уникальный Captaincookia margaretae и Oryza neocaledonica , дикий рис , находящийся под угрозой исчезновения . Это побережье является домом для животных, находящихся под угрозой исчезновения, включая новокаледонскую летучую мышь ( Chalinolobus neocaledonicus ) и богато украшенную летучую лисицу . Сухие леса уязвимы для пожаров и вмешательства человека. Первоначальная растительность была вырублена для сельского хозяйства, особенно для разведения крупного рогатого скота, в результате чего осталось только два процента первоначального сухого леса на изолированных участках, ни один из которых не был защищен. ^[16] Городские районы на западном побережье включают космополитическую столицу Новой Каледонии Нумеа , а вдоль побережья расположены фермы и фермерские сообщества.

Тропический лес

Горные леса расположены преимущественно на подветренных склонах, где представлены сообщества вечнозеленых пород лаврового леса . Леса обычно вечнозеленые, поскольку мягкий климат обеспечивает постоянную биологическую активность. В постоянно мягких условиях количество видов, разделяющих полог, велико. Это разнообразие дало им название « тропический лес » в отличие от « леса » («средиземноморский лес», «лес умеренного пояса» и т. д.), подразумевая пологи, в которых преобладают одна или несколько пород деревьев. В этом смысле лавровый лес представляет собой переходное образование между лесами умеренного пояса и тропическими лесами. У многих видов деревьев нет скоординированного времени сбрасывания листьев, цветения или созревания плодов, причем эти фазы происходят в любое время года. Древесные растения, включая хвойные растения семейств Podocarpaceae , Araucariaceae и подсемейства Callitroideae Cupressaceae . , а также покрытосеменные растения , такие как семейства Erythroxylaceae , Epacridaceae , Proteaceae , Griseliniaceae , Cunoniaceae , Atherospermataceae и Winteraceae и такие роды, как бук южный ( Nothofagus ).

многие другие семейства цветковых растений и папоротников В лесу обитают , в том числе некоторые роды древовидных папоротников , также известные по канадским окаменелостям, в том числе Диксония и Циатея ( Cyathea novae-caledoniae ), ^[17] или самая высокая в мире Cyathea intermedia . Амборелла вызвала большой интерес у систематиков растений, поскольку молекулярно-филогенетический анализ последовательно относит ее к сестринской группе всех других цветковых растений.

Здесь много эпифитов и крупных свисающих мшистых образований, создающих сюрреалистический и призрачный эффект. Влага в изобилии создает влажную, гигрофильную среду с большой визуальной привлекательностью в виде тумана , брызг, прудов и ручьев, которые пронизывают все поле зрения.

Флора

Растительность Новой Каледонии отличается самым высоким в мире уровнем эндемизма: 5 семейств, 107 родов и 3380 видов. Среди них Acacia spirorbis , виды Dracophyllum , Drosera neocaledonica , Grevillea gillivrayi , Neocallitropsis pancheri (Cupressaceae) и Austrotaxus spicatus ( Taxaceae ). Из 44 видов голосеменных на архипелаге 43 являются эндемичными, в том числе уникальный паразитический голосеменный Parasitaxus ustus .

Пальмы ( Arecaceae ) включают 37 эндемичных видов, принадлежащих к 16 родам. Все виды Arecaceae родов Actinokentia , Basselinia , Burretiokentia , Chambeyronia , Clinosperma , Cyphokentia , Cyphophoenix , Kentiopsis и Pritchardiopsis являются эндемиками Новой Каледонии. ^[18] Для находящихся под угрозой исчезновения Pritchardiopsis jennencyi известен только один взрослый экземпляр.

Встречаются также три наиболее примитивных рода Araliaceae .

Некоторые растительные сообщества Новой Каледонии представляют собой настоящие живые ископаемые. Флора содержит множество групп растений, которые, по-видимому, являются остатками гондваванской флоры позднего мела - начала третичного периода, которая когда-то покрывала большую часть Австралазии. Флора чрезвычайно разнообразна и включает в себя такой уровень эндемизма на квадратный километр, который почти нигде больше не встречается на Земле. Три четверти местных видов растений Новой Каледонии являются эндемичными , но четверть из них «находится под угрозой» упадка или исчезновения. ^[19]

Кроме того, насчитывается 454 вида морских макрофитов .

Напротив, некоторые группы, которые хорошо представлены в остальной части тропиков, имеют на архипелаге лишь несколько видов, например Melastomataceae с одним видом, или отсутствуют все вместе, например Ochnaceae (sensu stricto) и Begoniaceae . Другие семейства, такие как Araceae , Boraginaceae , Brassicaceae , Commelinaceae , Gesneriaceae и Zingiberaceae , существенно недостаточно представлены.

