✖


Jump to content

ДНК-транспозон

(Перенаправлено с ДНК-транспозонов )

ДНК-транспозоны — это последовательности ДНК, иногда называемые «прыгающими генами», которые могут перемещаться и интегрироваться в разные места генома . [ 1 ] Это (TE) класса II мобильные элементы , которые перемещаются через промежуточное соединение ДНК , в отличие от TE класса I, ретротранспозонов , которые перемещаются через промежуточное соединение РНК . [ 2 ] ДНК-транспозоны могут перемещаться в ДНК организма через одно- или двухцепочечные промежуточные соединения ДНК. [ 3 ] ДНК-транспозоны были обнаружены как у прокариотических , так и у эукариотических организмов. Они могут составлять значительную часть генома организма, особенно у эукариот. У прокариот ТЕ могут способствовать переносу горизонтальному устойчивости к антибиотикам или другим генам, связанным с вирулентностью . После репликации и распространения в хозяине все копии транспозона инактивируются и теряются, если только транспозон не перейдет в геном, начав новый жизненный цикл с горизонтальным переносом. [ 4 ] Важно отметить, что ДНК-транспозоны не встраиваются в геном случайным образом, а скорее отдают предпочтение определенным сайтам.

Что касается движения, ДНК-транспозоны можно разделить на автономные и неавтономные. [ 5 ] Автономные могут двигаться самостоятельно, в то время как неавтономные требуют присутствия гена другого мобильного элемента, транспозазы , для перемещения. Существует три основные классификации движения ДНК-транспозонов: «вырезать и вставить». [ 6 ] « катящийся круг » (Гелитроны), [ 7 ] и «самосинтезирующиеся» (Полинтоны). [ 8 ] Эти различные механизмы движения позволяют им перемещаться по геному организма. Поскольку ДНК-транспозоны не могут синтезировать ДНК, они реплицируются с использованием механизма репликации хозяина. Эти три основных класса затем разбиваются на 23 различных суперсемейства, характеризующихся своей структурой, последовательностью и механизмом действия. [ 9 ]

ДНК-транспозоны являются причиной изменений экспрессии генов . Будучи вновь вставленными ДНК в активные кодирующие последовательности , они могут нарушать нормальные функции белков и вызывать мутации. TE класса II составляют около 3% генома человека. На сегодняшний день в геноме человека нет активных ДНК-транспозонов. Поэтому элементы, обнаруженные в геноме человека, называются окаменелостями.

Механизмы действия

[ редактировать ]

Вырезать и вставить

[ редактировать ]
Механизм вырезания и введения мобильного элемента «вырезать и вставить» в целевой участок.

Традиционно ДНК-транспозоны перемещаются по геному методом вырезания и вставки. Системе необходим фермент транспозаза , который катализирует перемещение ДНК из ее текущего местоположения в геноме и встраивает ее в новое место. Для транспозиции требуются три ДНК сайта на транспозоне : два на каждом конце транспозона, называемые терминальными инвертированными повторами , и один на целевом сайте. Транспозаза связывается с терминальными инвертированными повторами транспозона и опосредует синапсис концов транспозона. Затем фермент транспозаза отсоединяет элемент от фланкирующей ДНК исходного донорского сайта и опосредует реакцию соединения, которая связывает транспозон с новым сайтом вставки. Добавление новой ДНК в целевой сайт вызывает появление коротких пробелов по обе стороны от вставленного сегмента. [ 10 ] целевой последовательности Системы-хозяева устраняют эти пробелы, что приводит к дупликации (TSD), характерной для транспозиции. Во многих реакциях транспозон полностью вырезается из донорского участка методом так называемой «вырезания и вставки». [ 11 ] транспозицию и встраивают в целевую ДНК с образованием простой вставки. Иногда генетический материал, изначально не находившийся в мобильном элементе, также копируется и перемещается.

Гелитроны

[ редактировать ]
Репликация кольцевой ДНК-плазмиды по катящемуся кругу.

