Пятнистая гиена

Пятнистая гиена Временной диапазон:
В национальном парке Этоша , Намибия.
Продолжительность: 27 секунд. 0:27
Коклюш зафиксирован в заповеднике Умфолози , Южная Африка.
Статус сохранения
Least Concern  (IUCN 3.1)
Scientific classification
Domain:	Eukaryota
Kingdom:	Animalia
Phylum:	Chordata
Class:	Mammalia
Order:	Carnivora
Suborder:	Feliformia
Family:	Hyaenidae
Genus:	Crocuta
Species:	C. crocuta
Binomial name
Crocuta crocuta (Erxleben, 1777)
range
Synonyms
show Species synonymy capensis Heller, 1914 cuvieri Bory de St. Vincent, 1825 fisi Bory de St. Vincent, 1825 fortis J. A. Allen, 1924 gariepensis Matschie, 1900 germinans Matschie, 1900 habessynica de Blainville, 1844 kibonotensis Lönnberg, 1908 leontiewi Satunin, 1905 maculata Thunberg, 1811 noltei Matschie, 1900 nzoyae Cabrera, 1911 panganensis Lönnberg, 1908 rufa Desmarest, 1817 rufopicta Cabrera, 1911 sivalensis Falconer and Cautley in Falconer, 1868 thierryi Matschie, 1900 thomasi Cabrera, 1911 togoensis Matschie, 1900 wissmanni Matschie, 1900

Пятнистая гиена ( Crocuta crocuta ), также известная как смеющаяся гиена . — вид гиен , в настоящее время классифицируемый как единственный сохранившийся представитель рода Crocuta , произрастающий в Африке к югу от Сахары . внес его в список вызывающий наименьшее беспокойство из МСОП -за его широкого распространения и большой численности, которая оценивается от 27 000 до 47 000 особей. Однако численность этого вида сокращается за пределами охраняемых территорий из-за утраты среды обитания и браконьерства. Популяции Crocuta , обычно считающиеся подвидом Crocuta crocuta , известного как пещерные гиены , бродили по Евразии в течение по крайней мере одного миллиона лет до конца позднего плейстоцена . Пятнистая гиена — самый крупный из ныне живущих представителей семейства Hyaenidae, и физически отличается от других видов своим телосложением, отдаленно напоминающим медведя . округлые уши, менее выраженная грива, пятнистая шкура, более двойной прикус, меньше сосков , и псевдопенис . Это единственный вид плацентарных млекопитающих , у самок которого есть псевдопенис и отсутствует наружное вагинальное отверстие.

Пятнистая гиена — самая социальная из хищных , поскольку у нее самый большой размер группы и самое сложное социальное поведение. Its social organisation is unlike that of any other carnivore, bearing closer resemblance to that of cercopithecine primates (baboons and macaques) with respect to group size, hierarchical structure, and frequency of social interaction among both kin and unrelated group-mates. However, the social system of the spotted hyena is openly competitive rather than cooperative, with access to kills, mating opportunities and the time of dispersal for males depending on the ability to dominate other clan-members. Females provide only for their own cubs rather than assist each other, and males display no paternal care. Spotted hyena society is matriarchal; females are larger than males, and dominate them.

The spotted hyena is a highly successful animal, being the most common large carnivore in Africa. Its success is due in part to its adaptability and opportunism; it is primarily a hunter but may also scavenge, with the capacity to eat and digest skin, bone and other animal waste. In functional terms, the spotted hyena makes the most efficient use of animal matter of all African carnivores. The spotted hyena displays greater plasticity in its hunting and foraging behaviour than other African carnivores; it hunts alone, in small parties of 2–5 individuals or in large groups. During a hunt, spotted hyenas often run through ungulate herds to select an individual to attack. Once selected, their prey is chased over a long distance, often several kilometres, at speeds of up to 60 kilometres per hour (37 mph).

The spotted hyena has a long history of interaction with humanity; depictions of the species exist from the Upper Paleolithic period, with carvings and paintings from the Lascaux and Chauvet Caves. The species has a largely negative reputation in both Western culture and African folklore. In the former, the species is mostly regarded as ugly and cowardly, while in the latter, it is viewed as greedy, gluttonous, stupid, and foolish, yet powerful and potentially dangerous. The majority of Western perceptions on the species can be found in the writings of Aristotle and Pliny the Elder, though in relatively unjudgmental form. Explicit, negative judgments occur in the Physiologus, where the animal is depicted as a hermaphrodite and grave-robber. The IUCN's hyena specialist group identifies the spotted hyena's negative reputation as detrimental to the species' continued survival, both in captivity and the wild.

Etymology and naming

The spotted hyena's scientific name Crocuta was once widely thought to be derived from the Latin loanword crocutus, which translates as 'saffron-coloured one', in reference to the animal's fur colour. This was proven to be incorrect, as the correct spelling of the loanword would have been Crocāta, and the word was never used in that sense by Graeco-Roman sources. Crocuta actually comes from the Ancient Greek word Κροκόττας (krokottas), which is derived from the Sanskrit koṭṭhâraka, which in turn originates from kroshṭuka (both of which were originally meant to signify the golden jackal). The earliest recorded mention of Κροκόττας is from Strabo's Geographica, where the animal is described as a mix of wolf and dog native to Ethiopia.

Engraving of a spotted hyena from Thomas Pennant's History of Quadrupeds, one of the first authentic depictions of the species

From Classical antiquity until the Renaissance, the spotted and striped hyena were either assumed to be the same species, or distinguished purely on geographical, rather than physical, grounds. Hiob Ludolf, in his Historia aethiopica, was the first to clearly distinguish the Crocuta from Hyaena on account of physical and geographical grounds, though he never had any first hand experience of the species, having gotten his accounts from an Ethiopian intermediary. Confusion still persisted over the exact taxonomic nature of the hyena family in general, with most European travelers in Ethiopia referring to hyenas as "wolves". This partly stems from the Amharic word for hyena, ጅብ (jɨbb), which is linked to the Arabic word ذئب (dhiʾb) 'wolf'.

The first detailed first-hand descriptions of the spotted hyena by Europeans come from Willem Bosman and Peter Kolbe. Bosman, a Dutch tradesman who worked for the Dutch West India Company at the Gold Coast (modern-day Ghana) from 1688 to 1701, wrote of Jakhals, of Boshond (jackals or woodland dogs) whose physical descriptions match the spotted hyena. Kolben, a German mathematician and astronomer who worked for the Dutch East India Company in the Cape of Good Hope from 1705 to 1713, described the spotted hyena in great detail, but referred to it as a "tigerwolf", because the settlers in southern Africa did not know of hyenas, and thus labelled them as "wolves".

Bosman and Kolben's descriptions went largely unnoticed until 1771, when the Welsh naturalist Thomas Pennant used the descriptions and his personal experience with a captive specimen as a basis for consistently differentiating the spotted hyena from the striped in his Synopsis of Quadrupeds. The description given by Pennant was precise enough to be included by Johann Erxleben in his Systema regni animalis by simply translating Pennant's text into Latin. Crocuta was finally recognised as a separate genus from Hyaena in 1828.

Taxonomy, origins and evolution

Pair of spotted hyenas at White River, Mpumalanga. Note the great degree of individual variation in fur colour, which was once used as a basis for separating the species into various subspecies.

Unlike the striped hyena, for which a number of subspecies were proposed in light of its extensive modern range, the spotted hyena is a genuinely variable species, both temporally and spatially. Its range once encompassed almost all of Africa and Eurasia, and displayed a large degree of morphological geographic variation, which led to an equally extensive set of specific and subspecific epithets. It was gradually realised that all of this variation could be applied to individual differences in a single subspecies. In 1939, biologist L Harrison Matthews demonstrated through comparisons between a large selection of spotted hyena skulls from Tanzania that all the variation seen in the then recognised subspecies could also be found in a single population, with the only set of characters standing out being pelage (which is subject to a high degree of individual variation) and size (which is subject to Bergmann's Rule). When fossils are taken into consideration, the species displayed even greater variation than it does in modern times, and a number of these named fossil species have since been classed as synonymous with Crocuta crocuta, with firm evidence of there being more than one species within the genus Crocuta still lacking.

