Пятнистая гиена

Пятнистая гиена ; Временной диапазон: плейстоцен – недавний период. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓
	В национальном парке Этоша , Намибия.
	Duration: 27 seconds.0:27
	Коклюш зафиксирован в заповеднике Умфолози , Южная Африка.
Статус сохранения
	; Наименее опасные ( МСОП 3.1 )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Плотоядный
Подотряд:	Фелиформия
Семья:	Гиена
Род:	Кроче
Разновидность:	С. крокута
Биномиальное имя
	крокет крокет ; ( Эркслебен , 1777 г.)
	диапазон
Синонимы
	показывать Синонимия видов

Эта статья содержит текст на эфиопском языке . Без надлежащей поддержки рендеринга вы можете увидеть вопросительные знаки, прямоугольники и другие символы . вместо эфиопских символов

Пятнистая гиена ( Crocuta crocuta ), также известная как смеющаяся гиена . ^{[ 3 ]} — вид гиен , в настоящее время классифицируемый как единственный сохранившийся представитель рода Crocuta , произрастающий в Африке к югу от Сахары . внес его в список вызывающий наименьшее беспокойство из МСОП -за его широкого распространения и большой численности, которая оценивается от 27 000 до 47 000 особей. ^{[ 1 ]} Однако численность этого вида сокращается за пределами охраняемых территорий из-за утраты среды обитания и браконьерства. ^{[ 1 ]} Популяции Crocuta , обычно считающиеся подвидом Crocuta crocuta , известного как пещерные гиены , бродили по Евразии в течение по крайней мере одного миллиона лет до конца позднего плейстоцена . ^{[ 4 ]} Пятнистая гиена — самый крупный из ныне живущих представителей семейства Hyaenidae, и физически отличается от других видов своим телосложением, отдаленно напоминающим медведя . ^{[ 5 ]} округлые уши, ^{[ 6 ]} менее выраженная грива, пятнистая шкура, ^{[ 7 ]} более двойной прикус, ^{[ 8 ]} меньше сосков , ^{[ 9 ]} и псевдопенис . Это единственный вид плацентарных млекопитающих , у самок которого есть псевдопенис и отсутствует наружное вагинальное отверстие. ^{[ 10 ]}

Пятнистая гиена — самая социальная из хищных , поскольку у нее самый большой размер группы и самое сложное социальное поведение. ^{[ 11 ]} Его социальная организация не похожа на организацию любого другого хищника и больше похожа на организацию -церкопитеков приматов ( бабуинов и макак ) в отношении размера группы, иерархической структуры и частоты социального взаимодействия как между родственниками, так и между неродственными товарищами по группе. ^{[ 12 ]} Однако социальная система пятнистой гиены носит скорее открыто конкурентный, чем кооперативный характер, при этом доступ к добыче, возможностям спаривания и времени расселения самцов зависит от способности доминировать над другими членами клана . Самки заботятся только о своих детенышах, а не помогают друг другу, а самцы не проявляют отцовской заботы. Общество пятнистых гиен матриархально ; самки крупнее самцов и доминируют над ними. ^{[ 13 ]}

Пятнистая гиена — очень успешное животное, являющееся самым распространенным крупным хищником в Африке. Его успех отчасти обусловлен его приспособляемостью и оппортунизмом ; в первую очередь это охотник , но он также может собирать мусор , способный есть и переваривать кожу, кости и другие отходы животного происхождения. В функциональном отношении пятнистая гиена наиболее эффективно использует животные вещества среди всех африканских хищников. ^{[ 14 ]} Пятнистая гиена проявляет большую пластичность в охотничьем и добывающем поведении, чем другие африканские хищники; ^{[ 15 ]} охотится в одиночку, небольшими группами по 2–5 особей или большими группами. Во время охоты пятнистые гиены часто пробегают по стадам копытных, чтобы выбрать особь для нападения. После выбора жертву преследуют на большие расстояния, часто несколько километров, со скоростью до 60 километров в час (37 миль в час). ^{[ 16 ]}

Пятнистая гиена имеет долгую историю взаимодействия с человечеством ; изображения этого вида существуют с периода верхнего палеолита , с резьбой и картинами из пещер Ласко и Шове . ^{[ 17 ]} Этот вид имеет в основном отрицательную репутацию как в западной культуре , так и в африканском фольклоре . В первом случае этот вид в основном считается уродливым и трусливым, а во втором - жадным, прожорливым, глупым и глупым, но при этом могущественным и потенциально опасным. Большую часть западных представлений об этом виде можно найти в трудах Аристотеля и Плиния Старшего , хотя и в относительно непредвзятой форме. Явные, негативные суждения встречаются в « Физиологе» , где животное изображено как гермафродит и расхититель могил . ^{[ 18 ]} Группа специалистов МСОП по гиенам считает, что негативная репутация пятнистой гиены наносит ущерб дальнейшему выживанию этого вида как в неволе, так и в дикой природе. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}

