✖


Jump to content

Эндоплазматический ретикулум

Клеточная биология
Диаграмма животных
Компоненты типичной животной клетки:
  1. Ядрек
  2. Ядро
  3. Рибосома (точки как часть 5)
  4. Везикул
  5. Грубая эндоплазматическая ретикулума
  6. Аппарат Гольджи (или тело Гольджи)
  7. Цитоскелет
  8. Гладкая эндоплазматическая ретикулума
  9. Митохондрион
  10. Ваккуоль
  11. Цитозоль (жидкость, которая содержит органеллы ; с которым содержит цитоплазма )
  12. Лизосома
  13. Центросома
  14. Клеточная мембрана
Микрофотография грубой сети эндоплазматической ретикулумы вокруг ядра (показана в нижней правой области картин). Темные маленькие круги в сети - митохондрии .

Эндоплазматический ретикулум ( ER ) является частью транспортной системы эукариотической клетки и имеет много других важных функций, таких как складывание белка . Это тип органелл, состоящей из двух субъединиц - грубой эндоплазматический ретикулум ( RER ) и гладкий эндоплазматический ретикулум ( SER ). Эндоплазматический ретикулум обнаруживается в большинстве эукариотических клеток и образует взаимосвязанную сеть сплющенных мембранных мешков, известных как цистерна (в RER), и трубчатые структуры в Ser. Мембраны ER непрерывны с внешней ядерной мембраной . Эндоплазматический ретикулум не обнаружен в эритроцитах или сперматозоиде .

Два типа ER имеют много одинаковых белков и участвуют в определенных общих активности, таких как синтез определенных липидов и холестерин . Различные типы клеток содержат различные отношения двух типов ER в зависимости от активности клетки. RER находится в основном в направлении ядра клетки и Ser по направлению к клеточной мембране или плазматической мембране клетки.

Внешняя ( цитозольная ) лицо RER усеяна рибосомами , которые являются местами синтеза белка . RER особенно заметен в таких клетках, как гепатоциты . У SER отсутствует рибосомы и функции в липидов синтезе , но не метаболизм , выработку стероидных гормонов и детоксикацию . [ 1 ] SER особенно распространен в клетках печени млекопитающих и гонады .

ER наблюдал с помощью световой микроскопии Гарнье в 1897 году, который придумал термин эргастоплазму . [ 2 ] [ 3 ] Кругинистые мембраны эндоплазматической ретикулумы впервые были замечены с помощью электронной микроскопии в 1945 году Кейтом Р. Портером , Альбертом Клодом и Эрнестом Ф. Фулэмом. [ 4 ] Позже слово «ретикулум », что означает «сеть», было применено Портером в 1953 году для описания этой ткани мембран. [ 5 ]

Структура

[ редактировать ]
1   Ядро    2   ядерная пор    3 шероховатая эндоплазматическая ретикулума (RER)    4 (Ser)    рибосома   на грубых    ER 6   белках , которые транспортируются    7 транспортных везикул    8   .    эндоплазматическая ретикулума -го    5 гладкая    11 цистерн
3D рендеринг эндоплазматической ретикулумы

Общая структура эндоплазматической ретикулумы представляет собой сеть мембран, называемых цистернами . Эти мешкоподобные структуры удерживаются вместе цитоскелетом . Мембрана фосфолипидов охватывает цистернальное пространство (или просвет), которое непрерывно с перинуклеарным пространством , но отделено от цитозоля . Функции эндоплазматической ретикулумы можно обобщить как синтез и экспорт белков и мембранных липидов, но варьируются между ER и клеточным типом и функцией клеток. Количество как шероховатого, так и гладкого эндоплазматического ретикулума в клетке может медленно обменять от одного типа к другому, в зависимости от изменяющейся метаболической активности клетки. Трансформация может включать введение новых белков в мембрану, а также структурные изменения. Изменения в содержании белка могут произойти без заметных структурных изменений. [ 6 ] [ 7 ]

