✖


Jump to content

Pterodactylus

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлен из Pterodactylus antiquus )
Для других видов использования см. Pterodactyl (устранение неоднозначности) .
Птеродактил также является неформальным названием для членов Ордена Птерозаврия .

Pterodactylus
суб-адульта типа Образец P. antiquus , баварская государственная коллекция для палеонтологии и геологии
Научная классификация Измените эту классификацию
Домен: Эукариота
Королевство: Животное
Филум: Chordata
Заказ: † Птерозаврия
Подотряд: † pterodactyloidea
Клада : † eccthassmatia
Род: † pterodactylus
Cuvier , 1809
Тип видов
† Древний птеродактил
Разновидность
Синонимы
Род синонимия
Виды синонимия

Pterodactylus (от древнегреческого : pterodactylus , романизированный : pterodáktylos ' крылатый палец ' [ 2 ] ) является родом вымерших птерозавров . Считается, что он содержит только один вид , Pterodactylus antiquus , который был первым птерозавром, который был назван и идентифицирован как летающая рептилия , и одна из первых доисторических рептилий, которые когда -либо были обнаружены.

Ископаемые останки Pterodactylus были в основном обнаружены в известняке Солнгофена в Баварии , Германия , который датируется поздней юрской периодом ( титонианская стадия), примерно от 150,8 до 148,5 миллионов лет назад. Более фрагментарные остатки Pterodactylus предварительно были выявлены из других мест Европы и в Африке . [ 3 ]

Pterodactylus был универсальным хищником , который, вероятно, питался различными беспозвоночными и позвоночными. Как и у всех птерозавров, у Pterodactylus были крылья, образованные кожей и мышечной мембраной, растянутой от удлиненного четвертого пальца до задних конечностей. Он поддерживался внутри коллагеновой волокна и внешне кератиновыми хребтами. Pterodactylus был небольшим птерозавром по сравнению с другими известными родами, такими как Pteranodon и Quetzalcoatlus , и он также жил ранее, в течение позднего юрского периода, в то время как птеродон и кецалкоатлус жили в поздний меловой . Pterodactylus жил рядом с другими мелкими птерозаврами, такими как известный Rhamphorhynchus , а также с другими родами, такими как Scaphognathus , Anurognathus и Ctenochasma . Pterodactylus классифицируется как ранний член Ctenochasmatid Lineage , в рамках Pterosaur Clade Pterodactyloidea . [ 4 ] [ 5 ]

Открытие и история

[ редактировать ]
Оригинальная медная гравюра голотипа antiquus P. от Egid Verhelst II и опубликованная итальянским ученым Cosimo Alessandro Collini , 1784

Типовый образец животного, известного как Pterodactylus antiquus, был первым ископаемым птерозавра, когда -либо идентифицированным. Первый образец Pterodactylus был описан итальянским ученым Cosimo Alessandro Collini в 1784 году на основе ископаемого скелета, который был обнаружен из известняка Сольнхофена в Баварии. Коллини был куратором «Естественного» или «Кабинета курьезов» или природы (предшественником современной концепции музея естественной истории ) во дворце Чарльза Теодора, избирателя Баварии в Мангейме . [ 6 ] [ 7 ] Образец был предоставлен коллекции графа Фридриха Фердинанда Зу Паппенхайма около 1780 года, был извлечен из литографического карьера из известняка в Эйхштатте . [ 8 ] Фактическая дата обнаружения и вступления образца в коллекцию неизвестна, однако, и она не была упомянута в каталоге коллекции, взятой в 1767 году, поэтому он должен был быть приобретен в какой -то момент между этой датой и его описанием 1784 года Коллини. Это делает его потенциально самой ранней задокументированной находкой птерозавра; «Пестер -образец» рода Аурорацдарчо был описан в 1779 году и, возможно, был обнаружен ранее, чем образец Мангейма, но сначала он считался окаменелым ракообразным, и только в 1856 году этот вид был должным образом описан как птерозавр Немецкий палеонтолог Герман фон Мейер . [ 6 ]

Восстановление водного птеродактила в 1830 году.

В своем первом описании образца Мангейма Коллини не пришел к выводу, что это летающее животное. На самом деле, Коллини не мог понять, каким животным оно могло быть, отвергая сходство с птицами или летучими мышами. Он предположил, что это могло быть морским существом, не по какой -либо анатомической причине, а потому, что он думал, что глубины океана с большей вероятностью размещали неизвестные виды животных. [ 9 ] [ 10 ] Идея о том, что птерозавры были водными животными, сохранялась среди меньшинства ученых еще в 1830 году, когда немецкий зоолог Иоганн Георг Ваглер опубликовал текст «амфибий», в который включал иллюстрацию Pterodactylus, используя свои крылья в качестве Flippers. Ваглер зашел так далеко, чтобы классифицировать Pterodactylus , наряду с другими водными позвоночными (а именно пласиозоми , ихтиозаврами и монотримами ), в классе грифи, между птицами и млекопитающими. [ 11 ]

Первоначальное восстановление жизни Германа, первое из любого птерозавра, 1800

Немецкий/французский ученый Иоганн Германн был тем, кто впервые заявил, что Pterodactylus использовал свой длинный четвертый палец для поддержки мембраны крыла. Еще в марте 1800 года Герман предупредил выдающегося французского ученого Жоржа Кювье о существовании ископаемого Коллини, полагая, что оно было захвачено вторгающимися силами французского консульства и отправлено в коллекции в Париже (и, возможно, саму Кювье) в качестве военной бобы ; В то время специальные французские политические комиссары систематически захватывали художественные сокровища и объекты, представляющие научный интерес. Герман послал Кювье письмо с его собственной интерпретацией образца (хотя он не изучал его лично), которое, как он считал млекопитающим , включая первое известное восстановление жизни птерозавра. Германн восстановил животное с помощью крыльев, простирающихся от длинного четвертого пальца до лодыжки и покрытия меха (ни крыланые мембраны, ни мех не были сохранены в образце). Герман также добавил мембрану между шеей и запястьем, как и условие в летучие мыши Кювье согласился с этой интерпретацией, и по предложению Германа Кювье стал первым, кто опубликовал эти идеи в декабре 1800 года в очень коротком описании. [ 10 ] Однако, вопреки Герману, Кювье был убежден, что животное было рептилия . [ 12 ] Образец фактически не был захвачен французами. Скорее, в 1802 году, после смерти Чарльза Теодора, он был доставлен в Мюнхен , где барон Иоганн Пол Карл фон Молл получил общее освобождение от конфискации для баварских коллекций. [ 6 ] Кювье попросил фон Молла изучить окаменелость, но был проинформирован о том, что его нельзя найти. Animal В 1809 году Cuvier опубликовал несколько более длинное описание, в котором он назвал Petro-Dactyle , [ 13 ] Однако это была типографская ошибка, и позже он был исправлен в Ptéro-Dactyle . [ 10 ] Он также опроверг гипотезу Иоганна Фридриха Блюменбаха о том, что это была бы береговая птица. [ 13 ] Кювье отметил: «Невозможно сомневаться в том, что длинный палец служил для поддержки мембраны, которая, удлиняя переднюю конечность этого животного, образовало хорошее крыло». [ 14 ]

Неправильное восстановление вида фон Симерринг 1817 г.

Вопреки отчету фон Молла, ископаемое не пропустило; Это изучалось Сэмюэлем Томасом фон Сёммерринг , который прочитал общественную лекцию об этом 27 декабря 1810 года. В январе 1811 года фон Суммерринг написал письмо Кювье, охватившего тот факт, что он только недавно был проинформирован о просьбе Кювье о информации. Его лекция была опубликована в 1812 году, и в ней фон Семмерринг назвал вид Ornithocephalus antiquus . [ 15 ] Животное было описано как как летучая мышь, так и форма между млекопитающими и птицами, т. Е. Не промежуточным по спускам, а в «сродстве» или архетипе . Кювье не согласился, и в том же году в своих ископах Ossemens предоставили длинное описание, в котором он подтвердил, что животное было рептилия. [ 16 ] Только в 1817 году был второй образец Pterodactylus выявлен , опять же из Солнхофена . Этот крошечный образец был в этом году, описанный фон Семерринг как Ornithocephalus brevirostris , названный в честь его короткой морды, теперь считается юношеским персонажем (этот образец, как полагают, представляет собой ювенильный образец другого рода, вероятно, Ctenochasma ). [ 17 ] Он предоставил восстановление скелета, первого, опубликованного для любого птерозавра. [ 10 ] Это реставрацию было очень неточным, фон Санмирринг, принимая длинные метакарпалы за кости нижней руки, нижнюю руку за плечевую кость , это плечо для кости молочной железы и эту грудину снова для лопастей . [ 18 ] Sömmerring не изменил свое мнение, что эти формы были летучими мышами, и эта «модель летучей мыши» для интерпретации птерозавров останется влиятельной еще долго после того, как консенсус был достигнут около 1860 года, что они были рептилиями. Стандартные предположения заключались в том, что птерозавры были четвероногими, неуклюжными на земле, меховой, уплотненной и имели крыло мембрану, достигнутой лодыжкой. Некоторые из этих элементов были подтверждены, некоторые опровергнуты современными исследованиями, в то время как другие остаются спорными. [ 19 ]