Пять семейств считаются эндемичными: Amborellaceae , Oncothecaceae , Phellinaceae , которые часто включались в Aquifoliaceae , Paracryphiaceae и Strasburgeriaceae , прежде чем помещаться в Ochnaceae .

Некоторые роды произошли от гондванской антарктической флоры . Наиболее примечательные группы Гондваны включают Cunoniaceae , Myrtaceae , Escalloniaceae и Proteaceae . В связи с этим острова имеют много общего с вальдивскими лесами Южной Америки , Новой Зеландии , Тасмании и Австралии , а также обитают в тропических лесах и тропических лесах умеренного пояса. Флора покрытосеменных колонизировала Новую Зеландию и Новую Каледонию в меловой период такими родами, как Nothofagus , Forgesia и Polyosma .

Многие другие группы достигли Новой Каледонии после того, как она отделилась от Австралии, что произошло как часть широко распространенного движения индо-малезийских элементов, распространившегося на Австралазию в раннем и среднем третичном периоде. ^[20]^[21] Некоторые из этих новых видов флоры интенсивно видоизменялись и в настоящее время входят в число крупнейших родов на острове. Примеры включают Phyllanthus со 111 видами, Psychotria с примерно 85 видами и Eugenia с примерно 37 видами, Flindersia из семейства Rutaceae и Polyosma среди других.

Большинство видов голосеменных обитают в тропических лесах. Голосеменные растения чаще встречаются на более бедных кислых почвах и в почвах с избытком магния и других фитотоксичных элементов, полученных из ультраосновных пород. 39 видов сохранились до наших дней, а 27 считаются вымершими. Голосеменные растения чаще встречаются на открытых хребтах или вблизи рек или ручьев в поймах рек. Их концентрация важна в отдельных местах, которые обеспечивают спасительные убежища, поскольку условия окружающей среды делают межвидовую конкуренцию менее жесткой.

Четыре рода, Araucaria , Libocedrus , Prumnopitys и Retrophyllum, населяющие субантарктическую часть Тихого океана , имеют эндемичные виды в Новой Каледонии. Род Acmopyle (Podocarpaceae), в настоящее время присутствующий в Новой Каледонии и на Фиджи , является ископаемым в Патагонии . Существует 13 эндемичных видов араукарии , в том числе A. rulei и A. columnsaris . на острове схожи Некоторые виды араукарии с австралийским островом Норфолк . Многие, если не все, нынешние популяции являются реликтовыми.

Покрытосеменные также включают в себя множество групп архаичных характеристик, которые кажутся пережитками древнего цветочного происхождения Гондваны.

Род бамбука Greslania является эндемиком Новой Каледонии и включает три или четыре вида. Они встречаются только в южной части острова, где почва содержит тяжелые металлы, такие как железо. ^{[ нужна ссылка ]}

Некоторые роды, принадлежащие к примитивным семействам, являются эндемичными или субэндемичными. Амборелла — моновидовой эндемичный род эндемичного семейства Amborellaceae. Другие — Hedycarya и Kibaropsis ( Monimiaceae ), Немуарон ( Atherospermataceae ) и Баланопс (Balanopaceae). Зимние Молуккских из отряда Magnoliales , считающиеся старейшей группой покрытосеменных, представлены родом Zygogynum с 18 видами отряда с пятьюдесятью родами, простирающимися от островов до северной Австралии.Среди семейств с отсутствующими или несовершенными проводящими сосудами в Новой Каледонии встречаются Atherospermataceae , Amborellaceae , Annonaceae и Winteraceae , представители семейств Chloranthaceae , например род Ascarina с двумя видами, Piperaceae с двадцатью видами родов Piper и Peperomia и Trimeniaceae с двумя видами. Тримения неокаледонская .

Важность семейств гондванского происхождения как по количеству видов, так и по их обилию в различных растительных сообществах контрастирует с низкой представленностью в коренных сообществах более современных групп, таких как сложноцветные , Gramineae , Labiatae и Melastomataceae .

Группы гондванского происхождения представляют собой наиболее примечательную флору и включают Cunoniaceae , Proteaceae и Myrtaceae . Семейство Cunoniaceae в Новой Каледонии насчитывает шесть родов. Pancheria и Codia являются эндемичными, хотя последний известен как ископаемое в Австралии, тогда как Cunonia имеет 23 эндемичных вида в Новой Каледонии и один вид в Южной Африке.Остальные три рода имеют папуасско-австралийское ( Acsmithia ), австралийское ( Geissois ) и мадагаскарско-малезийско-папуасское ( Pterophylla ) распространение.

