✖


Jump to content

Птеродактиль

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено с «Птеродактилей »)
Чтобы узнать о других значениях, см. Птеродактиль (значения) .
Птеродактиль — также неофициальное название отряда Pterosauria .

Птеродактиль
Временной диапазон: ранний титон ,
150,8–148,5 млн лет назад
Подвзрослый экземпляр , P. antiquus Баварская государственная коллекция палеонтологии и геологии.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Заказ: † Птерозаврия
Подотряд: † Птеродактилодея
Клэйд : † Эвктенохазматия
Род: † Птеродактиль
Кювье , 1809 г.
Типовой вид
† Древний Птеродактиль
Разновидность
Синонимы
Синонимия рода
Синонимия видов

Птеродактиль (от древнегреческого πτεροδάκτυλος (pterodáktylos) «крылатый палец» [2] ) — род вымерших птерозавров . Считается, что он содержит только один вид , Pterodactylus antiquus , который был первым птерозавром, который был назван и идентифицирован как летающая рептилия , и одной из первых доисторических рептилий, которые когда-либо были обнаружены.

Ископаемые останки птеродактиля были в основном обнаружены в известняке Зольнхофен в Баварии , Германия , который датируется позднеюрским периодом ( титонский этап), примерно от 150,8 до 148,5 миллионов лет назад. Более фрагментарные останки птеродактиля предварительно были обнаружены в других местах Европы и Африки . [3]

Птеродактиль был универсальным хищником , который, вероятно, питался множеством беспозвоночных и позвоночных животных. Как и у всех птерозавров, у птеродактиля были крылья, образованные кожей и мышечной мембраной, простирающиеся от удлиненного четвертого пальца до задних конечностей. Внутри он поддерживается коллагеновыми волокнами, а снаружи — кератиновыми гребнями. Pterodactylus был небольшим птерозавром по сравнению с другими известными родами, такими как Pteranodon и Quetzalcoatlus , и он также жил раньше, в позднеюрский период, тогда как и Pteranodon , и Quetzalcoatlus жили в позднем меловом периоде . Птеродактиль жил рядом с другими небольшими птерозаврами, такими как широко известный Rhamphorhynchus , а также с другими родами, такими как Scaphognathus , Anurognathus и Ctenochasma . Pterodactylus классифицируется как ранневетвящийся представитель линии ктенохазматид в кладе птерозавров Pterodactyloidea . [4] [5]

Открытие и история

[ редактировать ]
Оригинальная гравюра на меди P. antiquus голотипа , выполненная Эгидом Верхельстом II и опубликованная итальянским ученым Козимо Алессандро Коллини , 1784 г.

Типовой экземпляр животного, ныне известный как Pterodactylus antiquus, был первой когда-либо идентифицированной окаменелостью птерозавра. Первый экземпляр птеродактиля был описан итальянским ученым Козимо Алессандро Коллини в 1784 году на основе ископаемого скелета, обнаруженного в известняке Зольнхофен в Баварии. Коллини был куратором Naturalienkabinett , или кабинета диковинок природы (предшественника современной концепции музея естественной истории ), во дворце Карла Теодора, курфюрста Баварии в Мангейме . [6] [7] Образец был передан в коллекцию графом Фридрихом Фердинандом цу Паппенгеймом около 1780 года и был обнаружен в литографском известняковом карьере в Айхштетте . [8] Однако фактическая дата открытия экземпляра и поступления в коллекцию неизвестна, и он не был упомянут в каталоге коллекции, взятой в 1767 году, поэтому он, должно быть, был приобретен в какой-то момент между этой датой и его описанием Коллини в 1784 году. Это делает его потенциально самой ранней задокументированной находкой птерозавра; «Экземпляр Пестера» из рода Аврораждархо был описан в 1779 году и, возможно, обнаружен раньше, чем образец из Мангейма, но сначала его считали окаменелым ракообразным, и только в 1856 году этот вид был должным образом описан как птерозавр Немецкий палеонтолог Герман фон Мейер . [6]

Реставрация водного птеродактиля Ваглером в 1830 году.

В своем первом описании экземпляра из Мангейма Коллини не пришел к выводу, что это летающее животное. Фактически Коллини не мог понять, что это могло быть за животное, отвергая сходство с птицами или летучими мышами. Он предположил, что это могло быть морское существо, но не по какой-то анатомической причине, а потому, что, по его мнению, в глубинах океана с большей вероятностью обитали неизвестные виды животных. [9] [10] Идея о том, что птерозавры были водными животными, сохранялась среди меньшинства ученых даже в 1830 году, когда немецкий зоолог Иоганн Георг Ваглер опубликовал текст о «амфибиях», который включал иллюстрацию птеродактиля, использующего свои крылья в качестве ласт. Ваглер зашел так далеко, что отнес Pterodactylus вместе с другими водными позвоночными (а именно плезиозаврами , ихтиозаврами и однопроходными ) к классу Gryphi, между птицами и млекопитающими. [11]

Оригинальное восстановление жизни Германа, первого птерозавра, 1800 г.

Немецко-французский учёный Иоганн Германн был первым, кто заявил, что птеродактиль использовал свой длинный безымянный палец для поддержки перепонки крыла. Еще в марте 1800 года Германн предупредил выдающегося французского ученого Жоржа Кювье о существовании окаменелости Коллини, полагая, что она была захвачена вторгшимися силами французского консульства и отправлена ​​в коллекции в Париже (а возможно, и самому Кювье) в качестве военной добычи. ; в то время специальные французские политические комиссары систематически изымали художественные сокровища и предметы, представляющие научный интерес. Герман отправил Кювье письмо, содержащее его собственную интерпретацию экземпляра (хотя он не исследовал его лично), который, по его мнению, был млекопитающим , включая первое известное восстановление жизни птерозавра. Герман восстановил животное с перепонками крыльев, простирающимися от длинного безымянного пальца до лодыжки, и меховым покровом (ни перепонок крыльев, ни меха у экземпляра не сохранилось). Германн также добавил перепонку между шеей и запястьем, как и в случае с летучие мыши . Кювье согласился с этой интерпретацией, и по предложению Германа Кювье первым опубликовал эти идеи в декабре 1800 года в очень кратком описании. [10] Однако, в отличие от Германа, Кювье был убежден, что это животное было рептилией . [12] На самом деле экземпляр не был конфискован французами. Скорее, в 1802 году, после смерти Карла Теодора, он был доставлен в Мюнхен , где барон Иоганн Пауль Карл фон Молль получил общее освобождение от конфискации баварских коллекций. [6] Кювье попросил фон Молля изучить окаменелость, но ему сообщили, что найти ее не удалось. В 1809 году Кювье опубликовал несколько более длинное описание, в котором назвал животное Петро-дактилем . [13] Однако это была опечатка, и позже она была исправлена ​​им на Ptéro-Dactyle . [10] Он также опроверг гипотезу Иоганна Фридриха Блюменбаха о том, что это была береговая птица. [13] Кювье заметил: «Невозможно сомневаться в том, что длинный палец служил опорой перепонке, которая, удлинив переднюю конечность этого животного, образовала хорошее крыло». [14]

Неправильное восстановление вида Pterodactylus brevirostris, сделанное фон Зёммеррингом в 1817 году.

Вопреки отчету фон Молля, ископаемое не пропало; его изучал Самуэль Томас фон Зёммерринг , который прочитал об этом публичную лекцию 27 декабря 1810 года. В январе 1811 года фон Зёммерринг написал письмо Кювье, в котором сожалел о том, что он только недавно был проинформирован о запросе Кювье о информации. Его лекция была опубликована в 1812 году, и в ней фон Зёммерринг назвал вид Ornithocephalus antiquus . [15] Животное было описано как летучая мышь и форма, промежуточная между млекопитающими и птицами, то есть не промежуточная по происхождению, а по «родству» или архетипу . Кювье не согласился, и в том же году в своих окаменелостях Оссемена предоставил подробное описание, в котором он еще раз заявил, что это животное было рептилией. [16] Лишь в 1817 году второй экземпляр птеродактиля был обнаружен , снова из Зольнхофена . Этот крошечный экземпляр был в том же году описан фон Зоммеррингом как Ornithocephalus brevirostris , названный в честь его короткой морды, который теперь считается молодым признаком (теперь считается, что этот экземпляр представляет собой молодой экземпляр другого рода, вероятно, Ctenochasma ). [17] Он предоставил реставрацию скелета, первую опубликованную для птерозавра. [10] Эта реставрация была очень неточной: фон Зёммерринг принял длинные пястные кости за кости предплечья, предплечье за ​​плечевую кость , это плечо за грудину , а эту грудину снова за лопатки . [18] Зёммерринг не изменил своего мнения о том, что эти формы были летучими мышами, и эта «модель летучих мышей» для интерпретации птерозавров оставалась влиятельной еще долго после того, как около 1860 года был достигнут консенсус о том, что они были рептилиями. Стандартные предположения заключались в том, что птерозавры были четвероногими, неуклюжими на земле, покрытыми мехом, теплокровными и имели перепонку крыльев, достигающую лодыжки. Некоторые из этих элементов подтверждены, некоторые опровергнуты современными исследованиями, а другие остаются спорными. [19]

В 1815 году родовое название Ptéro-Dactyle было латинизировано до Pterodactylus Константином Сэмюэлем Рафинеском . [20] Однако, не зная о публикации Рафинеска, Кювье сам в 1819 году латинизировал имя Птеро-Дактиль снова до Птеродактиля . [21] но конкретное название, которое он затем дал, longirostris , должно отдавать предпочтение antiquus фон Зоммерринга . [21] В 1888 году английский Ричард Лайдеккер определил Pterodactylus antiquus как типовой вид Pterodactylus натуралист и считал Ornithocephalus antiquus синонимом. Он также обозначил экземпляр BSP AS.I.739 как голотип рода. [22]

Описание

[ редактировать ]
Размер полувзрослого голотипа (синий) и взрослых особей (зеленый) как в полете, так и в положении стоя по сравнению с человеком.