Гелитроны также представляют собой группу TE эукариот II класса. Гелитроны не следуют классическому механизму «вырезать и вставить». Вместо этого предполагается, что они перемещаются по геному посредством механизма, напоминающего вращающийся круг. Этот процесс включает в себя создание разрыва кольцевой цепи с помощью фермента, который разделяет ДНК на две одиночные цепи. Затем инициирующий белок остается прикрепленным к 5'-фосфату на разорванной цепи, обнажая 3'-гидроксил комплементарной цепи. Это позволяет ферменту полимеразы начать репликацию на неповрежденной цепи. В конце концов вся цепь реплицируется, после чего вновь синтезированная ДНК диссоциирует и реплицируется параллельно с исходной цепью матрицы. [ 12 ] Гелитроны кодируют неизвестный белок, который, как полагают, обладает эндонуклеазной функцией HUH, а также активностью 5'-3'- хеликазы . Этот фермент может сделать одноцепочечный разрез ДНК, что объясняет отсутствие дублирования целевого сайта, обнаруженного у гелитронов. Гелитроны также были первым классом мобильных элементов, открытых с помощью вычислений, и ознаменовали сдвиг парадигмы в способах изучения целых геномов. [ 13 ]

Полинтоны

[ редактировать ]
Самосинтезирующий механизм транспозиции полинтонов.

Полинтоны также представляют собой группу TE эукариот II класса. Являясь одними из самых сложных известных транспозонов ДНК у эукариот, они составляют геномы простейших , грибов и животных , таких как энтамеба , соевая ржавчина и курица соответственно. Они содержат гены, вирусным гомологичные белкам . и часто встречающиеся в эукариот геномах , такие полимераза и ретровирусная интеграза как Однако не существует известного белка, функционально аналогичного белкам вирусного капсида или оболочки . Они имеют много общих структурных характеристик с линейными плазмидами , бактериофагами и аденовирусами , которые реплицируются с помощью ДНК-полимераз с белком. Было высказано предположение, что полинтоны проходят аналогичный самосинтез с помощью своей полимеразы. Полинтоны длиной 15–20 т.п.н. кодируют до 10 отдельных белков. Для репликации они используют ДНК- полимеразу B , ретровирусную интегразу , цистеиновую протеазу и АТФазу . Во-первых, во время репликации генома хозяина одноцепочечный внехромосомный элемент Полинтона вырезается из ДНК хозяина с помощью интегразы, образуя структуру, подобную ракетке. Во-вторых, Полинтон подвергается репликации с использованием ДНК-полимеразы B, причем инициация начинается с терминального белка, который может кодироваться в некоторых линейных плазмидах. Как только образуется двухцепочечный Полинтон, интеграза служит для вставки его в геном хозяина. Полинтоны демонстрируют высокую изменчивость между разными видами и могут жестко регулироваться, что приводит к низкой частоте встречаемости во многих геномах. [ 14 ]

Классификация

[ редактировать ]

По данным последнего обновления в 2015 году, 23 суперсемейства ДНК-транспозонов были признаны и аннотированы в Repbase, база данных повторяющихся элементов ДНК, поддерживаемая Научно-исследовательским институтом генетической информации : [ 15 ]

Эффекты транспозонов

[ редактировать ]
Пятна на зернах кукурузы указывают на активацию транспозонов ДНК.

ДНК- транспозоны , как и все транспозоны, весьма влияют на экспрессию генов. Последовательность ДНК может встроиться в ранее функционирующий ген и вызвать мутацию . Это может произойти тремя различными способами: 1. изменение функции, 2. хромосомная перестройка и 3. источник нового генетического материала. [ 16 ] Поскольку транспозоны ДНК могут захватить с собой части геномных последовательностей, может произойти перетасовка экзонов. Перетасовка экзонов — это создание новых генных продуктов за счет нового размещения двух ранее неродственных экзонов посредством транспозиции. [ 17 ] Из-за своей способности изменять экспрессию ДНК транспозоны стали важной целью исследований в области генной инженерии .

Барбара МакКлинток была первой, кто обнаружил существование ДНК-транспозонов в растениях кукурузы в лаборатории Колд-Спринг-Харбор . В 1983 году она была удостоена Нобелевской премии по физиологии и медицине .