В 1815 году общее название Ptéro-Dactyle было латинизировано в Pterodactylus Константином Сэмюэлем Рафинсом . [ 20 ] Однако не зная о публикации Рафинса, сам Кювье в 1819 году латинизировал название Ptéro-Dactyle в Pterodactylus , [ 21 ] Но конкретное имя, которое он тогда дал, Longirostris , должно приостановить приоритет антикуусу фон Семерринг . [ 21 ] В 1888 году английский Ричард Лидеккер обозначил Pterodactylus antiquus как тип видов Pterodactylus натуралист , и считал Ornithocephalus antiquus синоним. Он также назначил образца BSP AS.I.739 как голотип рода. [ 22 ]

Описание

[ редактировать ]
Размер голотипа суб-адольта (синий) и взрослых (зеленые) образцы как в летающих, так и в посах по сравнению с человеком

Pterodactylus известен из более чем 30 ископаемых образцов, и, хотя большинство принадлежат несовершеннолетним, многие сохраняют полные скелеты. [ 17 ] [ 23 ] Antiquus pterodactylus был относительно небольшим птерозавром, с предполагаемым размахом для взрослых около 1,04 метра (3 фута 5 дюймов), основанным на единственном известном образце для взрослых, который представлен изолированным черепом. [ 17 ] Считалось, что другие «виды» были меньше. [ 22 ] Тем не менее, было показано, что эти меньшие образцы представляют несовершеннолетних птеродактиласа , а также его современных родственников, включая Ctenochasma , Germonodactylus , Aurorarowdarcho , Gnathosaurus и гипотетически Aerodactylus , если этот род действительно обоснован. [ 24 ]

Черепа взрослого птеродактила были длинными и тонкими, с около 90 узкими и коническими зубами. Зубы простирались назад от кончиков обеих челюстей, и стали меньше дальше от кончиков челюсти. Это было не похоже на тех, которые видели в большинстве родственников, где зубы отсутствовали в верхней части челюсти и были относительно однородными по размеру. Зубы Pterodactylus также простирались дальше обратно в челюсть по сравнению с близкими родственниками, а некоторые присутствовали под передней частью Nasoantorbital Fenestra , который является самым большим отверстием в черепе. [ 17 ] Другая аутапоморфия , которую имеет Pterodactylus, заключается в том, что череп и челюсти были прямыми, которые не похожи на восходящие изогнутые челюсти, наблюдаемые в связанных сенохазматидах . [ 25 ]

жизни Восстановление BMMS 7, крупнейший известный образец Pterodactylus . Форма гребня мягких тканей основана на образце BSP 1929 I 18

Pterodactylus , как и родственные птерозавры, имел гребень на своем черепе, состоящий в основном из мягких тканей. У взрослых Pterodactylus этот гребень простирался между задним краем анторбитального фенестра и задней частью черепа. По крайней мере, в одном образце у гребня была короткая костная основа, также наблюдаемая у родственных птерозавров, таких как Germonodactylus . Сплошные гребня были обнаружены только на крупных, полностью взрослых образцах Pterodactylus , что указывает на то, что это была структура дисплея, которая стала больше и более развитой, поскольку люди достигли зрелости. [ 17 ] [ 26 ] В 2013 году исследователь птерозавра С. Кристофер Беннетт отметил, что другие авторы утверждали, что герб мягких тканей Pterodactylus простирался назад за черепом; Сам Беннетт, однако, не нашел никаких доказательств того, что гребень простирается мимо задней части черепа. [ 17 ] Два экземпляра P. antiquus (Holotype Passimen BSP как i 739 и неполный череп BMMS 7, самый большой известный череп P. antiquus ) имеют низкий костный гребень на своих черепах; В BMMS 7 он имеет длину 47,5 мм (1,87 дюйма, более или менее 24% от предполагаемой общей длины его черепа) и имеет максимальную высоту 0,9 мм (0,035 дюйма) над орбитой. [ 17 ] Несколько образцов, ранее упоминавшихся о P. antiquus, сохранивших доказательства расширений этих гребней мягких тканей, включая «затылочный лаплет», гибкую, подобную TAB структуру, простирающуюся от задней части черепа. Большинство из этих образцов были реклассифицированы в связанных видах Aerodactylus scolopaciceps , что, однако, может быть не чем иным, как младшим синонимом. Даже если Aerodactylus были действительными, по крайней мере, один образец с этими функциями по -прежнему считается Pterodactylus , BSP 1929 I 18, который имеет затылочный лаплет, аналогичный предлагаемому определению Aerodactylus , а также обладает небольшим треугольным красом мягкой ткани с пиком гребня, расположенного над глазами. [ 17 ]

Палеобиология

[ редактировать ]

История жизни

[ редактировать ]
Тип образец вида P. привлекательность , которая теперь считается юношеской выборкой P.

Как и другие птерозавры (в частности, Rhamphorhynchus ), образцы Pterodactylus могут значительно различаться в зависимости от возраста или уровня зрелости. Как пропорции костей конечности, размер и форма черепа, а также размер и количество зубов изменились по мере роста животных. Исторически это привело к тому, что различные стадии роста (включая стадии роста родственных птерозавров) были приняты за новые виды Pterodactylus . Несколько подробных исследований с использованием различных методов измерения кривых роста среди известных образцов показали, что на самом деле существует только один действительный вид Pterodactylus , P. Antiquus . [ 25 ]

Самые молодые незрелые образцы Pterodactylus antiquus (попеременно интерпретируемые как молодые образцы отдельных видов P. Kochi ) имеют небольшое количество зубов, всего лишь 15 в некоторых, а зубы имеют относительно широкое основание. [ 23 ] Зубы других образцов P. antiquus уже уже и многочисленны (до 90 зубов присутствуют в нескольких образцах). [ 25 ]

Образцы Pterodactylus можно разделить на два разных класса. В первом году черепа составляют всего 15-45 миллиметров (от 0,59 до 1,77 дюйма). Второй год характеризуется черепами от 55 до 95 миллиметров (от 2,2 до 3,7 дюйма), но все еще незрелые. Эти первые две группы размером когда -то были классифицированы как несовершеннолетние и взрослые вида P. Kochi , пока дальнейшее исследование не показало, что даже предполагаемые «взрослые» были незрелыми и, возможно, принадлежат к отдельному роду. Классы третьего года представлены образцами «традиционного» P. Antiquus , а также несколькими изолированными большими образцами, когда -то назначенными P. Kochi , которые перекрывают P. antiquus по размеру. Тем не менее, все образцы в этом третьем курсе также показывают признаки незрелости. Полностью зрелые образцы Pterodactylus остаются неизвестными или, возможно, были ошибочно классифицированы как другой род. [ 23 ]

Рост и сезон размножения

[ редактировать ]
Ископаемое таз большого экземпляра, теперь называемая сомнительным видом P. grandipelvis

Отчетливые классы образцов Antiquus pterodactylus показывают, что этот вид, как и современный Rhamphorhynchus muensteri , вероятно, разводился сезонно и последовательно вырос в течение жизни. Новое поколение класса 1-го года P. antiquus был бы произведен сезонно и достиг 2-го года размера к тому времени, когда вылупилось следующее поколение, создавая различные «комки» людей одинакового размера и старших людей в записи окаменелости. Самый маленький класс размера, вероятно, состоял из людей, которые только начали летать и были менее одного года. [ 23 ] [ 27 ] Второй год класса представляет людей от одного до двух лет, а редкий третий год состоит из образцов старше двух лет. Эта модель роста аналогична современным крокодилам , а не на быстрый рост современных птиц . [ 23 ]

Ежедневные модели активности

[ редактировать ]

Сравнения между склеральными кольцами Pterodactylus antiquus и современных птиц и рептилий позволяют предположить, что он мог быть суточным . Это также может указывать на нишевое разделение с современными птерозаврами, которые, как выяснилось, что это не ночные , такие как Ctenochasma и Rhamphorhynchus . [ 28 ]

Диета

[ редактировать ]

Основываясь на форме, размере и расположении зубов, Pterodactylus уже давно признан плотоядным животным, специализирующимся на мелких животных. Исследование, проведенное в 2020 году износа зубов птерозавра, подтвердило гипотезу о том, что Pterodactylus преследовал в основном беспозвоночных и имела стратегию общего числа кормления, обозначенная относительно высокой силой укуса. [ 29 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]
Гипотетическое восстановление Pterodactylus в окружающей среде