Птеродактиль известен по более чем 30 ископаемым экземплярам, ​​и хотя большинство из них принадлежат молодым особям, у многих сохранились полные скелеты. [17] [23] Pterodactylus antiquus был относительно небольшим птерозавром с предполагаемым размахом крыльев взрослой особи около 1,04 метра (3 фута 5 дюймов), исходя из единственного известного взрослого экземпляра, который представлен изолированным черепом. [17] Когда-то считалось, что другие «виды» были меньше. [22] Однако было показано, что эти более мелкие экземпляры представляют собой молодых особей Pterodactylus , а также его современных родственников, включая Ctenochasma , Germanodactylus , Aurorazhdarcho , Gnathosaurus и гипотетически Aerodactylus , если этот род действительно действителен. [24]

Черепа взрослых птеродактилей были длинными и тонкими, с примерно 90 узкими и коническими зубами. Зубы расширялись от кончиков обеих челюстей и становились меньше по мере удаления от кончиков челюстей. Это отличалось от тех, что наблюдались у большинства родственников, у которых зубы отсутствовали на кончике верхней челюсти и были относительно одинаковыми по размеру. Зубы птеродактиля также простирались дальше назад в челюсть по сравнению с близкими родственниками, а некоторые располагались ниже передней части носоанторбитального окна , самого большого отверстия в черепе. [17] Другая аутапоморфия птеродактиля заключается в том , что череп и челюсти были прямыми, в отличие от изогнутых вверх челюстей, наблюдаемых у родственных гребневиков . [25]

жизни Восстановление BMMS 7, крупнейшего известного экземпляра птеродактиля . Форма гребня мягких тканей основана на образце БСП 1929 I 18.

У птеродактиля , как и у родственных птерозавров, на черепе был гребень, состоящий в основном из мягких тканей. У взрослых Pterodactylus этот гребень простирался между задним краем предглазничного отверстия и задней частью черепа. По крайней мере, у одного экземпляра гребень имел короткое костное основание, что также наблюдалось у родственных птерозавров, таких как Germanodactylus . Твердые гребни были обнаружены только на крупных, полностью взрослых экземплярах Pterodactylus , что указывает на то, что это была демонстрационная структура, которая становилась больше и лучше развивалась по мере того, как особи достигали зрелости. [17] [26] В 2013 году исследователь птерозавров С. Кристофер Беннетт отметил, что другие авторы утверждали, что гребень мягких тканей птеродактиля простирался назад за черепом; Однако сам Беннетт не нашел никаких доказательств того, что гребень выходит за пределы задней части черепа. [17] Два экземпляра P. antiquus (голотип BSP AS I 739 и неполный череп BMMS 7, самый крупный известный череп P. antiquus ) имеют на черепе низкий костный гребень; в BMMS 7 его длина составляет 47,5 мм (1,87 дюйма, более или менее 24% от предполагаемой общей длины черепа) и максимальная высота 0,9 мм (0,035 дюйма) над орбитой. [17] В нескольких экземплярах, ранее отнесенных к P. antiquus, сохранились свидетельства расширения мягких тканей этих гребней, включая «затылочный выступ», гибкую язычковую структуру, идущую от задней части черепа. Большинство этих экземпляров были реклассифицированы в родственный вид Aerodactylus scolopaciceps , который, однако, может быть не чем иным, как младшим синонимом. Даже если бы Aerodactylus был действительным, по крайней мере один экземпляр с этими характеристиками по-прежнему считается принадлежащим Pterodactylus , BSP 1929 I 18, который имеет затылочный выступ, аналогичный предложенному определению Aerodactylus , а также небольшой треугольный гребень из мягких тканей с вершиной. гребня, расположенного над глазами. [17]

Палеобиология

[ редактировать ]

История жизни

[ редактировать ]
Голотип вида P. spectabilis , который сейчас считается молодым экземпляром P. antiquus.

Как и другие птерозавры (особенно рамфоринх ), экземпляры птеродактилей могут значительно различаться в зависимости от возраста или уровня зрелости. По мере роста животных менялись как пропорции костей конечностей, размер и форма черепа, так и размер и количество зубов. Исторически это приводило к тому, что различные стадии роста (включая стадии роста родственных птерозавров) ошибочно принимались за новые виды Pterodactylus . Несколько детальных исследований с использованием различных методов измерения кривых роста среди известных экземпляров показали, что на самом деле существует только один действительный вид Pterodactylus , P. antiquus . [25]

Самые молодые неполовозрелые экземпляры Pterodactylus antiquus (поочередно интерпретируемые как молодые экземпляры отдельного вида P. kochi ) имеют небольшое количество зубов, всего 15 в некоторых, и зубы имеют относительно широкое основание. [23] Зубы остальных экземпляров P. antiquus не только уже, но и более многочисленны (у некоторых экземпляров до 90 зубов). [25]

Образцы птеродактилей можно разделить на два разных года выпуска. В первом классе черепа имеют длину всего от 15 до 45 миллиметров (от 0,59 до 1,77 дюйма). Второкурсники характеризуются черепами длиной от 55 до 95 миллиметров (от 2,2 до 3,7 дюйма), но они все еще незрелые. Эти первые две размерные группы когда-то были классифицированы как молодые и взрослые особи вида P. kochi , пока дальнейшее исследование не показало, что даже предполагаемые «взрослые особи» были неполовозрелыми и, возможно, принадлежали к отдельному роду. Третьегодичный класс представлен экземплярами «традиционного» P. antiquus , а также несколькими изолированными крупными экземплярами, некогда отнесенными к P. kochi , которые по размерам перекрывают P. antiquus . Однако все особи этого третьегодка также демонстрируют признаки незрелости. Полностью зрелые экземпляры Pterodactylus остаются неизвестными или, возможно, были ошибочно отнесены к другому роду. [23]

Сезоны роста и размножения

[ редактировать ]
Ископаемый таз крупного экземпляра, ныне отнесенного к сомнительному виду P. grandipelvis.

Разные годовые классы экземпляров Pterodactylus antiquus показывают, что этот вид, как и современный Rhamphorhynchus muensteri , вероятно, размножался сезонно и последовательно рос в течение своей жизни. Новое поколение однолетнего класса P. antiquus должно было производиться сезонно и достигать размера второго года к моменту вылупления следующего поколения, создавая в летописи окаменелостей отчетливые «скопления» особей одинакового размера и возраста. Самый маленький размерный класс, вероятно, состоял из особей, которые только начали летать и были моложе одного года. [23] [27] В класс второго года входят особи в возрасте от одного до двух лет, а редкий класс третьего года состоит из особей старше двух лет. Эта модель роста похожа на современных крокодилов , а не на быстрый рост современных птиц . [23]

Ежедневная активность

[ редактировать ]

Сравнение склеральных колец Pterodactylus antiquus и современных птиц и рептилий позволяет предположить, что он мог вести дневной образ жизни . Это также может указывать на разделение ниш современных птерозавров, предположительно ведущих ночной образ жизни , таких как Ctenochasma и Rhamphorhynchus . [28]

Диета

[ редактировать ]

Судя по форме, размеру и расположению зубов, птеродактиль уже давно считается хищником, специализирующимся на мелких животных. Исследование износа зубов птерозавров, проведенное в 2020 году, подтвердило гипотезу о том, что Pterodactylus охотились в основном на беспозвоночных и имели универсальную стратегию питания, о чем свидетельствует относительно высокая сила укуса. [29]

Палеоэкология

[ редактировать ]
Гипотетическая реставрация птеродактиля в окружающей среде.