; Два основных центра распространения Proteaceae находятся в Австралии и Южной Африке семейство представлено на архипелаге 43 видами. Они делятся на шесть эндемичных родов: Beauprea , Beaupreopsis , Garnieria , ^[22] Kermadecia , Sleumerodendron и Virotia и три неэндемичных рода Grevillea , Knightia и Stenocarpus . ^[23]

Миртовые , хотя в основном происходят из Гондваны, в настоящее время распространены по всему тропическому миру и достигли Северного полушария. Это самое большое семейство Новой Каледонии, насчитывающее 229 видов. Имеет два широко распространенных рода: Eugenia и Syzygium . Эндемичными родами являются Arillastrum , Cloezia , Myrtastrum , Pleurocalyptus и Purpureostemon . ^[24] Род Melaleuca представлен шестью эндемичными видами и одним общим с Австралией и Папуа-Новой Гвинеей, Melaleuca quinquenervia , известным в местном масштабе как niaouli . ^[25]

фауна

является Большой Барьерный риф Новой Каледонии объектом ЮНЕСКО Всемирного наследия и вторым по величине барьерным рифом в мире. ^[26] Остров Амеди — это особый морской заповедник лагуны с коралловыми рифами. Илот-о-Голандс — крошечный остров в лагуне, окруженный большой мелководной рифовой равниной.Риф отличается большим видовым разнообразием и высоким уровнем эндемизма. Многие группы не были отобраны и недостаточно изучены, особенно если учитывать твердое дно промежуточных коралловых рифов и внешние склоны барьерного рифа. Это разнообразие включает океанические и континентальные рифы, образующие острова, атоллы, приподнятые рифы, погруженные рифы, окаймляющие рифы, барьерные рифы, лоскутные рифы, а также мелкие или глубокие лагуны, является домом для находящихся под угрозой исчезновения дюгоней ( дюгонь-дюгон ) и является важным местом гнездования зеленых морских животных. черепаха ( Chelonia mydas ). Новая Каледония обладает замечательной морской фауной благодаря обилию реликтовых организмов мезозоя. ^[3]^[27] например, некоторые губки Lithistideae и Tetractinellideae , которые считаются живыми ископаемыми из -за их близости к меловым видам. Эндемичный моллюск Nautilus macromphalus — один из четырех известных в мире видов Nautilus , единственная живая группа головоногих моллюсков с внешней раковиной. Этот моллюск, по-видимому, идентичен своему палеозойскому предку. ^{[ нужна ссылка ]} Cephalodiscus graptolitoides , описанный в 1993 году, также считается живым ископаемым представителем граптолитов , ранее считавшихся вымершими более 300 миллионов лет назад. ^[28]

Сегодняшнее морское биоразнообразие Новой Каледонии насчитывает 9372 вида, принадлежащих 3582 родам и 1107 семействам. Важные группы, вносящие свой вклад, включают моллюсков (2151 вид), рыб (1695 видов), фораминифер (585 видов), брахюр (552 вида) и морских макрофитов (454 вида). ^[3]^[29]

Разнообразие животной среды Новой Каледонии было аналогично разнообразию некоторых океанических островов, особенно Новой Зеландии, и, как и на этих островах, биоразнообразие было больше до того, как на них заселились люди. На острове нет местных млекопитающих, за исключением летучих мышей и местных амфибий . Среди позвоночных преобладают рептилии и птицы . Сегодня на острове обитает 21 эндемичный вид птиц, в том числе одно эндемичное семейство Rhynochetidae , представленное одним ныне живущим видом — кагу . ^[30] На острове также обитают новокаледонские вороны , использующие необычные инструменты . Разделение островов Гондваны до экспансии млекопитающих, которое позволило распространиться нелетающим птицам ( моа , киви , сильвиорнис , кагус) и мезозойским формам рептилий, таким как туатара Новой Зеландии.

Эндемичные виды составляют 62 из 69 видов. На островах не осталось ни крокодилов, ни наземных черепах. два вида змей На территории обитают : один на Гранд-Терре, другой на островах Луайоте. Это дом для большого количества сцинков и гекконов .

Остров Иль-де-Пен является домом для хохлатого геккона Correlophus ciliatus и крупнейшего в мире геккона Rhacodactylus leachianus .