Образцы Pterodactylus были обнаружены в основном в известняке Сольнхофена (геологически известного как Альтмюльтальная формация) Баварии , Германия . Основной композицией этого образования является мелкозернистый известняк , который возник в основном из близлежащих городов Солнхофен и Эйхштатт, которые образуются с помощью грязевых иловых отложений. [ 3 ] Solnhofen Limestone - это разнообразный Lagerstätte , который содержит широкий спектр различных существ, в том числе очень подробные ископаемые отпечатки организмов мягкого тела, таких как медузы . обильные образцы птерозавров, аналогичных птеродактилусу В форме также были обнаружены , в них включают Rhamphorhynchids Rhamphorhynchus и Scappognathus , [ 30 ] Несколько галлодактилидов, таких как Aerodactylus , [ 23 ] Ardeadactylus , Aurorazhdarcho и Cycnorhamphus , [ 7 ] ctenochasmatids ctenochasma ​ [ 31 ] и Gnathosaurus , анурогнатид Anurognathus , Germonodactylid Germanodactylus , а также базальный euctenochasmatian diopecephalus . [ 32 ] Ископаемые останки археоптерикса компзонатхана и . были также обнаружены в известняке, эти образцы были связаны с ранней эволюцией перьев , поскольку они были одними из единственных, у которых были их в период юрского периода [ 33 ] Различные останки ящерицы также были обнаружены вместе с таковыми у Pterodactylus , с несколькими образцами, назначенными Ardeosaurus , Bavarisaurus и Eichstaettisaurus . [ 34 ] [ 35 ] Образцы крокодиломорфа были широко распространены в рамках ископаемого участка, большинство из которых были отнесены к Metriorhynchid родам Cricosaurus , Dakosaurus , [ 36 ] Geosaurus и Rhacheosaurus . [ 37 ] Эти роды в разговорной речи называются морскими или морскими крокодилами из -за их аналогичного построения. [ 38 ] В родах черепахи Eurysternum и Paleomedusa также были обнаружены в формировании. [ 39 ] Окаменелости Ихтиозавра агирозавра также, по -видимому, присутствовали на месте, [ 40 ] а также рыба остается, со многими образцами, назначенными рыбами с лучами, такими как халеккоморфы , Лепидоты , [ 41 ] PropterusСаке [ 42 ] Gyrodus , Mesturus , Proscinetes , Cutus , [ 42 ] Офиопсис [ 43 ] и оппепеллелла , [ 41 ] пахикормиды ​ астенокорм , гипсокорм и ортокорм , [ 44 ] а также аспидоринхид Aspidorhynchus и Ichthyodectid Thrissops . [ 45 ] [ 46 ]

Классификация

[ редактировать ]
П. Образец Antiquus и Counterplate (AMNH 1942), показывающий мышечные впечатления в мембранах груди и крыла

Первоначальные классификации для Pterodactylus начались, когда палеонтолог Германн фон Мейер использовал название Pterodactyli, чтобы содержат Pterodactylus и другие птерозавры, известные в то время. Это было отправлено на семейство Pterodactylidae принца Чарльза Лейкена Бонапарта в 1838 году. Однако этой группе в последнее время получили несколько конкурирующих определений. [ 4 ] [ 47 ]

Начиная с 2014 года, исследователи Стивен Видович и Дэвид Мартилл построили анализ, в котором несколько птерозавров, традиционно рассматриваемых как археоптеродактилоиды, тесно связанные с Ctenochasmatoids, могли быть более тесно связаны с более продвинутыми дсунгариптероидами или в некоторых случаях, выпадали за пределы обеих групп. Их заключение было опубликовано в 2017 году, в котором они поместили Pterodactylus в качестве базального члена Suborde Pterodactyloidea . [ 32 ]

Pterodactyloidea

Как показано ниже, результаты другой топологии основаны на филогенетическом анализе, сделанный Лонгрич, Мартилл и Андресом в 2018 году. В отличие от предыдущих результатов, они поместили Pterodactylus в клад Euctenochasmatia , что приводит к более полученному положению. [ 5 ]

Archaeopterodactyloidea

Ранее назначенные виды

[ редактировать ]
Образец ископаемого вида Rhamphorhynchus muensteri , который ранее был назначен как вид pterodactylus münsteri

Многочисленные виды были отнесены к Pterodactylus за годы, прошедшие с момента его открытия. В первой половине 19 -го века любые новые виды птерозавров будут названы Pterodactylus , который, таким образом, стал « таксоном мусора ». [ 32 ] Даже после того, как явно различные формы были впоследствии, получившим свое общее название, новые виды будут созданы из самых продуктивных мест по всей Европе и Северной Америке, часто основанными на лишь немного разных материалах. [ 48 ]

Самые ранние переназначения видов птерозавров в Pterodactylus начались в 1825 году с описанием Rhamphorhynchus ; Сборщик ископаемых Георг Граф Зу Мюнстер предупредил немецкого палеонтолога Сэмюэля Томаса фон Сёммерра о нескольких отдельных образцах ископаемых, как подумал, что они принадлежат древней птице. [ 49 ] Дальнейшие ископаемые препараты обнаружили зубы, на которые Граф Зу Мюнстер создал актерский состав черепа. Позже он отправил актерского состава профессору Георгу Августа Голдфусс , который признал его как птерозавр, в частности, вид pterodactylus . В то время, однако, большинство палеонтологов неправильно рассматривают род Ornithocephalus ( Lit.   « Голова птиц » ), чтобы быть достоверным названием для Pterodactylus , и поэтому обнаруженный образец был назван как Ornithocephalus münsteri , который был впервые упомянут самим Graf Zu Münster. [ 50 ] Другой образец был обнаружен и описан Гравом Зу Мюнстером в 1839 году, он назначил этот образец новому отдельному виду, называемому Ornithocephalus longicaudus ; Конкретное имя означает «длинный хвост», ссылаясь на размер хвоста животного. [ 51 ] Немецкий палеонтолог Герман фон Мейер в 1845 году официально исключил, что род pterodactylus имел приоритет над Ornithocephalus , поэтому он переназнал вид O. münsteri и O. longicaudus в Pterodactylus münsteri и pterodactylus longicaudus . [ 52 ] В 1846 году фон Мейер создал новые виды pterodactylus gemmingi на основе длиннохвостовых останков; Конкретное название чтит коллекционер ископаемых Карл Эминг фон Джемминг . [ 53 ] название Rhamphorhynchus ( горит   установил общее . Позже , , фон Мейер наконец -то в 1847 году Он назначил вид P. longicaudus в качестве типового вида Rhamphorhynchus , что привело к новой комбинации под названием Rhamphorhynchus longicaudus . [ 54 ] Вид R. Münsteri был позже изменен на R. Muensteri Лидеккером в 1888 году из-за правила ICZN , которое запрещает нестандартные латинские признаки, такие как ü , по научным названиям. [ 22 ]

Голотип фрагменты челюсти и зубы Cimoliopterus , который ранее был известен как Pterodactylus cuvieri

Начиная с 1846 года, около деревни было найдено много экземпляров птерозавров в деревне Бурхэм , Бурхэм, Англия , Англия и Джеймсом Скоттом Бауэрбанком сэром Ричардом Оуэном . Bowerbank назначил ископаемые остатки двум новым видам; Первый был назван в 1846 году как Pterodactylus giganteus ; [ 55 ] Конкретное название означает «гигантский» на латыни, что касается большого размера останков, а второй вид был назван в 1851 году как Pterodactylus cuvieri , в честь французского ученого Жоржа Кювье. [ 56 ] Позже, в 1851 году, Оуэн назвал и описал новые образцы птерозавра, которые были обнаружены еще раз в Англии. Он назначил эти образцы новым видам, называемым Pterodactylus compressirostris . [ 57 ] Однако в 1914 году палеонтолог Реджинальд Хули переписал P. compressirostris , на который он установил род Lonchodectes ( Lit.   « Lance Beater » ) и, следовательно, сделал P. compressirostris вида и создал новую комбинацию L. compressirostris . [ 58 ] В обзоре 2013 года P. giganteus и P. Cuvieri были переназначены на новые роды; P. giganteus был переназначен на род под названием Lonchodraco ('Lance Dragon'), который привел к новой комбинации под названием L. giganteus , а P. cuvieri был переназначен на новый род Cimoliopterus ('Comking Wing'), создание C. cuvieri Полем [ 59 ] Еще в 1859 году Оуэн обнаружил, что остается передней частью морды в Кембриджском Гринане и назначил его в виды Pterodactylus segwickii ; В честь Адама Седжвика , британского геолога. [ 60 ] Этот вид, однако, был переназначен на род Camposipterus в 2013 году, что создало новую комбинированную Camposipterus segwickii . [ 59 ] Позже, в 1861 году, Оуэн обнаружил многократно выглядящие ископаемые останки еще раз в Кембриджском Гринсэде, они были назначены новым видам под названием Pterodactylus simus , [ 61 ] Хотя британский палеонтолог Гарри Говиер Сили создал отдельное общее название, называемое Ornithocheirus и переназначил P. simus в качестве типового вида, который создал комбинацию Ornithocheirus simus . [ 62 ] Между 1869 и 1870 годами Сили перенесли много видов птерозавров в орнитохейрус , а также создал несколько новых видов. [ 62 ] [ 63 ] Многие из этих видов, однако, в настоящее время реклассифицированы в другие роды или считаются номинальной Дубией . [ 59 ] В 1874 году в Англии были обнаружены дальнейшие образцы, опять же, они были отнесены к новому виду под названием Pterodactylus sagittirostris , [ 64 ] Этот вид, однако, был переназначен на род Lonchodectes в 1914 году Hooley, который привел к L. Sagittirostris . [ 58 ] Этот вывод был пересмотрен Rigal et al. В 2017 году, который не согласился с переназначением Хули и, следовательно, создал род Serradraco , который впоследствии привел к новой комбинации под названием S. Sagittirostris . [ 65 ]

