✖


Jump to content

Аннелес

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлен с Annelid Worm )

Аннелида
Временный диапазон: кембрийская стадия 3 - предыдущая [ 1 ] Возможная запись Ediacaran , 567 мА [ 2 ]
Аннелида и некоторые примеры их разнообразия.
Научная классификация Измените эту классификацию
Домен: Эукариота
Королевство: Животное
Клада : Bilateria
Клада : Непрозоа
(не вмешательство): Протостомия
(не вмешательство): Спирали
Суперфилум: Лофотрохозооа
Филум: Аннелида
Ламарк , 1809
Классы и подклассы

Кладистический взгляд

Традиционный вид

Annelids l / ˈ æ n ə l ɪ d z / ( annelida / ə ˈ n ɛ ɪ d ə / латинского , от anellus , "Маленькое кольцо" [ 3 ] [ А ] ), также известные как сегментированные черви , представляют собой большой тип , с более чем 22 000 существующих видов, включая рэггвим , дождевые черви и пиявки . Виды существуют и адаптировались к различной экологии - некоторые в морских средах, такими же отличительными, как приливные зоны и гидротермальные вентиляционные отверстия , другие в пресной воде, а также другие в влажной наземной среде.

Аннелиды являются двусторонними симметричными , трипробластическими , целоматными , беспозвоночными организмами. У них также есть параподия для передвижения. Большинство учебников по -прежнему используют традиционное разделение на полихэты (почти все морские), олигохат (которые включают дождевые черви) и пиявки . Кладистические исследования с 1997 года радикально изменили эту схему, рассматривая пиявки как подгруппу олигохат и олигохат в качестве подгруппы полихэтов. Кроме того, Pogonophora , Echiura и Sipuncula , ранее рассматриваемые как отдельные Phyla, теперь рассматриваются как подгруппы полихэтов. Аннелиды считаются членами Lophotrochozoa , «суперфилума» протостомов , который также включает в себя моллюски , брахиоподы и немертои .

Основная форма Annelid состоит из нескольких сегментов . Каждый сегмент имеет одинаковые наборы органов и, в большинстве полихатов, имеет пару параподий , которые многие виды используют для локомоции . Септа разделяет сегменты многих видов, но плохо определены или отсутствуют в других, а Эхиура и Сипулькула не показывают очевидных признаков сегментации. У видов с хорошо развитыми перегородками кровь полностью циркулирует в кровеносных сосудах , а сосуды в сегментах вблизи передних концов этих видов часто создаются с мышцами, которые действуют как сердца. Септа таких видов также позволяют им изменить формы отдельных сегментов, что облегчает движение по перистальтике («рябь», которые проходят вдоль тела) или волнообразными , которые повышают эффективность параподий. У видов с неполными перегородками или никто не будет циркулировать через основную полость тела без какого -либо насоса, и существует широкий спектр локомоторивых методов - некоторые виды, которые опускаются осадок .

Земные черви - это олигохает, которые поддерживают наземные продовольственные цепочки как добычи, так и в некоторых регионах важны в аэрации и обогащение почвы . Ограждание морских полихэтов, которые могут составлять до трети всех видов в ближней береговой среде, поощряет развитие экосистем , позволяя воде и кислороду проникать на морской пол. В дополнение к улучшению плодородия почвы , аннолиды служат людям как пищу и как приманку . Ученые наблюдают за Аннелидами, чтобы контролировать качество морской и пресной воды. Несмотря на то, что врачи не часто используются кровью реже, чем когда-то, некоторые виды пиявки считаются исчезающими видами, потому что они были избыточными для этой цели в последние несколько веков. Челюсти Ragworms в настоящее время изучаются инженерами, поскольку они предлагают исключительную комбинацию легкостью и прочности.

Поскольку аннолиды мягкие тела , их окаменелости редки-в основном челюсти и минерализованные трубки, которые секретировали некоторые виды. Хотя некоторые поздние окаменелости Эдиакара могут представлять аннелиды, самая старая известная ископаемость, которая идентифицирована с уверенностью, примерно 518 миллионов лет назад в начале камбрийского периода. Окаменелости большинства современных групп мобильных полихет появились к концу карбона , около 299 миллионов лет назад . Палеонтологи не согласны с тем, являются ли некоторые окаменелости тела из среднего ордовика , около 472-461 миллионов лет назад , останками олигохат, и самые ранние неоспоримые окаменелости группы появляются в период палеогена , который начался 66 миллионов лет назад. [ 5 ]

Классификация и разнообразие

[ редактировать ]

Есть более 22 000 живых видов Annelid, [ 6 ] [ 7 ] В диапазоне от микроскопического до австралийского гигантского земляного червя Гиппсленда и Amynthas Mekongianus , которые могут расти до 3 метров (9,8 фута) [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] до самой большой Annelid, Microchaetus rappi , который может вырасти до 6,7 м (22 фута). Хотя исследования с 1997 года радикально изменили взгляды ученых на эволюционное семейное древо Аннелидов, [ 10 ] [ 11 ] Большинство учебников используют традиционную классификацию в следующие подгруппы: [ 8 ] [ 12 ]

  • Полихэты (около 12 000 видов [ 6 ] ) Как следует из их названия, у них есть несколько чет («волосы») как сегмент. Полихэты имеют параподию , которые функционируют как конечности, и яроды , которые считаются хемосенсорами . [ 8 ] Большинство из них являются морскими животными, хотя несколько видов живут в пресной воде и еще меньше на суше. [ 13 ]
дождевого червя ​ Клителлум

Архианнелида , минутные аннелиды , которые живут в пространствах между зернами морских отложений , рассматривались как отдельный класс из -за их простой структуры тела, но теперь рассматриваются как полихеты. [ 12 ] Некоторые другие группы животных были классифицированы различными способами, но теперь широко считаются Annelids:

Митогеномный и филогеномный анализ также подразумевает, что Orthonectida , группа чрезвычайно упрощенных паразитов, традиционно размещенных в мезозооа , на самом деле являются сниженными аннелидами. [ 21 ] Исследования показывают, что также немерцы являются аннелидами, с Oweniidae и Magelonidae в качестве их ближайших родственников. [ 22 ]

Отличительные черты

[ редактировать ]

Ни одна особенность не отличает аннелидов от других типов беспозвоночных , но они имеют отличительную комбинацию особенностей. Их тела длинные, с сегментами , которые разделены внешне на мелкие кольцевые сужения, называемые аннули и внутренне на септу («перегородки») в одних и тех же точках, хотя у некоторых видов септа неполны и в некоторых случаях отсутствуют. Большинство сегментов содержат одинаковые наборы органов , хотя общее количество кишечника , система кровообращения и нервная система делает их взаимозависимыми. [ 8 ] [ 12 ] Их тела покрыты кутикулой ( внешнее покрытие), которая не содержит клетки , но секретируется клетками в коже внизу, сделана из жесткого, но гибкого коллагена [ 8 ] и не наткляется [ 23 ] - С другой стороны, кутикулы членистоногих сделаны из более жесткого α- хитина , [ 8 ] [ 24 ] и расти до тех пор, пока членистоногие не достигнут полноценного размера. [ 25 ] Большинство Annelids имеют закрытые системы кровообращения, где кровь делает всю свою цепь через кровеносные сосуды . [ 23 ]

Резюме отличительных черт
  Аннелида [ 8 ] Недавно объединился в Annelida [ 10 ] Тесно связано Подобный фила
Эквирум [ 26 ] Сипункула [ 27 ] Немертея [ 28 ] Членистоногие [ 29 ] Onychophora [ 30 ]
Внешняя сегментация Да Нет Только у нескольких видов Да, кроме клещей Нет
Повторение внутренних органов Да Нет Да В примитивных формах Да
Септа между сегментами У большинства видов Нет
Материал кутикулы Коллаген Никто а-хитин
Лишение Вообще нет; [ 23 ] Но некоторые полихэты растили их челюсти, а пиявки растили их шкуры [ 31 ] Нет [ 32 ] Да [ 25 ]
Полость тела Coelom; но это уменьшается или отсутствует во многих пиявках и некоторых небольших полихэтах [ 23 ] Два coelomata, Main и в хоботках Два coelomata, Main и в щупальцах Coelom только в хоботках Гемоколь
Система кровообращения Закрыт в большинстве видов Открыть отток, вернуться через разветвленную вену Открыть Закрыто Открыть