На острове Гранд-Терре обитает самое большое разнообразие рептилий, в том числе гигантский геккон ( Rhacodactylus leachianus ) и гигантский сцинк ( Phoboscincus bocourti ). местных морских змей laticaudinae Яд яда в десять раз сильнее гремучей змеи .

До прибытия европейцев единственными млекопитающими на острове были шесть эндемичных видов летучих мышей, в том числе Rousettus , большая фруктовая летучая мышь , которую ели местные жители. ^{[ нужна ссылка ]}

Самое большое в мире биоразнообразие Volutomitridae наблюдается в водах Новой Каледонии. ^[31]

Тропические беспозвоночные составляют основную часть эндемической фауны. К ним относятся пресноводные губки , кольчатые черви , моллюски наземные и пресноводные , паукообразные , скорпионы и мигаломорфы из этого множества викариантов мигалей Квинсленда. В реках и озерах обитает четырнадцать эндемичных видов десятиногих ракообразных .

клещи, пауроподы , равноногие и коллемболы На острове обитают .Наиболее изученными отрядами насекомых являются Diptera , Hymenoptera , Lepidoptera , Psocoptera , Odonata , Ephemeroptera , Trichoptera и Dermaptera . Зарегистрировано около 4000 видов насекомых, что свидетельствует о высоком эндемизме на уровне видов и родов. Примечательны гигантский кокосовый кузнечик ( Pseudophyllanax Imperialis ) и другие эндемичные насекомые, включая муравья ( Cerapachys cohici ), цикаду Kanakia typica , стрекозу Caledopteryx maculata, усача Buprestomorpha montrouzieri , фазмиду Gigantophasma bicolor и пчелу-листорезу Eutricharaea australis . ^{[ нужна ссылка ]} Существует 521 вид чешуекрылых, из них 197 эндемичных (38%), в частности бабочка-парусник Монтрузье ( Papilio montrouzieri ), Graphium gelon , Polyura gamma , Paratisiphone lyrnessa , Austroypthima petersi и сфинксовая бабочка Compsulyx cochereaui . ^{[ нужна ссылка ]}

Птицы

Существует двадцать два эндемичных вида наземных птиц, три эндемичных рода и одно семейство. Новокаледонская ворона ( Corvus moneduloides ) известна своим интеллектом. Лавровый лесной голубь ( Columba vitiensis hynochroa ), гигантский лесной голубь ноту ( Ducula goliath ). Два рода являются эндемичными: Drepanoptila (зеленый голубь) и Eunymphicus , попугай Ouvea . Новокаледонский попугай, известный как базальный вид рода Cyanoramphus , возникший в Новой Каледонии, откуда распространился на многие острова Тихого океана.

Самый известный вид животных — Rhynochetos jubatus или cagou, которому угрожают собаки, крысы и другие хищники. Это птица размером с курицу, почти не умеющая летать, с длинным хохолком и забавной кудахтанной песней, обитающая в горах, покрытых лиственными лесами.

Другие наземные эндемичные птицы: Accipiter haplochrous , Philemon diemenensis , Erythrura psittacea , Zosterops xanthochroa , Phylidonyris undulata , Pachycephalacaledonica , Aplonis striata , Gymnomyza aubryana , Eopsaltria flaviventris , Coracina analis , Myzomela caledonica , дрозды ( Turdus poliocephalus ) Т. с. xanthopus , Т. р. pritzbueri (вероятно, вымершие) и Megalurulus mariei .

Угрозы

Биоразнообразию Новой Каледонии угрожает множество факторов. ^[32] Экосистемы изолированных островов обычно уязвимы для поглощения интродуцированными видами, поскольку по мере своего первоначального развития они испытывали пониженное конкурентное давление. Насекомые, такие как Wasmannia auropunctata , и млекопитающие, такие как крысы , кошки , собаки и свиньи, нанесли ущерб местным видам, таким как наземный кагу .

Вырубка лесов в результате лесозаготовок, добычи полезных ископаемых, неконтролируемых пожаров, сельского хозяйства, городского развития и туризма — все это увеличивает нагрузку на эти хрупкие экосистемы, разрушая жизненно важную среду обитания. Охота является проблемой в отдаленных районах. Некоторые виды находятся под угрозой чрезмерной эксплуатации в качестве лекарственных растений.

Вырубка лесов сама по себе может привести к исчезновению целых родов и отрядов в ограниченном регионе с сопутствующей потерей генетической и филогенетической информации. Например, репродуктивные структуры группы primigenia амбореллы представляют собой настоящие цветы, обладающие уникальными свойствами и обеспечивающие анатомический мост между структурами, наблюдаемыми у шишковидных и цветоносных растений. Его отряд встречается только в Новой Каледонии.