Образец YPM1177, первый неокрытый череп птеродона , который был затем назначен как вид pterodactylus

Назначение новых видов птерозавра птеродактилусу было не только в Европе, но и в Северной Америке; Палеонтологи, такие как Отниэль Чарльз Марш в 1871 году, например, описали несколько беззубых образцов птерозавра, которые сопровождались зубами, которые принадлежали к рыбному Xiphactinus , которые Марш предполагал, что эти зубы принадлежали к образцам птерозавра, которые он обнаружил, так как все птерозавры обнаружили в то время, которые были обнаружены в то время в то время были зубы. Затем он назначил эти образцы новым видам, называемым «pterodactylus oweni» , но это было изменено на Pterodactylus occidentalis , потому что «P. Oweni» было обнаружено, что виды птерозавров, описанные с тем же названием, в 1864 году. [ 66 ] [ 67 ] В 1872 году американский палеонтолог Эдвард Дрибер Коуп также обнаружил различные образцы птерозавра в Северной Америке, он назначил их двум новым видам, известным как Ornithochirus Umbrosus и Ornithochus Harpyia , Cope попытка назначить образцы, которые он нашел роду Ornithocheirus , но он забыл, что он забыл о том E '. [ 68 ] В 1875 году, однако, Cope переназначил вид O. umbrosus и O. harpyia в Pterodactylus Umbrosus и Pterodactylus harpyia эти виды считались Nomina Dubia . , хотя с тех пор [ 69 ] [ 67 ] Палеонтолог Сэмюэль Уэнделл Уиллистон обнаружил первый череп птерозавра и обнаружил, что животное было беззубым, [ 67 ] Это заставило болота создать род Pteranodon (Lit. «Беззубые крыло») и, следовательно, переназначил все американские виды птерозавров, в том числе те, которые он назвал, от Pterodactylus до Pteranodon . [ 70 ]

Позже, в 1980 -х годах, последующие изменения Питера Велнхофера сократили количество признанных видов примерно до полудюжины. Многие виды, назначенные Pterodactylus, были основаны на юношеских образцах и впоследствии были признаны незрелыми особенными лицами других видов или родов. К 1990 -м годам было понято, что это было верно даже для части оставшихся видов. P. elegans Например, были обнаружены многочисленными исследованиями как незрелая Ctenochasma . [ 25 ] Другим видом pterodactylus, первоначально основанных на небольших, незрелых образцах, был P. micronyx . Тем не менее, было трудно точно определить, каким родом и видам P. Micronyx может быть юношеская форма. Стефан Жуве, Кристофер Беннетт и другие когда -то предположили, что он, вероятно, принадлежал либо гнатозавру Subulatus , либо один из видов, принадлежащих к Ctenochasma , [ 24 ] [ 25 ] хотя после дополнительного исследования Беннетт назначил его роду Aurorarazhdarcho . [ 17 ] Другим видом со сложной историей является P. longicollum , названный фон Мейером в 1854 году, на основе большого образца с длинной шеей и меньшим количеством зубов. Многие исследователи, в том числе Дэвид Анвин , обнаружили, что P. longicollum отличается от P. Kochi и P. Antiquus . Unwin обнаружил, что P. longicollum был ближе к GermanoDactylus и, следовательно, требуется новое название рода. [ 4 ] Иногда он был помещен в род Diopecephalus , потому что Гарри Говиер Сили основал этот род частично на материале P. longicollum . Тем не менее, Беннетт показал, что типовой образец, позже обозначенный для Diopecephalus, был ископаемым, принадлежащим P. Kochi , и больше не считается отдельным от Pterodactylus . Следовательно, диопецефаль является синонимом Pterodactylus , и поэтому недоступен для использования в качестве нового род для «P.» Longicollum . [ 71 ] "П." Longicollum в конечном итоге был сделан типовым видом отдельного рода Ardeadactylus . [ 17 ]

Спорные виды

[ редактировать ]
Образец ювенильного типа Pterodactylus Kochi , который теперь переназначен как Diopecephalus Kochi

Единственными известными и хорошо поддерживаемыми видами, оставленными первыми десятилетиями 21-го века, были P. Antiquus и P. Kochi . Тем не менее, большинство исследований в период с 1995 по 2010 год обнаружили мало причин, чтобы разделить даже эти два вида и рассматривать их как синонимичные. [ 4 ] Более поздние исследования взаимоотношений птерозавров показали, что анурогнатиды и птеродактилоиды были родственными группами, что ограничило бы более инклюзивную группу Caelidracones всего двумя кладами. [ 72 ] [ 71 ] В 1996 году Беннетт предположил, что различия между образцами P. Kochi и P. Antiquus могут быть объяснены различиями в возрасте, причем P. Kochi (включая образцы, попеременно классифицированные у видов P. scolopaciceps ), представляющих незрелый стадия роста P. Антикус . В статье 2004 года Jouve использовал другой метод анализа и восстановил один и тот же результат, показывая, что «отличительные» особенности P. kochi были связаны с возрастом, и с использованием математического сравнения, чтобы показать, что две формы являются разными стадиями роста тот же вид. [ 25 ] Дополнительный обзор образцов, опубликованных в 2013 году, показал, что некоторые из предполагаемых различий между P. Kochi и P. Antiquus были вызваны ошибками измерения, что еще больше подтверждает их синонимию. [ 17 ]

К 2010 -м годам был разработан большой объем исследований на основе идеи, что P. Kochi и P. Scolopaciceps были ранними стадиями роста P. antiquus . Однако в 2014 году два ученых начали публиковать исследования, которые бросили вызов этой парадигме. Стивен Видович и Дэвид Мартилл пришли к выводу, что различия между образцами P. kochi , P. scolopaciceps и P. antiquus , такими как различные длины шеи, более тонкие или толстые зубы, более округлые черепа и как далеко вытянулись зубы назад в Челюсти были достаточно значительными, чтобы разделить их на три различных вида. Vidovic и Martill также провели филогенетический анализ, который рассматривал все соответствующие образцы как отдельные единицы, и обнаружили, что образец типа P. Kochi не образовал естественную группу с P. antiquus . Они пришли к выводу, что род Diopeecephalus может быть возвращен для различия «P». Кочи из P. antiquus . назвали новый род Aerodactylus и для P. scolopaciceps Они также . Итак, то, что Беннетт считал ранним этапами роста одного вида, Видович и Мартилл считали представителями новых видов. [ 48 ] [ 32 ]

В 2017 году Беннетт бросил вызов этой гипотезе, он утверждал, что, хотя Видович и Мартилл выявили реальные различия между этими тремя группами образцов, они не предоставили никакого обоснования, что различия были достаточно, чтобы различать их как виды, а не просто индивидуальные вариации, рост Изменения или просто из -за сокрушительного и искажения во время процесса ископаемости. Беннетт, в частности, указал на данные, используемые для различения Aerodactylus , что настолько отличалось от данных для родственных видов, это может быть связано с неестественной сборкой образцов. В результате Беннетт продолжал рассматривать Diopecephalus и Aerodactylus просто как годовые классы незрелого птеродактила-антиккуса . [ 73 ]

Список видов

[ редактировать ]

За более чем 200-летнюю историю различные виды Pterodactylus пережили ряд изменений в классификации и, следовательно, приобрели большое количество синонимов. Кроме того, ряд видов, назначенных Pterodactylus, основаны на плохих останках, которые оказались трудно назначить тому или иному виду, и поэтому считаются номинальной Дубией ( Lit.   « сомнительные названия » ). Следующий список включает в себя имена, которые использовались для идентификации новых видов птерозавров, которые теперь были реклассифицированы, или до недавнего времени считалось, что они относятся к собственному Pterodactylus , и имена, основанные на других материалах, которые еще не были назначены другим родам. Этот список также включает в себя виды, которые являются Nomina Nuda («обнаженные названия»), которые являются видами, которые не были опубликованы формально. Виды, которые являются Nomina Oblita («забытые названия»), являются те, которые были заброшены, а виды, которые являются Nomina Decucta («отклоненные имена») - это те, которые были отклонены, потому что вместо этого было принято более предпочтительное имя. [ 22 ] [ 74 ]