Описание

[ редактировать ]

Сегментация

[ редактировать ]
  Простомий
  Перистомиум
O рот
  Зона роста
  Пигидий
Анус ​
Диаграмма сегментов аннолида [ 8 ] [ 12 ]

В дополнение к Sipuncula и Echiura, также такие линии, как Lobatocerebrum, Diurodrilus и Polygordius, потеряли свою сегментацию, но это исключения из правила. [ 33 ] Большая часть тела Аннелида состоит из сегментов, которые практически идентичны, имеющие одинаковые наборы внутренних органов и внешних хатэ (греческий χαιτη, что означает «волосы») и, в некоторых видах, придатках. Самые первые и задние секции не рассматриваются как истинные сегменты, поскольку они не содержат стандартных наборов органов и не развиваются так же, как истинные сегменты. Самая передняя часть, называемая простомием (греческий προ-- «перед» и στομα, что означает «рот») содержит органы мозга и смысла, в то время как самый задний хвост, называемый пигидием (греческий πυγιδιον, означает «маленький хвост») или перипрокт ( греческий Содержит анус , как правило, на нижней стороне. Первый раздел, стоящий за простомием, называемый перистомием ( греческий περι- «вокруг» и στομα, означающий «рот»), рассматривается некоторыми зоологами как не истинный сегмент, но в некоторых полихэтах у перистома есть чета и приложения, такие Другие сегменты. [ 8 ]

Сегменты разрабатывают по одному из зоны роста, опередив пигидий, так что самый молодой сегмент Аннелида находится прямо перед зоной роста, в то время как перистомий является самым старым. Этот паттерн называется телебластическим ростом . [ 8 ] Некоторые группы аннелидов, включая все пиявки , [ 15 ] Имеют фиксированное максимальное количество сегментов, в то время как другие добавляют сегменты на протяжении всей своей жизни. [ 12 ]

Имя филома получено из латинского слова Annelus , что означает «маленькое кольцо». [ 6 ]

Стена тела, хаоты и параподия

[ редактировать ]
Внутренняя анатомия сегмента аннолида
Internal anatomy of a segment of an annelid

Кутикула Annelids изготовлены из коллагеновых волокон, обычно в слоях, которые спирали в чередующихся направлениях, так что волокна пересекают друг друга. Они секретируются одноклеточным глубоким эпидермисом (самый внешний слой кожи). Несколько морских аннелидов, которые живут в трубах, не хватает кутикулы, но их трубки имеют аналогичную структуру, а в эпидермисе слизистые железы защищают свои шкуры. [ 8 ] Под эпидермисом находится дерма , которая изготовлена ​​из соединительной ткани , другими словами, комбинация клеток и неклеточных материалов, таких как коллаген. Ниже это два слоя мышц, которые развиваются от слизистой оболочки Coelom (полость тела): круглые мышцы делают сегмент длиннее и стройнее, когда они сжимаются, в то время как под ними находятся продольные мышцы, обычно четыре различные полосы, [ 23 ] чьи сокращения делают сегмент короче и толще. [ 8 ] Но несколько семей потеряли круговые мышцы, и было высказано предположение, что отсутствие круговых мышц является плезиоморфным характером в Аннелиде. [ 34 ] Некоторые аннолиды также имеют наклонные внутренние мышцы, которые соединяют нижнюю сторону тела с каждой стороной. [ 23 ]

Щетинки («волосы») из эпидермиса проецируются для обеспечения тяги и других возможностей. Самыми простыми являются неосвященные и формируемые пары пучков рядом с верхней и нижней частью каждой стороны каждого сегмента. Параподия («конечности») Аннелидов , которые часто имеют более сложные Chetae на своих кончиках-например, соединенные, расчесывая или подключенные. [ 8 ] Чета изготовлены из умеренно гибкого β- хитина и образуются с помощью фолликулов , каждый из которых имеет клетку хетобластов («формирование волос») на дне и мышцах, которые могут расширять или втягивать чету. Четобласты производят чеетки, образуя микровортинг , тонкие наращивания волос, которые увеличивают площадь, доступную для секреции четы. Когда чета завершена, микровортинг встает в челаст, оставляя параллельные туннели, которые проходят почти всю длину четы. [ 8 ] Следовательно, Chetae Annelids структурно отличаются от щетинок («щетины») членистоногих , которые сделаны из более жесткого α-хитина, имеют единую внутреннюю полость и монтируются на гибких суставах в мелких ямах в кутикуле. [ 8 ]

Почти все полихеты имеют параподию, которая функционирует как конечности, в то время как в других основных группах не хватает их. Параподия - это неоплачиваемые парные расширения стенки тела, а их мышцы получены из круглых мышц тела. Они часто поддерживаются внутри одной или нескольких больших густых четов. Параподией избиения и полихэтов, пробитого трубки, часто являются просто хребтами, чьи кончики имеют крючковые чет. У активных скалеров и пловцов параподиа часто делится на большие верхние и нижние весла на очень коротком стволе, а весла обычно окантаются с чита, а иногда и с цирри (слитые пучки ресничек ) и жабрами . [ 23 ]

Нервная система и чувства

[ редактировать ]

Мозг сзади обычно образует кольцо вокруг глотки (горло), состоящего из пары ганглиев (местные центры контроля) выше и перед глоткой, связанной нервными шнурами по обе стороны от глотки с другой парой ганглии чуть ниже и это. [ 8 ] Мозг полихэтов, как правило, находится в простоме, в то время как у клителлатов находится перистомий или иногда в первом сегменте, стоящем за простомием. [ 35 ] В некоторых очень подвижных и активных полихэтах мозг увеличен и более сложный, с видимыми задними изделиями, средним мозгом и срезом переднего мозга. [ 23 ] Остальная часть центральной нервной системы , вентральный нервный шнур , как правило, является «ладоной», состоящей из пары нервных шнуров, которые проходят через нижнюю часть тела и имеют в каждом сегменте, связанном с поперечным соединением. Из каждого сегментарного ганглиона система разветвления местных нервов вступает в стенку тела, а затем окружает тело. [ 8 ] Тем не менее, в большинстве полихэтов два основных нервных шнура слиты, а в роду , живущем в трубке Оунии, одно нервный аккорд не имеет ганглиев и расположена в эпидермисе . [ 12 ] [ 36 ]

Как и в членистоногих , каждое мышечное волокно (клетка) контролируется более чем одним нейроном , а скорость и сила сокращений волокна зависит от комбинированных эффектов всех его нейронов. У позвоночных есть другая система, в которой один нейрон контролирует группу мышечных волокон. [ 8 ] Большинство продольных нервных стволов Annelids включают гигантские аксоны (линии выходных сигналов нервных клеток). Их большой диаметр уменьшает их сопротивление, что позволяет им передавать сигналы исключительно быстро. Это позволяет этим черви быстро выходить из опасности, сокращая свои тела. Эксперименты показали, что разрезание гигантских аксонов предотвращает этот ответ побега, но не влияет на нормальное движение. [ 8 ]

Датчики представляют собой в первую очередь отдельные клетки, которые обнаруживают свет, химические вещества, волны давления и контакт и присутствуют на голове, придатки (если таковые имеются) и другие части тела. [ 8 ] Органы Nuchal («на шее») являются парными ресничными структурами, обнаруженными только в полихэтах, и, как полагают, являются хемосенсорами . [ 23 ] Некоторые полихеты также имеют различные комбинации глаз («маленькие глаза»), которые обнаруживают направление, из которого идет свет, и глаза камеры или составные глаза , которые, вероятно, могут образовывать изображения. [ 36 ] [ 37 ] Сложные глаза, вероятно, развивались независимо от глаз членистоногих. [ 23 ] Некоторые трубки используют окели, широко распространенные по своим телам, чтобы обнаружить тени рыбы, чтобы они могли быстро выйти в свои трубки. [ 36 ] Некоторые полихэты, пробивая трубку, имеют статоцисты (датчики наклона и баланса), которые указывают, какой путь вниз. [ 36 ] Несколько родов полихет имеют на нижней стороне пальпов их головы, которые используются как при кормлении, так и в качестве «чувств», и некоторые из них также имеют антенны, которые структурно похожи, но, вероятно, используются в основном в качестве «чувств». [ 23 ]