острова Горнодобывающая промышленность сосредоточена на богатых месторождениях никеля , которые составляют около четверти мировых запасов. В результате горнодобывающая промышленность представляет серьезную угрозу для ее экологии.

Сухая зона — это территория, наиболее деградировавшая в результате деятельности человека, в основном занятая колониальными зданиями, выходящими на прекрасные пляжи, и инфраструктурой никелевой промышленности.

Несмотря на эти угрозы, с 1500 года не известно ни одного вида, вымершего. Два вида, новокаледонский рельс и новокаледонский лорикет, не наблюдались более ста лет и считаются находящимися под угрозой исчезновения, если не фактически вымершими. Считалось, что аналогичная судьба постигла новокаледонского совы-козодоеда , но недавнее исследование обнаружило их в отдаленных районах. ^[33] Считалось, что новокаледонский хохлатый геккон вымер, пока он не был вновь открыт в 1994 году. Местные травы вытесняются сильными завезенными конкурентами, такими как Melinis minutiflora .

Биоразнообразие местных видов деревьев защищает от инвазивных интродуцированных видов деревьев, как это произошло на других островах Тихого океана. Правительство создало защитные парки и заповедники.

Сохранение

Многие экологические организации считают Новую Каледонию приоритетом сохранения природы , лоббируя сохранение уникальных экосистем островов. На сегодняшний день им не удалось добиться окончательной защиты оставшихся природных территорий Новой Каледонии. Например, все попытки предоставить им ЮНЕСКО статус объекта всемирного наследия потерпели неудачу из-за противодействия со стороны региональных правительств и интересов горнодобывающей промышленности и развития.Горнодобывающая промышленность продолжает расширяться в уязвимых районах, хотя горнодобывающие компании проводят минимальную реабилитацию после закрытия шахты. Однако даже если принять во внимание такие усилия по восстановлению, горнодобывающая деятельность разрушает местное биоразнообразие. Статус объекта всемирного наследия ограничит горнодобывающую деятельность в районах, имеющих экологическое значение, что повлияет на занятость и государственные доходы.

Усилия по сохранению на низовом уровне были в лучшем случае пробными и неизменно терпели неудачу, когда находились в прямом противоречии с горнодобывающими и другими проектами развития. Недавние усилия по усилению защиты среды обитания встретили сильную официальную оппозицию и насилие против сторонников. Примечательно, что Бруно Ван Петегем , лауреат экологической премии Goldman 2001 года , использовал местную судебную систему, чтобы заставить лидеров правительства подчиняться законам, защищающим коралловые рифы страны. После победы в суде его дом был взорван, а его семье неоднократно угрожали. ^[34] В конечном итоге главе правительства Жаку Лафлеру удалось заставить Ван Петегема замолчать, вынудив его де-факто покинуть страну, договорившись о прекращении его работы в национальной авиакомпании.

Вся ИЭЗ Новой Каледонии официально является морской охраняемой территорией , Природным парком Кораллового моря . Уровни защиты внутри ИЭЗ различаются: 2,4% находятся под высокой степенью защиты, а в остальных случаях экономическая деятельность, включая рыболовство и добычу полезных ископаемых, является законной. 18 октября 2023 года правительство объявило, что особо охраняемая территория будет расширена и охватит 10% ИЭЗ. ^[35]

Галерея

Пейзажи

Залив Де Торту (Залив черепах), на побережье Бурай.
Устье реки Уайеме
Строительство хвостохранилища никелевого рудника Горо, Западный бассейн Кве
Мангровые заросли в Солти-Крик
Равнина реки Нера
Растительность вокруг реки Нера
Пирсинг-скальный пляж
Пуандими-Крик
Саванна с деревьями Ниаули на севере западного побережья, в Малабу
Монт г-н Виста
Аэрофотоснимки рифа и островков Аннибала
Горный куст на горе Тьебаги (Кумак)
Casuarina collina (железное дерево) и Acacia spirorbis (ложная гваяк) около семи лет в реабилитации горнодобывающих земель - Коммуна Монтдор - Южная провинция
агатиса ланцетного Плантация
араукарии столбчатой Ареал обитания
Араукария столбчатая с ляйсанским альбатросом. Комплекс Commodore Ave cul de sac Residence Sand Island расположен на атолле Мидуэй.
Морская змея ( Laticauda sp) на острове Маяк Амеде
Животноводство в Кумаке

Рыба кораллового рифа

Несколько примеров рыб коралловых рифов; все фотографии здесь взяты из экземпляров из Новой Каледонии.