Грубая эндоплазматическая ретикулума

[ редактировать ]
2-минутная анимация, показывающая, как белок, предназначенный для секреторного пути, синтезируется и секретируется в грубой эндоплазматической ретикулуме, которая появляется в верхней правой части примерно на полпути через анимацию

Поверхность грубой эндоплазматической ретикулумы (часто сокращенного RER или грубых ER ; также называемый гранулированным эндоплазматическим ретикулумом ) оснащены белковыми рибосомами, которые придают ему «грубый» внешний вид (отсюда и его название). [ 8 ] Сайт связывания рибосомы на шероховатой эндоплазматической ретикулуме является транс -транконом . [ 9 ] Тем не менее, рибосомы не являются стабильной частью структуры этой органеллы, поскольку они постоянно связаны и высвобождаются из мембраны. Рибосома связывается с RER только когда-то, когда в цитозоле образуется специфический комплекс белковой нуклеиновой кислоты. Этот специальный комплекс формирует, когда свободная рибосома начинает транслировать мРНК секреторного белка, предназначенного для пути . [ 10 ] Первые 5–30 аминокислотных полимеризованных кодируют сигнальный пептид , молекулярное послание, которое распознается и связано с частицей распознавания сигнала (SRP). Перевод пауза, а рибосомный комплекс связывается с транс -транкозоном RER , где трансляция продолжается с зарождающимся (новым) белком, образующимся в просвет RER и/или мембрану. Белок обрабатывается в просвете ER ферментом (сигнальной пептидазой ), которая удаляет сигнальный пептид. Рибосомы в этот момент могут быть высвобождены обратно в цитозоль; Однако, как известно, не трансляционные рибосомы остаются связанными с транкосонами. [ 11 ]

Мембрана грубой эндоплазматической ретикулумы в форме больших двойных мембранных листов, которые расположены рядом и непрерывно с внешним слоем ядерной оболочки . [ 12 ] Двойные мембранные листы сложены и соединены через несколько правых или левша спиральных рампов, «пандусов Terasaki», что дает структуру, напоминающую гараж . [ 13 ] [ 14 ] Хотя непрерывной мембраны между эндоплазматическим ретикулумом и аппаратом Гольджи , мембрановые транспортные пузырьковые белки между этими двумя компартментами. [ 15 ] Везикулы окружены белками покрытия, называемых Copi и Copii. COPII нацелен на везикул в аппарат Гольджи, а COPI отмечает их, чтобы они были возвращены к грубой эндоплазматической ретикулуме. Грубая эндоплазматическая ретикулума работает совместно с комплексом Гольджи, чтобы нацелиться на новые белки на их правильные направления. Второй метод транспортировки из эндоплазматической ретикулума включает в себя области, называемые мембранными сайтами контактов , где мембраны эндоплазматического ретикулума и других органеллов находятся близко друг к другу, что позволяет переносить липиды и другие мелкие молекулы. [ 16 ] [ 17 ]

Грубая эндоплазматическая ретикулума является ключом в нескольких функциях:

Гладкая эндоплазматическая ретикулума

[ редактировать ]
Электронная микрофотография, показывающая гладкую ER (стрелка) в тканях мыши, при увеличении 110 510 × увеличение