Skull of Crocuta sivalensis, an extinct Indian hyena proposed by Björn Kurtén as being the ancestor of the modern spotted hyena

The ancestors of the genus Crocuta diverged from Hyaena (the genus of striped and brown hyenas) 10 million years ago. The ancestors of the spotted hyena probably developed social behaviours in response to increased pressure from other predators on carcasses, which forced them to operate in teams. At one point in their evolution, spotted hyenas developed sharp carnassials behind their crushing premolars; this rendered waiting for their prey to die no longer a necessity, as is the case for brown and striped hyenas, and thus they became pack hunters as well as scavengers. They began forming increasingly larger territories, necessitated by the fact that their prey was often migratory and long chases in a small territory would have caused them to encroach into another clan's land. It has been theorised that female dominance in spotted hyena clans could be an adaptation in order to successfully compete with males on kills, and thus ensure that enough milk is produced for their cubs. Another theory is that it is an adaptation to the length of time it takes for cubs to develop their massive skulls and jaws, thus necessitating greater attention and dominating behaviours from females.

Both Björn Kurtén and Camille Arambourg promoted an Asiatic origin for the species; Kurtén focussed his arguments on the Plio-Pleistocene taxon Crocuta sivalensis from the Siwaliks, a view defended by Arambourg, who nonetheless allowed the possibility of an Indo-Ethiopian origin. This stance was contested by Ficarelli and Torre, who referred to evidence of the spotted hyena's presence from African deposits dating from the early Pleistocene, a similar age to the Asian C. sivalensis. Modern scholarship supports an African origin for the genus, with the earliest fossils of the genus Crocuta dating to the early Pliocene of Africa, around 3.63 to 3.85 million years ago.

Analysis of the mitochondrial genomes of Eurasian Crocuta (cave hyena) specimens shows no clear separation from African lineages. It also suggests that modern spotted hyena populations descend from a widely ranging Afro-Eurasian population that was only recently reduced in range to Africa exclusively. However, analysis of the full nuclear genome suggests that Late Pleistocene African and Eurasian Crocuta populations were largely separate, having estimated to have diverged from each other around 2.5 million years ago, closely corresponding to the age of the earliest Crocuta specimens in Eurasia, which are around 2 million years old from China. The nuclear genome results also suggest that the European and Asian populations were distinct from each other, but were more closely related to each other overall than to African Crocuta populations. Analysis of the nuclear genome suggests that there had been interbreeding between African and Eurasian populations for some time after the split, which likely explains the discordance between the nuclear and mitochondrial genome results, with the mitochondrial genomes of African and European Crocuta more closely related to each other than to Asian Crocuta, suggesting gene flow between the two groups after the split between the Asian and European populations.

Its appearance in Europe and China coincided with the decline and eventual extinction of Pachycrocuta brevirostris, the giant short-faced hyena. As there is no evidence of environmental change being responsible, it is likely that the giant short-faced hyena became extinct due to competition with the spotted hyena.

Description

Anatomy

Close-up of a female hyena, Kruger National Park, South Africa

Spotted hyena walking in profile, South Luangwa National Park, Zambia

The spotted hyena has a strong and well-developed neck and forequarters, but relatively underdeveloped hindquarters. The rump is rounded rather than angular, which prevents attackers coming from behind from getting a firm grip on it. The head is wide and flat with a blunt muzzle and broad rhinarium. In contrast to the striped hyena, the ears of the spotted hyena are rounded rather than pointed. Each foot has four digits, which are webbed and have short, stout and blunt claws. The paw-pads are broad and flat, with the whole undersurface of the foot around them being naked. The tail is relatively short, being 300–350 mm (12–14 in) long, and resembles a pompom in appearance. Unusually among hyaenids, and mammals in general, the female spotted hyena is considerably larger than the male. Both sexes have a pair of anal glands which open into the rectum just inside the anal opening. These glands produce a white, creamy secretion which is pasted onto grass stalks by everting the rectum. The odour of this secretion is strong, smelling of boiling cheap soap or burning, and can be detected by humans several metres downwind. The spotted hyena has a proportionately large heart, constituting close to 1% of its body weight, thus giving it great endurance in long chases. In contrast, a lion's heart makes up only 0.45–0.57 percent of its body weight. The now extinct Eurasian populations were distinguished from the modern African populations by their shorter distal extremities and longer humerus and femur.

Skull of a spotted hyena

Skeleton of a spotted hyena, illustration from Richard Lydekker's "The Royal Natural History"

The skull of the spotted hyena differs from that of the striped hyena by its much greater size and narrower sagittal crest. For its size, the spotted hyena has one of the most powerfully built skulls among the Carnivora. The dentition is more dual purposed than that of other modern hyena species, which are mostly scavengers; the upper and lower third premolars are conical bone-crushers, with a third bone-holding cone jutting from the lower fourth premolar. The spotted hyena also has its carnassials situated behind its bone-crushing premolars, the position of which allows it to crush bone with its premolars without blunting the carnassials. Combined with large jaw muscles and a special vaulting to protect the skull against large forces, these characteristics give the spotted hyena a powerful bite which can exert a pressure of 80 kgf/cm2 (1140 lbf/in²), which is 40% more force than a leopard can generate. The jaws of the spotted hyena outmatch those of the brown bear in bone-crushing ability, and free ranging hyenas have been observed to crack open the long bones of giraffes measuring 7 cm in diameter. A 63.1 kg (139 lb) spotted hyena is estimated to have a bite force of 565.7 newtons at the canine tip and 985.5 newtons at the carnassial eocene. One individual in a study was found to exert a bite force of 4,500 newtons on the measuring instruments.

Dimensions

The spotted hyena is the largest extant member of the Hyaenidae. Adults measure 95–165.8 cm (37.4–65.3 in) in body length, and have a shoulder height of 70–91.5 cm (27.6–36.0 in). Adult male spotted hyenas in the Serengeti weigh 40.5–55.0 kg (89.3–121.3 lb), while females weigh 44.5–63.9 kg (98–141 lb). Spotted hyenas in Zambia tend to be heavier, with males weighing on average 67.6 kg (149 lb), and females 69.2 kg (153 lb). Exceptionally large weights of 81.7 kg (180 lb) and 90 kg (200 lb) are known. It has been estimated that adult members of the now extinct Eurasian populations weighed 102 kg (225 lb).

Fur

Fur colour varies greatly and changes with age. Unlike the fur of the striped and brown hyena, that of the spotted hyena consists of spots rather than stripes and is much shorter, lacking the well defined spinal mane of the former two species. The base colour generally is a pale greyish-brown or yellowish-grey on which an irregular pattern of roundish spots is superimposed on the back and hind quarters. The spots, which are of variable distinction, may be reddish, deep brown or almost blackish. The spots vary in size, even on single individuals, but are commonly 20 mm (0.79 in) in diameter. A less distinct spot pattern is present on the legs and belly but not on the throat and chest. Some research groups (such as Ngorongoro Crater Hyena Project and MSU Hyena Project) often use the spot patterns to help identify individual hyenas. A set of five, pale and barely distinct bands replace the spots on the back and sides of the neck. A broad, medial band is present on the back of the neck, and is lengthened into a forward facing crest. The crest is mostly reddish-brown in colour. The crown and upper part of the face is brownish, save for a white band above both eyes, though the front of the eyes, the area around the rhinarium, the lips and the back portion of the chin are all blackish. The limbs are spotted, though the feet vary in colour, from light brown to blackish. The fur is relatively sparse and consists of two hair types; moderately fine underfur (measuring 15–20 mm (0.59–0.79 in)) and long, stout bristle hairs (30–40 mm (1.2–1.6 in)). European Paleolithic rock art depicting the species indicates that the Eurasian populations retained the spots of their modern-day African counterparts.