См. также

Палеоботаника

Ссылки

^ Майерс, Норман; Миттермайер, Рассел А.; Миттермайер, Кристина Г.; да Фонсека, Густаво АБ; Кент, Дженнифер. Горячие точки биоразнообразия для приоритетов сохранения. Природа 403, 853-858 (24 февраля 2000 г.) | дои : 10.1038/35002501 ; Поступила 22 сентября 1999 г.
^ Презентация - за рубежом
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и «Новая Каледония: Биоразнообразие» . netbiome.org. Архивировано из оригинала 15 апреля 2013 года . Проверено 27 марта 2012 г.
^ Ле Бретон, Жюльен, Журдан, Эрве; Шазо, Жан; Оривел, Джером; Дежан, Ален. Возможности ниш и вторжение муравьев: случай Wasmannia auropunctata в тропических лесах Новой Каледонии. Журнал тропической экологии (2005) 21:93–98. 2005 Издательство Кембриджского университета дои : 10.1017/S0266467404002019
^ Фудзивара, Казуэ и Элджин О. Бокс (1999). «Вечнозеленые широколиственные леса в Японии и восточной части Северной Америки: сдвиг растительности в условиях потепления климата» на конференции по недавним изменениям границ растительности лиственных лесов Ф. Клёцли, Г.- Р. Вальтер, ред. Биркхаузер, Базель.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Головы, Майкл. «Биогеографическое сходство биоты Новой Каледонии: головоломка из 24 частей». Журнал биогеографии (J. Biogeogr.) (2010) 37, 1179–1201.
^ Маклафлин, Стивен. «История распада Гондваны и ее влияние на докайнозойский флористический провинциализм». Ауст. Дж. Бот. (2001) 49, 271–300
^ Грандколас, Филипп; Мюрьен, Джером; Робиллард, Тони; Десаттер-Гранколас, Лора; Журдан, Эрве; Гильберт, Эрик; Дехарвенг, Луис. Новая Каледония: очень старый дарвиновский остров? Фил. Пер. Р. Сок. Б (2008) 363, 3309–3317. doi : 10.1098/rstb.2008.0122 Опубликовано в Интернете 2 сентября 2008 г.
^ Файл > Флора Новой Каледонии - Первая часть
^ Голайтли, JP (1981): Отложения никелевого латерита. Экономическая геология 75, 710-735
^ Шеллманн, В. (1983): Геохимические принципы образования латеритных никелевых руд. Материалы 2-го международного семинара по процессам латеритизации, Сан-Паулу , 119-135.
^ «Mbg: Разнообразие, эндемизм и исчезновение флоры и растительности Новой Каледонии» .
^ Вымирание и биогеография тропических тихоокеанских птиц , University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-77142-7
^ Стедман Д. (2006). Вымирание и биогеография тропических тихоокеанских птиц , Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-77142-7
^ Новая Каледония , с. 26, в Google Книгах. Авторы: Линн Логан, Герт Коул.
^ «Сухие леса Новой Каледонии» . Наземные экорегионы . Всемирный фонд дикой природы . Проверено 10 августа 2011 г.
^ Файл > Флора Новой Каледонии - Вторая часть
^ Дрансфилд, Джон; Уль, Натали В.; Асмуссен, Конни Б.; Бейкер, Уильям Дж.; Харли, Мэдлин М.; Льюис, Карл Э. (2008). Род Palmarum: эволюция и классификация пальм . Королевский ботанический сад, Кью. ISBN 978-1-84246-182-2 .
^ Джаффр, Т.; Буше, П.; Вейон, ЖМ (1997). «Растения Новой Каледонии, находящиеся под угрозой исчезновения: адекватна ли система охраняемых территорий?». Биоразнообразие и сохранение . 7 : 109–135. дои : 10.1023/А:1008815930865 . S2CID 19753649 .
^ (Холлоуэй, 1979; Джаффре и др., 1993)
^ «MBG Новая Каледония: происхождение флоры Новой Каледонии» .
^ Гарниерия спатулифолия Бронгн. и Грис. «Гарниерия — Список растений» . Theplantlist.org . Проверено 26 марта 2012 г.
^ «Протейные (семейство)» . Эндемия — фауна и флора Новой Каледонии . Проверено 28 марта 2012 г.
^ «Миртовые (семейство)» . Эндемия — фауна и флора Новой Каледонии . Проверено 28 марта 2012 г.
^ «Мелалеука (Род)» . Эндемия — фауна и флора Новой Каледонии . Проверено 28 марта 2012 г.
^ «Лагуны Новой Каледонии: разнообразие рифов и связанные с ними экосистемы» . Центр всемирного наследия ЮНЕСКО . Архивировано из оригинала 27 декабря 2016 года . Проверено 18 декабря 2016 г.
^ (Васелет и др. 1992, Ру и др. 1991)
^ Дилли, ПН (1993). «Cephalodiscus graptolitoides sp. nov., вероятный сохранившийся граптолит». Журнал зоологии . 229 (1): 69–78. дои : 10.1111/j.1469-7998.1993.tb02621.x .
^ Пайри и Рише де Форж, 2007, www.ird.nc/biodec.
^ Хант, Гэвин Р. (1996): Семейство Rhynochetidae (Кагу). В: дель Ойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю и Саргатал, Хорди (редакторы): Справочник птиц мира , Том 3 (от Хоатцина до Аукса) : 218–225, лист 20. Lynx Edicions, Барселона. ISBN 84-87334-20-2
^ Буше, П. и Кантор, Ю.И. (2003) «Новая Каледония: главный центр биоразнообразия моллюсков волютомитрид (Mollusca: Neogastropoda: Volutomitridae)». Систематика и биоразнообразие 1 (4): 467–502. дои : 10.1017/S1477200003001282
^ Паскаль, М; Де Форж, Б;, Ле Гайадер, H&D Симберлофф (2008) «Горнодобывающая промышленность и другие угрозы горячей точке биоразнообразия Новой Каледонии» Conservation Biology 22 (2), 498–499 дои : 10.1111/j.1523-1739.2008.00889.x
^ BirdLife International (2006) « Самые разыскиваемые в Новой Каледонии , по состоянию на 21 апреля 2008 г.
^ Толме, П. (2002) «Маленькая мразь» берется за большую добычу полезных ископаемых ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}". Национальная дикая природа 40 (4)
^ Элизабет Клэр Альбертс (27 октября 2023 г.). «Новая Каледония расширяет строго охраняемую территорию своей части Тихого океана» . Монгабай . Проверено 26 ноября 2023 г.