Coelom, локомоция и система кровообращения

[ редактировать ]

Большинство Annelids имеют пару Coelomata (полости тела) в каждом сегменте, отделенную от других сегментов септы и друг от друга по вертикальным брыжеваниям . Каждая перегородка образует бутерброд с соединительной тканью в середине и мезотелия ( мембрана , которая служит подкладкой) из предыдущих и следующих сегментов с обеих сторон. Каждая брыжигая похожа, за исключением того, что мезотелий - это слизистая оболочка каждой пары coelomata, кровеносных сосудов и, в полихэтах, в него встроены основные нервные шнуры. [ 8 ] Мезотелий изготовлен из модифицированных эпителиомаскулярных клеток; [ 8 ] Другими словами, их тела образуют часть эпителия, но их основания простираются, чтобы сформировать мышечные волокна в стенке тела. [ 38 ] Мезотелий также может образовывать радиальные и круглые мышцы на перегородках, а также круглые мышцы вокруг кровеносных сосудов и кишечника. Части мезотелия, особенно на внешней стороне кишечника, могут также образовывать хлорагогенные клетки , которые выполняют аналогичные функции с печеной позвоночных: продуцирование и хранение гликогена и жира ; Производство кислородного ​ гемоглобина ; разрушение белков ; и превращение азотных отходов в аммиак и мочевину для вывоза . [ 8 ]

Перистальтика перемещает этот «червь» вправо

Многие аннолиды движутся по перистальтике (волны сокращения и расширения, которые смещаются вдоль тела), [ 8 ] Или согните тело, используя параподию для ползания или плавания. [ 39 ] У этих животных септа позволяют круглым и продольным мышцам изменить форму отдельных сегментов, делая каждый сегмент отдельным заполненным жидкостью «воздушный шар». [ 8 ] Тем не менее, септа часто неполны в Аннелидах, которые являются полусмысленными или не движутся по перистальтике или движениями параподий- например, некоторые движутся, ударяя движения тела, некоторые мелкие морские виды движутся с помощью ресничек (тонкая мышца -Побатые волосы) и некоторые норы поворачивают свои глотки (горло) наизнанку, чтобы проникнуть на морский пол и втянуть себя в него. [ 8 ]

Жидкость в Coelomata содержит клетки Coelomocyte, которые защищают животных от паразитов и инфекций. У некоторых видов целомоциты могут также содержать респираторный пигмент - красный гемоглобин у некоторых видов, зеленый хлорокоррорин у других (растворяется в плазме) [ 23 ] - и обеспечить транспорт кислорода в их сегментах. Респираторный пигмент также растворяется в плазме крови . Виды с хорошо развитыми перегородками, как правило, также имеют кровеносные сосуды, работающие все долго, их тела выше и ниже кишки, верхняя кровь несет вперед вперед, в то время как нижний несет его назад. Сети капилляров в стенке тела и вокруг кишечника передают кровь между основными кровеносными сосудами и в частях сегмента, которые нуждаются в кислороде и питательных веществах. Оба основных сосуда, особенно верхние, могут перекачивать кровь, сокращаясь. В некоторых аннолидах передний конец верхнего кровеносного сосуда увеличен мышцами, образуя сердце, в то время как в прямом конце многих дождевых червей некоторые сосуды, которые соединяют верхние и нижние основные сосуды, функционируют как сердца. Виды с плохо развитыми или отсутствием септы обычно не имеют кровеносных сосудов и полагаются на кровообращение в Coelom для доставки питательных веществ и кислорода. [ 8 ]

Тем не менее, пиявки и их ближайшие родственники имеют структуру тела, которая очень однородна в группе, но значительно отличается от структуры других аннелидов, включая других членов Clitellata. [ 15 ] У пиявок нет септы, слой соединительной ткани стенки тела настолько толстый, что он занимает большую часть тела, а два Coelomata широко разделены и проводят длину тела. Они функционируют как основные кровеносные сосуды, хотя они бок о бок, а не верхние и нижние. Тем не менее, они выровнены мезотелием, как Coelomata и в отличие от кровеносных сосудов других аннолидов. Пиявки обычно используют присоски на их передних и задних концах, чтобы двигаться, как дюймовые червя . Анус находится на верхней поверхности пигидия. [ 15 ]

Дыхание

[ редактировать ]

В некоторых аннолидах, включая дождевых червей , все дыхание через кожу. Тем не менее, многие полихеты и некоторые клителлаты (группа, к которой принадлежат дождевые черви) имеют жабры , связанные с большинством сегментов, часто как расширения параподий в полихэтах. Жабки жителей труб и нормочков обычно собираются вокруг того, какого какого-либо конца имеют более сильный поток воды. [ 23 ]

Кормление и экскреция

[ редактировать ]
Ламеллибейские трубки червей не имеют кишечника и получают питательные вещества от химитотрофных бактерий, живущих внутри них.

Кормирующие структуры в области рта сильно различаются и имеют небольшую корреляцию с диетами животных. Многие полихеты имеют мускулистую глотку , которая может быть завещена (выключена наизнанку, чтобы расширить ее). У этих животных главные несколько сегментов часто не хватает, так что, когда мышцы в этих сегментах сокращаются, резкое повышение давления жидкости со всех этих сегментов вещет глотки очень быстро. Две семьи , Eunicidae и Phyllodocidae , эволюционировали челюсти, которые можно использовать для захвата добычи, кусая кусочки растительности или захватывающего мертвых и разрушающихся веществ. С другой стороны, в некоторых хищных полихэтах не есть ни челюсти, ни вековые глотки. Селективные депозитные кормушки обычно живут в трубах на морском этаже и используют пальпы, чтобы найти частицы пищи в осадке, а затем вытереть их в рот. Фильтрующие кормушки используют «короны» пальпов, покрытых ресничками , которые промывают частицы пищи к рту. Неселективные кормушки для отложений проглатывают почву или морские отложения с помощью ртов, которые обычно не специфили. Некоторый Клителлаты имеют липкие прокладки в крышах их ртов, и некоторые из них могут заполучить прокладки, чтобы захватить добычу. Пиявки часто имеют вечный хоботок или мышечную глотку с двумя или тремя зубами. [ 23 ]

Кита, как правило, является почти прямой трубкой, поддерживаемой брыжеваниями (вертикальные разделы в сегментах), и заканчивается анусом на нижней стороне пигидия. [ 8 ] Тем не менее, у членов семейства, живущих в трубах Siboglinidae, кишечник блокируется опухшей подкладкой, в которой находится симбиотические бактерии , которые могут составить 15% от общего веса червей. Бактерии преобразуют неорганические вещества, такие как сероводород и диоксид углерода , из гидротермальных вентиляционных отверстий или метана от просачиваний в органическое вещество, которое питается и их хозяева, в то время как черви распространяют свои пальпы в газовые потоки, чтобы поглощать газы, необходимые бактериями Полем [ 23 ]

Аннелиды с кровеносными сосудами используют метанефридию для удаления растворимых отходов, в то время как те, у кого не используется протонефридия . [ 8 ] Обе эти системы используют двухэтапный процесс фильтрации, в котором жидкость и отходы сначала извлекаются, и они снова отфильтрованы, чтобы повторно поглотить любые многоразовые материалы при сбросе токсичных и отработанных материалов в качестве мочи . Разница состоит в том, что протонефридия объединяет обе стадии фильтрации в одном и том же органе, в то время как метанефридия выполняет только вторую фильтрацию и полагается на другие механизмы для первых - в клетках специальных фильтров Annelids в стенах кровеносных сосудов позволяют жидкостям и другим мелким молекулам проходить в Целомическая жидкость, где она циркулирует в метанефридию. [ 40 ] В Аннелидах точки, в которых жидкость попадает в протонефридию или метанефридию, находятся на передней стороне перегородки, в то время как фильтр второй стадии и Нефридиопор (выход в стену тела) находятся в следующем сегменте. В результате самый задний сегмент (до зоны роста и пигидия) не имеет структуры, которая извлекает свои отходы, поскольку нет следующего сегмента фильтрации и разряжать их, в то время как первый сегмент содержит структуру экстракции, которая передает отходы во второй. но не содержит структуры, которые повторно фильтровали и разряжают мочу. [ 8 ]

Размножение и жизненный цикл

[ редактировать ]