Образцы Pterodactylus были найдены в основном в известняке Зольнхофен (геологически известном как формация Альтмюльталь) в Баварии , Германия . Основным составом этой формации является мелкозернистый известняк , происходящий главным образом из близлежащих городов Зольнхофен и Айхштетт, который образован грязе- илистыми отложениями. [3] Зольнхофенский известняк представляет собой разнообразный Lagerstätte , содержащий широкий спектр различных существ, в том числе очень подробные окаменелые отпечатки мягкотелых организмов, таких как медузы . многочисленные экземпляры птерозавров, похожих на Pterodactylus В пределах формации также были обнаружены , к ним относятся рамфоринхиды Rhamphorhynchus и Scaphognathus , [30] несколько галлодактилид, таких как Aerodactylus , [23] Ардеадактилус , Аврораждархо и Кикнорхамф , [7] гребневики Ctenochasma ​ [31] и гнатозавр , анурогнатид Anurognathus , германодактилид Germanodactylus , а также базальный евктенохазматид Diopecephalus . [32] Ископаемые останки динозавров Archeopteryx и Compsognathus также были найдены в известняке. Эти экземпляры были связаны с ранней эволюцией перьев , поскольку они были одними из немногих, у кого они были в юрский период. [33] Различные останки ящериц были также найдены рядом с останками птеродактиля , причем несколько экземпляров были отнесены к ардеозаврам , баваризаврам и эйхштеттизаврам . [34] [35] Экземпляры крокодиломорфов были широко распространены на территории окаменелостей, большинство из них были отнесены к метриоринхид родам Cricosaurus , Dakosaurus , [36] Геозавр и Рахеозавр . [37] Эти роды в просторечии называются морскими или морскими крокодилами из-за схожего строения. [38] черепахи родов Eurysternum и Paleomedusa . Внутри формации также были обнаружены [39] окаменелости ихтиозавра Aegirosaurus . На этом месте также присутствовали [40] а также останки рыб, многие экземпляры которых относятся к лучепёрым рыбам, таким как галекоморфы Lepidotes , [41] Поэтому , [42] Гирод , Местурус , Проскинет , Катурус , [42] Офиопсис [43] и Офиопсиелла , [41] пахикормиды ​ Asthenocormus , Hypsocormus и Orthocormus , [44] а также аспидоринхид Aspidorhynchus и ихтиодектид Триссопс . [45] [46]

Классификация

[ редактировать ]
Образец P. antiquus (AMNH 1942) с отпечатками мышц на груди и перепонках крыльев.

Первоначальная классификация птеродактилей началась, когда палеонтолог Герман фон Мейер использовал название птеродактили для обозначения птеродактилей и других птерозавров, известных в то время. в 1838 году добавил это семейство Pterodactylidae Принц Чарльз Люсьен Бонапарт . Однако в последнее время этой группе было дано несколько конкурирующих определений. [4] [47]

Начиная с 2014 года исследователи Стивен Видович и Дэвид Мартилл провели анализ, в котором несколько птерозавров, традиционно считавшихся археоптеродактилоидами, тесно связанными с гребневиками, возможно, были более тесно связаны с более продвинутыми джунгариптероидами или, в некоторых случаях, выходили за рамки обеих групп. Их заключение было опубликовано в 2017 году, в котором они поместили Pterodactylus в качестве базального представителя подотряда Pterodactyloidea . [32]

Птеродактилодея

Как показано ниже, результаты другой топологии основаны на филогенетическом анализе, проведенном Лонгричем, Мартиллом и Андресом в 2018 году. В отличие от предыдущих результатов, приведенных выше, они поместили Pterodactylus в кладу Euctenochasmatia , что привело к более производному положению. [5]

Археоптеродактилодея

Ранее назначенные виды

[ редактировать ]
Ископаемый образец вида Rhamphorhynchus muensteri , который ранее был отнесен к виду Pterodactylus münsteri.

было отнесено множество видов к Pterodactylus За годы, прошедшие с момента его открытия, . В первой половине 19 века любой новый вид птерозавров назывался Pterodactylus , который, таким образом, стал « таксоном мусорной корзины ». [32] Даже после того, как явно разным формам позже было дано собственное родовое название, новые виды были созданы на очень продуктивных участках по всей Европе и Северной Америке, часто на основе лишь слегка отличающегося материала. [48]

Самое раннее отнесение видов птерозавров к Pterodactylus началось в 1825 году с описания Rhamphorhynchus ; Коллекционер окаменелостей Георг Граф цу Мюнстер предупредил немецкого палеонтолога Самуэля Томаса фон Земмерринга о нескольких отдельных экземплярах окаменелостей, Земмерринг подумал, что они принадлежали древней птице. [49] На дальнейших ископаемых препаратах были обнаружены зубы, для которых граф цу Мюнстер создал слепок черепа. Позже он отправил слепок профессору Георгу Августу Гольдфусу , который признал в нем птерозавра, а именно разновидность Pterodactylus . Однако в то время большинство палеонтологов ошибочно считали род Ornithocephalus ( букв.   « птичья голова » ) действительным названием Pterodactylus , и поэтому найденный экземпляр был назван Ornithocephalus Münsteri , который впервые был упомянут самим графом цу Мюнстером. [50] Другой экземпляр был найден и описан графом цу Мюнстером в 1839 году, он отнес этот экземпляр к новому отдельному виду под названием Ornithocephalus longicaudus ; Конкретное название означает «длинный хвост» в зависимости от размера хвоста животного. [51] Немецкий палеонтолог Герман фон Мейер в 1845 году официально внес поправки, согласно которым род Pterodactylus имеет приоритет над Ornithocephalus , поэтому он переназначил виды O. münsteri и O. longicaudus на Pterodactylus münsteri и Pterodactylus longicaudus . [52] В 1846 году фон Мейер создал новый вид Pterodactylus gemmingi на основе длиннохвостых останков; Видовое название дано в честь коллекционера окаменелостей Карла Эминга фон Гемминга . [53] Позже, в 1847 году, фон Мейер наконец ввёл родовое название Rhamphorhynchus ( букв.   « рыло-клюв » ) из-за характерно длинных хвостов, наблюдаемых у найденных экземпляров, которые намного длиннее, чем у Pterodactylus . Он определил вид P. longicaudus как типовой вид Rhamphorhynchus , в результате чего возникла новая комбинация под названием Rhamphorhynchus longicaudus . [54] Вид R. münsteri был позже изменен на R. muensteri Лидеккером в 1888 году из-за правила ICZN , которое запрещает нестандартные латинские символы, такие как ü , в научных названиях. [22]

Фрагменты челюсти голотипа и зубы Cimoliopterus , ранее известного как Pterodactylus cuvieri.

Начиная с 1846 года, множество экземпляров птерозавров было найдено недалеко от деревни Берэм в графстве Кент , Англия, британскими палеонтологами Джеймсом Скоттом Бауэрбенком и сэром Ричардом Оуэном . Бауэрбанк отнес ископаемые останки к двум новым видам; первый был назван в 1846 году как Pterodactylus giganteus ; [55] Видовое название на латыни означает «гигантский» в связи с большим размером останков, а второй вид был назван в 1851 году как Pterodactylus cuvieri в честь французского ученого Жоржа Кювье. [56] Позже, в 1851 году, Оуэн назвал и описал новые экземпляры птерозавров, которые были снова найдены в Англии. Он отнес эти экземпляры к новому виду под названием Pterodactylus compressirostris . [57] Однако в 1914 году палеонтолог Реджинальд Хули переописал P. compressirostris , к которому он возвел род Lonchodectes ( букв.   « копья кусак » ), и поэтому сделал P. compressirostris типовым видом и создал новую комбинацию L. compressirostris . [58] В обзоре 2013 г. P. giganteus и P. cuvieri были отнесены к новым родам; P. giganteus был переведен в род под названием Lonchodraco («копейный дракон»), в результате чего возникла новая комбинация под названием L. giganteus , а P. cuvieri был переведен в новый род Cimoliopterus («меловое крыло»), в результате чего появился C. cuvieri. . [59] Еще в 1859 году Оуэн нашел остатки передней части морды в Кембридж-Гринсэнд и отнес ее к виду Pterodactylus segwickii ; в честь Адама Седжвика , британского геолога. [60] Однако в 2013 году этот вид был переведен в род Camposipterus , в результате чего была создана новая комбинация Camposipterus segwickii . [59] Позже, в 1861 году, Оуэн снова обнаружил в Кембриджских Гринсэндах несколько своеобразно выглядящих ископаемых останков, которые были отнесены к новому виду под названием Pterodactylus simus . [61] хотя британский палеонтолог Гарри Говьер Сили создал отдельное родовое название под названием Ornithocheirus и переназначил P. simus в качестве типового вида, что создало комбинацию Ornithocheirus simus . [62] Между 1869 и 1870 годами Сили отнес многие виды птерозавров к Ornithocheirus , а также создал несколько новых видов. [62] [63] Однако многие из этих видов теперь отнесены к другим родам или считаются nomina dubia . [59] В 1874 году в Англии были найдены новые экземпляры, опять же Оуэном, они были отнесены к новому виду под названием Pterodactylus sagittirostris . [64] к роду Lonchodectes однако этот вид был отнесен Хули в 1914 году, в результате чего появился L. sagittirostris . [58] Этот вывод был пересмотрен Ригалом и соавт. в 2017 году, который не согласился с переназначением Хули и поэтому создал род Serradraco , что впоследствии привело к появлению новой комбинации под названием S. sagittirostris . [65]

Образец YPM1177, первый обнаруженный череп птеранодона , который тогда был отнесен к виду Pterodactylus.