Внешние ссылки

[NMHS-1] Майерс, Норман; Миттермайер, Рассел А.; Миттермайер, Кристина Г.; да Фонсека, Густаво АБ; Кент, Дженнифер. Горячие точки биоразнообразия для приоритетов сохранения. Природа 403, 853-858 (24 февраля 2000 г.) | дои : 10.1038/35002501 ; Поступила 22 сентября 1999 г.

[pres-om-2] Презентация - за рубежом

[netbiome.org-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и «Новая Каледония: Биоразнообразие» . netbiome.org. Архивировано из оригинала 15 апреля 2013 года . Проверено 27 марта 2012 г.

[LBJJ-4] Ле Бретон, Жюльен, Журдан, Эрве; Шазо, Жан; Оривел, Джером; Дежан, Ален. Возможности ниш и вторжение муравьев: случай Wasmannia auropunctata в тропических лесах Новой Каледонии. Журнал тропической экологии (2005) 21:93–98. 2005 Издательство Кембриджского университета дои : 10.1017/S0266467404002019

[5] Фудзивара, Казуэ и Элджин О. Бокс (1999). «Вечнозеленые широколиственные леса в Японии и восточной части Северной Америки: сдвиг растительности в условиях потепления климата» на конференции по недавним изменениям границ растительности лиственных лесов Ф. Клёцли, Г.- Р. Вальтер, ред. Биркхаузер, Базель.

[Heads-6] Jump up to: ^а ^б ^с Головы, Майкл. «Биогеографическое сходство биоты Новой Каледонии: головоломка из 24 частей». Журнал биогеографии (J. Biogeogr.) (2010) 37, 1179–1201.

[McLoughlin-7] Маклафлин, Стивен. «История распада Гондваны и ее влияние на докайнозойский флористический провинциализм». Ауст. Дж. Бот. (2001) 49, 271–300

[GMRDL-8] Грандколас, Филипп; Мюрьен, Джером; Робиллард, Тони; Десаттер-Гранколас, Лора; Журдан, Эрве; Гильберт, Эрик; Дехарвенг, Луис. Новая Каледония: очень старый дарвиновский остров? Фил. Пер. Р. Сок. Б (2008) 363, 3309–3317. doi : 10.1098/rstb.2008.0122 Опубликовано в Интернете 2 сентября 2008 г.

