Анко
| Анпорнитиды Временный диапазон: средняя юрская величина - ранняя меловая
| |
|---|---|
| |
| Восстановление скелета Анчиорниса Хакслии Скоттом Хартманом, 2017 | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Chordata |
| Клада : | Динозаурия |
| Клада : | Сауриския |
| Клада : | Теропода |
| Клада : | Парав |
| Семья: | † Анххонада Xu et al. 2016 Senses Foth & Rahuut, 2017 |
| Тип видов | |
| † Anciorornis Huxleyi Xu et al. , 2009
| |
| Роды | |
| |
| Синонимы | |
| |
Anchiornithidae - это семейство маленьких паравиевских динозавров . [ 1 ] Анчиорнитиды были классифицированы на разных позициях на паравие, а некоторые ученые классифицируют их как отдельную семью, базальную подсемейство Troodontidae , [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] члены Archaeopterygidae , [ 2 ] [ 6 ] или сборка динозавров, которые являются эволюционным классом в Avialae [ 7 ] или парав. [ 8 ]
Описание
[ редактировать ]Анчиорнитиды разделяют много общих черт с другими паравиациями , в том числе ранние авианы. Это были маленькие и слегка построенные пернатые плотоядные животные, сходные по биологии с археоптериксом , ранние дромаозавриды, такие как микрораптор , и особенно troodontids. Считается , что они почти исключительно известны из поздней юрской китайской депозиты, хотя, как считается, остромия была обнаружена в Германии , а Иксианозавр (предполагаемый член группы, известный только из передних конечностей) родом из раннего мелового. У большинства были длинные ноги, руки и руки, хотя у некоторых ( Eosinopteryx ) были слегка уменьшенные передние конечности. [ 9 ]
Перья
[ редактировать ]
Хотя практически уверен, что каждый анхиорнитид обладал продвинутыми пенистыми перьями , все еще существует много разнообразия между родами (или между людьми в случае многочисленных родов, таких как Anchiornis) . У большинства были перья для хвоста, образующих хвост в форме листья, а хвосты перья Caihong были особенно длинными, а в некоторых случаях асимметричны. [ 10 ] Тем не менее, Eosinopteryx, Serikornis и . Aurornis были сохранены с коротким и пуховым хвостовым перьями В некоторых исследованиях на перьев тела анхиорнитиды указываются, что перья были пенжельными, но, по -видимому, не хватает Барбл, что делает их «мохнатыми» или «шелковистыми» в жизни. [ 11 ] [ 8 ]
Длинные носовые перья присутствовали на руках большинства анчиорнитидов. Тем не менее, эти перья были стройными, симметричными и непециализированными, вероятно, бесполезными для полета. Они образовали ряды, которые были прикреплены непосредственно к большому мясистому пропатагию, соединяющему верхнюю и нижнюю руку. [ 12 ] [ 8 ]
У большинства анхиорнитидов также было густое перья, вытянувшись по ногам. У некоторых было короткое перья ноги, но у большинства ( Анчиорнис и Педопенна например , ) были очень длинные ноги на ногах, что дало им прозвище «четырехкрытых динозавров», а также микрорапторцы . Эозиноптерикс, по -видимому, не имел каких -либо перьев на нижней части его ног, но его близкий относительный серикорнис обладал как плюмасообразными (пухлыми) перьями, простирающимися на пальцах пальцев, а также пенжельными перьями дальше вверх по ноге. [ 9 ] [ 8 ]
Отличительные черты
[ редактировать ]Foth and Rauhut (2017) создали несколько диагностических особенностей, присутствующих в Anchiornithids: [ 1 ]
- Питательное отверстие на зубном состоянии помещается в глубокую канавку (также в большинстве Troodontids и в некоторых других колурозаврах );
- Передние зубные зубы, которые меньше, более многочисленны и более расположены, чем в середине зубного ряда (также у большинства troodontids);
- Передний край акромиона края лопатки овираптозавров согнут или зацепится наружу (также у нескольких и более полученных авианов);
- Внутренняя поверхность проксимальной части малоберцовой кости является плоской (также у альварессавридов , теризинозавра и полученных авианов);
- Фонообразные задние дорсальные нейронные колючки (также в компинатидах и некоторых полученных авиаланах);
- Обширные большие пенресовые перья на ноге и лодыжке (также в микрорапторе и сапернисе ).