В большинстве клеток гладкий эндоплазматический ретикулум (сокращенно Ser ) мало. Вместо этого есть области, где ER частично гладкий и частично грубый, эта область называется переходной ER. Переходной ER получает свое название, потому что он содержит ER выхода. Это области, где транспортные везикулы, которые содержат липиды и белки, сделанные в ER, отсоединяются от ER и начинают перемещаться в аппарат Гольджи . Специализированные клетки могут иметь много гладкого эндоплазматического ретикулума, и в этих клетках гладкий ER имеет много функций. [ 6 ] Он синтезирует липиды , фосфолипиды , [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] и стероиды . Клетки, которые выделяют эти продукты, такие как в яичках , яичниках и сальных железах , имеют обилие гладкого эндоплазматического ретикулума. [ 22 ] Он также проводит метаболизм углеводов, детоксикацию естественных продуктов метаболизма и алкоголя и лекарств, прикрепление рецепторов к белкам клеточной мембраны и метаболизм стероидов . [ 23 ] В мышечных клетках он регулирует ионов кальция концентрацию . Гладкий эндоплазматический ретикулум обнаруживается в различных типах клеток (как животных, так и растений), и он выполняет различные функции в каждом. Гладкий эндоплазматический ретикулум также содержит фермент глюкозо-6-фосфатазу , которая преобразует глюкозо-6-фосфат в глюкозу, этап глюконеогенеза . Он связан с ядерной оболочкой и состоит из канальцев, расположенных рядом с периферией клеток. Эти трубки иногда образуют сеть, которая по внешнему виду. [ 12 ] В некоторых клетках существуют расширенные области, такие как мешки грубой эндоплазматической ретикулумы. Сеть гладкой эндоплазматической ретикулумы позволяет посвятить увеличенную площадь поверхности действию или хранение ключевых ферментов и продуктов этих ферментов. [ Цитация необходима ]

Саркоплазматический ретикулум

[ редактировать ]
скелетных мышц с саркоплазматической ретикулумом окрашены в синий цвет Волокно
Основная статья: саркоплазматический ретикулум
См. Также: Индуцированный кальций высвобождение кальция

Саркоплазматический ретикулум (SR), от греческого σάρξ SARX («плоть»), гладкий ER встречается в мышечных клетках . Единственная структурная разница между этой органеллой и гладкой эндоплазматической ретикулумом - это состав белков, которые они имеют, как связаны с их мембранами, так и дрейфы в пределах их люменов. Это фундаментальное различие указывает на их функции: эндоплазматический ретикулум синтезирует молекулы, в то время как саркоплазматический ретикулум хранит ионы кальция и выкачивает их в саркоплазму, когда стимулируется мышечное волокно. [ 24 ] [ 25 ] После их освобождения от саркоплазматической ретикулумы ионы кальция взаимодействуют с сократимыми белками, которые используют АТФ для сокращения мышечного волокна. Саркоплазматический ретикулум играет важную роль в соединении по борьбе с возбуждением . [ 26 ]

Функции

[ редактировать ]

Эндоплазматический ретикулум выполняет много общих функций, включая складывание белковых молекул в мешках, называемых цистернами , и транспортировку синтезированных белков в везикулах в аппарат Гольджи . Грубая эндоплазматическая ретикулума также участвует в синтезе белка. Правильное складывание вновь изготовленных белков стало возможным благодаря нескольким эндоплазматическим шаперона белкам ретикулума, включая белковую дисульфидную изомеразу (PDI), ERP29, HSP70 член члена семейства , BIP/GRP78 , кальнексин , кальретикулин и семейство пептидилпролила изомерезы. Только правильно сложенные белки транспортируются из шероховатого ER в аппарат Гольджи - развернутые белки вызывают развернутый белковый ответ в качестве стрессового ответа в ER. Нарушения при окислительно -восстановительной регуляции, регуляции кальция, депривации глюкозы и вирусной инфекции [ 27 ] или чрезмерная экспрессия белков [ 28 ] может привести к реакции на стресс -эндоплазматического ретикулума (ER стресс), состояние, в котором складывание белков замедляется, что приводит к увеличению развернутых белков . Этот стресс становится потенциальной причиной повреждения при гипоксии/ишемии, резистентности к инсулину и другим расстройствам. [ 29 ]

Протеиновый транспорт

[ редактировать ]