Список видов
Name Author Year Status Notes
Pterodactylus antiquus (Sömmerring) (1812) Valid Designated as the type species of Pterodactylus, and replacing Ornithocephalus antiquus due to being an obsolete name
Pterodactylus "suevicus" Oken 1816[75] Nomen nudum
Pterodactylus brevirostris (Sömmerring) (1817) Synonym of Ctenochasma elegans Reclassified from Ornithocephalus brevirostris
Pterodactylus giganteus (Oken) (1819) Nomen dubium Synonym of Rhamphorhynchus muensteri; reclassified from Ornithocephalus giganteus
Pterodactylus longirostris Cuvier 1819 Synonym of Pterodactylus antiquus
Pterodactylus grandis Cuvier 1824 Nomen dubium Synonym of Rhamphorhynchus muensteri
Pterodactylus crocodilocephaloides Ritgen 1826 Synonym of Pterodactylus antiquus
Pterodactylus nettecephaloides Ritgen 1826 Nomen oblitum Synonym of Aurorazhdarcho micronyx
Pterodactylus macronyx Buckland 1829 Reclassified as Dimorphodon macronyx
Pterodactylus (Rhamphorhynchus) macronyx (Buckland) (1829) Synonym of Dimorphodon macronyx Reclassified from Dimorphodon macronyx
Pterodactylus banthensis (Theodori) (1830) Reclassified as Dorygnathus banthensis Reclassified from Ornithocephalus banthensis
Pterodactylus (Rhamphorhynchus) (ensirostris) banthensis (Theodori) (1830) Nomen oblitum Synonym of Dorygnathus banthensis
Pterodactylus goldfussi Theodori 1830 Synonym of Dorygnathus banthensis
Pterodactylus crassirostris Goldfuss 1831 Reclassified as Scaphognathus crassirostris
Pterodactylus macronyx Meyer non Buckland 1831 non 1829 Synonym of Dorygnathus banthensis
Pterodactylus medius Münster 1831 Nomen dubium Synonym of Altmuehlopterus rhamphastinus
Pterodactylus muensteri (Goldfuss) (1831) Synonym of Rhamphorhynchus muensteri Reclassified from Ornithocephalus muensteri
Pterodactylus (Rhamphorhynchus) muensteri (Goldfuss) (1831) Synonym of Rhamphorhynchus muensteri Reclassified from Pterodactylus muensteri
Pterodactylus bucklandi Meyer 1832 Indeterminate rhamphorhynchine Once assigned to the genus Rhamphocephalus
Pterodactylus longipes Münster 1836 Synonym of Ardeadactylus longicollum
Pterodactylus kochi Wagner 1837 Reclassified as Diopecephalus kochi Reclassified from Ornithocephalus kochi; possible synonym of Pterodactylus antiquus
Pterodactylus lavateri Meyer 1838 Synonym of Rhamphorhynchus muensteri
Pterodactylus (Ornithopterus) lavateri (Meyer) (1838) Synonym of Rhamphorhynchus muensteri Reclassified from Pterodactylus lavateri
Pterodactylus longicaudus Münster 1839 Reclassified as Rhamphorhynchus longicaudus
Pterodactylus meyeri Münster 1842 Synonym of Diopecephalus kochi
Pterodactylus secundarius Meyer 1843 Nomen dubium Synonym of Rhamphorhynchus muensteri
Pterodactylus cliftii Mantell 1844 Synonym of Palaeornis cliftii Reclassified from Palaeornis cliftii
Pterodactylus diomedeus (Owen) (1846) Synonym of Cimoliornis diomedeus Reclassified from Cimoliornis diomedeus
Pterodactylus gemmingi Meyer 1846 Synonym of Rhamphorhynchus muensteri
Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi (Meyer) (1846) Synonym of Rhamphorhynchus muensteri Reclassified from Pterodactylus gemmingi
Pterodactylus giganteus Bowerbank non Oken 1846 non 1819 Reclassified as Lonchodraco giganteus
Pterodactylus ornis Giebel 1847 Synonym of Palaeornis cliftii
Pterodactylus conirostris Owen 1850 Synonym of Lonchodraco giganteus
Pterodactylus cuvieri Bowerbank 1851 Reclassified as Cimoliopterus cuvieri
Pterodactylus compressirostris Owen 1851 Reclassified as Lonchodectes compressirostris
Pterodactylus redenbacheri (Wagner) (1851) Synonym of Aurorazhdarcho micronyx Reclassified from Ornithocephalus redenbacheri
Pterodactylus rhamphastinus (Wagner) (1851) Reclassified as Altmuehlopterus rhamphastinus Reclassified from Ornithocephalus rhamphastinus
Pterodactylus giganteus Morris non Oken non Bowerbank 1854 non 1819 non 1846 Synonym of Cimoliornis diomedeus
Pterodactylus longicollum Meyer 1854 Reclassified as Ardeadactylus longicollum
Pterodactylus wuerttembergicus Quenstedt 1854 Nomen oblitum Synonym of Cycnorhamphus suevicus
Pterodactylus suevicus Quenstedt 1855 Reclassified as Cycnorhamphus suevicus
Pterodactylus micronyx Meyer 1856 Reclassified as Aurorazhdarcho micronyx
Pterodactylus crassipes Meyer 1857 Nomen rejectum Reclassified as Ostromia crassipes
Pterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes (Meyer) (1857) Nomen rejectum Synonym of Ostromia crassipes; reclassified from Pterodactylus crassipes
Pterodactylus eurychirus Wagner 1857 Synonym of Cycnorhamphus suevicus
Pterodactylus (Ornithocephalus) eurychirus (Wagner) (1857) Synonym of Cycnorhamphus suevicus Reclassified from Pterodactylus eurychirus
Pterodactylus suevicus eurychirus (Wagner) (1857) Synonym of Cycnorhamphus suevicus
Pterodactylus hirundinaceus Wagner 1857 Synonym of Rhamphorhynchus muensteri
Pterodactylus (Rhamphorhynchus) hirundinaceus Wagner 1857 Synonym of Rhamphorhynchus muensteri
Pterodactylus (Ornithocephalus) propinquus Wagner 1857 Nomen dubium Possible synonym of Altmuehlopterus rhamphastinus
Pterodactylus propinquus (Wagner) (1857) Nomen dubium Reclassified from Pterodactylus (Ornithocephalus) propinquus; possible synonym of Altmuehlopterus rhamphastinus
Pterodactylus propinquus medius Wagner 1857 Nomen dubium Synonym of Altmuehlopterus rhamphastinus
Pterodactylus (Ornithocephalus) vulturinus Wagner 1857 Synonym of Ardeadactylus longicollum
Pterodactylus vulturinus (Wagner) (1857) Synonym of Ardeadactylus longicollum Reclassified from Pterodactylus (Ornithocephalus) vulturinus
Pterodactylus liasicus Quenstedt 1858 Reclassified as Campylognathoides liasicus
Pterodactylus fittoni Owen 1859 Nomen dubium Reclassified as either Ornithocheirus fittoni or Anhanguera fittoni; possible synonym of Cimoliopterus cuvieri
Pterodactylus sedgwickii Owen 1859 Reclassified as Camposipterus sedgwickii
Pterodactylus silvestris Owen 1859 Synonym of Palaeornis cliftii
Pterodactylus cerinensis Meyer 1860 Nomen dubium
Pterodactylus grandipelvis Meyer 1860 Nomen dubium
Pterodactylus scolopaciceps Meyer 1860 Reclassified as Aerodactylus scolopaciceps
Pterodactylus elegans Wagner 1861 Reclassified as Ctenochasma elegans
Pterodactylus pulchellus Meyer 1861 Synonym of Aurorazhdarcho micronyx
Pterodactylus simus Owen 1861 Reclassified as Ornithocheirus simus
Pterodactylus spectabilis Meyer 1861 Synonym of Pterodactylus antiquus
Pterodactylus woodwardi Owen 1861 Nomen dubium Reclassified as Ornithocheirus woodwardi
Pterodactylus hopkinsi Seeley 1864 Nomen nudum
Pterodactylus oweni Seeley 1864 Synonym of Ikrandraco machaerorhynchus Not to be confused with the preoccupied species "Pterodactylus oweni"
Pterodactylus longispinis Cope 1866 Reclassified as Rhabdopelix longispinis
Pterodactylus macrurus Seeley 1869 Reclassified as Gnathosaurus macrurus
Pterodactylus nobilis Owen 1869 Nomen dubium Reclassified as Ornithocheirus nobilis
Pterodactylus curtus Owen 1870 Nomen dubium Reclassified as Ornithocheirus curtus
"Pterodactylus oweni" Marsh 1871 Preoccupied Reassigned as Pterodactylus occidentalis prior to being preoccupied
Pterodactylus ingens Marsh 1872 Synonym of Pteranodon longiceps Reclassified as Pteranodon ingens
Pterodactylus occidentalis Marsh 1872 Nomen dubium Reclassified from the preoccupied species "Pterodactylus oweni"; reclassified as Pteranodon occidentalis
Pterodactylus velox Marsh 1872 Nomen dubium Reclassified as Pteranodon velox
Pterodactylus suprajurensis Sauvage 1873 Nomen dubium
Pterodactylus aclandi Owen 1874 Nomen dubium Possible synonym of Rhamphocephalus depressirostris
Pterodactylus daviesii Owen 1874 Nomen dubium
Pterodactylus duncani Owen 1874 Nomen dubium Possible synonym of Rhamphocephalus bucklandi
Pterodactylus kiddii Owen 1874 Nomen dubium Possible synonym of Rhamphocephalus bucklandi
Pterodactylus manseli Owen 1874 Nomen dubium
Pterodactylus marderi Owen 1874 Synonym of Dimorphodon macronyx
Pterodactylus pleydelli Owen 1874 Nomen dubium
Pterodactylus sagittirostris Owen 1874 Reclassified as Serradraco sagittirostris
Pterodactylus umbrosus Cope 1874 Nomen dubium Reclassified from Ornithochirus umbrosus
Pterodactylus validus Owen 1875 Reclassified as Doratorhynchus validus
Pterodactylus montanus Marsh 1878 Reclassified as Dermodactylus montanus
Pterodactylus suevicus Fraas non Quenstedt 1878 non 1855 Synonym of Ardeadactylus longicollum
Pterodactylus fraasi (Seeley) (1901) Synonym of Ardeadactylus longicollum Reclassified from. Cycnorhamphus fraasi
Pterodactylus cristatus Wiman 1925 Reclassified as Germanodactylus cristatus
Pterodactylus westmani Wiman 1925 Synonym of Pterodactylus antiquus
Pterodactylus cormoranus Döderlein 1929 Synonym of Pterodactylus antiquus
Pterodactylus arningi Reck 1931 Nomen dubium
Pterodactylus brancai Reck 1931 Nomen dubium Reclassified as Dsungaripterus brancai
Pterodactylus maximus Reck 1931 Nomen dubium
Pterodactylus raptor Owen vide Ingles & Sawyer 1979 Nomen nudum