Систематическая история
[ редактировать ]В 2015 году Чаттерджи создал Tetrapterygidae во втором издании своей книги «Восстание птиц: 225 миллионов лет эволюции» , где он включал Сяотингю , Аурорнис , Анчиорнис и даже микрораптор ; Вместе они были предложены быть родственной группой Avialae . [ 13 ] Однако это семейство является недействительным, как и род Tetrapteryx , который является младшим синонимом Grus - поэтому Tetrapterygidae является младшим синонимом Gruidae . [ 14 ]
В своем описании Wiehenvanator Rauhut и коллеги неофициально называли группу « анхиорнитозаврами », которые они размещают за пределами Avialae. [ 15 ]
Клада была первоначально названа как « Anchiornithinae » Xu et al. (2016) и определяется как «самая инклюзивная клада, включая Anchiornis , но не Archeopteryx , Gallus , Troodon , Dromaeosaurus , Unenlagia или Epidexipteryx ». [ 16 ]
В 2017 году Foth и Rauhut в их переоценке образца Archeopteryx Haarlem (который они классифицировали его в своем собственном отдельном роде остромии [ 1 ] ) обнаружили, что анхиорнитиды - это отличная семья ближе к происхождению птиц. [ 1 ] Они предоставили свое собственное определение Anchiornithidae как «все манирапторанские тероподы , которые более тесно связаны с Anciornis Huxleyi , чем с прохожим Domesticus , Archeopteryx Lithographica , Dromaeosaurus albertensis , Troodon Formosus или Oviraptor Philoceratops ». [ 1 ]
Во время описания Halskaraptor , Cau et al. (2017) включили многие предполагаемые анкирнитиды в два различных крупномасштабных филогенетических анализа. Первым анализом стало всестороннее исследование динозавров Theropod, первоначально разработанных Lee et al. Для статьи 2014 года о миниатюризации у тероподов, ведущих к эволюции птиц. Cau et al. Использование этого первого анализа показало, что поддержка Anchiornithidae является отличительным семейством авианов. Строгий консенсусный дерево первого анализа приведен ниже: [ 17 ]
Второй анализ был впервые использован в другой статье о размере Theropod, опубликованном Brusatte et al. В 2014 году. Этот анализ (который был обновлен Cau et al. Во время исследования в 2015 году по сродствам Balaur Bondoc [ 18 ] ) сфокусированы специально на колурозаврах и обнаружили, что анхиорнитиды (представленные только Anchiornis, Xiaotingia, AuroRnis и Eosinopteryx в анализе) были Troodontids, а не авиаланами, в отличие от первого анализа. [ 17 ]
Описание Caihong от Hu et al. (2018) также внедрили анализ Брусатта и обнаружил тот же результат. Тем не менее, это исследование также внедрило анализ, выполненный Xu et al. (2015) Во время описания Yi Qi . Этот анализ поместил анкирнитиды (или, как их называет исследование, члены « Anchiorninae ») в качестве Troodontids или неразрешенных паравианцев, в зависимости от того, используются ли экологичность или анализ начальной загрузки. [ 19 ]
Анализ, используемый в описании Птицы Юрской птицы Alcmonavis Rauhut et al. (2019) восстановили анкирнитиды (представленные в анализе Eosinopteryx , Anchiornis и Ostromia ) как наиболее базальные авиаляны. Xioatingia и Pedopenna были размещены в качестве более продвинутых авиаланов ближе к Archeopteryx . [ 20 ]
В 2019 году с описанием рода позднего юрского периода Hesperornithoides , Hartman et al. , используя все названные мезозойские манираптоморфы (с добавлением 28 неназванных образцов), которые они набрали 700 символов и 501 операционных таксономических единиц, обнаружили, что большинство анхиорнитидов являются членами археоптеригиды, причем только XIAOTINGIA и Yixianosaur был классифицирован как Troodontid и A Dromaeosaurid соответственно, педопенна, обнаруженная во многих возможных позициях в филогении Paraves, и остромия описана слишком поздно, чтобы включить в анализ. [ 6 ] Ниже их филогения:
Кладограмма ниже показывает результаты филогенетического анализа с помощью CAU (2020). [ 21 ]
| |||||||||||||
Палеоэкология
[ редактировать ]Хорошее большинство известных окаменелостей Анчиорнити были обнаружены в формировании Тиаоджишан в Ляонинге , Китай, начиная с 160 миллионов лет. [ 22 ] [ 23 ] Климат в течение этого периода времени был бы субтропическим к умеренным , теплым и влажным, основанным на жизни растений, присутствующей в формации Тиаоджишан. [ 24 ] В этой среде доминировали растение деревьями для гимносекса . Там были Ginkgopsids , такие как Ginkoites , Ginkgo , Baiera , Czekanowskia и Phoenicopsis . Были также хвойные деревья, такие как Pityophyllum , Rhipidiocladus , Elatocladus , Schizolepis и Podozamites . Кроме того, ликопсиды, такие как Lycopodites и Sellaginellities , Hearsetails ( Sphenopsida ), такие как Equisetum , Cycads, такие как аномозамиты , и папоротники ( Filicopsida ), такие как тодиты и coniopteris . [ 25 ]
Китайские анхиорнитиды, обнаруженные за пределами формирования Тиаоджишан, включают Yixianosaurus longimanus , который был обнаружен в 125-миллионном раннем меловом формации Йисайана . Fujianvenator Prodigiosus был обнаружен в 148-150-миллионевой биоте Чженге в юго-восточном Китае, в которой преобладали водные и полуакопатические окаменелости, такие как рыба и черепахи, свидетельствующие о озерной болотной среде. [ 26 ] За пределами Китая был обнаружен только один род анчиорнитида: остромия , которая обнаруживается в «Тушиной формировании» из Риденбурга , Бавария , Германия . [ 1 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Foth, C.; Раухут, Оум (2017). «Переоценка Haarlem Archeopteryx и радиация динозавров Maniraptoran Theropod» . BMC Эволюционная биология . 17 (1): 236. doi : 10.1186/s12862-017-1076-y . PMC 5712154 . PMID 29197327 .