Отнесение новых видов птерозавров к Pterodactylus было обычным явлением не только в Европе, но и в Северной Америке; палеонтологи, такие как Отниэль Чарльз Марш , например, в 1871 году описали несколько экземпляров беззубых птерозавров, которые сопровождались зубами, принадлежавшими рыбе Xiphactinus , и Марш предположил, что эти зубы принадлежали найденным им образцам птерозавров, поскольку все птерозавры, обнаруженные в то время были зубы. Затем он отнес эти экземпляры к новому виду под названием «Pterodactylus oweni» , но он был изменен на Pterodactylus occidentalis , поскольку было обнаружено, что «P. oweni» был занят видом птерозавров, описанным под тем же названием еще в 1864 году Сили. [66] [67] В 1872 году американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп также нашел различные экземпляры птерозавров в Северной Америке. Он отнес их к двум новым видам, известным как Ornithochirus umbrosus и Ornithochirus harpyia . Коуп попытался отнести найденные им экземпляры к роду Ornithocheirus , но написал с ошибкой, забыв « е'. [68] Однако в 1875 году Коуп переназначил виды O. umbrosus и O. harpyia на Pterodactylus umbrosus и Pterodactylus harpyia эти виды считались nomina dubia . , хотя с тех пор [69] [67] Палеонтолог Сэмюэл Венделл Уиллистон раскопал первый череп птерозавра и обнаружил, что животное было беззубым. [67] это заставило Марша создать род Pteranodon (букв. «беззубое крыло») и, следовательно, переназначить все американские виды птерозавров, включая те, которые он назвал, с Pterodactylus на Pteranodon . [70]

Позже, в 1980-х годах, последующие поправки Питера Велнхофера сократили количество признанных видов примерно до полудюжины. Многие виды, отнесенные к Pterodactylus , были основаны на молодых экземплярах и впоследствии были признаны неполовозрелыми особями других видов или родов. К 1990-м годам стало понятно, что это справедливо даже для части оставшихся видов. P. elegans Например, многочисленные исследования показали, что является незрелой разновидностью Ctenochasma . [25] Другим видом Pterodactylus , первоначально основанным на небольших неполовозрелых экземплярах, был P. micronyx . Однако трудно точно определить, какой именно род и вид P. micronyx может относиться к ювенильной форме. Стефан Жув, Кристофер Беннет и другие однажды предположили, что он, вероятно, принадлежал либо Gnathosaurus subulatus , либо одному из видов, принадлежащих к Ctenochasma . [24] [25] однако после дополнительных исследований Беннетт отнес его к роду Аврораждархо . [17] Другой вид со сложной историей — P. longicollum , названный фон Мейером в 1854 году на основе крупного экземпляра с длинной шеей и меньшим количеством зубов. Многие исследователи, в том числе Дэвид Анвин , обнаружили, что P. longicollum отличается от P. kochi и P. antiquus . Анвин обнаружил, что P. longicollum ближе к Germanodactylus и поэтому требует нового названия рода. [4] Иногда его относили к роду Diopecephalus , поскольку Гарри Говьер Сили частично основал этот род на материале P. longicollum . Однако Беннетт показал, что типовой экземпляр, позже обозначенный как Diopecephalus, был окаменелостью, принадлежащей P. kochi , и больше не считался отдельным от Pterodactylus . Таким образом, Diopecephalus является синонимом Pterodactylus и поэтому недоступен для использования в качестве нового рода для «P». лонгиколлум . [71] «П.» longicollum со временем был сделан типовым видом отдельного рода Ardeadactylus . [17]

Спорные виды

[ редактировать ]
Образец молодого типа Pterodactylus kochi , теперь переименованный в Diopecephalus kochi.

Единственными хорошо известными и широко поддерживаемыми видами, оставшимися к первым десятилетиям 21 века, были P. antiquus и P. kochi . Однако большинство исследований, проведенных в период с 1995 по 2010 год, не нашли особых оснований для разделения даже этих двух видов и рассматривали их как синонимы. [4] Более поздние исследования взаимоотношений птерозавров показали, что анурогнатиды и птеродактилоиды являются сестринскими группами, что ограничило бы более инклюзивную группу Caelidracones всего двумя кладами. [72] [71] В 1996 году Беннетт предположил, что различия между экземплярами P. kochi и P. antiquus можно объяснить различиями в возрасте, при этом P. kochi (включая экземпляры, поочередно отнесенные к виду P. scolopaciceps ) представляет собой незрелую стадию роста P. kochi. античный . В статье 2004 года Жув использовал другой метод анализа и получил тот же результат, показав, что «отличительные» особенности P. kochi связаны с возрастом, и используя математическое сравнение, чтобы показать, что эти две формы представляют собой разные стадии роста. того же вида. [25] Дополнительный обзор образцов, опубликованный в 2013 году, показал, что некоторые из предполагаемых различий между P. kochi и P. antiquus были обусловлены ошибками измерений, что еще раз подтверждает их синонимичность. [17]

К 2010-м годам было проведено большое количество исследований, основанных на идее о том, что P. kochi и P. scolopaciceps являются ранними стадиями роста P. antiquus . Однако в 2014 году двое учёных начали публиковать исследования, бросающие вызов этой парадигме. Стивен Видович и Дэвид Мартилл пришли к выводу, что различия между экземплярами P. kochi , P. scolopaciceps и P. antiquus , такие как разная длина шейных позвонков, более тонкие или более толстые зубы, более округлые черепа и то, насколько далеко вытянуты назад зубы челюсти были достаточно значительными, чтобы разделить их на три отдельных вида. Видович и Мартилл также провели филогенетический анализ, в котором все соответствующие образцы рассматривались как отдельные единицы, и обнаружили, что образец типа P. kochi не образует естественную группу с экземпляром P. antiquus . Они пришли к выводу, что род Diopecephalus можно вернуть для обозначения буквы «P». кочи из P. antiquus . назвали новый род Aerodactylus в честь P. scolopaciceps Они также . Итак, то, что Беннетт считал ранними стадиями роста одного вида, Видович и Мартилл считали представителями новых видов. [48] [32]

В 2017 году Беннетт оспорил эту гипотезу, заявив, что, хотя Видович и Мартилл выявили реальные различия между этими тремя группами особей, они не предоставили никакого обоснования того, что этих различий было достаточно, чтобы отличить их как виды, а не просто индивидуальные вариации, рост и рост. изменения или просто из-за дробления и искажения в процессе окаменения. Беннетт, в частности, указал на данные, использованные для различения Aerodactylus , которые настолько отличались от данных для родственных видов, что это могло быть связано с неестественным набором экземпляров. В результате Беннетт продолжал рассматривать Diopecephalus и Aerodactylus просто как однолетние неполовозрелые Pterodactylus antiquus . [73]

Список видов

[ редактировать ]

За свою более чем 200-летнюю историю различные виды птеродактилей претерпели ряд изменений в классификации и, таким образом, приобрели большое количество синонимов. Кроме того, ряд видов, отнесенных к Pterodactylus , основан на плохих останках, которые оказалось трудно отнести к тому или иному виду, и поэтому они считаются nomina dubia ( букв.   « сомнительные имена » ). Следующий список включает имена, которые использовались для идентификации новых видов птерозавров, которые теперь были реклассифицированы или до недавнего времени считались принадлежащими собственно Pterodactylus , а также имена, основанные на другом материале, который еще не был отнесен к другим родам. В этот список также входят виды, которые являются nomina nuda («голые имена»), то есть виды, официально не опубликованные. Виды, которые являются nomina oblita («забытые имена»), — это те, которые вышли из употребления, а виды, которые являются nomina ignorea («отвергнутые имена»), — это те, которые были отклонены, потому что вместо них было принято более предпочтительное название. [22] [74]