Асексуальное воспроизведение

[ редактировать ]
Этот сабеллидский труб ​

Полихэты могут воспроизводить асексально, разделив на две или более части или, запугивая нового человека, в то время как родитель остается полным организмом. [ 8 ] [ 41 ] Некоторые олигохает , такие как Aulophorus furcatus , похоже, воспроизводят совершенно бесполезно, в то время как другие воспроизводят бесполезные летом и сексуально осенью. Асексуальное воспроизведение в олигохате всегда делятся на две или более части, а не на начинание. [ 12 ] [ 42 ] Тем не менее, пиявки никогда не видели, воспроизводившись асексально. [ 12 ] [ 43 ]

Большинство полихет и олигохат также используют аналогичные механизмы для регенерации после повреждения. полихет Два рода , Chaetopterus и Dodecaceria , могут регенерировать из одного сегмента, а другие могут регенерировать, даже если их головы удалены. [ 12 ] [ 41 ] Аннелиды - самые сложные животные, которые могут регенерировать после такого тяжелого повреждения. [ 44 ] С другой стороны, пиявки не могут регенерировать. [ 43 ]

Сексуальное размножение

[ редактировать ]
Апикальный пучок (реснички)
Прототрия (реснички)
Желудок
Рот
Metatrch (ресничка)
Мезодерма
Анус
/// = ресничка
Трохофорные личинки [ 45 ]

Считается, что Аннелиды были первоначально животными с двумя отдельными полами , которые выпустили OVA и сперму в воду через их нефридию . [ 8 ] У оплодотворенных яиц превращаются в по трохофору личинки , которые живут как планктон . [ 46 ] Позже они погружаются в морский пол и метаморфозу в миниатюрные взрослые: часть трохофора между апикальным пучком и прототрохией становится простомием (голова); трохофора Небольшая область вокруг заднего ануса становится пигидием (хвостовая часть); Узкая полоса сразу перед этим становится зоной роста, которая производит новые сегменты; и остальная часть трохофора становится перистомием (сегмент, который содержит рот). [ 8 ]

Тем не менее, жизненные циклы большинства живых полихэтов , которые являются почти всеми морскими животными, неизвестны, и только около 25% из 300 видов, чьи жизненные циклы известны, следуют этой схеме. Около 14% используют аналогичное внешнее оплодотворение , но производят яйца, богатые желтком , которые сокращают время, которое личинка должна тратить среди планктона, или яйца, из которых появляются миниатюрные взрослые, а не личинки. Остальные заботятся о оплодотворенных яйцах, пока они не вылупляются-некоторые, производя покрытые желе яиц, которые они склонны, некоторых, прикрепляя яйца к своим телам и нескольким видам, оставляя яйца в своем теле, пока они не вылупляются. Эти виды используют различные методы переноса сперматозоидов; Например, у некоторых самки собирают сперму, выпущенную в воду, в то время как у других мужчины имеют пенис , который вводит сперму в самку. [ 46 ] Нет никакой гарантии, что это репрезентация репродуктивных моделей полихэтов, и это просто отражает текущие знания ученых. [ 46 ]

Некоторые полихэты размножаются только один раз в жизни, в то время как другие разводят почти непрерывно или через несколько сезонов размножения. В то время как большинство полихэтов остаются из одного пола всю свою жизнь, значительный процент видов - это полные гермафродиты или меняют секс в течение своей жизни. Большинство полихет, чье воспроизводство было изучено, не хватает постоянных гонад , и неясно, как они производят яйку и сперму. У некоторых видов задница тела распадается и становится отдельным человеком, который живет достаточно долго, чтобы плавать в подходящую среду, обычно рядом с поверхностью, и появляется. [ 46 ]

Большинство зрелых клителлатов (группа, которая включает в себя дождевые черви и пиявки ) являются полными гермафродитами, хотя у нескольких видов пиявок молодые взрослые функционируют как мужчины и становятся женщинами в зрелости. У всех есть хорошо развитые гонады и все совокупленные . Дождевые черви хранят сперму своих партнеров в сперматежах («магазины спермы»), а затем Clitellum производит кокон , который собирает яйцеклетку из яичников , а затем сперма из сперматежников. В коконе происходит оплодотворение и развитие яиц дождевого червя. Яйца пиявок оплодотворяются в яичниках, а затем переносятся в кокон. Во всех клителлах кокон также производит желток, когда яйца оплодотворяются или питательны во время развития. Все клителлаты вылупляются как миниатюрные взрослые, а не личинки. [ 46 ]

Экологическое значение

[ редактировать ]

Чарльза Дарвина Книга «Образование овощной формы через действие червей» (1881) представила первый научный анализ вклада дождевых червей в плодородие почвы . [ 47 ] Некоторые норы, в то время как другие живут полностью на поверхности, как правило, во влажной листовой мусоре . Норки ослабляют почву так, чтобы кислород и вода могли проникать в нее, а поверхностные и зажигающие черви помогают производить почву путем смешивания органических и минеральных веществ, ускоряя разложение органического вещества и, таким образом, делая его более быстро концентрируя минералы и преобразуя их в формы, которые растения могут использовать легче. [ 48 ] [ 49 ] Земные черви также являются важной добычей для птиц, варьирующихся в размерах от робинков до аистов , и для млекопитающих, начиная от стропток до барсуков , и в некоторых случаях сохранение дождевых червей может иметь важное значение для сохранения исчезающих птиц. [ 50 ]

Земные аннелиды могут быть инвазивными в некоторых ситуациях. Например, в оледенении Северной Америки почти все местные дождевые черви, как полагают, были убиты ледниками, а черви, которые в настоящее время обнаружены в этих районах, представлены в других областях, в первую очередь из Европы, и, в последнее время, из Азии. Полем Северные лесные леса особенно негативно влияют инвазивными червями из -за потери листовой даффа, плодородия почвы, изменений в химии почвы и потери экологического разнообразия. Особенно вызывает беспокойство Amynthas Agrestis , и, по крайней мере, одно штат (Висконсин) перечислил его как запрещенный вид.

Земные черви мигрируют только ограниченное расстояние в год самостоятельно, и разброс инвазивных червей быстро увеличивается рыболовами и от червей или их коконов в грязи на транспортных шинах или обуви.

Морские аннелиды могут составлять более трети видов животных, живых до нижних, вокруг коралловых рифов и в приливных зонах . [ 47 ] морского этажа Ограждающие виды увеличивают проникновение воды и кислорода в осадок , что стимулирует рост популяций аэробных бактерий и мелких животных вместе с их норами. [ 51 ]

Хотя кровеносные пиявки мало что наносят непосредственный ущерб своим жертвам, некоторые проводят жгутики , которые могут быть очень опасными для их хозяев. Некоторые небольшие пробирные олигохаты передают миксоспорева паразиты , которые вызывают вращающиеся заболевания у рыб. [ 47 ]

Взаимодействие с людьми

[ редактировать ]

Земля дождевых червей вносят значительный вклад в плодородие почвы . [ 47 ] Задний конец червя Палоло , морской полихеты , которая туннели через кораллы, отделяет, чтобы нереститься на поверхности, и жители Самоа считают эти нерестящиеся модули как деликатесом. [ 47 ] Рыболовы иногда обнаруживают, что черви являются более эффективной приманкой, чем искусственные мухи, и черви могут храниться в течение нескольких дней в оловянном облицовании влажным мхом. [ 52 ] Ряные черви являются коммерчески важными в качестве приманки и в качестве источников пищи для аквакультуры , и были предложения по его обработке, чтобы уменьшить переворот их естественного населения. [ 51 ] Хищничество некоторых морских полихэтов на моллюсках вызывает серьезные потери для рыболовных и аквакультурных операций. [ 47 ]

Ученые изучают водные аннелиды для мониторинга содержания кислорода, солености и уровня загрязнения в свежей и морской воде. [ 47 ]

Отчеты об использовании пиявок для с медицинской точки зрения, сомнительной практики крови, пришли из Китая около 30 г. н.э., Индии около 200 г. н.э., древний Рим около 50 г. н.э., а затем по всей Европе. В 19 -м веке медицинский спрос на пиявки был настолько высоким, что запасы некоторых районов были исчерпаны, а другие регионы налагали ограничения или запреты на экспорт, а Hirudo Medicinalis рассматривается как исчезающие виды как IUCN , так и цитирования . Совсем недавно пиявки использовались для оказания помощи в микрохирургии , а их слюна предоставила противовоспалительные соединения и несколько важных антикоагулянтов , один из которых также опухолей распространение предотвращает . [ 47 ]