Секреторные белки, в основном гликопротеины , перемещаются через мембрану эндоплазматической ретикулумы. Белки, которые транспортируются эндоплазматической ретикулумом по всей клетке, отмечены меткой адреса, называемой сигнальной последовательности . N-конце (один конец) полипептидной цепи (то есть белка) содержит несколько аминокислот , которые работают в качестве тега адреса, которые удаляются, когда полипептид достигает своего пункта назначения. Зарождающиеся пептиды достигают ER через транспортный , встроенный мембрана мультипротеиновый комплекс. Белки, которые предназначены для мест за пределами эндоплазматической ретикулумы, упакованы в транспортные везикулы и перемещаются вдоль цитоскелета к месту назначения. В фибробластах человека ER всегда совместно распределен с микротрубочками, а деполимеризация последних вызывает его совместную агрегацию с митохондриями, которые также связаны с ER. [ 30 ]

Эндоплазматический ретикулум также является частью пути сортировки белка. По сути, это транспортная система эукариотической клетки. Большинство его резидентных белков сохраняются в нем с помощью мотива удержания . Этот мотив состоит из четырех аминокислот в конце белковой последовательности. Наиболее распространенными последовательностями удерживания являются KDEL для белков, расположенных на просвете и KKXX для трансмембранных белков. [ 31 ] Тем не менее, различия KDEL и KKXX действительно происходят, а другие последовательности также могут привести к удержанию эндоплазматической ретикулумы. Неизвестно, может ли такой вариант привести к подэразациям. В клетках млекопитающих имеется три KDEL ( 1 , 2 и 3 ) рецепторы, и они имеют очень высокую степень идентичности последовательности. Функциональные различия между этими рецепторами еще предстоит установить. [ 32 ]

Биоэнергетика регулирование ER ATP -поставки с помощью механизма Caatier

[ редактировать ]
CA2+-NAGUNAINED TRANAPION в модель эндоплазматической ретикулумы (CAATIER)

Эндоплазматический ретикулум не содержит механизма АТФ-регистрации и, следовательно, требует импорта АТФ из митохондрий. Импортированный АТФ имеет жизненно важное значение для ER для выполнения своего дома, поддерживающего клеточные функции, например, для складывания белка и переноса. [ 33 ]

ER ATP Transporter, SLC35B1/Axer, был недавно клонирован и охарактеризован, [ 34 ] и митохондрии поставляют ATP в ER через CA 2+ -Оангонизированный транспорт в механизм ER ( Caatier ). [ 35 ] Механизм каатери показывает чувствительность к цитозольной CA 2+ в диапазоне от высокого NM до низкого диапазона мкм, с CA 2+ -Ссенсирующий элемент еще предстоит идентифицировать и подтвердить. [ 36 ]

Клиническое значение

[ редактировать ]

Увеличение и супрафизиологический ER -стресс в β -клетках поджелудочной железы нарушает нормальную секрецию инсулина, что приводит к гиперинсулинемии [ 37 ] и, следовательно, периферическая резистентность к инсулину, связанную с ожирением у людей. [ 38 ] Клинические испытания на людях также предположили причинно-следственную связь между индуцированным ожирением увеличения секреции инсулина и периферической резистентности к инсулину. [ 39 ]

Аномалии в XBP1 приводят к повышенной реакции на стресс с ретикулумом и впоследствии вызывает более высокую чувствительность к воспалительным процессам, которые могут даже способствовать болезни Альцгеймера . [ 40 ] В толстой кишке аномалии XBP1 были связаны с воспалительными заболеваниями кишечника, включая болезнь Крона . [ 41 ]

Развернутый белковый ответ (UPR) представляет собой реакцию клеточного стресса, связанную с эндоплазматической ретикулумом. [ 42 ] UPR активируется в ответ на накопление развернутых или неправильно свернутых белков в просвете эндоплазматической ретикулумы. UPR функционирует, чтобы восстановить нормальную функцию клетки, останавливая трансляцию белка , разлагая неправильно свернутые белки и активируя сигнальные пути, которые приводят к увеличению продукции молекулярных шаперонов , участвующих в складывании белка . Устойчивая перегрузка UPR была вовлечена в прионные заболевания, а также в нескольких других нейродегенеративных заболеваниях , и ингибирование UPR может стать лечением для этих заболеваний. [ 43 ]