[futura1-9] Файл > Флора Новой Каледонии - Первая часть

[10] Голайтли, JP (1981): Отложения никелевого латерита. Экономическая геология 75, 710-735

[11] Шеллманн, В. (1983): Геохимические принципы образования латеритных никелевых руд. Материалы 2-го международного семинара по процессам латеритизации, Сан-Паулу , 119-135.

[12] «Mbg: Разнообразие, эндемизм и исчезновение флоры и растительности Новой Каледонии» .

[13] Вымирание и биогеография тропических тихоокеанских птиц , University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-77142-7

[14] Стедман Д. (2006). Вымирание и биогеография тропических тихоокеанских птиц , Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-77142-7

[hjnc-15] Новая Каледония , с. 26, в Google Книгах. Авторы: Линн Логан, Герт Коул.

[16] «Сухие леса Новой Каледонии» . Наземные экорегионы . Всемирный фонд дикой природы . Проверено 10 августа 2011 г.

[ncd2-17] Файл > Флора Новой Каледонии - Вторая часть

[GP2008-18] Дрансфилд, Джон; Уль, Натали В.; Асмуссен, Конни Б.; Бейкер, Уильям Дж.; Харли, Мэдлин М.; Льюис, Карл Э. (2008). Род Palmarum: эволюция и классификация пальм . Королевский ботанический сад, Кью. ISBN 978-1-84246-182-2 .

[19] Джаффр, Т.; Буше, П.; Вейон, ЖМ (1997). «Растения Новой Каледонии, находящиеся под угрозой исчезновения: адекватна ли система охраняемых территорий?». Биоразнообразие и сохранение . 7 : 109–135. дои : 10.1023/А:1008815930865 . S2CID 19753649 .

[20] (Холлоуэй, 1979; Джаффре и др., 1993)

[21] «MBG Новая Каледония: происхождение флоры Новой Каледонии» .

[22] Гарниерия спатулифолия Бронгн. и Грис. «Гарниерия — Список растений» . Theplantlist.org . Проверено 26 марта 2012 г.

[Endémía_Proteaceae-23] «Протейные (семейство)» . Эндемия — фауна и флора Новой Каледонии . Проверено 28 марта 2012 г.

[Endémía_Myrtaceae-24] «Миртовые (семейство)» . Эндемия — фауна и флора Новой Каледонии . Проверено 28 марта 2012 г.

[Endémía_Melaleuca-25] «Мелалеука (Род)» . Эндемия — фауна и флора Новой Каледонии . Проверено 28 марта 2012 г.

[unesco-26] «Лагуны Новой Каледонии: разнообразие рифов и связанные с ними экосистемы» . Центр всемирного наследия ЮНЕСКО . Архивировано из оригинала 27 декабря 2016 года . Проверено 18 декабря 2016 г.

[27] (Васелет и др. 1992, Ру и др. 1991)

[28] Дилли, ПН (1993). «Cephalodiscus graptolitoides sp. nov., вероятный сохранившийся граптолит». Журнал зоологии . 229 (1): 69–78. дои : 10.1111/j.1469-7998.1993.tb02621.x .

[29] Пайри и Рише де Форж, 2007, www.ird.nc/biodec.

[30] Хант, Гэвин Р. (1996): Семейство Rhynochetidae (Кагу). В: дель Ойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю и Саргатал, Хорди (редакторы): Справочник птиц мира , Том 3 (от Хоатцина до Аукса) : 218–225, лист 20. Lynx Edicions, Барселона. ISBN 84-87334-20-2

[Bouchet_2003-31] Буше, П. и Кантор, Ю.И. (2003) «Новая Каледония: главный центр биоразнообразия моллюсков волютомитрид (Mollusca: Neogastropoda: Volutomitridae)». Систематика и биоразнообразие 1 (4): 467–502. дои : 10.1017/S1477200003001282

[32] Паскаль, М; Де Форж, Б;, Ле Гайадер, H&D Симберлофф (2008) «Горнодобывающая промышленность и другие угрозы горячей точке биоразнообразия Новой Каледонии» Conservation Biology 22 (2), 498–499 дои : 10.1111/j.1523-1739.2008.00889.x

[33] BirdLife International (2006) « Самые разыскиваемые в Новой Каледонии , по состоянию на 21 апреля 2008 г.

[34] Толме, П. (2002) «Маленькая мразь» берется за большую добычу полезных ископаемых ^{[ постоянная мертвая ссылка ]}". Национальная дикая природа 40 (4)

[35] Элизабет Клэр Альбертс (27 октября 2023 г.). «Новая Каледония расширяет строго охраняемую территорию своей части Тихого океана» . Монгабай . Проверено 26 ноября 2023 г.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]