Челюсти Ragworms сильны, но намного легче, чем тяжелые части многих других организмов, которые биоминерализованы с кальция солями . Эти преимущества привлекли внимание инженеров. Исследования показали, что челюсти Ragworm изготовлены из необычных белков , которые сильно связываются с цинком . [ 53 ]

Эволюционная история

[ редактировать ]
Смотрите также: Список семей Annelid

Запись ископаемого

[ редактировать ]
Burgessochaeta setigera

Поскольку Аннелиды мягкие тела , их окаменелости редки. [ 54 ] Окаменечная запись Polychaetes состоит в основном из челюстей, которые были у некоторых видов, и минерализованных трубок, которые секретировали. [ 55 ] Некоторые окаменелости эдиакарана, такие как Дикинсония, в некотором роде напоминают полихет , но сходство слишком расплывчато для этих окаменелостей с уверенностью классифицировать. [ 1 ] Небольшой Shelly Fossil Cloudina , с 549 до 542 миллионов лет назад , была классифицирована некоторыми авторами как Annelid, но другие как Cnidarian (то есть в филоме, к которой принадлежат медузы и морские анемоны ). [ 56 ] [ 57 ] До 2008 года самыми ранними окаменелостями, широко распространенными в качестве Аннелидов, были Полихет Канадия и Бургессочата , оба из Канады Берджесс -Слайл , сформированные около 505 миллионов лет назад в Среднем Камбриде . [ 58 ] Myoscolex , найденный в Австралии и немного старше, чем сланца Берджесса, возможно, был аннолидом. Тем не менее, в нем не хватает некоторых типичных функций Annelid и имеет особенности, которые обычно не встречаются в Annelids, а некоторые из которых связаны с другими Phyla. [ 58 ] Затем Саймон Конвей Моррис и Джон Пил сообщили о Phragmochaeta из Sirius Passet , около 518 миллионов лет , и пришли к выводу, что это была самая старая аннолида, известная на сегодняшний день. [ 1 ] Была активная дебаты о том, была ли сланцевая сланцевая сланцева Берджесс -сланцевой, была молчаливой или аннолидом. [ 58 ] Полихэты диверсифицированы в раннем ордовике , от 488 до 474 миллионов лет назад . Только в раннем ордовике обнаружены первые челюсти Аннелида, поэтому группа короны не может появиться до этой даты и, вероятно, появилась несколько позже. [ 59 ] К концу карбона , около 299 миллионов лет назад , появились окаменелости большинства современных мобильных полихетных групп. [ 58 ] Многие ископаемые трубки выглядят как те, которые сделаны современными сидячими полихэтами, [ 60 ] Но первые трубки, четко произведенные Polychaetes, датируются юрским языком , менее 199 миллионов лет назад . [ 58 ] В 2012 году был обнаружен 508 миллионов лет Аннелида, обнаруженные возле сланцевых ложе Берджесса в Британской Колумбии , Kootenayscolex , которые изменили гипотезы о том, как развивалась голова Annelid. Похоже, что у него есть щетинка на сегменте головы, сродни тем, кто вдоль его тела, как будто голова просто разработала как специализированная версия ранее общего сегмента.

Самые ранние добрые доказательства для олигохат встречаются в третичный период, который начался 65 миллионов лет назад , и было высказано предположение, что эти животные развивались примерно в то же время, что и цветущие растения в раннем меловом виде , с 130 до 90 миллионов лет назад . [ 61 ] Следное ископаемое, состоящее из запутанной норы, частично заполненной небольшими фекальными пеллетами, может свидетельствовать о том, что дождевые черви присутствовали в ранний триасовый период с 251 до 245 миллионов лет назад . [ 61 ] [ 62 ] Окаменелости, возвращающиеся в середину ордовика , с 472 до 461 миллионов лет назад , были предварительно классифицированы как олигохат, но эти идентификации неопределенны, а некоторые были оспариваются. [ 61 ] [ 63 ]

Внутренние отношения

[ редактировать ]

Традиционно Аннелиды были разделены на две основные группы, полихеты и клителлаты . В свою очередь, клителлаты были разделены на олигохаты , которые включают дождевых червей и гирудиноморфы , самые известные члены которых являются пиявки . [ 8 ] В течение многих лет не было четкого договоренности приблизительно 80 семей с полихет в группы более высокого уровня. [ 10 ] В 1997 году Грег Рауз и Кристиан Фаухальд предприняли «первый эвристический шаг с точки зрения передачи систематики полихеты до приемлемого уровня строгости», основанного на анатомических структурах, и разделили полихэты на: [ 64 ]

Сипункула

Морфологическая филогения Аннелиды (1997) [ 64 ]
  • Scolecida , менее 1000 видов, которые похожи на дождевых червей. [ 65 ]
  • Palpata , подавляющее большинство полихет, разделенных на:
    • Canalipalpata , которые отличаются от наличия длинных цаппе, которые они используют для кормления, и большинство из которых живут в трубах. [ 65 ]
    • Ацикулата , наиболее активные полихэты, которые имеют параподий, усиленные внутренними шипами (ацикулы). [ 65 ]
Аннелида

Некоторые "Scolecida" и "Aciculata"

Некоторые "Canalipalpata"

Сипункула , ранее отдельный филом

Клителлата

Некоторые " олигохата "

Hirudinea ( пиявки )

Некоторые "олигохата"

Некоторые "олигохата"

Aeolosomatidae [ 66 ]

Некоторые "Scolecida" и "Canalipalpata"

Некоторые "Scolecida"

Эхиура , ранее отдельная филома

Некоторые "Scolecida"

Некоторые "Canalipalpata"

Siboglinidae , ранее Phylum pogonophora

Некоторые "Canalipalpata"

Некоторые "Scolecida", "Canalipalpata" и "aciculata"

Annelid Groups и Phyla включены в Annelida (2007; упрощенное ). [ 10 ]
Выявляет серьезные изменения в традиционных классификациях.

Также в 1997 году Damhnait MCHUGH, используя молекулярную филогенетику для сравнения сходства и различий в одном гене, представлял совершенно иной взгляд, в котором: клителлаты были ответом одной ветви семейного дерева Polychaete; Pogonophorans , которые в течение нескольких десятилетий и Echiurans рассматривались как отдельная Phyla , были размещены на других ветвях полихетного дерева. [ 67 ] Последующие молекулярные филогенетические анализы в аналогичной шкале представляли аналогичные выводы. [ 68 ]

В 2007 году Торстен ударил, а коллеги сравнили три гена в 81 таксонах , из которых девять были внешними группами, [ 10 ] Другими словами, не считаются тесно связанными с Аннелидами, но включены, чтобы дать указание на то, где изучаемые организмы находятся на более широком дереве жизни . [ 69 ] Для перекрестной проверки в исследовании использовался анализ 11 генов (включая первоначальные 3) в десяти таксонах. Этот анализ согласился с тем, что клителлаты, Pogonophorans и Echiurans находились на различных ветвях семейного древа Polychaete. Он также пришел к выводу, что классификация полихэтов в Scolecida, Canalipalpata и Aciculata была бесполезна, поскольку члены этих предполагаемых групп были разбросаны по всему семейному древо, полученного от сравнения 81 таксонов. Он также поместил сипункуланы , обычно рассматриваемые в то время как отдельный тип, на другой ветвь дерева полихеты, и пришел к выводу, что пиявки были подгруппой олигохат, а не их сестринской группой среди клителлатов. [ 10 ] Рауз принял анализ на основе молекулярной филогенетики, [ 12 ] И их основные выводы в настоящее время являются научным консенсусом, хотя детали семейного древа Аннелид остаются неопределенными. [ 11 ]