Список видов
NameAuthorYearStatusNotes
Pterodactylus antiquus(Sömmerring)(1812)ValidDesignated as the type species of Pterodactylus, and replacing Ornithocephalus antiquus due to being an obsolete name
Pterodactylus "suevicus"Oken1816[75]Nomen nudum
Pterodactylus brevirostris(Sömmerring)(1817)Synonym of Ctenochasma elegansReclassified from Ornithocephalus brevirostris
Pterodactylus giganteus(Oken)(1819)Nomen dubiumSynonym of Rhamphorhynchus muensteri; reclassified from Ornithocephalus giganteus
Pterodactylus longirostrisCuvier1819Synonym of Pterodactylus antiquus
Pterodactylus grandisCuvier1824Nomen dubiumSynonym of Rhamphorhynchus muensteri
Pterodactylus crocodilocephaloidesRitgen1826Synonym of Pterodactylus antiquus
Pterodactylus nettecephaloidesRitgen1826Nomen oblitumSynonym of Aurorazhdarcho micronyx
Pterodactylus macronyxBuckland1829Reclassified as Dimorphodon macronyx
Pterodactylus (Rhamphorhynchus) macronyx(Buckland)(1829)Synonym of Dimorphodon macronyxReclassified from Dimorphodon macronyx
Pterodactylus banthensis(Theodori)(1830)Reclassified as Dorygnathus banthensisReclassified from Ornithocephalus banthensis
Pterodactylus (Rhamphorhynchus) (ensirostris) banthensis(Theodori)(1830)Nomen oblitumSynonym of Dorygnathus banthensis
Pterodactylus goldfussiTheodori1830Synonym of Dorygnathus banthensis
Pterodactylus crassirostrisGoldfuss1831Reclassified as Scaphognathus crassirostris
Pterodactylus macronyxMeyer non Buckland1831 non 1829Synonym of Dorygnathus banthensis
Pterodactylus mediusMünster1831Nomen dubiumSynonym of Altmuehlopterus rhamphastinus
Pterodactylus muensteri(Goldfuss)(1831)Synonym of Rhamphorhynchus muensteriReclassified from Ornithocephalus muensteri
Pterodactylus (Rhamphorhynchus) muensteri(Goldfuss)(1831)Synonym of Rhamphorhynchus muensteriReclassified from Pterodactylus muensteri
Pterodactylus bucklandiMeyer1832Indeterminate rhamphorhynchineOnce assigned to the genus Rhamphocephalus
Pterodactylus longipesMünster1836Synonym of Ardeadactylus longicollum
Pterodactylus kochiWagner1837Reclassified as Diopecephalus kochiReclassified from Ornithocephalus kochi; possible synonym of Pterodactylus antiquus
Pterodactylus lavateriMeyer1838Synonym of Rhamphorhynchus muensteri
Pterodactylus (Ornithopterus) lavateri(Meyer)(1838)Synonym of Rhamphorhynchus muensteriReclassified from Pterodactylus lavateri
Pterodactylus longicaudusMünster1839Reclassified as Rhamphorhynchus longicaudus
Pterodactylus meyeriMünster1842Synonym of Diopecephalus kochi
Pterodactylus secundariusMeyer1843Nomen dubiumSynonym of Rhamphorhynchus muensteri
Pterodactylus cliftiiMantell1844Synonym of Palaeornis cliftiiReclassified from Palaeornis cliftii
Pterodactylus diomedeus(Owen)(1846)Synonym of Cimoliornis diomedeusReclassified from Cimoliornis diomedeus
Pterodactylus gemmingiMeyer1846Synonym of Rhamphorhynchus muensteri
Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi(Meyer)(1846)Synonym of Rhamphorhynchus muensteriReclassified from Pterodactylus gemmingi
Pterodactylus giganteusBowerbank non Oken1846 non 1819Reclassified as Lonchodraco giganteus
Pterodactylus ornisGiebel1847Synonym of Palaeornis cliftii
Pterodactylus conirostrisOwen1850Synonym of Lonchodraco giganteus
Pterodactylus cuvieriBowerbank1851Reclassified as Cimoliopterus cuvieri
Pterodactylus compressirostrisOwen1851Reclassified as Lonchodectes compressirostris
Pterodactylus redenbacheri(Wagner)(1851)Synonym of Aurorazhdarcho micronyxReclassified from Ornithocephalus redenbacheri
Pterodactylus rhamphastinus(Wagner)(1851)Reclassified as Altmuehlopterus rhamphastinusReclassified from Ornithocephalus rhamphastinus
Pterodactylus giganteusMorris non Oken non Bowerbank1854 non 1819 non 1846Synonym of Cimoliornis diomedeus
Pterodactylus longicollumMeyer1854Reclassified as Ardeadactylus longicollum
Pterodactylus wuerttembergicusQuenstedt1854Nomen oblitumSynonym of Cycnorhamphus suevicus
Pterodactylus suevicusQuenstedt1855Reclassified as Cycnorhamphus suevicus
Pterodactylus micronyxMeyer1856Reclassified as Aurorazhdarcho micronyx
Pterodactylus crassipesMeyer1857Nomen rejectumReclassified as Ostromia crassipes
Pterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes(Meyer)(1857)Nomen rejectumSynonym of Ostromia crassipes; reclassified from Pterodactylus crassipes
Pterodactylus eurychirusWagner1857Synonym of Cycnorhamphus suevicus
Pterodactylus (Ornithocephalus) eurychirus(Wagner)(1857)Synonym of Cycnorhamphus suevicusReclassified from Pterodactylus eurychirus
Pterodactylus suevicus eurychirus(Wagner)(1857)Synonym of Cycnorhamphus suevicus
Pterodactylus hirundinaceusWagner1857Synonym of Rhamphorhynchus muensteri
Pterodactylus (Rhamphorhynchus) hirundinaceusWagner1857Synonym of Rhamphorhynchus muensteri
Pterodactylus (Ornithocephalus) propinquusWagner1857Nomen dubiumPossible synonym of Altmuehlopterus rhamphastinus
Pterodactylus propinquus(Wagner)(1857)Nomen dubiumReclassified from Pterodactylus (Ornithocephalus) propinquus; possible synonym of Altmuehlopterus rhamphastinus
Pterodactylus propinquus mediusWagner1857Nomen dubiumSynonym of Altmuehlopterus rhamphastinus
Pterodactylus (Ornithocephalus) vulturinusWagner1857Synonym of Ardeadactylus longicollum
Pterodactylus vulturinus(Wagner)(1857)Synonym of Ardeadactylus longicollumReclassified from Pterodactylus (Ornithocephalus) vulturinus
Pterodactylus liasicusQuenstedt1858Reclassified as Campylognathoides liasicus
Pterodactylus fittoniOwen1859Nomen dubiumReclassified as either Ornithocheirus fittoni or Anhanguera fittoni; possible synonym of Cimoliopterus cuvieri
Pterodactylus sedgwickiiOwen1859Reclassified as Camposipterus sedgwickii
Pterodactylus silvestrisOwen1859Synonym of Palaeornis cliftii
Pterodactylus cerinensisMeyer1860Nomen dubium
Pterodactylus grandipelvisMeyer1860Nomen dubium
Pterodactylus scolopacicepsMeyer1860Reclassified as Aerodactylus scolopaciceps
Pterodactylus elegansWagner1861Reclassified as Ctenochasma elegans
Pterodactylus pulchellusMeyer1861Synonym of Aurorazhdarcho micronyx
Pterodactylus simusOwen1861Reclassified as Ornithocheirus simus
Pterodactylus spectabilisMeyer1861Synonym of Pterodactylus antiquus
Pterodactylus woodwardiOwen1861Nomen dubiumReclassified as Ornithocheirus woodwardi
Pterodactylus hopkinsiSeeley1864Nomen nudum
Pterodactylus oweniSeeley1864Synonym of Ikrandraco machaerorhynchusNot to be confused with the preoccupied species "Pterodactylus oweni"
Pterodactylus longispinisCope1866Reclassified as Rhabdopelix longispinis
Pterodactylus macrurusSeeley1869Reclassified as Gnathosaurus macrurus
Pterodactylus nobilisOwen1869Nomen dubiumReclassified as Ornithocheirus nobilis
Pterodactylus curtusOwen1870Nomen dubiumReclassified as Ornithocheirus curtus
"Pterodactylus oweni"Marsh1871PreoccupiedReassigned as Pterodactylus occidentalis prior to being preoccupied
Pterodactylus ingensMarsh1872Synonym of Pteranodon longicepsReclassified as Pteranodon ingens
Pterodactylus occidentalisMarsh1872Nomen dubiumReclassified from the preoccupied species "Pterodactylus oweni"; reclassified as Pteranodon occidentalis
Pterodactylus veloxMarsh1872Nomen dubiumReclassified as Pteranodon velox
Pterodactylus suprajurensisSauvage1873Nomen dubium
Pterodactylus aclandiOwen1874Nomen dubiumPossible synonym of Rhamphocephalus depressirostris
Pterodactylus daviesiiOwen1874Nomen dubium
Pterodactylus duncaniOwen1874Nomen dubiumPossible synonym of Rhamphocephalus bucklandi
Pterodactylus kiddiiOwen1874Nomen dubiumPossible synonym of Rhamphocephalus bucklandi
Pterodactylus manseliOwen1874Nomen dubium
Pterodactylus marderiOwen1874Synonym of Dimorphodon macronyx
Pterodactylus pleydelliOwen1874Nomen dubium
Pterodactylus sagittirostrisOwen1874Reclassified as Serradraco sagittirostris
Pterodactylus umbrosusCope1874Nomen dubiumReclassified from Ornithochirus umbrosus
Pterodactylus validusOwen1875Reclassified as Doratorhynchus validus
Pterodactylus montanusMarsh1878Reclassified as Dermodactylus montanus
Pterodactylus suevicusFraas non Quenstedt1878 non 1855Synonym of Ardeadactylus longicollum
Pterodactylus fraasi(Seeley)(1901)Synonym of Ardeadactylus longicollumReclassified from. Cycnorhamphus fraasi
Pterodactylus cristatusWiman1925Reclassified as Germanodactylus cristatus
Pterodactylus westmaniWiman1925Synonym of Pterodactylus antiquus
Pterodactylus cormoranusDöderlein1929Synonym of Pterodactylus antiquus
Pterodactylus arningiReck1931Nomen dubium
Pterodactylus brancaiReck1931Nomen dubiumReclassified as Dsungaripterus brancai
Pterodactylus maximusReck1931Nomen dubium
Pterodactylus raptorOwen vide Ingles & Sawyer1979Nomen nudum