- ^ Jump up to: а беременный Син Сюй; Приветствуй тебя; Kai Du & Fenglu Han (28 июля 2011 г.). « Археоптерикский теропод из Китая и происхождение авиале» (PDF) . Природа . 475 (7357): 465–470. doi : 10.1038/nature10288 . PMID 21796204 . S2CID 205225790 . Архивировано из оригинала (PDF) 20 декабря 2016 года . Получено 6 декабря 2017 года .
- ^ Lee, Msy & Worthy, TH (2011). «Вероятность восстанавливает археоптерикс как примитивную птицу» . Биологические письма . 8 (2): 299–303. doi : 10.1098/rsbl.2011.0884 . PMC 3297401 . PMID 22031726 .
- ^ Стивен Л. Брусатт; Грэм Т. Ллойд; Стив С. Ван; Марк А. Норелл (2014). «Постепенная сборка плана птичьего тела завершилась быстрыми темпами эволюции на переходе динозавров-птиц» . Текущая биология . 24 (20): 2386–2392. doi : 10.1016/j.cub.2014.08.034 . PMID 25264248 . S2CID 8879023 .
- ^ Cai-zhi shen; Бо Чжао; Чун-Линг Гао; Jun-Chang Lü; Мартин Кундрат (2017). «Новый динозавр Troodontid ( Liaoningvenator Curriei Gen. Et Sp. Nov.) Из ранней меловой формирования Йиксиан в западной провинции Ляонинг». Acta Geoscientica Sinica . 38 (3): 359–371. doi : 10.3975/cagsb.2017.03.06 .
- ^ Jump up to: а беременный Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Липпинкотт, Джессика; Lovelace, David M. (2019). «Новый паравийский динозавр из позднего юрского периода Северной Америки поддерживает позднее приобретение полета птиц» . ПЕРЕЙ . 7 : E7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525 . PMID 31333906 .
- ^ Ван, М.; Ван, х.; Wang, y.; Чжоу, З. (2016). «Новая базальная птица из Китая с последствиями для морфологического разнообразия у ранних птиц» . Научные отчеты . 6 : 19700. DOI : 10.1038/SREP19700 . PMC 4726217 . PMID 26806355 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Лефевр, Улиссе; Кау, Андреа; Синкотта, Ауде; Ху, Донгу; Чинсами, Анусуя; Escuillié, Франсуа; Godefroit, Pascal (2017). «Новый юрский теропод из Китая документирует переходный шаг в макроструктуре перьев». Наука природы . 104 (9–10): 74. Bibcode : 2017scina.104 ... 74L . doi : 10.1007/s00114-017-1496-y . PMID 28831510 . S2CID 253637872 .
- ^ Jump up to: а беременный Godefroit, Pascal; Demuynck, Хелена; Дайк, Гарет; Ху, Донгу; Escuillié, Франсуа; Клейс, Филипп (22 января 2013 г.). «Снижение оперения и способность к полету нового юрского паравина из Китая» . Природная связь . 4 : 1394. DOI : 10.1038/ncomms2389 . PMID 23340434 . S2CID 205315142 .
- ^ Донгю Ху; Джулия А. Кларк; Чад М. Элиасон; Руи Цю; Quanguo li; Мэтью Д. Шоуки; Cuilin Zhao; Лилиана д'Альба; Джинкай Цзян; Син Сюй (2018). «Косхливый динозавр юрского периода с доказательствами переливающегося оперения подчеркивает сложность в ранней паравиской эволюции» . Природная связь . 9 (1): Статья № 217. Bibcode : 2018natco ... 9..217H . doi : 10.1038/s41467-017-02515-y . PMC 5768872 . PMID 29335537 .
- ^ Сатта, Эван Т.; Гелернертер, Ребекка; Винтер, Якоб (2018). «Дополнительная информация о примитивном контуре и крылавом переносе парависких динозавров» . Палеонтология . 61 (2): 273–288. doi : 10.1111/pala.12342 . HDL : 1983/61351C6D-1517-4101-BAC8-50CBB733761D . ISSN 1475-4983 . S2CID 56104335 .