Примеры

[ редактировать ]

кукуруза

[ редактировать ]

Барбара МакКлинток впервые обнаружила и описала ДНК- транспозоны у Zea mays . [ 18 ] в 1940-е годы; за это достижение она получила Нобелевскую премию в 1983 году. Она описала систему Ac/Ds , в которой единица Ac (активатор) была автономной, но геномная единица Ds требовала присутствия активатора для движения. Этот TE является одним из наиболее очевидных визуально, поскольку он способен вызвать изменение цвета кукурузы с желтого на коричневый/пятнистость на отдельных зернах.

Плодовые мухи

[ редактировать ]

Mariner /Tc1 Транспозон , обнаруженный у многих животных, но изученный у дрозофилы, был впервые описан Якобсоном и Хартлом. [ 19 ] Mariner хорошо известен своей способностью вырезать и вставлять в новый организм горизонтально. [ 20 ] Тысячи копий ТЕ были обнаружены в геноме человека, а также других животных.

Транспозоны Hobo у дрозофилы были тщательно изучены из-за их способности вызывать дисгенезию гонад . [ 21 ] Вставка и последующая экспрессия бродячих последовательностей приводит к потере зародышевых клеток в гонадах развивающихся мух.

Бактерии

[ редактировать ]

Бактериальные транспозоны особенно хороши в облегчении горизонтального переноса генов между микробами. Транспозиция облегчает перенос и накопление устойчивости к антибиотикам генов . У бактерий мобильные элементы могут легко перемещаться между хромосомным геномом и плазмидами . с множественной лекарственной устойчивостью В исследовании 1982 года, проведенном Дево и др., был выделен и исследован штамм Acinetobacter . Имеющиеся данные указывали на перенос плазмиды в бактерию, где гены устойчивости были транспонированы в хромосомный геном. [ 22 ]

Генетическое разнообразие

[ редактировать ]

Транспозоны могут способствовать увеличению генетического разнообразия многих организмов. ДНК-транспозоны могут стимулировать эволюцию геномов, способствуя перемещению участков последовательностей ДНК. В результате это может изменить регуляторные области и фенотипы генов. [ 23 ] Открытие транспозонов было сделано Барбарой МакКлинток , которая заметила, что эти элементы действительно могут изменять цвет растений кукурузы , которые она изучала, что предоставило быстрое доказательство одного из результатов движения транспозонов. [ 24 ] Другим примером является ДНК-транспозон Tol2 у рыб медака, который, как говорят, является результатом их разнообразия в образцах пигментации. [ 25 ] Эти примеры показывают, что транспозоны могут сильно влиять на процесс эволюции , быстро вызывая изменения в геноме.

Инактивация

[ редактировать ]

Все ДНК- транспозоны неактивны в геноме человека . [ 26 ] Инактивированные или молчащие транспозоны не приводят к фенотипическому результату и не перемещаются по геному. Некоторые из них неактивны, поскольку имеют мутации , влияющие на их способность перемещаться между хромосомами, в то время как другие способны перемещаться, но остаются неактивными из-за эпигенетической защиты, такой как метилирование ДНК и ремоделирование хроматина . Например, химические модификации ДНК могут сузить определенные области генома так, что транскрипции ферменты не смогут их достичь. РНКи , в частности, молчание миРНК и микроРНК , представляет собой естественный механизм, который, помимо регуляции экспрессии эукариотических генов, предотвращает транскрипцию ДНК-транспозонов. Другим способом инактивации является торможение перепроизводства. Когда транспозаза превышает пороговую концентрацию, активность транспозонов снижается. [ 27 ] Поскольку транспозаза может образовывать неактивные или менее активные мономеры, которые в целом снижают активность транспозиции, снижение производства транспозазы также будет происходить, когда в геноме хозяина увеличивается количество больших копий этих менее активных элементов.

Горизонтальный перенос

[ редактировать ]

Горизонтальный перенос относится к перемещению информации ДНК между клетками разных организмов. Горизонтальный перенос может включать перемещение ТЕ из одного организма в геном другого. Сама вставка позволяет TE стать активированным геном нового хозяина. Горизонтальный перенос используется ДНК-транспозонами для предотвращения инактивации и полной потери транспозона. Эта инактивация называется вертикальной инактивацией, что означает, что ДНК-транспозон неактивен и остается в виде ископаемого. Этот тип переноса не является наиболее распространенным, но он наблюдался в случае белка вирулентности пшеницы ToxA, который передавался между различными грибковыми патогенами Parastagonospora nodorum , Pyrenophora tritici-repentis и Bipolaris sorokiniana. [ 28 ] Другие примеры включают передачу между морскими ракообразными , насекомыми разных отрядов и организмами разных типов , такими как люди и нематоды . [ 29 ]