Female genitalia

Further information: Clitoris § Spotted hyenas

Male and female reproductive systems of the spotted hyena, from Schmotzer & Zimmerman, Anatomischer Anzeiger (1922). Abb. 1 (Fig. 1.) Male reproductive anatomy. Abb. 2 (Fig. 2.) Female reproductive anatomy. Principal abbreviations (from von Eggeling) are: T, testis; VD, vas deferens; BU, urethral bulb; Ur, urethra; R, rectum; P, penis; S, scrotum; O, ovary; FT, Fallopian tubes; RL, ligamentum uteri; Ut, uterus; CC, corpus clitoridis. Remaining abbreviations, in alphabetical order, are: AG, anal glands; B, vesica urinaria; CG, Cowper's glands; CP, corpus penis; CS, corpus spongiosum; GC, glans clitoridis; GP, glans penis; LA, levator ani muscle; Pr, prepuce; RC, musculus retractor clitoridis; RP, musculus retractor penis; UCG, canalis urogenitalis.

The genitalia of the female closely resembles that of the male; the clitoris is shaped and positioned like a penis, a pseudo-penis, and is capable of erection. The female also possesses no external vagina (vaginal opening), as the labia are fused to form a pseudo-scrotum. The pseudo-penis is traversed to its tip by a central urogenital canal, through which the female urinates, copulates and gives birth. The pseudo-penis can be distinguished from the males' genitalia by its somewhat shorter length, greater thickness, and more rounded glans. In both males and females, the base of the glans is covered with penile spines. The formation of the pseudo-penis appears largely androgen independent, as the pseudo-penis appears in the female fetus before differentiation of the fetal ovary and adrenal gland. When flaccid, the pseudo-penis is retracted into the abdomen, and only the prepuce is visible. After giving birth, the pseudo-penis is stretched, and loses many of its original aspects; it becomes a slack-walled and reduced prepuce with an enlarged orifice with split lips.

Behaviour

Social behaviour

Spotted hyenas are social animals that live in large communities (referred to as "clans") which can consist of at most 80 individuals. Group-size varies geographically; in the Serengeti, where prey is migratory, clans are smaller than those in the Ngorongoro Crater, where prey is sedentary. Spotted hyena clans are more compact and unified than wolf packs, but are not as closely knit as those of African wild dogs.

Females usually dominate males, including in cases where low-ranking females generally dominate over high-ranking males, but they will also occasionally co-dominate with a male. There have also been cases in which a clan has been led by a male rather than a female. Cubs take the rank directly below their mothers at birth. So when the matriarch passes away (or, in rare instances, disperses into another clan), their youngest female cub will take over as matriarch. It is typical for females to remain with their natal clan, thus large clans usually contain several matrilines, whereas males typically disperse from their natal clan at the age of 2½ years. Höner et al. say that when a male co-dominates with a female or is otherwise able to lead, this is because the male was born to the matriarch of the clan and has taken the rank directly below his mother.

Spotted hyena cubs in Kruger National Park

The clan is a fission–fusion society, in which clan-members do not often remain together, but may forage in small groups. High-ranking hyenas maintain their position through aggression directed against lower-ranking clan-members. Spotted hyena hierarchy is nepotistic; the offspring of dominant females automatically outrank adult females subordinate to their mother. However, rank in spotted hyena cubs is greatly dependent on the presence of the mother; low-ranking adults may act aggressively toward higher-ranking cubs when the mother is absent. Although individual spotted hyenas only care for their own young, and males take no part in raising their young, cubs are able to identify relatives as distantly related as great-aunts. Also, males associate more closely with their own daughters rather than unrelated cubs, and the latter favor their fathers by acting less aggressively toward them.

Spotted hyena societies are more complex than those of other carnivorous mammals, and are remarkably similar to those of cercopithecine primates in respect to group size, structure, competition and cooperation. Like cercopithecine primates, spotted hyenas use multiple sensory modalities, recognise individual conspecifics, are conscious that some clan-mates may be more reliable than others, recognise third-party kin and rank relationships among clan-mates, and adaptively use this knowledge during social decision making. Also, like cercopithecine primates, dominance ranks in hyena societies are not correlated with size or aggression, but with ally networks. In this latter trait, the spotted hyena further show parallels with primates by acquiring rank through coalition. However, rank reversals and overthrows in spotted hyena clans are rare. The social network dynamics of spotted hyenas are determined by multiple factors. Environmental factors include rainfall and prey abundance; individual factors include preference to bond with females and with kin; and topological effects include the tendency to close triads in the network. Female hyenas are more flexible than males in their social bonding preferences. Higher ranking adult spotted hyenas tend to have higher telomere length and higher levels of some immune defense proteins in their blood serum.

Territory size is highly variable, ranging from less than 40 km² in the Ngorongoro Crater to over 1,000 km² in the Kalahari. Home ranges are defended through vocal displays, scent marking and boundary patrols. Clans mark their territories by either pasting or pawing in special latrines located on clan range boundaries. Spotted hyenas use scent gland secretions to distinguish between members of their own clan and members of neighboring clans. Within the same clan, differences in scent gland compositions can help individuals differentiate the reproductive states and sex of their members. One study analyzed the scent gland secretions of several hyenas belonging to three different clans and discovered a high degree of similarity in fatty acid composition among members of the same clans, while hyenas of different clans had more dissimilar scent gland secretions. Further studies have proposed a symbiotic relationship between spotted hyenas and their scent gland bacteria, where the differences in fatty acids can be attributed to fermentation by different microbes. Clan boundaries are usually respected; hyenas chasing prey have been observed to stop dead in their tracks once their prey crosses into another clan's range. Hyenas will however ignore clan boundaries in times of food shortage. Males are more likely to enter another clan's territory than females are, as they are less attached to their natal group and will leave it when in search of a mate. Hyenas travelling in another clan's home range typically exhibit bodily postures associated with fear, particularly when meeting other hyenas. An intruder can be accepted into another clan after a long period of time if it persists in wandering into the clan's territory, dens or kills.

Mating, reproduction, and development

Spotted hyenas mating in Olare Motorogi Conservancy

The spotted hyena is a non-seasonal breeder, though a birth peak does occur during the wet season. Females are polyestrous, with an estrus period lasting two weeks. Like many feliform species, the spotted hyena is promiscuous, and no enduring pair bonds are formed. Members of both sexes may copulate with several mates over the course of several years. Males will show submissive behaviour when approaching females in heat, even if the male outweighs his partner. Females usually favour younger males born or joined into the clan after they were born. Older females show a similar preference, with the addition of preferring males with whom they have had long and friendly prior relationships. Passive males tend to have greater success in courting females than aggressive ones. Copulation in spotted hyenas is a relatively short affair, lasting 4–12 minutes, and typically only occurs at night with no other hyenas present. The mating process is complicated, as the male's penis enters and exits the female's reproductive tract through her pseudo-penis rather than directly through the vagina, which is blocked by the false scrotum and testes. These unusual traits make mating more laborious for the male than in other mammals, and also make forced copulation physically impossible. The female retracts her clitoris before the male's penis enters it by sliding beneath it, an operation facilitated by the penis's upward angle. The hyenas then adopt a typical mammalian mating posture and usually lick their genitals for several minutes after mating. Copulation may be repeated multiple times during a period of several hours.

Female nursing cub, Amboseli National Park, Kenya

A spotted hyena cub in the Serengeti, Tanzania. Note the well defined spots, which will fade with age.

The length of the gestation period tends to vary greatly, but the average length is 110 days. In the final stages of pregnancy, dominant females provide their developing offspring with higher androgen levels than lower-ranking mothers do. The higher androgen levels – the result of high concentrations of ovarian androstenedione – are thought to be responsible for the extreme masculinization of female behavior and morphology. This has the effect of rendering the cubs of dominant females more aggressive and sexually active than those of lower ranking hyenas; high ranking male cubs will attempt to mount females earlier than lower ranking males. The average litter consists of two cubs, with three occasionally being reported. Males take no part in the raising of young. Giving birth is difficult for female hyenas, as the females give birth through their narrow clitoris, and spotted hyena cubs are the largest carnivoran young relative to their mothers' weight. During parturition, the clitoris ruptures to facilitate the passage of the young, and may take weeks to heal.