Культурное значение

[ редактировать ]
Жизненная реконструкция птеродона , широко называемого «птеродактиль»

Pterodactylus считается одним из самых знаковых доисторических существ, с многочисленными выступлениями в книгах, фильмах, а также телесериалах и нескольких видеоиграх. Неформальное название « Pterodactyl » иногда используется для обозначения любого вида животных, принадлежащих к Орденам Птерозаврии , хотя большую часть времени к самому птеродактилусу и отдаленно связанному птеродону , наиболее известным членам группы. [ 76 ] Популярный аспект Pterodactylus состоит из удлиненного гребня головы и потенциально больших крыльев. Исследования Pterodactylus , однако, приходят к выводу, что в нем может даже отсутствовать костно -черепный гребень, хотя некоторые анализы доказали, что у Pterodactylus на самом деле может быть гребень, состоящий из мягких тканей вместо кости. [ 17 ]

Другое появление Pterodactylus -в JRR Tolkien легендариуме -подобных существ . В этом романе Назгул , представленная как черные гонщики, находятся девять персонажей, которые ехали на летающих монстрах, которые выглядели так же построены для Pterodactylus . Кристофер Толкин , сын автора, назвал летающих монстров как «Назгуль-Бирдс»; Его отец назвал появление скалолков как «птеродактику» и признал, что это, очевидно, «новая мифология». [ 77 ] [ 78 ]