Эволюция

[ редактировать ]

Геномы эукариот различаются по содержанию TE. Недавнее исследование различных суперсемейств TE показало, что между группами существует поразительное сходство. Была выдвинута гипотеза, что многие из них представлены в двух или более супергруппах эукариот. Это означает, что дивергенция суперсемейств транспозонов могла даже предшествовать дивергенции супергрупп эукариот. [ 30 ]

V(D)J рекомбинация

[ редактировать ]

Рекомбинация V(D)J , хотя и не является TE ДНК, удивительно похожа на транспозоны . Рекомбинация V(D)J — это процесс, посредством которого создаются большие различия в сайтах связывания антител. В этом механизме ДНК рекомбинируется для создания генетического разнообразия. [ 31 ] В связи с этим была выдвинута гипотеза, что эти белки, особенно Rag1 и Rag2, [ 32 ] являются производными от мобильных элементов. [ 33 ]

Вымирание в геноме человека

[ редактировать ]

Есть данные, свидетельствующие о том, что по крайней мере 40 семейств ДНК-транспозонов человека были активны во время облучения млекопитающих и ранних приматов. Затем на более позднем этапе облучения приматов произошла пауза в транспозиционной активности с полной остановкой движения транспозонов у антропоидного предка приматов. Нет никаких свидетельств существования какого-либо мобильного элемента моложе 37 миллионов лет. [ 34 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «Транспозон | генетика» . Британская энциклопедия . Проверено 28 октября 2019 г.
  2. ^ Уикер, Томас; Сабо, Франсуа; Хуа-Ван, Орели; Беннетцен, Джеффри Л.; Капи, Пьер; Чалхуб, Булос; Флавелл, Эндрю; Лерой, Филипп; Морганте, Мишель (2007). «Единая система классификации эукариотических мобильных элементов». Обзоры природы Генетика . 8 (12): 973–982. дои : 10.1038/nrg2165 . ПМИД   17984973 . S2CID   32132898 .
  3. ^ Фешотт, Седрик; Притам, Эллен Дж. (декабрь 2007 г.). «ДНК-транспозоны и эволюция геномов эукариот» . Ежегодный обзор генетики . 41 (1): 331–368. дои : 10.1146/annurev.genet.40.110405.090448 . ПМК   2167627 . ПМИД   18076328 .
  4. ^ Муньос-Лопес, Мартин; Гарсиа-Перес, Хосе Л. (апрель 2010 г.). «ДНК-транспозоны: природа и применение в геномике» . Современная геномика . 11 (2): 115–128. дои : 10.2174/138920210790886871 . ISSN   1389-2029 . ПМЦ   2874221 . ПМИД   20885819 .
  5. ^ «Транспозоны | Изучайте науку в Scitable» . www.nature.com . Проверено 28 октября 2019 г.
  6. ^ Крейг, Нэнси Л. (13 октября 1995 г.). «Единство в реакциях транспозиции». Наука . 270 (5234): 253–4. Бибкод : 1995Sci...270..253C . дои : 10.1126/science.270.5234.253 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   7569973 . S2CID   29930180 .
  7. ^ Капитонов Владимир Владимирович; Юрка, Ежи (17 июля 2001 г.). «Транспозоны катящегося круга у эукариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (15): 8714–8719. Бибкод : 2001PNAS...98.8714K . дои : 10.1073/pnas.151269298 . ISSN   0027-8424 . ПМК   37501 . ПМИД   11447285 .
  8. ^ Капитонов Владимир Владимирович; Юрка, Ежи (21 марта 2006 г.). «Самосинтезирующие ДНК-транспозоны у эукариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (12): 4540–4545. Бибкод : 2006PNAS..103.4540K . дои : 10.1073/pnas.0600833103 . ISSN   0027-8424 . ПМК   1450207 . ПМИД   16537396 .