Смотрите также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «Эндоплазматический ретикулум (грубая и гладкая)» . Британское общество клеточной биологии. Архивировано с оригинала 24 ноября 2015 года . Получено 21 ноября 2015 года .
  2. ^ Garnier, C. (1897). «Базальные филаменты железистых клеток. Предварительная заметка» . Анатомическая библиография . 5 : 278–289. OCLC   493441682 .
  3. ^ Буват Р. (1963). «Электронная микроскопия протоплазмы растений». Международный обзор цитологии Том 14 . Тол. 14. С. 41–155. doi : 10.1016/s0074-7696 (08) 60021-2 . ISBN  978-0-12-364314-8 Полем PMID   14283576 .
  4. ^ Портер К.Р., Клод А., Фулм Эф (март 1945 г.). «Изучение клеток культуры тканей с помощью электронной микроскопии: методы и предварительные наблюдения» . Журнал экспериментальной медицины . 81 (3): 233–46. doi : 10.1084/jem.81.3.233 . PMC   2135493 . PMID   19871454 .
  5. ^ Портер КР (май 1953). «Наблюдения на субмикроскопическом базофильном компоненте цитоплазмы» . Журнал экспериментальной медицины . 97 (5): 727–50. doi : 10.1084/jem.97.5.727 . PMC   2136295 . PMID   13052830 .
  6. ^ Jump up to: а беременный Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). Молекулярная биология клетки (4 -е изд.). Нью -Йорк: Гарлендская наука. ISBN  978-0-8153-3218-3 Полем Архивировано из оригинала 2017-10-03.
  7. ^ Купер Г.М. (2000). Клетка: молекулярный подход (2 -е изд.). Вашингтон (округ Колумбия): ASM Press. ISBN  978-0-87893-106-4 .
  8. ^ "Reticulum" . Свободный словарь .
  9. ^ Görlich D, Prehn S, Hartmann E, Kalies Ku, Rapoport TA (октябрь 1992). «Гомолог млекопитающих SEC61P и SECYP связан с рибосомами и зарождающимися полипептидами во время транслокации». Клетка . 71 (3): 489–503. doi : 10.1016/0092-8674 (92) 90517-g . PMID   1423609 . S2CID   19078317 .
  10. ^ Lodish H, et al. (2003). Молекулярная клеточная биология (5 -е изд.). WH Freeman. С. 659–666 . ISBN  978-0-7167-4366-8 .
  11. ^ Seiser RM, Nickitta CV (октябрь 2000 г.). «Судьба мембранных рибосомов после завершения синтеза белка» . Журнал биологической химии . 275 (43): 33820–7. doi : 10.1074/jbc.m004462200 . PMID   10931837 .
  12. ^ Jump up to: а беременный Shibata Y, Voeltz GK, Rapoport TA (август 2006 г.). «Грубые листы и гладкие канальцы» . Клетка . 126 (3): 435–9. doi : 10.1016/j.cell.2006.07.019 . PMID   16901774 . S2CID   16107069 .
  13. ^ Terasaki M, Shemesh T, Kasthuri N, Klemm RW, Schalek R, Hayworth KJ, Hand AR, Yankova M, Huber G, Lichtman JW, Rapoport TA, Kozlov MM (июль 2013 г.). «Сложные листы эндоплазматической ретикулумы соединены с помощью геликоидальных мембранных мотивов» . Клетка . 154 (2): 285–96. doi : 10.1016/j.cell.2013.06.031 . PMC   3767119 . PMID   23870120 .
  14. ^ Guven J, Huber G, Valencia DM (октябрь 2014 г.). «Спиральные пандусы Terasaki в грубой эндоплазматической ретикулуме». Письма о физическом обзоре . 113 (18): 188101. Bibcode : 2014phrvl.113r8101g . doi : 10.1103/physrevlett.113.188101 . PMID   25396396 .