Cubs are born with soft, dark brown hair, and weigh 1.5 kg on average. Unique among carnivorous mammals, spotted hyenas are also born with their eyes open and with 6–7 mm long canine teeth and 4 mm long incisors. Also, cubs will attack each other shortly after birth. This is particularly apparent in same sexed litters, and can result in the death of the weaker cub. This neonatal siblicide kills an estimated 25% of all hyenas in their first month. Male cubs which survive grow faster and are likelier to achieve reproductive dominance, while female survivors eliminate rivals for dominance in their natal clan. Lactating females can carry 3–4 kg (6.6–8.8 lb) of milk in their udders. Spotted hyena milk has the highest protein and fat content of any terrestrial carnivore. Cubs will nurse from their mother for 12–16 months, though they can process solid food as early as three months. Mothers do not regurgitate food for their young. Females are protective of their cubs, and will not tolerate other adults, particularly males, approaching them. Spotted hyenas exhibit adult behaviours early in life; cubs have been observed to ritually sniff each other and mark their living space before the age of one month. Within ten days of birth, they are able to move at considerable speed. Cubs begin to lose the black coat and develop the spotted, lighter coloured pelage of the adults at 2–3 months. They begin to exhibit hunting behaviours at the age of eight months, and will begin fully participating in group hunts after their first year. Spotted hyenas reach sexual maturity at the age of three years. The average lifespan in zoos is 12 years, with a maximum of 25 years.

Denning behaviour

Spotted hyena and two cubs in their den, Ngorongoro Crater, Tanzania

The clan's social life revolves around a communal den. While some clans may use particular den sites for years, others may use several different dens within a year or several den sites simultaneously. Spotted hyena dens can have more than a dozen entrances, and are mostly located on flat ground. The tunnels are usually oval in section, being wider than they are high, and narrow down from an entrance width of ½–1 metre (1.6–7.7 ft) to as small as 25 cm (9.8 in). In the rocky areas of East Africa and Congo, spotted hyenas use caves as dens, while those in the Serengeti use kopjes as resting areas in daylight hours. Dens have large bare patches around their entrances, where hyenas move or lie down on. Because of their size, adult hyenas are incapable of using the full extent of their burrows, as most tunnels are dug by cubs or smaller animals. The structure of the den, consisting of small underground channels, is likely an effective anti-predator device which protects cubs from predation during the absence of the mother. Spotted hyenas rarely dig their own dens, having been observed for the most part to use the abandoned burrows of warthogs, springhares and jackals. Faeces are usually deposited 20 metres (66 feet) away from the den, though they urinate wherever they happen to be. Dens are used mostly by several females at once, and it is not uncommon to see up to 20 cubs at a single site. The general form of a spotted hyena den is tunnel-shaped, with a spacious end chamber used for sleeping or breeding. This chamber measures up to 2 metres (6.6 feet) in width, the height being rather less. Females generally give birth at the communal den or a private birth den. The latter is primarily used by low status females to maintain continual access to their cubs, as well as ensure that they become acquainted with their cubs before transferral to the communal den.

Intelligence

Compared to other hyenas, the spotted hyena shows a greater relative amount of frontal cortex which is involved in the mediation of social behavior. Studies strongly suggest convergent evolution in spotted hyena and primate intelligence. A study done by evolutionary anthropologists demonstrated that spotted hyenas outperform chimpanzees on cooperative problem-solving tests; captive pairs of spotted hyenas were challenged to tug two ropes in unison to earn a food reward, successfully cooperating and learning the maneuvers quickly without prior training. Experienced hyenas even helped inexperienced clan-mates to solve the problem. In contrast, chimps and other primates often require extensive training, and cooperation between individuals is not always as easy for them. The intelligence of the spotted hyena was attested to by Dutch colonists in 19th-century South Africa, who noted that hyenas were exceedingly cunning and suspicious, particularly after successfully escaping from traps. Spotted hyenas seem to plan on hunting specific species in advance; hyenas have been observed to engage in activities such as scent marking before setting off to hunt zebras, a behaviour which does not occur when they target other prey species. One of the signs of social intelligence is the ability to have a keen olfactory sense or nasal recognition. Spotted hyenas have unique scent signatures that help them distinguish themselves from other clans and/or individuals (i.e., males or females conspecific), which enables them to mark their territories with secretions from their scent glands. Also, spotted hyenas have been recorded to utilise deceptive behaviour, including giving alarm calls during feeding when no enemies are present, thus frightening off other hyenas and allowing them to temporarily eat in peace. Similarly, mothers will emit alarm calls when attempting to interrupt attacks on their cubs by other hyenas.

Ecology

Diet

Main article: Feeding behavior of spotted hyenas

Spotted hyena with a wildebeest skeleton in Karatu, Arusha, Tanzania

The spotted hyena is the most carnivorous member of the Hyaenidae. Unlike its brown and striped cousins, the spotted hyena is a predator, not a scavenger; this has been shown since the 1960s. One of the earliest studies to demonstrate their hunting abilities was done by Hans Kruuk, an African wildlife ecologist, and he showed through a 7-year study of hyena populations in Africa that spotted hyenas hunt as much as lions, and with later studies this has been shown to be the average in all areas of Africa. However spotted hyenas remain mislabeled as scavengers, often even by ecologists and wildlife documentary channels.

Wildebeest are the most commonly taken medium-sized ungulate prey item in both Ngorongoro and the Serengeti, with zebra and Thomson's gazelles, coming close behind. Cape buffalo are rarely attacked due to differences in habitat preference, though adult bulls have been recorded to be taken on occasion. In Kruger National Park, blue wildebeest, cape buffalo, plains zebra, greater kudu and impala are the spotted hyena's most important prey, while giraffe, impala, wildebeest and zebra are its major food sources in the nearby Timbavati area. Springbok and kudu are the main prey in Namibia's Etosha National Park, and springbok in the Namib. In the southern Kalahari, gemsbok, common eland, lechwe, waterbuck, wildebeest and springbok are the principal prey. In Chobe, the spotted hyena's primary prey consists of migratory zebra and resident impala. In Kenya's Masai Mara, 80% of the spotted hyena's prey consists of topi and Thomson's gazelle, save for during the four-month period when zebra and wildebeest herds migrate to the area. Bushbuck, suni and buffalo are the dominant prey items in the Aberdare Mountains, while Grant's gazelle, gerenuk, sheep, goats and cattle are likely preyed upon in northern Kenya.

Unlike other large African carnivores, spotted hyenas do not preferentially prey on any species, and only African buffalo and giraffe are significantly avoided. Spotted hyenas prefer prey with a body mass range of 56–182 kg (123–401 lb), with a mode of 102 kg (225 lb). When hunting medium to large sized prey, spotted hyenas tend to select certain categories of animal; young animals are frequently targeted, as are old ones, though the latter category is not so significant when hunting zebras, due to their aggressive anti-predator behaviours. Small prey is killed by being shaken in the mouth, while large prey is eaten alive.

Enemies and competitors

Lions

Spotted hyenas mobbing a lion, Sabi Sand Game Reserve

Where spotted hyenas and lions occupy the same geographic area, the two species occupy the same ecological niche, and are thus in direct competition with one another. In some cases, the extent of dietary overlap can be as high as 68.8%. Lions typically ignore spotted hyenas, unless they are on a kill or are being harassed by them. There exists a common misconception that hyenas steal kills from lions, but most often it is the other way around, and lions will readily steal the kills of spotted hyenas. In the Ngorongoro Crater, it is common for lions to subsist largely on kills stolen from hyenas. Lions are quick to follow the calls of hyenas feeding, a fact demonstrated by field experiments, during which lions repeatedly approached whenever the tape-recorded calls of hyenas feeding were played.

When confronted on a kill by lions, spotted hyenas will either leave or wait patiently at a distance of 30–100 metres until the lions have finished eating. In some cases, spotted hyenas are bold enough to feed alongside lions, and may occasionally force lions off a kill. This mostly occurs during the nighttime, when hyenas are bolder. Spotted hyenas usually prevail against groups of lionesses unaccompanied by males if they outnumber them 4:1. In some instances they were seen to have taken on and routed two pride males while outnumbering them 5:1.