  9. ^ Капитонов Владимир Владимирович; Юрка, Ежи (21 марта 2006 г.). «Самосинтезирующие ДНК-транспозоны у эукариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (12): 4540–4545. Бибкод : 2006PNAS..103.4540K . дои : 10.1073/pnas.0600833103 . ISSN   0027-8424 . ПМК   1450207 . ПМИД   16537396 .
  10. ^ Берг и Хоу, Дуглас Э. и Марта М. (1989). Мобильная ДНК II . АСМ Пресс. п. 98. ИСБН  9781555812096 .
  11. ^ Мэдиган М., Мартинко Дж., ред. (2006). Брок Биолог микроорганизмов (11-е изд.). Прентис Холл. ISBN  0-13-144329-1 .
  12. ^ «Репликация по катящемуся кругу — Школа биомедицинских наук Wiki» . учить.ncl.ac.uk . Проверено 6 октября 2019 г.
  13. ^ Томас Дж., Притам Э.Дж. (август 2015 г.). «Гелитроны, эукариотические мобильные элементы катящегося круга» . Микробиологический спектр . 3 (4): 893–926. doi : 10.1128/microbiolspec.MDNA3-0049-2014 . ISBN  9781555819200 . ПМИД   26350323 .
  14. ^ Капитонов В.В., Юрка Дж. (март 2006 г.). «Самосинтезирующие ДНК-транспозоны у эукариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (12): 4540–5. Бибкод : 2006PNAS..103.4540K . дои : 10.1073/pnas.0600833103 . ПМК   1450207 . ПМИД   16537396 .
  15. ^ Бао В., Кодзима К.К., Кохани О (2 июня 2015 г.). «Обновление Repbase, базы данных повторяющихся элементов в геномах эукариот» . Мобильная ДНК . 6 (1): 11. дои : 10.1186/s13100-015-0041-9 . ПМК   4455052 . ПМИД   26045719 .
  16. ^ Фешотт С., Притам Э.Дж. (2007). «ДНК-транспозоны и эволюция геномов эукариот» . Ежегодный обзор генетики . 41 : 331–68. дои : 10.1146/annurev.genet.40.110405.090448 . ПМК   2167627 . ПМИД   18076328 .
  17. ^ Морганте М., Бруннер С., Пи Г., Фенглер К., Зукколо А., Рафальски А. (сентябрь 2005 г.). «Дупликация генов и перестановка экзонов с помощью гелитроноподобных транспозонов создают внутривидовое разнообразие кукурузы». Природная генетика . 37 (9): 997–1002. дои : 10.1038/ng1615 . ПМИД   16056225 . S2CID   10401931 .
  18. ^ МакКлинток, Барбара (1950). «Происхождение и поведение мутабельных локусов кукурузы» . Proc Natl Acad Sci США . 36 (6): 344–55. Бибкод : 1950ПНАС...36..344М . дои : 10.1073/pnas.36.6.344 . ПМЦ   1063197 . ПМИД   15430309 .
  19. ^ Джейкобсон, Дж.В.; Медхора, ММ; Хартл, Д.Л. (ноябрь 1986 г.). «Молекулярная структура соматически нестабильного мобильного элемента у дрозофилы» . Proc Natl Acad Sci США . 83 (22): 8684–8. Бибкод : 1986PNAS...83.8684J . дои : 10.1073/pnas.83.22.8684 . ПМЦ   386995 . ПМИД   3022302 .
  20. ^ Лоэ, Арканзас; Морияма, EN; Лидхольм, округ Колумбия; Хартл, Д.Л. (1995). «Горизонтальная передача, вертикальная инактивация и стохастическая потеря мобильных элементов, подобных морским» . Мол. Биол. Эвол . 12 (1): 62–72. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040191 . ПМИД   7877497 .
  21. ^ Депра, М; Валенте, ВЛ; Маргис, Р; Лорето, Эль (2009). «Транспозон бродяги и родственные бродягам элементы экспрессируются как гены развития у дрозофилы» . Джин . 448 (1): 57–63. дои : 10.1016/j.gene.2009.08.012 . ПМИД   19720121 .
  22. ^ Дево, М; Кайзер, Ф.Х.; Бачи, Б. (август 1982 г.). «Множественная устойчивость штаммов Acinetobacter к антибиотикам, опосредованная транспозонами» . Противомикробные средства Химиотер . 22 (2): 323–9. дои : 10.1128/aac.22.2.323 . ЧВК   183733 . ПМИД   6100428 .