Смотрите также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Фишер фон Уолдхайм, Готттелф (1813). Зогнозия таблицы синоптики иллюстрируют: использование Praelectionum Mperalis Doctor-Surgical Mosquenis . Тол. 1. комары [Москва]: напечатано Николасом С. Всеволозским. п. 466.
  2. ^ Гуджер, EW (1944). «Самые ранние крылатые рыбы». Научный ежемесячный . 59 (2): 120–129. Bibcode : 19444scimo..59..120G . JSTOR   18398 .
  3. ^ Jump up to: а беременный Schweigert, G. (2007). «Биостраграфия аммонитов как инструмент для свиданий юрских литографических камней из лимона из Южной Германии - первые результаты и открытые вопросы» (PDF) . Новый ежегодник для геологии и палеонтологии, трактаты . 245 (1): 117–125. Doi : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0117 .
  4. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Unwin, DM (2003). «О филогении и эволюционной истории птерозавров». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 217 (1): 139–190. BIBCODE : 2003GSLSP.217..139U . doi : 10.1144/gsl.sp.2003.217.01.11 . S2CID   86710955 .
  5. ^ Jump up to: а беременный Longrich, NR; Martill, DM; Андрес, Б. (2018). «Поздние маастрихтские птерозавры из Северной Африки и массовое исчезновение птерозаврии на границе мела-палеогена» . PLOS Биология . 16 (3): E2001663. doi : 10.1371/journal.pbio.2001663 . PMC   5849296 . PMID   29534059 .
  6. ^ Jump up to: а беременный в ŐSI, A.; Prondvai, E.; Géczy, B. (2010). «История поздних юрских птерозавров, размещенных в венгерских коллекциях, и пересмотр голотипа Pterodactylus micronyx Meyer 1856 (« Пестер -пример »)» . Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 343 (1): 277–286. BIBCODE : 2010GSLSP.343..277O . doi : 10.1144/sp343.17 . S2CID   129805068 .
  7. ^ Jump up to: а беременный Unwin, David M. (2006). Птерозавры: из глубокого времени . Нью -Йорк: Pi Press. п. 246. ISBN  0-13-146308-х .
  8. ^ Броум, Генри П. (1844). «Диалоги в инстинкте; с аналитическим взглядом на исследования на ископаемом остеологии» . Еженедельный объем Найта для всех читателей . 19 ​
  9. ^ Коллини, 100 A. (1784). «Sur Quelques Zoolith du Cabinet d'Istoire Naturalle de sase palatine & de Bavier, Mannheim» . Журнал Теодоро-Палатин Мангейм (по-французски). 5 Физический: 58-103 (1 тарелка).
  10. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Таке, П.; Падиан К. (2004). «Самое раннее известное восстановление птерозавра и философское происхождение ископаемых кельса в Кювье ». Comptes rendus palevol . 3 (2): 157–175. Bibcode : 2004crpal ... 3..157t . doi : 10.1016/j.crpv.2004.02.002 .
  11. ^ Ваглер, Иоганн Георг (1830). Природная система амфибий: с предшествующей классификацией млекопитающих и птиц: вклад в сравнительную зоологию (на немецком языке). Мюнхен.
  12. ^ Cuvier, G. (1801). «Извлечение из работы на квадратных видах, из которых кости были найдены во внутренней части земли» . Журнал физики, химии и естественной истории (на французском языке). 52 : 253–267. Летающая рептилия
  13. ^ Jump up to: а беременный Cuvier, G. (1809). «Мемуары на ископаемом скелете летающей рептилии вокруг Айхстедта, которую некоторые натуралисты взяли за птицу, и которой мы формируем своего рода сауриан, под именем нефтемайла» . Анналы Национального музея естественной истории, Париж . 13 : 424–437.
  14. ^ Cuvier, G. (1809), p. 436: «Вряд ли можно сомневаться в том, что этот длинный палец использовался для вынесения мембраны, которая образовалась [sic] для животного, в соответствии с длиной переднего конца, гораздо более мощное крыло, чем у дракона, и в Наименьшее в силе в силе летучей мыши.
  15. ^ von Sömmerring, St (1812). "О орнитоцефалию или об неизвестном животном предыдущего мира, чей ископаемый скелет Коллини в 5 -й полосе актерских академий Теодоро Палатина и картина в естественных размерах в 1784 в математическом физическом классе 27. Декабрь. являются: читать Меморандумы Королевской баварской академии наук . 3 ​Мюнхен: 89–158.
  16. ^ Cuvier, G. (1812). «Статья v-на ископаемом скелете летающей рептилии вокруг Айхстедта, которую некоторые натуралисты взяли за птицу, и мы формируем своего рода саурианов под именем птеро-дачайла». Исследования на ископаемых костях четвероногих: где восстановлены признаки нескольких видов животных, что революции земного шара уничтожены (на французском языке). Полет. Том 4. Париж: Desterville. Doi : 10.5962/bhl.title .
  17. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л Беннетт, С. Кристофер (2013). «Новая информация о размере тела и структурах черепа Pterodactylus antiquus , с пересмотром рода». Paläontologische Zeitschrift . 87 (2): 269–289. Bibcode : 2013palz ... 87..269b . doi : 10.1007/s12542-012-0159-8 . S2CID   83722829 .
  18. ^ von Sömmerring, St (1817). «Об ornithocephalus brevirostris предыдущего мира» . Меморандумы Баварской академии наук (на немецком языке). 6 : 89-104.
  19. ^ Падиан К. (1987). «Случай птерозавра с летучими мышами. Типологическая таксономия и влияние графического представления на научное восприятие». В Черкасе, SJ; Олсон, Е.К. (ред.). Динозавры прошли и настоящее . Тол. 2. Лос -Анджелес: Музей естественной истории округа Лос -Анджелес в сотрудничестве с Университетом Вашингтонской прессы, Сиэтл и Лондон. С. 65–81. ISBN  978-0-938644-23-1 .
  20. ^ РЕФИНЕР, CS (1815). Анализ природы, или живопись вселенной и организованных тел . Полет. 1815 (печатный дом Жан -Барравеккия изд.). п. 224
  21. ^ Jump up to: а беременный Cuvier, G. (1819). "Pterodactylus longirostris". В Окене, Лоренц (ред.). ИГИЛ (или энциклопедическая газета) из Окена (на немецком языке). Йена: ИГИЛ Экспедиция. С. ​ ​ ​ ​
  22. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Лидеккер, Ричард (1888). Каталог ископаемых рептилии и амфибий в Британском музее (естественная история). Часть I. Содержит приказы Орнитозаврии, Крокодилии, Динозаврии, Скваматы, Ринчоцефалии и Птерозаурии . Тейлор и Фрэнсис. С. 2–37.
  23. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Беннетт, Южная Каролина (1996). «Годовые классы птерозавров из известняка Солнгофена Германии: таксономические и систематические последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (3): 432–444. Bibcode : 1996jvpal..16..432b . doi : 10.1080/02724634.1996.10011332 .
  24. ^ Jump up to: а беременный Беннетт, Южная Каролина (2002). «Сохранение мягких тканей черепного гребня птерозавра немецкодактила из Солнхофена». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 43–48. doi : 10.1671/0272-4634 (2002) 022 [0043: stpotc] 2.0.co; 2 . JSTOR   4524192 . S2CID   86308635 .
  25. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Jouve, S. (2004). «Описание черепа Ctenochasma (Pterosauria) из последней юры Восточной Франции с таксономическим пересмотром европейской титонской птеродактилоиды». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (3): 542–554. doi : 10.1671/0272-4634 (2004) 024 [0542: dotsoa] 2.0.co; 2 . S2CID   86019483 .
  26. ^ Frey, E.; Martill, DM (1998). «Сохранение мягких тканей в образце Pterodactylus Kochi (Wagner) из верхней юры Германии». Новый ежегодник для геологии и палеонтологии, трактаты . 210 (3): 421–441. Doi : 10.1127/njgpa/210/998/421 .
  27. ^ Wellnhofer, Peter (1970). Птеродактилоид (Птерозаврия) верхней плиты Юра Стимия Южной Германии (PDF) . Vol. п. 133.
  28. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). «Ночная территория у динозавров выводится из морфологии склерального кольца и орбиты» (PDF) . Наука . 332 (6030): 705–8. Bibcode : 2011sci ... 332..705s . doi : 10.1126/science.1200043 . PMID   21493820 . S2CID   33253407 . Архивировано из оригинала (PDF) 28 февраля 2019 года.
  29. ^ Bestwick, J., Unwin, DM, Butler, RJ et al. Диетическое разнообразие и эволюция самых ранних летающих позвоночных, выявленных с помощью анализа текстуры стоматологического микроиэра. Nat Commun 11, 5293 (2020). https://doi.org/10.1038/S41467-020-19022-2
  30. ^ Беннетт, Южная Каролина (2004). «Новая информация о птерозавре Scappognathus crassirostris и серии шейки матки птерозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (приложение 003): 38а. doi : 10.1080/02724634.2004.10010643 . ISSN   0272-4634 . S2CID   220415208 .
  31. ^ Беннетт, Южная Каролина (2007). «Обзор птерозавра Ctenochasma : таксономия и онтоген». Новый ежегодник для геологии и палеонтологии, трактаты . 245 (1): 23–31. Doi : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0023 .
  32. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Видович, Стивен У.; Мартилл, Дэвид М. (2017). «Таксономия и филогения Diopeecephalus Kochi (Wagner, 1837) и « gurmonodactylus rhamphastinus » (Wagner, 1851)» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 455 (1): 125–147. BIBCODE : 2018GSLSP.455..125V . doi : 10.1144/sp455.12 . S2CID   219204038 .
  33. ^ Фасковский, де; Weishampel, DB (2005). «Теропода I: природа красная в зубах и когтях». В Фантовском, де; Weishampel, DB (ред.). Эволюция и вымирание динозавров (2 -е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 265–299. doi : 10.1017/9781316471623.009 . ISBN  978-0-521-81172-9 .
  34. ^ Hoffsteter, R. (1966). О жанрах и рептилии , Саурия Ардеозавра , « . Гекконоида Бюллетень Геологического общества Франции 8 (4): 592–595. два 10.2113/gssgfbull.S7-VIII.4.592:
  35. ^ Эванс, SE (1994). «Солнхофен (юрский: титонский) род ящерицы Bavarisaurus : новый материал черепа и переосмысление». Новый ежегодник для геологии и палеонтологии, трактаты . 192 : 37–52. Doi : 10.1127/njgpa/192/994/37 .