The two species may act aggressively toward one another even when there is no food at stake. Lions may charge at hyenas and maul them for no apparent reason; one male lion was filmed killing two hyenas on separate occasions without eating them, and lion predation can account for up to 71% of hyena deaths in Etosha. Spotted hyenas have adapted to this pressure by frequently mobbing lions which enter their territories. Experiments on captive spotted hyenas revealed that specimens with no prior experience with lions act indifferently to the sight of them, but will react fearfully to the scent.

Cheetahs and leopards

Although cheetahs and leopards preferentially prey on smaller animals than those hunted by spotted hyenas, hyenas will steal their kills when the opportunity presents itself. Cheetahs are usually easily intimidated by hyenas, and put up little resistance, while leopards, particularly males, may stand up to hyenas. There are records of some male leopards preying on hyenas. Hyenas are nonetheless dangerous opponents for leopards; there is at least one record of a young adult male leopard dying from a sepsis infection caused by wounds inflicted by a spotted hyena.

African wild dogs

Spotted hyena confronting African wild dogs, Sabi Sand Game Reserve

Spotted hyenas will follow packs of African wild dogs to appropriate their kills. They will typically inspect areas where wild dogs have rested and eat any food remains they find. When approaching wild dogs at a kill, solitary hyenas will approach cautiously and attempt to take off with a piece of meat unnoticed, though they may be mobbed by the dogs in the attempt. When operating in groups, spotted hyenas are more successful in pirating dog kills, though the dog's greater tendency to assist each other puts them at an advantage against spotted hyenas, who rarely work in unison. Cases of dogs scavenging from spotted hyenas are rare. Although wild dog packs can easily repel solitary hyenas, on the whole, the relationship between the two species is a one sided benefit for the hyenas, with wild dog densities being negatively correlated with high hyena populations.

Jackals and wolves

Black-backed and side-striped jackals, and African wolves will feed alongside hyenas, though they will be chased if they approach too closely. Spotted hyenas will sometimes follow jackals and wolves during the gazelle fawning season, as jackals and wolves are effective at tracking and catching young animals. Hyenas do not take to eating wolf flesh readily; four hyenas were reported to take half an hour in eating a golden wolf. Overall, the two animals typically ignore each other when there is no food or young at stake.

Other competitors

Though they readily take to water to catch and store prey, spotted hyenas will avoid crocodile-inhabited waters, and usually keep a safe distance from Nile crocodiles. Recent observations shows that African rock pythons can hunt adult spotted hyenas.

Other hyena species

Spotted hyenas dominate other hyena species wherever their ranges overlap. Brown hyenas encounter spotted hyenas in the Kalahari, where the brown outnumber the spotted. The two species typically encounter each other on carcasses, which the larger spotted species usually appropriate. Sometimes, brown hyenas will stand their ground and raise their manes while emitting growls. This usually has the effect of seemingly confusing spotted hyenas, which will act bewildered, though they will occasionally attack and maul their smaller cousins. Similar interactions have been recorded between spotted and striped hyenas in the Serengeti.

Communication

Body language

Spotted hyenas interacting aggressively in the Masai Mara

Spotted hyenas greeting one another in Kruger National Park

Пятнистые гиены имеют сложный набор поз при общении. При страхе уши сложены плоско, что часто сочетается с обнажением зубов и уплощением гривы. При нападении других гиен или диких собак гиена опускает заднюю часть тела. До и во время агрессивной атаки голова держится высоко, уши насторожены, рот закрыт, грива поднята, задние конечности высоко подняты. В нейтральном положении хвост обычно свисает, хотя может менять положение в зависимости от ситуации. Когда очевидна высокая склонность бежать от нападавшего, хвост скручивается ниже живота. Во время атаки или при возбуждении хвост выносится вперед на спине. Возвышенный хвост не всегда сопровождает враждебное столкновение, поскольку также наблюдалось, что он возникает при безобидном социальном взаимодействии. Хотя пятнистые гиены и не виляют хвостами, они встряхивают им при приближении к доминирующим животным или при небольшой тенденции к бегству. Приближаясь к доминирующему животному, подчиненные пятнистые гиены в знак подчинения идут на коленях передних ног. Церемония приветствия членов клана состоит из двух человек, стоящих параллельно друг другу и смотрящих в противоположные стороны. Обе особи поднимают задние лапы и облизывают аногенитальную область друг друга . Во время этих церемоний приветствия пенис или псевдопенис часто становится эрегированным как у мужчин, так и у женщин. Эрекция обычно является признаком подчинения, а не доминирования, и чаще встречается у мужчин, чем у женщин.

Вокализации

Говорят, что пирующие гиены завязывают жестокие драки, и в такие моменты раздается такое кваканье, визг и смех, что суеверный человек действительно мог бы подумать, что все обитатели адских областей были выпущены на свободу.

- Альфред Брем (1895)

Пятнистая гиена имеет обширный голосовой диапазон: звуки варьируются от возгласов, быстрых возгласов, ворчания, стонов, мычания, хихиканья, криков, рычания, тихого хрюкающего смеха, громкого хрюкающего смеха, скуления и тихого визга. Громкий крик , наряду с маниакальным смехом, являются одними из самых узнаваемых звуков Африки. Обычно высокие крики указывают на страх или подчинение, тогда как громкие, более низкие крики выражают агрессию. Высота смеха указывает на возраст гиены, а различия в частоте нот, используемых, когда гиены издают звуки, передают информацию о социальном ранге животного.

Доктор Ханс Круук составил следующую таблицу по крикам пятнистых гиен в 1972 году:

Имя	Вокализация	Описание звука	Поза	Контекст
Упс	Продолжительность: 27 секунд. 0:27	Серия из 6–9 (иногда 15) звонков продолжительностью 2–3 секунды каждый с интервалом 2–10 секунд. Общий тон — это тон «оо», который начинается с низкой тональности и заканчивается высокой нотой. Этот звук слышен на расстоянии более 5 км.	Обычно делается стоя, слегка приоткрыв рот и наклонив голову.	Используется обоими полами, когда они одни или в группе, и, по-видимому, происходит спонтанно, без внешней причины.
Быстрый возглас		Похож на возглас, но более высокий и с более короткими интервалами.	Хвост либо горизонтальный, либо высокий, уши вздернуты. Часто делается во время бега, с опущенным ртом.	Используется с другими гиенами, присутствующими непосредственно перед началом нападения, часто во время спора по поводу убийства со львами или другими гиенами.
хрюканье	Продолжительность: 57 секунд. 0:57	Мягкий, низкий рычащий звук, который длится несколько секунд.	Рот закрыт, поза агрессивная.	Издается при приближении другой, нежеланной гиены, и за ним можно преследовать
Стон		Похож на вышеописанное, но звучит более «ооо» и выше по высоте.		До и во время церемонии встречи
Низкий		Звук «Ооо» обычно низкого тона и длится несколько секунд.	Рот слегка приоткрыт, голова расположена горизонтально.	Как быстрый крик, но с меньшей склонностью к атаке.
хихикать	Продолжительность: 2 секунды. 0:02	Серия громких, высоких звуков «хи-хи-хи» обычно длится менее 5 секунд.	Бег в позе бегства со слегка открытым ртом.	При нападении или преследовании, обычно после убийства
Кричать		Громкий, пронзительный звонок продолжительностью несколько секунд.	Как и хихиканье	Как и в случае со смехом, но когда его действительно кусают.
Рычать		Громкий, дребезжащий, низкий звук продолжительностью несколько секунд, с качеством «аа» и «ох».	Оборонительная поза	При нападении, предшествующем ответному укусу
Мягкий хрюкающий смех		Быстрая последовательность низких, мягких стаккато, продолжающихся несколько секунд.	Рот закрыт или слегка открыт, поза бегущая, хвост горизонтальный или высокий, уши насторожены.	При неожиданном бегстве от льва, человека или при нападении на крупную добычу
Громкий хриплый смех		Громче тихого хрюкающего смеха, хотя все же не особенно громко и часто длится более 5 минут.	Рот такой же, как у тихого хрюкающего смеха, но с высоко поднятым хвостом и настороженными ушами.	При встречах со львами или другими кланами гиен.
нытье		Громкий, высокий, быстрый, протяжный визг «и-и-и».	Рот слегка открыт, голова и хвост низко свисают.	Чаще всего используется детенышами, когда они следуют за самкой перед кормлением грудью или когда им мешают добыть еду.
Тихий визг		То же, что и выше, но мягче и без стаккато.	Рот слегка открыт, уши прижаты, голова наклонена в сторону, зубы обнажены.	Используется как детенышами, так и взрослыми особями, встречающими товарища по клану после долгой разлуки.