В дополнение к переписыванию классификации аннелидов и трех ранее независимых Phyla, анализ молекулярной филогенетики подрывает акцент на то, что десятилетия предыдущих работ ставят на важность сегментации в классификации беспозвоночных . Полихэты, которые, как обнаружили в этих анализах, являются родительской группой, имеют полностью сегментированные тела, в то время как эхиураны Polychaetes и сипульанские ответвления не сегментированы, а погонофоры сегментируются только в задних частях их тел. Теперь кажется, что сегментация может появиться и исчезать гораздо легче в течение эволюции, чем предполагалось ранее. [ 10 ] [ 67 ] Исследование 2007 года также отметило, что, похожая на лестница, нервная система, которая связана с сегментацией, менее универсальна, чем ранее считалось как у аннолидов, так и в членистоногих. [ 10 ] [ B ]

Обновленное филогенетическое дерево аннелидного филома состоит из класса базальных групп полихет: палеонаолда , Chaetopteriformia и Amphinomida / Sipuncula / Lobatocerebrum Clade. За этим классом следует Pleistoannelida , клада, содержащая почти все разнообразие Annelid, разделенное на две очень разнообразные группы: Sedentaria и Errantia . Sedentaria содержит клителлаты , Pogonophorans , Echiurans и некоторые Archiannelids, а также несколько групп полихет. Errantia содержит евницид и филлодоцидные полихэты и несколько архианнелидов. Некоторые небольшие группы, такие как Myzostomida , труднее разместить из -за длительного ветвления , но принадлежат одной из этих больших групп. [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]

Аннелида

Внешние отношения

[ редактировать ]

являются членами протостомов , одной из двух основных суперфилов билатерианских Аннелиды животных - другой - Второстами , в том числе позвоночные . [ 68 ] В рамках протостомов аннелиды были сгруппированы с членистоногими под супергруппами артикулаты («соединенные животные»), поскольку сегментация очевидно у большинства членов Phyla. Тем не менее, гены, которые управляют сегментацией в членистоногих, не делают то же самое в Аннелидах. Членистоногие и аннолиды имеют близких родственников, которые не сегментированы. По крайней мере, так же легко предположить, что они эволюционировали сегментированные тела независимо , как и предположить, что предков протостома или билатер были сегментированы и что сегментация исчезла во многих потомках. [ 68 ] Текущий представление состоит в том, что аннолиды сгруппированы с моллюсками , брахиоподами и несколькими другими филами, которые имеют лофофоры (фанатные структуры кормления) и/или личинки по трохофору в качестве членов лофотрохозоида . [ 75 ] Между тем, членистоногие в настоящее время считаются членами Ecdysozoa («животные, которые ратушат »), а также некоторые фила, которые не сегментированы. [ 68 ] [ 76 ]

Bilateria

Гипотеза «Лофотрохозоиа» также подтверждается тем фактом, что многие фила в этой группе, включая Аннелиды, моллюски , немерцы и плоские черви , следуют аналогичной схеме в развитии оплодотворенных яиц. Когда их клетки делятся после 4-клеточной стадии, потомки этих четырех клеток образуют спиральную картину. В этих филах «судьбы» клеток эмбриона, другими словами, роли, которые их потомки будут играть у взрослого животного, одинаковы и могут быть предсказаны с очень ранней стадии. [ 77 ] Следовательно, эта схема развития часто описывается как «спиральное определение расщепления ». [ 78 ]

Филогенетическое дерево ранних лофофоратов

Окаменечные открытия приводят к гипотезе о том, что Аннелида и лофофораты более тесно связаны друг с другом, чем любой другой фила . Из -за плана тела лофотрохозоина окаменелостей филогенетический анализ обнаружил, что лофофораты как родственная группа аннелидов. Обе группы разделяют: присутствие Chaetae , секретируемых Microvilli ; Парные метамеричные целомические отделения; и аналогичная метанефридиальная структура. [ 79 ]

Лофотрохозооа

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Термин возник из Жан-Батиста Ламарка Аннелидов . [ 3 ] [ 4 ]
  2. ^ С момента написания этого раздела новая статья пересмотрела результаты 2007 года: Ударил, th; Пол, C.; Hill, N.; Hartmann, S.; Hösel, C.; Kube, M.; Lieb, B.; Мейер, А.; Tiedemann, R.; Purchke, GN; Bleidorn, C. (2011). «Филогеномный анализ разворачивает эволюцию Annelid». Природа . 471 (7336): 95–98. Bibcode : 2011natur.471 ... 95S . doi : 10.1038/nature09864 . PMID   21368831 . S2CID   4428998 .