Культурное значение

[ редактировать ]
Реконструкция жизни птеранодона , в народе называемого «птеродактиль».

Птеродактиль считается одним из самых знаковых доисторических существ, неоднократно появлявшимся в книгах, фильмах, а также телесериалах и нескольких видеоиграх. Неофициальное название « птеродактиль » иногда используется для обозначения любого вида животных, принадлежащих к отряду Pterosauria , хотя в большинстве случаев к самому птеродактилю и дальнему родственнику птеранодону , наиболее известным представителям группы. [76] Популярный аспект птеродактиля состоит из удлиненного гребня на голове и потенциально больших крыльев. Однако исследования Pterodactylus пришли к выводу, что у него может даже отсутствовать костный черепной гребень, хотя некоторые анализы доказали, что Pterodactylus на самом деле может иметь гребень, состоящий из мягких тканей, а не из кости. [17]

Еще одно появление существ, похожих на птеродактилей, найти в Дж. Р. Р. Толкина Средиземья можно легендариуме . В этом романе Назгулы , представленные как Черные Всадники, — это девять персонажей, которые летали на летающих монстрах, внешне похожих на Птеродактиля . Кристофер Толкин , сын автора, описал летающих монстров как «назгул-птиц»; его отец описал внешний вид коней как несколько «птеродактилий» и признал, что это явно «новая мифология». [77] [78]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Фишер фон Вальдхайм, Готхельф (1813 г.). Зоогнозия, иллюстрированная синоптическими таблицами: опубликовано для лекций Imperial Medico-Chirurgica Mosqueni . Том. 1. Мечети [Москва]: Печать Николая Сергеевича Всеволозского. п. 466
  2. ^ Гаджер, EW (1944). «Самые ранние крылатые рыболовы». Научный ежемесячник . 59 (2): 120–129. Бибкод : 1944SciMo..59..120G . JSTOR   18398 .
  3. ^ Jump up to: а б Швайгерт, Г. (2007). «Биостратиграфия аммонитов как инструмент для датирования литографических известняков верхней юры из Южной Германии – первые результаты и открытые вопросы» (PDF) . Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 245 (1): 117–125. дои : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0117 .
  4. ^ Jump up to: а б с д Анвин, DM (2003). «К филогении и истории эволюции птерозавров». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 217 (1): 139–190. Бибкод : 2003ГСЛСП.217..139У . дои : 10.1144/ГСЛ.СП.2003.217.01.11 . S2CID   86710955 .
  5. ^ Jump up to: а б Лонгрич, Северная Каролина; Мартилл, DM; Андрес, Б. (2018). «Позднемаастрихтские птерозавры из Северной Африки и массовое вымирание птерозавров на рубеже мела и палеогена» . ПЛОС Биология . 16 (3): e2001663. дои : 10.1371/journal.pbio.2001663 . ПМЦ   5849296 . ПМИД   29534059 .
  6. ^ Jump up to: а б с Оси, А.; Прондвай, Э.; Геци, Б. (2010). «История позднеюрских птерозавров, хранящихся в венгерских коллекциях, и пересмотр голотипа Pterodactylus micronyx Meyer 1856 («Образец Пестера»)» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 343 (1): 277–286. Бибкод : 2010GSLSP.343..277O . дои : 10.1144/SP343.17 . S2CID   129805068 .
  7. ^ Jump up to: а б Анвин, Дэвид М. (2006). Птерозавры: Из глубин времени . Нью-Йорк: Пи Пресс. п. 246. ИСБН  0-13-146308-Х .
  8. ^ Брум, Генри П. (1844). «Диалоги об инстинктах; с аналитическим взглядом на исследования по ископаемой остеологии» . Еженедельный том Найта для всех читателей . 19 .
  9. ^ Коллини, Калифорния (1784 г.). «О некоторых зоолитах из Кабинета естествознания SASE Палатин и Баварии в Мангейме» . Acta Theodoro-Palatinae Mannheim (на французском языке). 5 Physicum: 58–103 (1 пластинка).
  10. ^ Jump up to: а б с д Таке, П.; Падиан, К. (2004). «Самая ранняя известная реставрация птерозавра и философское происхождение окаменелостей Оссемена Кювье ». Comptes Рендус Палевол . 3 (2): 157–175. Бибкод : 2004CRPal...3..157T . дои : 10.1016/j.crpv.2004.02.002 .
  11. ^ Ваглер, Иоганн Георг (1830). Естественная система земноводных: с предшествующей классификацией млекопитающих и птиц: вклад в сравнительную зоологию (на немецком языке). Мюнхен.
  12. ^ Кювье, Г. (1801). «Отрывок из работы о видах четвероногих, кости которых были найдены в недрах земли» . Журнал физики, химии и естественной истории (на французском языке). 52 : 253–267. летающая рептилия
  13. ^ Jump up to: а б Кювье, Г. (1809). «Воспоминание об ископаемом скелете летающей рептилии из окрестностей Айхштедта, которого некоторые натуралисты приняли за птицу и из которого мы образуем род ящеров, под названием Петро-дактиль» . Анналы Национального музея естественной истории, Париж . 13 : 424–437.
  14. ^ Кювье, Г. (1809), с. 436: «Едва ли можно сомневаться в том, что этот длинный палец использовался для поддержки перепонки, которая образовала [sic] для животного, в зависимости от длины передней конечности, крыло, гораздо более мощное, чем у дракона, и на наименее равна по силе силе летучей мыши».
  15. ^ Зоммерринг, ST (1812 г.). «О орнитоцефале или о неизвестном животном доисторического мира, ископаемый скелет которого Коллини описал в 5-м томе Actorum Academiae Theodoro-Palatinae вместе с иллюстрацией в натуральную величину в 1784 году и какой скелет в настоящее время находится в коллекции естествознания. Королевской академии наук в Мюнхене: зачитано в математико-физическом классе 27 декабря 1810 г. и дополнение зачитано 8 апреля 1811 г.» . Меморандумы Королевской Баварской академии наук . 3 . Мюнхен: 89–158.
  16. ^ Кювье, Г. (1812). «Статья V – Об ископаемом скелете летающей рептилии из окрестностей Айхштедта, которого некоторые натуралисты приняли за птицу и из которого мы образуем род ящериц, под названием птеродактиль». Исследование ископаемых костей четвероногих: мы восстанавливаем характеристики нескольких видов животных, которые, по-видимому, были уничтожены мировыми революциями (на французском языке). Полет. Том 4. Париж: Детервиль. дои : 10.5962/bhl.title.60807 .
  17. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Беннетт, С. Кристофер (2013). «Новая информация о размере тела и структурах черепа Pterodactylus antiquus с пересмотром рода». Палеонтологическая газета . 87 (2): 269–289. Бибкод : 2013PalZ...87..269B . дои : 10.1007/s12542-012-0159-8 . S2CID   83722829 .
  18. ^ Зоммерринг, ST (1817 г.). «Об Ornithocephalus brevirostris доисторического мира» . Меморандумы Баварской академии наук (на немецком языке). 6 :89–104.
  19. ^ Падиан, К. (1987). «Случай птерозавра с крыльями летучей мыши. Типологическая таксономия и влияние изобразительного изображения на научное восприятие». В Черкасе, SJ; Олсон, ЕС (ред.). Динозавры в прошлом и настоящем . Том. 2. Лос-Анджелес: Музей естественной истории округа Лос-Анджелес совместно с Университетом Вашингтона Пресс, Сиэтл и Лондон. стр. 65–81. ISBN  978-0-938644-23-1 .
  20. ^ Рафинеск, CS (1815 г.). Анализ природы, или Картина Вселенной и организованных тел . Полет. 1815 г. (Типография Жана Барравеккья изд.). п. 224.
  21. ^ Jump up to: а б Кювье, Г. (1819). «Птеродактиль лонгирострис». В Окене, Лоренц (ред.). Исида (или энциклопедическая газета) Окена (на немецком языке). Йена: Экспедиция Исиды. стр. 1126 , 1788 .