Болезни и паразиты

Пятнистые гиены могут заразиться бруцеллезом и чумой крупного рогатого скота. и анаплазмоз . Они уязвимы к Trypanosoma congolense , которым заражаются при поедании уже инфицированных травоядных животных, а не при прямом заражении мухой цеце . Известно, что взрослые пятнистые гиены Серенгети имеют антитела против бешенства , собачьего герпеса , собачьего бруцеллеза , собачьего парвовируса , кошачьего калицивируса , лептоспироза , бычьего бруцеллеза , чумы крупного рогатого скота и анаплазмоза. Во время вспышки чумы собак в 1993–94 годах молекулярные исследования показали, что вирусы, выделенные от гиен и львов, были более тесно связаны друг с другом, чем с ближайшим вирусом чумы собак у собак. Признаки чумы собак у пятнистых гиен также были зарегистрированы в Масаи-Мара. Заражение бешенством не вызывает клинических симптомов и не влияет на индивидуальную выживаемость или продолжительность жизни. Анализ нескольких образцов слюны гиен показал, что этот вид вряд ли является переносчиком бешенства, что указывает на то, что этот вид заражается болезнью от других животных, а не от внутривидовых особей. Микрофилярии . Dipetalonema dracuneuloides были обнаружены у пятнистых гиен на севере Кении Известно, что этот вид несет как минимум три вида цестод рода. Taenia , ни один из которых не представляет опасности для человека. Он также является переносчиком простейших паразитов рода Hepatozoon в Серенгети, Кении и Южной Африке. Пятнистые гиены могут выступать в качестве хозяев в жизненных циклах различных паразитов, которые начинают жизнь у травоядных животных; Taenia hyaeenae и T. olnogojinae встречаются у гиен на взрослой стадии. Трихинелла спиральная встречается в виде кист в мышцах гиены.

Ареал, среда обитания и популяция

Распространение пятнистой гиены когда-то варьировалось в Европе от Пиренейского полуострова до Урала , где она оставалась по крайней мере один миллион лет. Останки были также найдены на Дальнем Востоке России , и было высказано предположение, что присутствие там гиен могло задержать колонизацию Северной Америки . Во время последнего ледникового максимума пятнистая гиена также бродила по Юго-Восточной Азии . Причины исчезновения вида в Евразии до сих пор во многом неизвестны. По крайней мере, в Западной Европе вымирание пятнистой гиены совпало с сокращением площади лугов 12 500 лет назад. В Европе произошла массовая потеря низинных мест обитания, предпочитаемых пятнистыми гиенами, и соответствующее увеличение смешанных лесов . Пятнистые гиены в таких обстоятельствах были бы вытеснены волками и людьми, которые чувствовали себя как дома как в лесах, так и на открытых землях, как в горах, так и в низинах. Популяции пятнистых гиен начали сокращаться примерно 20 000 лет назад, полностью исчезнув в Западной Европе между 14 и 11 000 лет назад, а в некоторых районах и раньше.

Исторически пятнистая гиена была широко распространена по всей территории Африки к югу от Сахары . Он присутствует во всех средах обитания, за исключением самых экстремальных условий пустыни, тропических лесов и вершин альпийских гор. Его нынешнее распространение во многих местах неоднородно, особенно в Западной Африке. Популяции сконцентрированы на охраняемых территориях и прилегающих землях. Наблюдается непрерывное распространение на обширных территориях Эфиопии , Кении , Танзании , Ботсваны , Намибии и в районах Трансвааля Ловельд в Южной Африке . В 1770-х и 1780-х годах этот вид все еще был широко распространен на юге и западе Южной Африки, его регистрировали на полуострове Кейп и Кейп-Флэтс , а также недалеко от современного Сомерсет-Уэста , Ривьерсондеренда , Моссел-Бей , Джорджа , Жубертины , реки Гамтус , Янсенвилля , Кэннона. Скалы , Алиса , Онсипканс и водопад Ауграбис .

Вид обитает в полупустынях , саваннах , редколесьях , густых сухих лесах и горных лесах до 4000 м над уровнем моря. Он редок или отсутствует в тропических лесах и прибрежных районах. Его предпочтительные места обитания в Западной Африке включают саванны Гвинеи и Судана, а в поясе густого прибрежного леса он отсутствует. В пустыне Намиб он встречается в прибрежных районах вдоль сезонных рек, в субпустынном про-Намибе и на прилегающем внутреннем плато. В идеальных местах обитания пятнистая гиена превосходит по численности других крупных хищников, включая другие виды гиен. Однако полосатая и коричневая гиена встречаются с большей плотностью, чем пятнистые виды, в пустынных и полупустынных регионах. Плотность населения по данным систематических переписей существенно варьирует: от 0,006 до 1,7 особей на км. ² .

Отношения с людьми

Культурные изображения

Основная статья: Культурные изображения пятнистых гиен

Маска пятнистой гиены из Буркина-Фасо , Музей Барруа.

В Африке пятнистую гиену обычно изображают как ненормальное и двойственное животное, считающееся хитрым, жестоким, некрофагом и опасным. Кроме того, он воплощает физическую силу, чрезмерность, уродство, глупость, а также священность . Пятнистые гиены различаются по своим фольклорным и мифологическим изображениям, в зависимости от этнической группы, из которой происходят сказки. Часто бывает трудно понять, являются ли пятнистые гиены конкретными видами гиен, представленными в таких историях, особенно в Западной Африке, поскольку и пятнистым, и полосатым гиенам часто дают одни и те же имена. В западноафриканских сказках пятнистые гиены символизируют безнравственность, грязные привычки, отказ от нормальной деятельности и другие негативные черты и иногда изображаются как плохие мусульмане, бросающие вызов местному анимизму , существующему среди бенгов в Кот-д'Ивуаре . В восточной Африке мифология Табва изображает пятнистую гиену как солнечное животное, которое первым принесло солнце, чтобы согреть холодную землю.

Пятнистые гиены занимают видное место в ритуалах некоторых африканских культур. В культе геледе народа йоруба в Бенине и юго-западной Нигерии пятнистая маска гиены используется на рассвете, чтобы сигнализировать об окончании церемонии эфе . Поскольку пятнистая гиена обычно доедает других хищников, животное ассоциируется с завершением всех дел. Среди культа коре народа бамбара в Мали вера в то, что пятнистые гиены - гермафродиты, кажется идеальным промежуточным звеном в ритуальной сфере. Роль маски пятнистой гиены в их ритуалах часто состоит в том, чтобы превратить неофита в полноценное моральное существо путем интеграции его мужских принципов с женскими. Люди Бенг верят, что, найдя только что убитую гиену с перевернутым анусом, нужно вставить ее обратно, чтобы не сразиться вечным смехом. Они также считают фекалии пятнистой гиены загрязняющими и эвакуируют деревню, если гиена испражняется в пределах деревни. В Хараре , Эфиопия, пятнистых гиен регулярно кормят жители города, которые верят, что присутствие гиен отгоняет дьяволов, и связывают с ними мистические свойства, такие как гадание.