  15. ^ Эндоплазматический ретикулум. (ND). МакГроу-Хилл Энциклопедия науки и техники . Получено 13 сентября 2006 г. с веб -сайта Answers.com: «Ответы - самое надежное место для ответа на вопросы жизни» . Ответы.com . Архивировано из оригинала 2006-11-16 . Получено 2006-09-13 .
  16. ^ Левин Т (сентябрь 2004 г.). «Краткое диапазон внутриклеточного переноса мелких молекул через соединения эндоплазматической ретикулум». Тенденции в клеточной биологии . 14 (9): 483–90. doi : 10.1016/j.tcb.2004.07.017 . PMID   15350976 .
  17. ^ Левин Т., Лоуэн С (август 2006 г.). «Мембраны межорганелле мембранные сайты: через стекло, мрачно». Современное мнение в клеточной биологии . 18 (4): 371–8. doi : 10.1016/j.ceb.2006.06.011 . PMID   16806880 .
  18. ^ Чавал, Томислав; Чжу, Цзин; Тянь, Вейхуа; Реммельцвал, Санне; Ян, Чжан; Клаузен, Хенрик; Хек, Альберт-младший (2019-01-01). «Целевой анализ лизосомальных направленных белков и их сайтов маннозы-6-фосфатной модификации*[s]» . Молекулярная и клеточная протеомика . 18 (1): 16–27. doi : 10.1074/mcp.ra118.000967 . ISSN   1535-9476 . PMC   6317476 . PMID   30237200 .
  19. ^ Канан, Мутукумар; Лахири, Сужой; Лю, Ли-Ка; Чоудхари, винет; Принц, Уильям А. (март 2017 г.). «Синтез фосфатидилсерина на участках контакта мембраны способствует его транспортировке из ER» . Журнал липидных исследований . 58 (3): 553–562. doi : 10.1194/jlr.m072959 . PMC   5335585 . PMID   28119445 .
  20. ^ Канан, Мутукумар; Riekhof, Wayne R.; Волькер, Деннис Р. (февраль 2015 г.). «Транспорт фосфатидилсерина из эндоплазматической ретикулумы в местопоточное место фосфатидилсериновой декарбоксилазы2 у дрожжей: перенос фосфатидилсерина в локус PSD2P». Трафик . 16 (2): 123–134. doi : 10.1111/tra.12236 . PMID   25355612 . S2CID   34302 .
  21. ^ Фридман, Джонатан Р.; Канан, Мутукумар; Тулмей, Александр; Ян, Кэлвин Х.; Вайсман, Джонатан С.; Принц, Уильям А.; Нуннари, Джоди (январь 2018 г.). «Липидный гомеостаз поддерживается двойным нацеливанием фермента биосинтеза митохондриального биосинтеза PE в ER» . Ячейка развития . 44 (2): 261–270.e6. doi : 10.1016/j.devcel.2017.11.023 . PMC   5975648 . PMID   29290583 .
  22. ^ «Функции гладкого ER». Университет Миннесоты Дулут.
  23. ^ Maxfield FR, Wüstner D (октябрь 2002 г.). «Внутриклеточный транспорт холестерина» . Журнал клинических исследований . 110 (7): 891–8. doi : 10.1172/jci16500 . PMC   151159 . PMID   12370264 .
  24. ^ Toyoshima C, Nakasako M, Nomura H, Ogawa H (июнь 2000 г.). «Кристаллическая структура кальциевого насоса саркоплазматического ретикулума при 2,6 разрешении». Природа . 405 (6787): 647–55. Bibcode : 2000natur.405..647t . doi : 10.1038/35015017 . PMID   10864315 . S2CID   4316039 .
  25. ^ Гудман С.Р. (2007-11-26). Медицинская клеточная биология (3 -е изд.). Академическая пресса. п. 69. ISBN  9780080919317 .
  26. ^ Martini F, Nath J, Bartholomew E (2014). Основы анатомии и физиологии (10 -е изд.). Пирсон. ISBN  978-0321909077 .
  27. ^ Xu C, Bailly-Maitre B, Reed JC (октябрь 2005 г.). «Стресс эндоплазматического ретикулума: решения клеточной жизни и смерти» . Журнал клинических исследований . 115 (10): 2656–64. doi : 10.1172/jci26373 . PMC   1236697 . PMID   16200199 .