  22. ^ Jump up to: а б с д Лидеккер, Ричард (1888). Каталог ископаемых рептилий и амфибий в Британском музее (естественная история). Часть I. Содержащая отряды Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia и Pterosauria . Тейлор и Фрэнсис. стр. 2–37.
  23. ^ Jump up to: а б с д и ж Беннетт, Южная Каролина (1996). «Годовые классы птерозавров из известняка Зольнхофен в Германии: таксономические и систематические последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (3): 432–444. Бибкод : 1996JVPal..16..432B . дои : 10.1080/02724634.1996.10011332 .
  24. ^ Jump up to: а б Беннетт, Южная Каролина (2002). «Сохранение мягких тканей черепного гребня птерозавра Germanodactylus из Зольнхофена». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 43–48. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0043:STPOTC]2.0.CO;2 . JSTOR   4524192 . S2CID   86308635 .
  25. ^ Jump up to: а б с д и ж Жув, С. (2004). «Описание черепа Ctenochasma (Pterosauria) из поздней юры восточной Франции с таксономической ревизией европейских титонских Pterodactyloidea». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (3): 542–554. doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0542:DOTSOA]2.0.CO;2 . S2CID   86019483 .
  26. ^ Фрей, Э.; Мартилл, Д.М. (1998). «Сохранение мягких тканей экземпляра Pterodactylus kochi (Wagner) из верхней юры Германии». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 210 (3): 421–441. дои : 10.1127/njgpa/210/1998/421 .
  27. ^ Веллнхофер, Питер (1970). Pterodactyloidea (Pterosauria) из верхнеюрских известняков юга Германии (PDF) . Том 141. Баварская академия наук, Математик-научный класс, Трактаты. п. 133.
  28. ^ Шмитц, Л.; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни динозавров, выведенный на основании морфологии склерального кольца и орбиты» (PDF) . Наука . 332 (6030): 705–8. Бибкод : 2011Sci...332..705S . дои : 10.1126/science.1200043 . ПМИД   21493820 . S2CID   33253407 . Архивировано из оригинала (PDF) 28 февраля 2019 г.
  29. ^ Бествик, Дж., Анвин, Д.М., Батлер, Р.Дж. и др. Диетическое разнообразие и эволюция первых летающих позвоночных, выявленные с помощью анализа текстуры стоматологической микроодежды. Nat Commun 11, 5293 (2020). https://doi.org/10.1038/s41467-020-19022-2
  30. ^ Беннетт, Южная Каролина (2004). «Новая информация о птерозавре Scaphognathus crassirostris и шейной серии птерозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (Приложение 003): 38А. дои : 10.1080/02724634.2004.10010643 . ISSN   0272-4634 . S2CID   220415208 .
  31. ^ Беннетт, Южная Каролина (2007). «Обзор птерозавра Ctenochasma : таксономия и онтогенез». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 245 (1): 23–31. дои : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0023 .
  32. ^ Jump up to: а б с д Видович, Стивен У.; Мартилл, Дэвид М. (2017). «Таксономия и филогения Diopecephalus kochi (Wagner, 1837) и Germanodactylus rhamphastinus (Wagner, 1851)» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 455 (1): 125–147. Бибкод : 2018GSLSP.455..125В . дои : 10.1144/SP455.12 . S2CID   219204038 .
  33. ^ Фастовский, Д.Э.; Вейшампель, Д.Б. (2005). «Теропода I: природа с красными зубами и когтями». В Фастовском, DE; Вейшампель, Д.Б. (ред.). Эволюция и вымирание динозавров (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 265–299. дои : 10.1017/9781316471623.009 . ISBN  978-0-521-81172-9 .
  34. ^ Хоффстеттер, Р. (1966). «О родах и Eichstaettisaurus ( юры Франции » Ardeosaurus ) из верхней Reptilia , Sauria, Gekkonoidea . Бюллетень Геологического общества Франции . 8 (4): 592–595. дои : 10.2113/gssgfbull.S7-VIII.4.592 .
  35. ^ Эванс, С.Е. (1994). «Зольнхофенские (юрский период: титон) ящерицы рода Bavarisaurus : новый материал черепа и новая интерпретация». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 192 : 37–52. дои : 10.1127/njgpa/192/1994/37 .
  36. ^ Брандализ де Андраде, Марко; Янг, Марк Т.; Дезохо, Джулия Б.; Брусатте, Стивен Л. (2010). «Эволюция крайней гиперхищности у Metriorhynchidae (Mesoeucrocodylia: Thalattosuria) на основе данных микроскопической морфологии зубцов». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1451–1465. Бибкод : 2010JVPal..30.1451D . дои : 10.1080/02724634.2010.501442 . hdl : 11336/69039 . ISSN   0272-4634 . S2CID   83985855 .
  37. ^ Брандализ де Андраде, Марко; Янг, Марк Т. (2008). «Высокое разнообразие талаттозуховых крокодилов и перегородка ниши в Зольнхофенском море» . 56-й симпозиум по палеонтологии и сравнительной анатомии позвоночных : 14–15. Архивировано из оригинала 3 июня 2011 года.
  38. ^ Янг, Марк Т.; Брусатте, Стивен Л.; де Андраде, Марко Брандализ; Дезохо, Джулия Б.; Битти, Брайан Л.; Сталь, Лорна; Фернандес, Марта С.; Сакамото, Манабу; Руис-Оменьака, Хосе Игнасио; Шох, Райнер Р. (18 сентября 2012 г.). Батлер, Ричард Дж. (ред.). «Краниальная остеология и экология питания Metriorhynchid Crocodylomorph родов Dakosaurus и Plesiosuchus из поздней юры Европы» . ПЛОС ОДИН . 7 (9): e44985. Бибкод : 2012PLoSO...744985Y . дои : 10.1371/journal.pone.0044985 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   3445579 . ПМИД   23028723 .
  39. ^ Джойс, Уолтер Г. (2003). «Новый экземпляр черепахи позднеюрского периода и систематика Palaeomedusa testa и Eurysternum wagleri » (PDF) . ПалеоБиос . 23 (3): 1–8. Архивировано из оригинала (PDF) 1 октября 2015 г.
  40. ^ Барде, Натали; Фернандес, Марта С. (2000). «Новый ихтиозавр из верхнеюрских литографических известняков Баварии» . Журнал палеонтологии . 74 (3): 503–511. Бибкод : 2000JPal...74..503B . дои : 10.1017/S0022336000031760 . ISSN   0022-3360 .
  41. ^ Jump up to: а б Ламберс, Пол Х. (1999). «Актиноптеригическая ихтиофауна позднего кимериджа и раннего титона Платтенкальке возле Зольнхофена (Бавария, Германия): современное состояние». Геология в Минбау . 78 (2): 215–229. дои : 10.1023/А:1003855831015 . hdl : 1874/420683 . S2CID   127676896 . Таблица 1: Список актиноптеригий из литографического известняка Зольнхофена – Halecomorphi; «Amiidae» и «Ophiopsidae»» (с. 216).
  42. ^ Jump up to: а б Сепкоски, Джек (2002). «Сборник родов ископаемых морских животных» . Бюллетени американской палеонтологии . 364 : 560. Архивировано из оригинала 23 июля 2011 года . Проверено 27 февраля 2009 г.
  43. ^ Лейн, Дженнифер А.; Эберт, Мартин (2015). «Таксономическая переоценка Ophiopsis (Halecomorphi, Ionoscopiformes) с пересмотром верхнеюрских видов с архипелага Зольнхофен и нового рода Ophiopsidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (1): e883238. Бибкод : 2015JVPal..35E3238L . дои : 10.1080/02724634.2014.883238 . ISSN   0272-4634 . S2CID   86350086 .
  44. ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 38. ISBN  1-84028-152-9 .
  45. ^ Фрей, Э.; Тишлингер, Х. (2012). «Позднеюрский птерозавр Рамфоринх , частая жертва ганоидной рыбы Аспидоринхус ?» . ПЛОС ОДИН . 7 (3): e31945. дои : 10.1371/journal.pone.0031945 . ПМК   3296705 . ПМИД   22412850 .