  36. ^ Брандализ де Андраде, Марко; Молодой, Марк Т.; Desojo, Julia B.; Брусатт, Стивен Л. (2010). «Эволюция экстремальной гиперкарноделии у Metriorhynchidae (мезоукрокодилия: Thalattosuchia) на основе доказательств микроскопической морфологии зубца». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1451–1465. Bibcode : 2010jvpal..30.1451d . doi : 10.1080/02724634.2010.501442 . HDL : 11336/69039 . ISSN   0272-4634 . S2CID   83985855 .
  37. ^ Брандализ де Андраде, Марко; Янг, Марк Т. (2008). «Высокое разнообразие талаттосухинских крокодийцев и нишевого разделения в Солнгофенском море» . 56 -й симпозиум палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии : 14–15. Архивировано из оригинала 3 июня 2011 года.
  38. ^ Молодой, Марк Т.; Брусатт, Стивен Л.; Де Андраде, Марко Брандализ; Desojo, Julia B.; Битти, Брайан Л.; Сталь, Лорна; Фернандес, Марта С.; Сакамото, Манабу; Руис-Оменья, Хосе Игнасио; Schoch, Rainer R. (18 сентября 2012 г.). Батлер, Ричард Дж. (Ред.). «Трн остеология и кормление экологии метрооргинхидных родов крокодиломорф Дакозавр и Плезиоусус из позднего юрского периода Европы» . Plos один . 7 (9): E44985. Bibcode : 2012ploso ... 744985y . doi : 10.1371/journal.pone.0044985 . ISSN   1932-6203 . PMC   3445579 . PMID   23028723 .
  39. ^ Джойс, Уолтер Г. (2003). «Новый образец позднего Jrassic Turtle и таксономия палеома патупатете и Eurysternum Wagleri » (PDF ) Pareobios 23 (3): 1–8 Архивировано из оригинала (PDF) 1 октября,
  40. ^ Барде, Натали; Фернандес, Марта С. (2000). «Новый ichthyosaur из литографических известняков верхней юрского периода» . Журнал палеонтологии . 74 (3): 503–511. Bibcode : 2000jpal ... 74..503b . doi : 10.1017/s0022336000031760 . ISSN   0022-3360 .
  41. ^ Jump up to: а беременный Ламберс, Пол Х. (1999). «Пария, Германия: состояние искусства» en mijnbouw Geologie 78 (2): 215–2 doi : 10.1023/a: 1038583101015 . HDL : 1874/4  127676896S2CID Таблица 1: Халеккоморф; «Ophhiopsidae» (стр. 216)
  42. ^ Jump up to: а беременный Сепкоски, Джек (2002). «Сборник ископаемых морских животных родов» . Бюллетени американской палеонтологии . 364 : 560. Архивировано из оригинала 23 июля 2011 года . Получено 27 февраля 2009 г.
  43. ^ Лейн, Дженнифер А.; Эберт, Мартин (2015). «Таксономическая переоценка Ophiopsis (Halecomorphi, Ionoscopiformes), с пересмотром верхних юрских видов из архипелага Сольнхофен и новым родом Ophiopsidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (1): E883238. BIBCODE : 2015JVPAL..35E3238L . doi : 10.1080/02724634.2014.883238 . ISSN   0272-4634 . S2CID   86350086 .
  44. ^ Palmer, D., ed. (1999). Маршалл проиллюстрировал энциклопедию динозавров и доисторических животных . Лондон: Marshall Editions. п. 38. ISBN  1-84028-152-9 .
  45. ^ Frey, E.; Tischlinger, H. (2012). «Покойный юрский птерозавр Rhamphorhynchus , частая жертва Ganoid Fish Aspidorhynchus ?» Полем Plos один . 7 (3): E31945. doi : 10.1371/journal.pone.0031945 . PMC   3296705 . PMID   22412850 .
  46. ^ Nybelin, Orvar (1964). Попробуйте таксономический пересмотр рода юрского рода рыб Thrissops Agassiz (на немецком языке). Гетеборг: Wettergren и Kerber. OCLC   2672427 .
  47. ^ Келлнер, Александр Ва (2003). «Филогения птерозавра и комментарии по эволюционной истории группы». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . Эволюция и палеобиология птерозавров. 217 (1): 105–137. BIBCODE : 2003GSLSP.217..105K . doi : 10.1144/gsl.sp.2003.217.01.10 . ISSN   0305-8719 . S2CID   128892642 .
  48. ^ Jump up to: а беременный Видович, Су; Martill, DM (2014). « Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, pterodactyloidea) из верхней юры Баварии, Германия: проблема загадочных таксонов птерозавра в ранней онтогенерии» . Plos один . 9 (10): E110646. BIBCODE : 2014PLOSO ... 9K0646V . doi : 10.1371/journal.pone.0110646 . PMC   4206445 . PMID   25337830 .
  49. ^ Виттон, Марк (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия . ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА. ISBN  978-0-691-15061-1 .
  50. ^ Мюнстер, Георг Граф Зу (1830). Приложение к трактату профессора Голдфусса над Ornithocephalus münsteri (Goldf.) . Bayreuth: FC Birner.
  51. ^ Мюнстер, Георг Граф Зу (1839). «О некоторых новых окаменелостях в литографическом списке Байерн» . Новый ежегодник по минералогии, геонозии, геологии и Petrefaktenkunde . Vol. С. 676–682.
  52. ^ фон Мейер, Германн (1845). «Система ископаемого динозавра» [Таксономия ископаемых саурианов]. Новый ежегодник по минералогии, геонозии, геологии и Petrefaktenkunde (на немецком языке). 1845 . Штутгарт: издательство Э. Швейзербарта: 278–285.
  53. ^ фон Мейер, Германн (1846). «Pterodactylus (Rhamphorhynchus) Gemmingi из известнякового сланца Соленофена» . Palaeontographica . 1 ​Кассель (опубликовано 1851): 1–20.
  54. ^ Мейер, Германн (1847). Homeosaurus maxyiliani и Rhamphorhynchus (Pterodactylus) Longicaudus: две ископаемые рептилии из известнякового сланца из Соленофена (на немецком языке). Франкфурт: книжный магазин С. Шмербера.
  55. ^ Bowerbank, JS (1846). «На новом виде птеродактила, обнаруженном в верхнем меле Кента ( Pterodactylus giganteus )» . Ежеквартальный журнал Геологического общества Лондона . 2 (1–2): 7–9. doi : 10.1144/gsl.jgs.1846.002.01-02.05 . S2CID   129389179 .
  56. ^ Bowerbank, JS (1851). «На птеродактиле формирования мела» . Труды зоологического общества Лондона . 19 : 14–20. doi : 10.1111/j.1096-3642.1851.tb01125.x .
  57. ^ Оуэн Р. (1851). Монография о ископаемых рептилиях меловых образов. Палеонтографическое общество 5 (11): 1–118.
  58. ^ Jump up to: а беременный Хули, Реджинальд Уолтер (1914). «О орнитозаврском роде Ornithocheirus , с обзором образцов из Кембриджского Гринсанд в музее Седжвика, Кембридж» . Анналы и журнал естественной истории . 13 (78): 529–557. doi : 10.1080/00222931408693521 . ISSN   0374-5481 .
  59. ^ Jump up to: а беременный в Rodrigues, T.; Келлнер, А. (2013). «Таксономический обзор орнитохейрусного комплекса (птерозаврия) из мела Англии» . Zookeys (308): 1–112. Bibcode : 2013zook..308 .... 1r . doi : 10.3897/Zookeys.308.5559 . PMC   3689139 . PMID   23794925 .
  60. ^ Оуэн Р. (1859). Монография о ископаемых рептилиях меловых образов. Дополнение №. Я ​Палеонтографическое общество, Лондон, с. 19
  61. ^ Мартилл, Дэвид. (2010). Ранняя история открытия птерозавра в Великобритании. Геологическое общество Лондона, Специальные публикации. 343. 287–311. два : 10.1144/sp343.18
  62. ^ Jump up to: а беременный Сили, Гарри Говье (1869). «Индекс ископаемых остатков Авес, Орнитозаврии и рептилии от вторичной системы стратов, расположенных в Вудвардском музее Кембриджского музея» . Анналы и журнал естественной истории . 5 (27): 225–226. doi : 10.1080/00222937008696143 . ISSN   0374-5481 .
  63. ^ Сили, Х.Г. (1870). «Орнитозаврия: элементарное исследование костей птеродактайлов» . Кембридж : 112–128.
  64. ^ Оуэн, Р. 1874. Палеонтографическое общество Монография 27 : 1–14
  65. ^ Rigal, S.; Martill, DM; Sweetman, SC (2017). «Новый образец птерозавра из песчаного образования Верхнего Танбридж Уэллс (меловой, валангинский) Южной Англии и обзор Lonchodectes Sagittirostris (Owen 1874)» . Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 455 : 221–232. doi : 10.1144/sp455.5 . S2CID   133080548 .
  66. ^ Marsh, OC (1871). «Обратите внимание на новый и гигантский вид pterodactyle» . Американский журнал науки . 3. 1 (6): 472.
  67. ^ Jump up to: а беременный в Виттон, Марк П. (2010). « Птеранодон : история гигантских птерозавров с 1870 года. и за его пределами Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 343 : 313–323.
  68. ^ Коуп, изд (1872). «На двух новых орнитозаврах из Канзаса». Труды Американского философского общества . 12 (88): 420–422. JSTOR   981730 .
  69. ^ Коуп, изд (1875). «Позвонки меловых образов Запада» . Отчет, Геологическая служба США территорий (Хейден) . 2 : 302 стр., 57 пл.
  70. ^ Marsh, OC (1876a). «Уведомление о новом подпоможне Птерозаврии» . Американский журнал науки . Серия 3. 11 (65): 507–509. Bibcode : 1876 Amsjs ... 11..507M . doi : 10.2475/ajs.s3-11.66.507 . S2CID   130203580 .
  71. ^ Jump up to: а беременный Беннетт, Южная Каролина (2006). «Ювенильные образцы птерозавров Germanodactylus cristatus , с обзором рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 872–878. doi : 10.1671/0272-4634 (2006) 26 [872: jsotpg] 2.0.co; 2 . S2CID   86460861 .
  72. ^ Андрес, Б.; Майерс, Т.С. (2013). "Одинокая звезда птерозавров". Земля и экологическая наука Сделок Королевского общества Эдинбурга . 103 (3–4): 383–398. doi : 10.1017/s1755691013000303 . S2CID   84617119 .
  73. ^ Беннетт, Южная Каролина (2017). «Новый наименьший образец птерозавра птеронодона и онтогенетических ниш в птерозаврах». Журнал палеонтологии . 92 (2): 1–18. doi : 10.1017/jpa.2017.84 . S2CID   90893067 .
  74. ^ Арнольд, Кэролайн (2014). Птерозавры: правители неба в эпоху динозавров . Starwalk Kids Media. ISBN  978-1-63083-412-8 .
  75. ^ Окен, Лоренц (1816). Учебник Окена о естественной истории . Vol. С.
  76. ^ Найш, Даррен. «Птерозавры: мифы и заблуждения» . Pterosaur.net . Получено 18 июня 2011 года .
  77. ^ Письма Jrr Tolkien , #211 Rhona Beare, 14 октября 1958 г.
  78. ^ Письма Jrr Tolkien , #100 к Кристоферу Толкину , выражая свое «ненависть» для ВВС : «Мои чувства более или менее те, которые Фродо были бы , 29 мая 1945 года Королевских -бирды, «для освобождения Шира».
[ редактировать ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Pterodactylus&oldid=1244446315"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 2a87a69cb55efb36db5e8ae4e0e64d97__1725673500
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/2a/97/2a87a69cb55efb36db5e8ae4e0e64d97.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Pterodactylus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)