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Конвей Моррис, Саймон ; PJEEL, JS (2008). «Самые ранние аннолиды: нижние кембрийские полихэты от пассатета Sirius Lagerstätte, Pirey Land, North Greenland» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (1): 137–148. doi : 10.4202/app.2008.0110 . S2CID   35811524 .
  2. ^ Бобровский, я.; Наговизин, а.; Надежда, JM; Luzhnaya, E.; Брокс, JJ (2022). «Кишки, содержание кишечника и стратегии кормления животных эдиакара» . Текущая биология . 32 (24): 5382–5389.e3. Bibcode : 2022cbio ... 32e5382b . doi : 10.1016/j.cub.2022.10.051 . PMID   36417903 .
  3. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Макинтош, Уильям Кармайкл (1878). "Аннелида" . В Бэйнес, Т.С. (ред.). Encyclopædia Britannica . Тол. 2 (9 -е изд.). Нью -Йорк: сыновья Чарльза Скрибнера. С. 65–72.
  4. ^ Митчелл, Питер Чалмерс (1911). "Аннелида" . В Чисхолме, Хью (ред.). Encyclopædia Britannica . Тол. 2 (11 -е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 72–73.
  5. ^ Ренне, Пол Р.; Deino, Alan L.; Хильген, Фредерик Дж.; Kuiper, Klaudia F.; Марк, Даррен Ф.; Митчелл, Уильям С.; Morgan, Leah E.; Мундил, Роланд; Смит, январь (7 февраля 2013 г.). «Временные масштабы критических событий вокруг границы мелового палеогена» (PDF) . Наука . 339 (6120): 684–687. Bibcode : 2013sci ... 339..684r . doi : 10.1126/science.1230492 . PMID   23393261 . S2CID   6112274 .
  6. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Rouse, GW (2002). «Аннелида (сегментированные черви)». Энциклопедия наук о жизни . Джон Уайли и сыновья. doi : 10.1038/npg.els.0001599 . ISBN  978-0470016176 .
  7. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Blakemore, RJ (2012). Космополитические дождевые черви . Вермекология, Йокогама.
  8. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий с Т в v В х и С аа Аб и объявление Но из в нравиться это к и Рупперт, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). "Аннелида". Зоология беспозвоночных (7 -е изд.). Брукс / Коул. С. 414–420 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  9. ^ Lavelle, P. (июль 1996 г.). «Разнообразие почвенной фауны и функции экосистемы» (PDF) . Biology International . 33 . Получено 2009-04-20 .
  10. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час Ударил, th; Schult, N.; Kusen, T.; Хикман, Е.; Bleidorn, C.; MCHUGH, D.; Галаннич, К.М. (5 апреля 2007 г.). «Аннелидская филогения и статус сипунулы и эхиуры» . BMC Эволюционная биология . 7 (1): 57. Bibcode : 2007bmcee ... 7 ... 57 с . doi : 10.1186/1471-2148-7-57 . PMC   1855331 . PMID   17411434 .
  11. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Хатчингс, П. (2007). «Обзор книги: репродуктивная биология и филогения Аннелиды» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (5): 788–789. doi : 10.1093/icb/icm008 .
  12. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k Rouse, G. (1998). «Аннелида и их близкие родственники». В Андерсоне, DT (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. С. 176–179. ISBN  978-0-19-551368-4 .
  13. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и Rouse, G. (1998). «Аннелида и их близкие родственники». В Андерсоне, DT (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. С. 179–183. ISBN  978-0-19-551368-4 .
  14. ^ Рупперт, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). "Аннелида". Зоология беспозвоночных (7 -е изд.). Брукс / Коул. п. 459 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  15. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Рупперт, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). "Аннелида". Зоология беспозвоночных (7 -е изд.). Брукс / Коул. С. 471–482 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  16. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Галаннич, KM; Dahlgren, Tg; MCHUGH, D. (2002). «Не сегментированные аннелиды? Возможное происхождение четырех таксонов лофотрохозоинских червей» . Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 678–684. doi : 10.1093/icb/42.3.678 . PMID   21708764 . S2CID   14782179 .
  17. ^ MCHUGH, D. (июль 1997 г.). «Молекулярные доказательства того, что эхиураны и Pogonophorans получены аннелидами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (15): 8006–8009. Bibcode : 1997pnas ... 94.8006M . doi : 10.1073/pnas.94.15.8006 . PMC   21546 . PMID   9223304 .
  18. ^ Hausdorf, B.; и др. (2007). «Спиральская филогеномика поддерживает воскресение Bryozoa, включающую эктопрокту и Entoprocta» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (12): 2723–2729. doi : 10.1093/molbev/msm214 . PMID   17921486 .
  19. ^ Shen, x.; MA, x.; Рен, Дж.; Чжао, Ф. (2009). «Тесная филогенетическая взаимосвязь между Сипункулой и Аннелидой подтверждается полной последовательности митохондриального генома Phascolosoma Esculenta» . BMC Genomics . 10 : 136. DOI : 10.1186/1471-2164-10-136 . PMC   2667193 . PMID   19327168 .
  20. ^ Ваннингер, Андреас; Кристоф, Ален; Бринкманн, Нора (январь -февраль 2009 г.). «Сипункуланы и сегментация» . Коммуникативная и интегративная биология . 2 (1): 56–59. doi : 10.4161/cib.2.1.7505 . PMC   2649304 . PMID   19513266 .
  21. ^ Annelida
  22. ^ Эволюция генома митохондриального генома в Annelida - систематическое исследование консервативных и переменных генов и факторов, влияющих на его эволюцию
  23. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а Rouse, G. (1998). «Аннелида и их близкие родственники». В Андерсоне, DT (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. С. 183–196. ISBN  978-0-19-551368-4 .
  24. ^ Катлер, Б. (август 1980). «Чудочные особенности кутикулы и монофилия членистоногих». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 36 (8): 953. DOI : 10.1007/BF01953812 . S2CID   84995596 .
  25. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Рупперт, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). «Введение в члпанию». Зоология беспозвоночных (7 -е изд.). Брукс / Коул. С. 523–524 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  26. ^ Рупперт, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). «Эчиура и сипунула». Зоология беспозвоночных (7 -е изд.). Брукс / Коул. С. 490–495 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  27. ^ Андерсон, Д.Т. (1998). «Аннелида и их близкие родственники». В Андерсоне, DT (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. С. 183–196. ISBN  978-0-19-551368-4 .
  28. ^ Рупперт, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). «Немертея». Зоология беспозвоночных (7 -е изд.). Брукс / Коул. С. 271–282 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  29. ^ Рупперт, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). «Черпона». Зоология беспозвоночных (7 -е изд.). Брукс / Коул. С. 518–521 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  30. ^ Рупперт, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). "Onychophora и Tardigrada". Зоология беспозвоночных (7 -е изд.). Брукс / Коул. С. 505–510 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  31. ^ Пакстон, Х. (июнь 2005 г.). «Линяя полихет -челюсти - Экдизозоицы - не единственные линирующие животные». Эволюция и развитие . 7 (4): 337–340. doi : 10.1111/j.1525-142x.2005.05039.x . PMID   15982370 . S2CID   22020406 .
  32. ^ Нильсен, С. (сентябрь 2003 г.). «Предоставление решения спора артикулаты -экдизозои» (PDF) . Zoologica Scripta . 32 (5): 475–482. doi : 10.1046/j.1463-6409.2003.00122.x . S2CID   1416582 . Архивировал (PDF) из оригинала 20 марта 2009 года . Получено 2009-03-11 .
  33. ^ Беспозвоночное дерево жизни
  34. ^ Minelli, Alessandro (2009), «Глава 6. Галерея основных билатерских клад», «Перспективы филогения и эволюции животных », издательство Оксфордского университета, ISBN  978-0-19-856620-5 , с. 82: Это относится к круглым мышцам, которые, как сообщалось, отсутствовали во многих семействах (Opheliidae, Protodrilidae, Spionidae, Oweniidae, Aphroditidae, Acoetidae, Polynoidae, Sigalionidae, Phyllodocidae, Nephtyidae, Pisionidae и ; Nerillidae ) Tzetlin и Filippova (2005) предполагают, что отсутствие круговых мышц, возможно, является плезиоморфным в Аннелиде.
  35. ^ Дженнер, Р.А. (2006). «Сложные полученные мудрости: некоторые вклад новой микроскопии в новую филогения животных» . Интегративная и сравнительная биология . 46 (2): 93–103. doi : 10.1093/ICB/ICJ014 . PMID   21672726 .
  36. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Рупперт, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). "Аннелида". Зоология беспозвоночных (7 -е изд.). Брукс / Коул. С. 425–429 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  37. ^ Бок, Майкл Дж.; Макали, Армандо; Гарм, Андерс (2024-04-08). «Видение с высоким разрешением в пелагических полихэтах» . Текущая биология . 34 (7): R269 - R270. doi : 10.1016/j.cub.2024.02.055 . ISSN   0960-9822 . PMID   38593767 .
  38. ^ Рупперт, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). «Введение в метазоа». Зоология беспозвоночных (7 -е изд.). Брукс / Коул. С. 103–104 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  39. ^ Рупперт, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). "Аннелида". Зоология беспозвоночных (7 -е изд.). Брукс / Коул. С. 423–425 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  40. ^ Рупперт, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). «Введение в Bilateria». Зоология беспозвоночных (7 -е изд.). Брукс / Коул. С. 196–224 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  41. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Рупперт, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). "Аннелида". Зоология беспозвоночных (7 -е изд.). Брукс / Коул. С. 434–441 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  42. ^ Рупперт, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). "Аннелида". Зоология беспозвоночных (7 -е изд.). Брукс / Коул. С. 466–469 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  43. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Рупперт, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). "Аннелида". Зоология беспозвоночных (7 -е изд.). Брукс / Коул. С. 477–478 . ISBN  978-0-03-025982-1 .