Как несколько выдающихся авторов современности попытались примирить мир с Великим Человекоубийцей современности; как Аарон Берр нашел апологета и почти восхвалителя; и поскольку ученые комментаторы недавно обнаружили, что даже Иуда Искариот был истинным учеником , мы весьма удивлены, обнаружив, что кто-то не взялся сделать семью гиен популярной и дружелюбной в глазах человечества. Несомненно, немногие выдающиеся личности в истории пострадали больше от пагубных изобретений предрассудков.

Традиционные западные представления о пятнистой гиене восходят к , Аристотеля «Истории животных» в которой этот вид описывался как некрофаг , трусливый и потенциально опасный зверь. Далее он описал, как гиена использует звуки рвоты, чтобы привлечь собак. В книге «О порождении животных » Аристотель раскритиковал ошибочное мнение о том, что пятнистая гиена является гермафродитом (которое, вероятно, возникло из-за путаницы, вызванной маскулинизированными гениталиями самки), хотя его физические описания больше соответствуют полосатой гиене. Плиний Старший поддержал изображение Аристотеля, хотя далее уточнил, что гиена может имитировать человеческие голоса. Кроме того, он писал, что гиена пользовалась большим уважением среди волхвов и что части тела гиены могли лечить различные болезни, защищать и стимулировать сексуальное желание у людей.

Историки природы XVIII и XIX веков отвергли истории о гермафродитизме у гиен и признали различия между пятнистой и полосатой гиеной. Тем не менее, они продолжали сосредотачиваться на привычках этого вида к падальщикам, их способности грабить могилы и их предполагаемой трусости. В течение 20 века западные и африканские стереотипы о пятнистой гиене слились воедино; И в Эрнеста Хемингуэя » «Зеленых холмах Африки , и Диснея » в «Короле Льве черты обжорства и комической глупости, характерные для африканских изображений гиен, добавляются к западному восприятию гиен как трусливых и уродливых. После выхода «Короля Льва » биологи, занимающиеся гиенами, протестовали против изображения животного: один исследователь гиен подал в суд на студии Диснея за клевету на персонажа , и еще один – который организовал визит аниматоров на полевою станцию ​​поведенческих исследований Калифорнийского университета , где они наблюдали и зарисовывали содержащихся в неволе гиен. – предложили бойкотировать фильм.

Хищничество домашнего скота

Охотясь на домашний скот, пятнистая гиена в первую очередь охотится на крупный рогатый скот, овец и коз. хотя гиены в южных частях региона Тыграй в Эфиопии предпочитают охотиться на ослов . Сообщения о повреждении домашнего скота часто не подтверждаются, и гиены, замеченные в поисках мусора на трупе, могут быть ошибочно приняты за убийство животного. Скорость, с которой этот вид нападает на домашний скот, может зависеть от ряда факторов, включая методы содержания скота, наличие дикой добычи и связанных с человеком источников органического материала, таких как мусор . Избыточные убийства были зафиксированы в восточной Капской провинции Южной Африки. Нападений на скот, как правило, меньше в районах, где скот загоняется в колючие загоны и где присутствуют домашние собаки. Одно исследование, проведенное на севере Кении, показало, что 90% всех случаев нападения гиен на домашний скот происходили в районах, находящихся за пределами защиты колючих заборов.

Нападения на людей и осквернение могил

Как и большинство хищников-млекопитающих, пятнистая гиена обычно пуглива в присутствии человека и имеет самую большую дальность полета (до 300 метров) среди африканских хищников. Однако это расстояние сокращается ночью, когда гиены, как известно, внимательно следуют за людьми. Хотя пятнистые гиены и в наше время охотятся на людей, такие инциденты редки. Однако о нападениях пятнистых гиен на людей, скорее всего, не сообщается. Пятнистые гиены-людоеды, как правило, представляют собой крупные особи; пара гиен-людоедов, ответственных за убийство 27 человек в Мланже, Малави , в 1962 году, после выстрела весила 72 и 77 кг (159 и 170 фунтов). Жертвами пятнистых гиен обычно становятся женщины, дети, больные или немощные мужчины. и есть многочисленные случаи, когда биологов в Африке заставляли забираться на деревья, чтобы спастись от них. Нападения чаще всего происходят в сентябре, когда многие люди спят на открытом воздухе, а лесные пожары затрудняют охоту на дикую дичь для гиен.

В 1903 году Гектор Дафф писал о том, как пятнистые гиены в районе Мзимба в Ангониленде ждали на рассвете возле хижин людей и нападали на них, когда они открывали свои двери. В 1908–09 годах в Уганде пятнистые гиены регулярно убивали больных африканской сонной болезнью , когда они спали на улице в лагерях. Пятнистых гиен широко боятся в Малави, где они, как известно, иногда нападают на людей по ночам, особенно в жаркое время года, когда люди спят на улице. Нападения гиен широко сообщалось на равнине Фаломбе в Малави , к северу от горы Мичеси. Пять смертей было зарегистрировано в 1956 году, пять - в 1957 году и шесть - в 1958 году. Такая картина продолжалась до 1961 года, когда было убито восемь человек. В 1960-е годы «Летающие врачи» получили более двух десятков случаев нападения гиен на людей в Кении. В новостном сообщении Всемирного фонда дикой природы за 2004 год указывается, что пятнистые гиены за 12-месячный период в Мозамбике убили 35 человек на 20-километровом участке дороги недалеко от границы с Танзанией.

Хотя нападения на живых людей редки, пятнистая гиена охотно питается человеческими трупами . В традициях масаи и Хадза , трупы оставляют под открытым небом на съедение пятнистым гиенам. Считается, что труп, отвергнутый гиенами, имеет что-то неладное и может вызвать социальный позор, поэтому нередко тела покрываются жиром и кровью забитого быка . Сообщалось, что в Эфиопии гиены активно питались трупами жертв попытки государственного переворота 1960 года. и Красный Террор . Гиены, привыкшие питаться человеческими трупами, могут проявлять смелое поведение по отношению к живым людям; Нападения гиен на людей в южном Судане участились во время Второй гражданской войны в Судане , когда им были легко доступны человеческие трупы.

Городские гиены

В некоторых частях Африки пятнистые гиены стали часто посещать мегаполисы, где группы или «кланы» животных стали представлять угрозу. По оценкам, в столице Эфиопии Аддис-Абебе проживает до тысячи гиен, которые выживают, роясь в мусорных свалках и охотясь на диких собак и кошек. Также имели место нападения на бездомных. В 2013 году гиены убили мальчика, которого похитили у его матери, когда она разбила лагерь возле отеля Hilton . Сообщается, что около 40 животных были замечены возле забора, окаймляющего территорию посольства Великобритании. В декабре 2013 года была организована отстрел, и стрелки убили десять гиен, заселивших пустырь недалеко от центра города.

Охота и использование в традиционной медицине.

Пятнистая гиена подверглась нападению масаи воинов

Пятнистая гиена, застреленная Абелем Чепменом на Лукения-Хайтс, 23 января 1906 года.

На пятнистую гиену охотились из-за частей ее тела для использования в традиционной медицине . для развлечения, и для спорта, хотя это бывает редко, поскольку этот вид обычно не считается привлекательным. Существуют ископаемые свидетельства того, что люди в Европе среднего плейстоцена забивали и, предположительно, поедали пятнистых гиен. Такие случаи редки в современной Африке, где большинство племен, даже те, которые, как известно, едят необычные виды мяса, обычно презирают мясо гиен.

Несколько авторов во время « Битвы за Африку» подтвердили, что, несмотря на свою физическую силу, пятнистая гиена не представляет опасности для охотников, когда ее поймают или загонят в угол. Часто местные жители отказывались даже прикасаться к тушам гиен, хотя обычно это не было проблемой, поскольку шкуры гиен не считались привлекательными.

В Буркина-Фасо хвост гиены используют в лечебных и магических целях. В Камеруне, Кот-д'Ивуаре и Сенегале все тело животных заготавливают на мясо диких животных и в лекарствах. В Малави и Танзании гениталии, кончики носа и хвосты используются в традиционной медицине. В Мозамбике народные целители используют различные части тела пятнистой гиены, особенно лапы. Охотники оромо обычно проходят ритуальное очищение после убийства гиен. Охотники Куджамаат традиционно относятся к убитым пятнистым гиенам с таким же уважением, как и к умершим старейшинам племени, чтобы избежать возмездия со стороны духов гиен, действующих от имени мертвого животного.