  23. ^ «Транспозоны | Изучайте науку в Scitable» . www.nature.com . Проверено 1 ноября 2019 г.
  24. ^ «Барбара МакКлинток и открытие прыгающих генов (транспозонов) | Изучайте науку в Scitable» . www.nature.com . Проверено 7 октября 2019 г.
  25. ^ Кога, Акихико; Иида, Ацуо; Хори, Хироши; Симада, Ацуко; Сима, Акихиро (июль 2006 г.). «Транспозон ДНК позвоночных как естественный мутатор: элемент Tol2 рыбы медака способствует генетической изменчивости без узнаваемых следов» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (7): 1414–1419. дои : 10.1093/molbev/msl003 . ISSN   0737-4038 . ПМИД   16672286 .
  26. ^ «Транспозоны | Изучайте науку в Scitable» . www.nature.com . Проверено 1 ноября 2019 г.
  27. ^ Муньос-Лопес, Мартин; Гарсиа-Перес, Хосе Л. (апрель 2010 г.). «ДНК-транспозоны: природа и применение в геномике» . Современная геномика . 11 (2): 115–128. дои : 10.2174/138920210790886871 . ISSN   1389-2029 . ПМЦ   2874221 . ПМИД   20885819 .
  28. ^ Макдональд, Меган С.; Таранто, Адам П.; Хилл, Эрин; Швессингер, Бенджамин; Лю, Чжаохуэй; Симпфендорфер, Стивен; Милгейт, Эндрю; Соломон, Питер С. (29 октября 2019 г.). «Опосредованный транспозоном горизонтальный перенос специфичного для хозяина белка ToxA между тремя грибковыми патогенами пшеницы» . мБио . 10 (5). дои : 10.1128/mBio.01515-19 . ISSN   2150-7511 . ПМЦ   6737239 . ПМИД   31506307 .
  29. ^ Муньос-Лопес, Мартин; Гарсиа-Перес, Хосе Л. (апрель 2010 г.). «ДНК-транспозоны: природа и применение в геномике» . Современная геномика . 11 (2): 115–128. дои : 10.2174/138920210790886871 . ISSN   1389-2029 . ПМЦ   2874221 . ПМИД   20885819 .
  30. ^ Фешотт С., Притам Э.Дж. (2007). «ДНК-транспозоны и эволюция геномов эукариот» . Ежегодный обзор генетики . 41 : 331–68. дои : 10.1146/annurev.genet.40.110405.090448 . ПМК   2167627 . ПМИД   18076328 .
  31. ^ Юнг Д., Alt FW (январь 2004 г.). «Раскрытие рекомбинации V(D)J; понимание регуляции генов» . Клетка . 116 (2): 299–311. дои : 10.1016/S0092-8674(04)00039-X . ПМИД   14744439 . S2CID   16890458 .
  32. ^ Бурк Г., Бернс К.Х., Геринг М., Горбунова В., Селуанов А., Хэммелл М. и др. (ноябрь 2018 г.). «Десять вещей, которые вам следует знать о мобильных элементах» . Геномная биология . 19 (1): 199. дои : 10.1186/s13059-018-1577-z . ПМК   6240941 . ПМИД   30454069 .
  33. ^ Муньос-Лопес М., Гарсия-Перес Х.Л. (апрель 2010 г.). «ДНК-транспозоны: природа и применение в геномике» . Современная геномика . 11 (2): 115–28. дои : 10.2174/138920210790886871 . ПМЦ   2874221 . ПМИД   20885819 .
  34. ^ Пейс Дж.К., Фешотт К. (апрель 2007 г.). «Эволюционная история транспозонов ДНК человека: свидетельства интенсивной активности в линии приматов» . Геномные исследования . 17 (4): 422–32. дои : 10.1101/гр.5826307 . ПМЦ   1832089 . ПМИД   17339369 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=DNA_transposon&oldid=1188105726"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 3e2093e48a214b9430309b8f0f7db5b8__1701589260
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/3e/b8/3e2093e48a214b9430309b8f0f7db5b8.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
DNA transposon - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)