  44. ^ Хикман, Кливленд; Робертс, Л.; Увлечен, с.; Ларсон, А.; Eisenhour, D. (2007). Разнообразие животных (4 -е изд.). Нью -Йорк: MC Graw Hill. п. 204. ISBN  978-0-07-252844-2 .
  45. ^ Рупперт, EE; Fox, RS & Barnes, RD (2004). "Моллуска". Зоология беспозвоночных (7 -е изд.). Брукс / Коул. С. 290–291. ISBN  0030259827 .
  46. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и Rouse, G. (1998). «Аннелида и их близкие родственники». В Андерсоне, DT (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. С. 196–202. ISBN  978-0-19-551368-4 .
  47. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час Сиддалл, я; Borda, E.; Rouse, GW (2004). «На пути к дереву жизни для Аннелиды» . В Cracraft, J.; Donoghue, MJ (Eds.). Сборка дерева жизни . Издательство Оксфордского университета. С. 237–248. ISBN  978-0-19-517234-8 .
  48. ^ Новый, Т.Р. (2005). Сохранение беспозвоночных и сельскохозяйственные экосистемы . Издательство Кембриджского университета. С. 44–46. ISBN  978-0-521-53201-3 .
  49. ^ Nancarrow, L.; Тейлор, JH (1998). Книга червя . Десять скоростных прессов. С. 2–6. ISBN  978-0-89815-994-3 Полем Получено 2009-04-02 .
  50. ^ Эдвардс, Калифорния; Bohlen, PJ (1996). «Экология дождевого червя: сообщества» . Биология и экология дождевых червей . Спрингер. С. 124–126. ISBN  978-0-412-56160-3 Полем Получено 2009-04-12 .
  51. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Scaps, P. (февраль 2002 г.). «Обзор биологии, экологии и потенциального использования общего разнообразного разнообразного рагримика ». Гидробиология . 470 (1–3): 203–218. doi : 10.1023/a: 1015681605656 . S2CID   22669841 .
  52. ^ Продать, FE (2008). «Скромный червь - с разницей» . Практическая рыбалка с пресной водой . Читать книги. С. 14–15. ISBN  978-1-4437-6157-4 .
  53. ^ «Тряпки богатства» . Экономист . Июль 2008 . Получено 2009-04-20 .
  54. ^ Rouse, G. (1998). «Аннелида и их близкие родственники». В Андерсоне, DT (ред.). Зоология беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. п. 202. ISBN  978-0-19-551368-4 .
  55. ^ Бриггс, Дег; Кир, AJ (1993). «Разложение и сохранение полихэтов; Тафономические пороги в организмах мягких тел» . Палеобиология . 19 (1): 107–135. Bibcode : 1993pbio ... 19..107b . doi : 10.1017/s0094837300012343 . S2CID   84073818 .
  56. ^ Миллер, AJ (2004). «Пересмотренная морфология облака с экологическими и филогенетическими последствиями» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 27 марта 2009 года . Получено 2009-04-12 .
  57. ^ Винн, О.; ЗАТОН, М. (2012). «Несоответствия в предлагаемом сродстве аннолидов раннего биоминерализованного организма Cloudina (ediacaran): структурные и онтогенетические доказательства» . Carnets de Géologie (CG2012_A03): 39–47. doi : 10.4267/2042/46095 . Архивировано из оригинала 2013-07-11 . Получено 2012-08-29 .
  58. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и Dzik, J. (2004). «Анатомия и отношения раннего кембрийского червя миосколекс ». Zoologica Scripta . 33 (1): 57–69. doi : 10.1111/j.1463-6409.2004.00136.x . S2CID   85216629 .
  59. ^ Приятель, GE; Дженсен С. (май 2000). «Критическая переоценка ископаемой записи о билатерской филе». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 75 (2): 253–95. doi : 10.1111/j.1469-185x.1999.tb00046.x . PMID   10881389 . S2CID   39772232 .
  60. ^ Винн, О.; Mutvei, H. (2009). «Известные трубки фанерозой» (PDF) . Эстонский журнал наук о Земле . 58 (4): 286–296. doi : 10.3176/Земля.2009.4.07 .
  61. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Humphreys, GS (2003). «Эволюция земных беспозвоночных» (PDF) . В Роучах, IC (ред.). Достижения в Regolith . CRC Leme. С. 211–215. ISBN  978-0-7315-5221-4 Полем Получено 2009-04-13 .
  62. ^ Retallack, GJ (1997). «Палеосолы в верхней группе Наррабина в Новом Южном Уэльсе в качестве свидетельства ранних триасовых палеоокружений без точных современных аналогов» (PDF) . Австралийский журнал наук о Земле . 44 (2): 185–201. Bibcode : 1997aujes..44..185r . doi : 10.1080/08120099708728303 . Получено 2009-04-13 . [ Постоянная мертвая ссылка ]
  63. ^ Conway Morris, S.; Пикерилл, RK; Harland, TL (1982). «Возможная аннолида из известняка Трентона (ордовик) из Квебека, с обзором ископаемых олигохат и других аннуляционных червей». Канадский журнал наук о Земле . 19 (11): 2150–2157. Bibcode : 1982Cajes..19.2150M . doi : 10.1139/e82-189 .
  64. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Rouse, GW; Faucald, K. (1997). "Clasttics и Polychaates" Zoologica Scripit . 26 (2): 139–2 doi : 10.111/ j.1463-6 S2CID   86797269 .
  65. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Rouse, GW; Pleijel, F.; MCHUGH, D. (август 2002 г.). «Annelida. Annelida. Сегментированные черви: щетины, рэгвормы, дождевые черви, пиявки и их союзники» . Веб -проект «Дерево жизни» . Проект «Дерево жизни». Архивировано из оригинала 12 апреля 2009 года . Получено 2009-04-13 .
  66. ^ Группа червей, классифицированная как полихэты, а другие - как клителлаты, см. Rouse & Fauchald (1997) «Кладистика и полихэты»
  67. ^ Подпрыгнуть до: а беременный MCHUGH, D. (1997). «Молекулярные доказательства того, что эхиураны и Pogonophorans получены аннелидами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (15): 8006–8009. Bibcode : 1997pnas ... 94.8006M . doi : 10.1073/pnas.94.15.8006 . PMC   21546 . PMID   9223304 .
  68. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Галаннич, К.М. (2004). «Новый взгляд на филогения животных» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 35 : 229–256. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124 . Получено 2009-04-17 .
  69. ^ «Чтение деревьев: быстрый обзор» . Калифорнийский музей палеонтологии. Архивировано из оригинала 15 апреля 2009 года . Получено 2009-04-13 .
  70. ^ Удар, т.; Голомбек, Анджа; и др. (2015). «Эволюция Annelids выявляет два адаптивных маршрута в интерстициальную сферу» . Текущая биология . 25 (15): 1993–1999. Bibcode : 2015cbio ... 25.1993s . doi : 10.1016/j.cub.2015.06.007 . PMID   26212885 . S2CID   12919216 .
  71. ^ Вейгерт, Энн; Bleidorn, Christoph (2015). «Состояние текущего филогения Annelid». Организмы разнообразие и эволюция . 16 (2): 345–362. doi : 10.1007/s13127-016-0265-7 . S2CID   5353873 .
  72. ^ Маротта, Роберто; Феррагути, Марко; Эрс, Кристер; Густавссон, Лена М. (2008). «Комбинированная филогенетика и эволюция характера Clitellata (Annelida) с использованием 18S рДНК и морфологии» . Зоологический журнал Линневого общества . 154 : 1–26. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00408.x .
  73. ^ Кристофферсен, Мартин Линдси (1 января 2012 г.). «Филогения базальных потомков кокон-образующих аннелидов (Clitellata)» . Турецкий журнал зоологии . 36 (1): 95–119. doi : 10.3906/Zoo-1002-27 . S2CID   83066199 .
  74. ^ Struck TH (2019). «Филогения». В Purschke G, Böggemann M, Westheide W (Eds.). Справочник по зоологии: Аннелида . Тол. 1: Annelida Basal Groups и Pleistoannelida, Sedentaria I. de Gruyter. С. 37–68. doi : 10.1515/9783110291582-002 . ISBN  9783110291469 Полем S2CID   242569001 .
  75. ^ Данн, CW; Hejnol, a; Matus, DQ; Панг, К; Браун, мы; Смит, СА; Seaver, E; Rouse, GW; Obst, M (2008). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение животного дерева жизни». Природа . 452 (7188): 745–749. Bibcode : 2008natur.452..745d . doi : 10.1038/nature06614 . PMID   18322464 . S2CID   4397099 .
  76. ^ Aguinaldo, Ama; JM Turbeville; Л.С. Линфорд; MC Rivera; JR Garey; Ра Рафф; JA Lake (1997). «Свидетельство о кладе нематод, членистоногих и других животных с линьками». Природа . 387 (6632): 489–493. Bibcode : 1997natur.387r.489a . doi : 10.1038/387489a0 . PMID   9168109 . S2CID   4334033 .
  77. ^ Shankland, M.; Seaver, EC (апрель 2000 г.). "Эволюция плана билатерианского тела: что мы узнали из Аннелидов?" Полем Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (9): 4434–4437. Bibcode : 2000pnas ... 97.4434S . doi : 10.1073/pnas.97.9.4434 . PMC   34316 . PMID   10781038 .
  78. ^ Пирсон, RD (2003). «Определенный эмбрион» . В зале, BK; Пирсон, Rd; Мюллер, ГБ (ред.). Окружающая среда, развитие и эволюция . MIT Press. С. 67–69. ISBN  978-0-262-08319-5 Полем Получено 2009-07-03 .
  79. ^ Го, Джин; Парри, Люк А.; Винтер, Якоб; Edgecombe, Gregory D.; Вэй, фанат; Чжао, Джун; Чжао, Ян; Béthoux, Olivier; Лей, Сянтонг; Чен, Айлин; Хоу, Сянгуанг; Чен, Таймин; Конг, Пейюн (2022). «Сохранение в кембрийском Томмотииде мягкие ткани выявляет метамеричное происхождение лофофоратов» . Текущая биология . 32 (21): S0960–9822 (22) 01455–5. Bibcode : 2022cbio ... 32E4769G . doi : 10.1016/j.cub.2022.09.011 . ISSN   1879-0445 . PMID   36170853 .
[ редактировать ]
в Wikibook Дихотомический ключ имеет страницу на тему: Annelida
  • СМИ, связанные с Annelida в Wikimedia Commons
  • Данные, связанные с Annelida в Wikispecies
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Annelid&oldid=1242440572"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 01e56901f55afd929bc408bf0dc930d9__1724693160
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/01/d9/01e56901f55afd929bc408bf0dc930d9.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Annelid - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)