- ^ Ван, Сяоли; Питман, Майкл; Чжэн, Сяотинг; Кэй, Томас Г.; Фальк, Аманда Р.; Хартман, Скотт А.; Сюй, Син (1 марта 2017 г.). «Базальная паравийская функциональная анатомия, освещенная с высокой контуром тела» . Природная связь . 8 : 14576. BIBCODE : 2017Natco ... 814576W . doi : 10.1038/ncomms14576 . PMC 5339877 . PMID 28248287 .
- ^ Chatterjee, S. (2015). Рост птиц: 225 миллионов лет эволюции. Издательство Johns Hopkins University Press, 45–48.
- ^ Мэтью Мартиниюк (24 мая 2015 г.). «Кран и микрораптор» . Dinogoss: блог о стволовых птицах. Архивировано из оригинала 16 июня 2015 года.
- ^ Rauhut, Owm, Hübner, K., 2015 , 62
- ^ Сюй; тр. (2016). Био: хронология, тафономия, Acta Geologic Synica 90 (6): 2229–2 doi : 10.111/ 1755-6724.1333 S2CID 13331433 .
- ^ Jump up to: а беременный Кау, а.; Бейран, В.; Voeten, D.; Фернандес, В.; Tafforeau, P.; Stein, K.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, K.; Керри, П.; Godefroit, P. (2017). «Синхротроновое сканирование выявляет амфибийную экоморфологию в новой кладе динозавров, похожих на птицы». Природа . 552 (7685): 395–399. Bibcode : 2017natur.552..395c . doi : 10.1038/nature24679 . PMID 29211712 . S2CID 4471941 .
- ^ Кау, Андреа; Броум, Том; Найш, Даррен (18 июня 2015 г.). «Филогенетическое сродство странного мела -румынского тероподбалаура Бонк (Dinosauria, Maniraptora): Dromaeosaurid или нелетающая птица?» Полем ПЕРЕЙ . 3 : E1032. doi : 10.7717/peerj.1032 . ISSN 2167-8359 . PMC 4476167 . PMID 26157616 .
- ^ Сюй, Син; Цзян, Джинкай; Д'Альба, Лилиана; Чжао, Куилин; Мэтью Д. Шоуки; Ли, Quanguo; Цю, Руи; Элиасон, Чад М.; Кларк, Джулия А. (15 января 2018 г.). «Косхливый динозавр юрского периода с доказательствами переливающегося оперения подчеркивает сложность в ранней паравиской эволюции» . Природная связь . 9 (1): 217. Bibcode : 2018natco ... 9..217h . doi : 10.1038/s41467-017-02515-y . ISSN 2041-1723 . PMC 5768872 . PMID 29335537 .
- ^ Раухут, О.; Tischlinger, H.; Фот, С. (14 мая 2019 г.). «Неархеоптеригидский авиалан теропод из покойной юры Южной Германии» . элиф . 8 : E43789. doi : 10.7554/elife.43789 . ISSN 2050-084X . PMC 6516837 . PMID 31084702 .
- ^ Кау, Андреа (25 февраля 2020 г.). «План тела Halskaraptor Escuilliei (Dinosauria, Theropoda) не является переходной формой вдоль эволюции гиперкарнословия Dromaeosaurid» . ПЕРЕЙ . 8 : E8672. doi : 10.7717/peerj.8672 . ISSN 2167-8359 . PMC 7047864 . PMID 32140312 .
- ^ Zhou, Z.-h.; Ван, Ю. (2017). «Соглашения позвоночных биоты Jurassic Yanliao и ранней меловой биоты Jehol: сравнения и последствия». Палеоворд . 26 (2): 241. doi : 10.1016/j.palwor.2017.01.002 .
- ^ Салливан, C.; Wang, y.; Hone, DWE; Wang, y.; Сюй, х.; Чжан Ф. (2014). «Позвоночные биоты Джуры Даугугу в северо -восточном Китае». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (2): 243–280. doi : 10.1080/02724634.2013.787316 . S2CID 849448444 .
- ^ Wang, y.; Кен, с.; Zhang, W.; Чжэн С. (2006). «Биоразнообразие и палеоклимат средней юрской флоры из формирования Тиаоджишан в западном Ляонинге, Китай». Прогресс в естественных науках . 16 (1): 222–230. doi : 10.1080/10020070612330087 .
- ^ Чжан, Куйян; Ян, Дин; Рен, Донг (2006). «Первая муха Snipe (Diptera: Rhagionidae) из средней юры Внутренней Монголии, Китай». Zootaxa . 1134 : 51–57. doi : 10.11646/Zootaxa.1134.1.3 .
- ^ Сюйт; Чи ; , 1476-4687 .