  28. ^ Kober L, Zehe C, Bode J (октябрь 2012 г.). «Разработка новой системы отбора на основе стресса для выделения высокопродуктивных клонов». Биотехнология и биоинженерия . 109 (10): 2599–611. doi : 10.1002/bit.24527 . PMID   22510960 . S2CID   25858120 .
  29. ^ Ozcan U, Cao Q, Yilmaz E, Lee AH, Iwakoshi NN, Ozdelen E, Tuncman G, Görgün C, Glimcher LH, Hotamisligil GS (октябрь 2004 г.). «Стресс эндоплазматического ретикулума связывает ожирение, действие инсулина и диабет 2 типа». Наука . 306 (5695): 457–61. Bibcode : 2004sci ... 306..457o . doi : 10.1126/science.1103160 . PMID   15486293 . S2CID   22517395 .
  30. ^ Soltys BJ, Gupta RS (1992). «Взаимосвязи эндоплазматического ретикулума, митохондрий, промежуточных филаментов и микротрубочек-исследование на четырехкратном флуоресцентном маркировке». Биохимия и клеточная биология . 70 (10–11): 1174–86. doi : 10.1139/O92-163 . PMID   1363623 .
  31. ^ Stornaiuolo M, Lotti LV, Borgese N, Torrisi MR, Mottola G, Martire G, Bonatti S (март 2003 г.). «Поиска KDEL и KKXX, добавленные к одному и тому же репортерному белке, определяют различные переносы между эндоплазматической ретикулумом, промежуточным компартментом и комплексом Гольджи» . Молекулярная биология клетки . 14 (3): 889–902. doi : 10.1091/mbc.e02-08-0468 . PMC   151567 . PMID   12631711 .
  32. ^ Raykhel I, Alanen H, Salo K, Jurvansuu J, Nguyen VD, Latva-Ranta M, Ruddock L (декабрь 2007 г.). «Код молекулярной специфичности для трех рецепторов KDEL млекопитающих» . Журнал клеточной биологии . 179 (6): 1193–204. doi : 10.1083/jcb.200705180 . PMC   2140024 . PMID   18086916 .
  33. ^ Клэрмонт, Калифорния; De Maio, a; Хиршберг, CB (25 февраля 1992 г.). «Передачация АТФ в просвет грубых везикул, полученных из эндоплазматической ретикулумы, и его связывание с просветными белками, включая BIP (GRP 78) и GRP 94» . Журнал биологической химии . 267 (6): 3983–90. doi : 10.1016/s0021-9258 (19) 50622-6 . PMID   1740446 .
  34. ^ Klein, Marie-Christine; Zimmermann, Katharina; Schorr, Stefan; Landini, Martina; Klemens, Patrick A. W.; Altensell, Jacqueline; Jung, Martin; Krause, Elmar; Nguyen, Duy; Helms, Volkhard; Rettig, Jens; Fecher-Trost, Claudia; Cavalié, Adolfo; Hoth, Markus; Bogeski, Ivan; Neuhaus, H. Ekkehard; Zimmermann, Richard; Lang, Sven; Haferkamp, Ilka (28 August 2018). "AXER is an ATP/ADP exchanger in the membrane of the endoplasmic reticulum". Nature Communications. 9 (1): 3489. Bibcode:2018NatCo...9.3489K. doi:10.1038/s41467-018-06003-9. PMC 6113206. PMID 30154480.
  35. ^ Юн, Цзин; Бишоф, Гельмут; Бургсталлер, Сандра; Сирин, Марина; Мерфи, Энн; Малли, Роланд; Кауфман, Рэндал Дж. (9 сентября 2019 г.). "Митохондрии поставляют АТФ в ER через механизм, антагонизированный цитозольным CA 2+ " . Elife . 8. . doi : 10.7554 . PMC   6763289. / PMID   31498082 elife.49682