  46. ^ Нибелин, Орвар (1964). Попытка таксономической ревизии юрского рода рыб Thrissops Agassiz (на немецком языке). Гетеборг: Веттергрен и Кербер. ОСЛК   2672427 .
  47. ^ Келлнер, Александр В.А. (2003). «Филогения птерозавров и комментарии к эволюционной истории группы». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . Эволюция и палеобиология птерозавров. 217 (1): 105–137. Бибкод : 2003GSLSP.217..105K . дои : 10.1144/ГСЛ.СП.2003.217.01.10 . ISSN   0305-8719 . S2CID   128892642 .
  48. ^ Jump up to: а б Видович, СУ; Мартилл, DM (2014). « Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) из верхней юры Баварии, Германия: проблема загадочных таксонов птерозавров в раннем онтогенезе» . ПЛОС ОДИН . 9 (10): е110646. Бибкод : 2014PLoSO...9k0646V . дои : 10.1371/journal.pone.0110646 . ПМК   4206445 . ПМИД   25337830 .
  49. ^ Виттон, Марк (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия . Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-15061-1 .
  50. ^ Мюнстер, Георг Граф цу (1830). Приложение к трактату профессора Гольдфуса об Ornithocephalus Münsteri (Goldf.) . Байройт: ФК Бирнер.
  51. ^ Мюнстер, Георг Граф цу (1839). «О некоторых новых окаменелостях в литографическом сланце Баварии» . Новый ежегодник по минералогии, геогнозии, геологии и петрефактологии . Том 1839. Штутгарт: Издательство Э. Швейцербарта. стр. 676–682.
  52. ^ Мейер, Герман (1845). «Система ископаемых ящеров» [Таксономия ископаемых ящеров]. Новый ежегодник по минералогии, геогнозии, геологии и петрефактологии (на немецком языке). 1845 год . Штутгарт: Издательство Э. Швейцербарта: 278–285.
  53. ^ Мейер, Герман (1846). «Гемминги Pterodactylus (Rhamphorhynchus) из известняковых сланцев Золенхофена» . Палеонтографика . 1 . Кассель (опубликовано в 1851 г.): 1–20.
  54. ^ Мейер, Герман (1847). Homoeosaurus maximiliani и Rhamphorhynchus (Pterodactylus) longicaudus: две ископаемые рептилии из известняковых сланцев Золенхофена (на немецком языке). Франкфурт: Книжный магазин С. Шмербершена.
  55. ^ Бауэрбанк, Дж. С. (1846 г.). «О новом виде птеродактиля, обнаруженном в Верхнем Меле Кента ( Pterodactylus giganteus )» . Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 2 (1–2): 7–9. дои : 10.1144/gsl.jgs.1846.002.01-02.05 . S2CID   129389179 .
  56. ^ Бауэрбанк, Дж. С. (1851 г.). «О птеродактилях меловой формации» . Труды Лондонского зоологического общества . 19 :14–20. дои : 10.1111/j.1096-3642.1851.tb01125.x .
  57. ^ Оуэн, Р. (1851). Монография об ископаемых рептилиях меловых формаций. Палеонтографическое общество 5 (11): 1–118.
  58. ^ Jump up to: а б Хули, Реджинальд Уолтер (1914). «О роде орнитозавров Ornithocheirus , с обзором образцов из Кембридж-Гринсэнд в Музее Седжвика, Кембридж» . Анналы и журнал естественной истории . 13 (78): 529–557. дои : 10.1080/00222931408693521 . ISSN   0374-5481 .
  59. ^ Jump up to: а б с Родригес, Т.; Келлнер, А. (2013). «Таксономический обзор комплекса Ornithocheirus (Pterosauria) мела Англии» . ZooKeys (308): 1–112. Бибкод : 2013ZooK..308....1R . дои : 10.3897/zookeys.308.5559 . ПМЦ   3689139 . ПМИД   23794925 .
  60. ^ Оуэн, Р. (1859). Монография об ископаемых рептилиях меловых формаций. Дополнение №. Я. ​Палеонтографическое общество, Лондон, с. 19
  61. ^ Мартилл, Дэвид. (2010). Ранняя история открытия птерозавров в Великобритании. Лондонское геологическое общество, специальные публикации. 343. 287–311. дои : 10.1144/SP343.18
  62. ^ Jump up to: а б Сили, Гарри Говье (1869). «Указатель ископаемых останков Aves, Ornithosauria и Reptilia из вторичной системы слоев, хранящихся в Вудвардском музее Кембриджского университета» . Анналы и журнал естественной истории . 5 (27): 225–226. дои : 10.1080/00222937008696143 . ISSN   0374-5481 .
  63. ^ Сили, Х.Г. (1870 г.). «Орнитозаврия: элементарное исследование костей птеродактилей» . Кембридж : 112–128.
  64. ^ Оуэн, Р. 1874. «Монография об ископаемых рептилиях мезозойских формаций. 1. Птерозаврия». Палеонтографического общества Монография 27 : 1–14.
  65. ^ Ригал, С.; Мартилл, DM; Свитман, Южная Каролина (2017). «Новый экземпляр птерозавра из песчаной формации Аппер-Танбридж-Уэллс (мел, валанжин) на юге Англии и обзор Lonchodectes sagittirostris (Оуэн, 1874)» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 455 : 221–232. дои : 10.1144/SP455.5 . S2CID   133080548 .
  66. ^ Марш, О.К. (1871 г.). «Заметка о новом гигантском виде птеродактилей» . Американский научный журнал . 3. 1 (6): 472.
  67. ^ Jump up to: а б с Виттон, Марк П. (2010). « Птеранодон и не только: история гигантских птерозавров с 1870 года. Специальные публикации Лондонского геологического общества» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 343 : 313–323.
  68. ^ Коуп, ЭД (1872 г.). «О двух новых орнитозаврах из Канзаса». Труды Американского философского общества . 12 (88): 420–422. JSTOR   981730 .
  69. ^ Коуп, ЭД (1875). «Позвоночные меловых формаций Запада» . Отчет Геологической службы территорий США (Хайден) . 2 : 302 стр., 57 шт.
  70. ^ Марш, О.К. (1876a). «Уведомление о новом подотряде Pterosauria» . Американский научный журнал . Серия 3. 11 (65): 507–509. Бибкод : 1876AmJS...11..507M . дои : 10.2475/ajs.s3-11.66.507 . S2CID   130203580 .
  71. ^ Jump up to: а б Беннетт, Южная Каролина (2006). «Молодые экземпляры птерозавра Germanodactylus cristatus , с обзором рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 872–878. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[872:JSOTPG]2.0.CO;2 . S2CID   86460861 .
  72. ^ Андрес, Б.; Майерс, Т.С. (2013). «Одинокая звезда Птерозавры». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 (3–4): 383–398. дои : 10.1017/S1755691013000303 . S2CID   84617119 .
  73. ^ Беннетт, Южная Каролина (2017). «Новый наименьший экземпляр птерозавра Pteranodon и онтогенетические ниши птерозавров». Журнал палеонтологии . 92 (2): 1–18. дои : 10.1017/jpa.2017.84 . S2CID   90893067 .
  74. ^ Арнольд, Кэролайн (2014). Птерозавры: правители неба в эпоху динозавров . StarWalk Kids Media. ISBN  978-1-63083-412-8 .
  75. ^ Окен, Лоренц (1816). Учебник естествознания Окена . Том 3. Лейпциг: Август Шмид и комп. стр. 312–314.
  76. ^ Нэйш, Даррен. «Птерозавры: мифы и заблуждения» . Птерозавр.нет . Проверено 18 июня 2011 г.
  77. ↑ Письма Дж. Р. Р. Толкина , № 211, Роне Беар, 14 октября 1958 г.
  78. ↑ Письма Дж. Р. Р. Толкина , № 100, Кристоферу Толкину от 29 мая 1945 года, в которых он выражает свою «ненависть» к Королевским ВВС : «Мои чувства более или менее такие же, как у Фродо , если бы он обнаружил, что хоббиты учатся ездить на назгулах». -птицы, «за освобождение Шира».
[ редактировать ]

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Pterodactylus&oldid=1232236031"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 9c90fa1d6c7055b17ba75ac5023826c1__1719931800
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/9c/c1/9c90fa1d6c7055b17ba75ac5023826c1.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Pterodactylus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)