В первые годы голландской колонизации на юге Африки гиены (называемые колонистами «волками») были особенно восприимчивы к ловушкам , поскольку их пристрастие к поеданию падали и отсутствие осторожности в отношении замкнутых пространств работали против них. Особенностью многих приграничных ферм был вулвехок (ловушка для гиены), которую грубо делали из камня или дерева и наживляли мясом. Ловушка имела люк, который закрывался, если приманка была потревожена. В Капской колонии на пятнистых гиен часто охотились, выслеживая их до их логовищ и стреляя в них при побеге. Другой метод охоты заключался в том, чтобы заманить их в ловушку в их логове и ослепить светом факелов, а затем нанести удар в сердце длинным ножом.

Преследуемые охотничьими собаками пятнистые гиены часто нападают в ответ, если только собаки не принадлежат к исключительно крупным и сильным породам. Джеймс Стивенсон-Гамильтон писал, что раненые пятнистые гиены могут быть опасными противниками для охотничьих собак, записав случай, когда гиене удалось убить собаку одним укусом в шею, не повредив кожу. Дополнительные трудности при убийстве пятнистых гиен с помощью собак включают толстую кожу этого вида, которая не позволяет собакам нанести серьезный ущерб мышцам животного.

Пятнистые гиены в неволе и в качестве домашних животных

Южноафриканский зоолог Кевин Ричардсон с пятнистыми гиенами в неволе

Плененная гиена обучена выступлениям в Нигерии

С точки зрения содержания гиен легко содержать, поскольку у них мало проблем с болезнями, и нередко гиены в неволе достигают 15–20-летнего возраста. Одно исследование иммунной системы гиен показало, что у гиен в неволе уровень иммунной защиты ниже, чем у гиен из дикой популяции, которую использовали для создания популяции в неволе. Тем не менее, пятнистая гиена исторически была скудно представлена ​​в зоопарках , и ее обычно разводили для заполнения пустых клеток до тех пор, пока не удалось получить более престижные виды. В последующие годы животным, считавшимся более харизматичными, выделяли помещения большего размера и лучшего качества, в то время как гиен часто относили к экспонатам низшего качества.

В наше время этот вид сталкивается с пространственной конкуренцией со стороны более популярных животных, особенно крупных псовых . Кроме того, многие особи в неволе не были тщательно обследованы для подтверждения их пола, в результате чего неразмножающиеся пары часто оказывались однополыми особями. В результате многие популяции гиен, содержащихся в неволе, находятся на грани исчезновения.

В XIX веке этот вид часто выставлялся в передвижных цирках как диковинки. Альфред Брем писал, что пятнистую гиену приручить труднее, чем полосатую, и что выступления этих особей в цирках были не на должном уровне. Сэр Джон Барроу описал, как пятнистых гиен в Снеуберге обучали охоте на дичь, написав, что они «такие же преданные и прилежные, как любая из обычных домашних собак».

могут забирать детенышей пятнистой гиены из общего логова, В Танзании знахари чтобы повысить их социальный статус. , вышедшей в апреле 2004 года, В статье BBC описывалось, как пастух, живущий в маленьком городке Кабри-Байя примерно в 50 километрах от Джигджиги , Эфиопия, сумел использовать самца пятнистой гиены в качестве собаки-охранника скота , подавляя его желание уйти и найти себе пару, кормя его специальным кормом. травы. Если пятнистые гиены, содержащиеся в неволе, не выращиваться вместе со взрослыми представителями своего вида, они будут проявлять поведение по маркировке запахов гораздо позже в жизни, чем дикие особи.

Несмотря на то, что пятнистых гиен легко приручить, их чрезвычайно трудно приручить . и может быть разрушительным; пленному, в остальном совершенно ручному экземпляру в лондонском Тауэре удалось без видимых усилий оторвать доску длиной 8 футов (2,4 м), прибитую к недавно отремонтированному полу вольера. Во время исследования, приведшего к написанию монографии «Пятнистая гиена: исследование хищничества и социального поведения», Ганс Круук держал ручную гиену, которую назвал Соломоном. Круук нашел компанию Соломона настолько близкой ему по духу, что он бы оставил его, но у Соломона была ненасытная тяга к «сыру в баре туристического зала и бекону со стола для завтрака главного смотрителя парка», и никакая дверь не могла его удержать, поэтому Соломон был вынужден дожить свои дни в Эдинбургском зоопарке .

Ссылки

Библиография

• Брем, Альфред Эдмунд (1895). Брем «Жизнь животных» . Чикаго: AN Marquis & Company.
• Эстес, Ричард (1992). Руководство по поведению млекопитающих Африки: в том числе копытных, хищников, приматов . Издательство Калифорнийского университета. ISBN  978-0-520-08085-0 .
• Эстес, Ричард (1998). Спутник сафари: руководство по наблюдению за африканскими млекопитающими, включая копытных, хищников и приматов . Издательство Челси Грин. ISBN  978-1-890132-44-6 .
• Функ, Хольгер (2010). Гиена: к названию и локализации загадочного животного . ГРИН Верлаг. ISBN  978-3-640-69784-7 .
• Кингдон, Джонатан (1988). Млекопитающие Восточной Африки: атлас эволюции Африки, Том 3, Часть 1 . Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-43721-7 .
• Круук, Ганс (1972). Пятнистая гиена: исследование хищничества и социального поведения . Издательство Калифорнийского университета. стр. 310–311. ISBN  978-0226455082 .
• Куртен, Бьорн (1968). Плейстоценовые млекопитающие Европы . Вайденфельд и Николсон.
• Лидеккер, Ричард (1908). Игра «Животные Африки» . Лондон, Р. Уорд, лимитед.
• Макдональд, Дэвид (1992). Бархатный коготь: естественная история хищников . Нью-Йорк: Парквест. ISBN  978-0-563-20844-0 .
• Миллс, Гас; Хофер, Гериберт (1998). Гиены: исследование состояния и план действий по сохранению (PDF) . Группа специалистов МСОП/SSC по гиенам. ISBN  978-2-8317-0442-5 . Архивировано из оригинала (PDF) 6 мая 2013 года . Проверено 24 декабря 2011 г.
• Миллс, Гас; Миллс, Марджи (2011). Ночи гиен и дни Калахари . Джакана Медиа. ISBN  978-1-77009-811-4 .
• Рузвельт, Теодор (1910). Африканские охотничьи тропы: отчет об африканских странствиях американского охотника-натуралиста . Нью-Йорк, сыновья К. Скрибнера. ISBN  978-1-4510-0191-4 .
• Роузвир, Донован Реджинальд (1974). Хищники Западной Африки . Лондон: Попечители Британского музея (естественная история). ISBN  978-0-565-00723-2 .
• Шаллер, Джордж Б. (1976). Лев Серенгети: исследование отношений хищник-жертва . Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-73640-2 .
• Стивенсон-Гамильтон, Джеймс (1917). Животный мир Африки, Vol. 1 . Лондон: Уильям Хайнеманн.

Дальнейшее чтение

• Хьюго Ван Лавик и Джейн Гудолл. Невинные убийцы . Компания Houghton Mifflin, Бостон, 1971 г.
• Миллс, MGL Гиены Калахари: сравнительная поведенческая экология двух видов . Блэкберн Пресс, 2003 г.

Внешние ссылки

• Страница группы специалистов МСОП по Hyaenidae, посвященная пятнистой гиене.
• Дэвис, Делберт Дуайт и Стори, Харриет Элизабет (1949), Женские наружные гениталии пятнистой гиены , Филдиана: Зоология, том. 31, нет. 33, Чикагский музей естественной истории.
• Макферсон, Джейми Хороший, плохой и гиена , BBC Wildlife , лето 2008 г.
• Пятнистая гиена — женские гениталии. Архивировано 10 января 2021 года в Wayback Machine , Видеоэнциклопедия Check123.