  36. ^ Юн, Цзин; Бишоф, Гельмут; Бургсталлер, Сандра; Сирин, Марина; Мерфи, Энн; Малли, Роланд; Кауфман, Рэндал Дж. (2019). «Митохондрии поставляют АТФ в ER через механизм, противоречащий цитозольным Ca2+» . элиф . 8 : E49682. doi : 10.7554/elife.49682 . ISSN   2050-084X . PMC   6763289 . PMID   31498082 .
  37. ^ Юн, Цзин; Джонсон, Джеймс Д.; Арван, Петр; Хан, Ясеок; Кауфман, Рэндал Дж. (Август 2021 г.). «Терапевтические возможности для стресса ER поджелудочной железы при сахарном диабете» . Природа обзоры эндокринологии . 17 (8): 455–467. doi : 10.1038/s41574-021-00510-4 . PMC   8765009 . PMID   34163039 .
  38. ^ Ван Влиет, Стефан; Ко, Хан-Чоу Э.; Паттерсон, Брюс В.; Йошино, Михоко; Лафрест, Ричард; Гроплер, Роберт Дж.; Кляйн, Самуил; Миттендорфер, Беттина (1 октября 2020 г.). «Ожирение связано с увеличением базальной и постпрандиальной секреции β-клеток β-клеток даже при отсутствии резистентности к инсулину» . Диабет . 69 (10): 2112–2119. doi : 10.2337/db20-0377 . PMC   7506835 . PMID   32651241 .
  39. ^ Миттендорфер, Беттина; Паттерсон, Брюс В.; Смит, Гордон I.; Йошино, Михоко; Кляйн, Самуил (1 февраля 2022 г.). «Функция β -клеток и клиренс инсулина в плазме у людей с ожирением и различным гликемическим статусом» . Журнал клинических исследований . 132 (3): E154068. doi : 10.1172/JCI154068 . PMC   8803344 . PMID   34905513 .
  40. ^ Casas-Tinto S, Zhang Y, Sanchez-Garcia J, Gomez-Velazquez M, Rincon-Limas DE, Fernandez-Funez P (июнь 2011 г.). «Фактор стресса ER XBP1s предотвращает нейротоксичность амилоид-бета» . Молекулярная генетика человека . 20 (11): 2144–60. doi : 10.1093/hmg/ddr100 . PMC   3090193 . PMID   21389082 .
  41. ^ Казер А., Ли А.Х., Франке А., Гликман Дж.Н., Зейссиг С., Тилг Х., Ниувенхуис Э.Е., Хиггинс Д.Е., Шрайбер С., Глимчер Л.Х., Блумберг Р.С. (сентябрь 2008 г.). «XBP1 связывает ER стресс с воспалением кишечника и обеспечивает генетический риск воспалительного заболевания кишечника человека» . Клетка . 134 (5): 743–56. doi : 10.1016/j.cell.2008.07.021 . PMC   2586148 . PMID   18775308 .
  42. ^ Уолтер, Питер. «Короткий разговор Питера Уолтера: развернуть UPR» . ибиология.
  43. ^ Moreno JA, Halliday M, Molloy C, Radford H, Verity N, Axten JM, Ortori CA, Willis AE, Fischer PM, Barrett DA, Mallucci GR (октябрь 2013 г.). «Пероральное лечение, нацеленное на развернутый белковый ответ, предотвращает нейродегенерацию и клиническое заболевание у мышей, инфицированных прион». Научная трансляционная медицина . 5 (206): 206RA138. doi : 10.1126/scitranslmed.3006767 . PMID   24107777 . S2CID   25570626 .
[ редактировать ]
Wikimedia Commons имеет средства массовой информации, связанные с эндоплазматической ретикулумом .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Endoplasmic_reticulum&oldid=1245998868"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 34c89016b6813fa4b7511636932d5eab__1726468740
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/34/ab/34c89016b6813fa4b7511636932d5eab.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Endoplasmic reticulum - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)