Этимология и именование

Научное название пятнистой гиены Crocuta когда-то считалось производным от латинского заимствованного слова crocutus , которое переводится как «шафрановый», в связи с цветом меха животного. Было доказано, что это неверно, поскольку правильное написание заимствованного слова было бы Crocāta , и это слово никогда не использовалось в этом смысле в греко-римских источниках. Крокута на самом деле происходит от древнегреческого слова Κροκόττας ( крокоттас ), которое происходит от санскритского koṭṭhâraka , которое, в свою очередь, происходит от слова kroshṭuka (оба слова первоначально обозначали золотого шакала ). Самое раннее зарегистрированное упоминание о Κροκόττας находится в , » Страбона «Географии где животное описывается как смесь волка и собаки, обитающая в Эфиопии. ^{[ 20 ]}

С классической античности до эпохи Возрождения пятнистая и полосатая гиена либо считались одним и тем же видом, либо различались исключительно по географическим, а не физическим признакам. Хиоб Людольф в своей «Historia aethiopica » был первым, кто четко отличил Crocuta от Hyaena по физическим и географическим признакам, хотя у него никогда не было личного опыта с этим видом, поскольку он получил свои сведения от эфиопского посредника. ^{[ 3 ]} По-прежнему сохранялась путаница в отношении точной таксономической природы семейства гиен в целом: большинство европейских путешественников в Эфиопии называли гиен «волками». Частично это происходит от амхарского ), обозначающего гиену слова ጅብ ( jɨbb , которое связано с арабским словом ذئب ( dhiʾb ) «волк». ^{[ 22 ]}

Первые подробные описания пятнистой гиены европейцами из первых рук исходят от Виллема Босмана и Питера Кольбе . Босман, голландский торговец, работавший в Голландской Вест-Индской компании на Золотом Берегу (современная Гана ) с 1688 по 1701 год, писал о джахалах и бошондах (шакалах или лесных собаках), чьи физические характеристики соответствуют пятнистой гиене. Кольбен, немецкий математик и астроном, работавший в Голландской Ост-Индской компании на мысе Доброй Надежды с 1705 по 1713 год, очень подробно описал пятнистую гиену, но называл ее «тигровым волком», поскольку поселенцы на юге Африки не знал о гиенах и поэтому называл их «волками». ^{[ 23 ]}

Описания Босмана и Колбена оставались практически незамеченными до 1771 года, когда валлийский натуралист Томас Пеннант использовал описания и свой личный опыт с экземпляром в неволе как основу для последовательного дифференциации пятнистой гиены от полосатой в своем «Синопсисе четвероногих» . Описание, данное Пеннантом, было достаточно точным, чтобы Иоганн Эркслебен включил его в свою Systema regni Animalis, просто переведя текст Пеннанта на латынь. В 1828 году Crocuta была окончательно признана отдельным родом от Hyaena . ^{[ 24 ]}

Таксономия, происхождение и эволюция

В отличие от полосатой гиены, для которой было предложено несколько подвидов с учетом ее обширного современного ареала, пятнистая гиена представляет собой действительно изменчивый вид как во времени, так и в пространстве. Его ареал когда-то охватывал почти всю Африку и Евразию и демонстрировал большую степень морфологической географической изменчивости, что привело к столь же обширному набору видовых и подвидовых эпитетов. Постепенно стало понятно, что все эти вариации можно применить к индивидуальным различиям одного подвида. В 1939 году биолог Л. Харрисон Мэтьюс посредством сравнения большой выборки черепов пятнистых гиен из Танзании продемонстрировал, что все вариации, наблюдаемые в признанном тогда подвиде, также могут быть обнаружены в одной популяции, причем единственным выделяющимся набором признаков является шерсть ( который подвержен высокой степени индивидуальных вариаций) и размеру (который подчиняется правилу Бергмана ). Если принять во внимание окаменелости, эти виды демонстрируют еще большую изменчивость, чем в наше время, и с тех пор некоторые из этих названных ископаемых видов были классифицированы как синоним Crocuta crocuta , при этом убедительные доказательства того, что в роде Crocuta существует более одного вида , до сих пор отсутствуют. ^{[ 25 ]}

Предки рода Crocuta отделились от Hyaena (род полосатых и бурых гиен ) 10 миллионов лет назад. ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]} Предки пятнистой гиены, вероятно, развили социальное поведение в ответ на усиление давления со стороны других хищников на туши, что вынудило их действовать в группах. В какой-то момент своей эволюции у пятнистых гиен за сокрушающими премолярами появились острые хищные зубы; из-за этого ожидание смерти жертвы больше не было необходимостью, как в случае с коричневыми и полосатыми гиенами, и, таким образом, они стали не только падальщиками, но и вьючными охотниками. Они начали формировать все более крупные территории, что было вызвано тем фактом, что их добыча часто была мигрирующей, и длительные погони на небольшой территории заставили бы их вторгнуться на землю другого клана . ^{[ 8 ]} Было высказано предположение, что доминирование самок в кланах пятнистых гиен может быть адаптацией, позволяющей успешно конкурировать с самцами в убийствах и, таким образом, гарантировать, что их детеныши производят достаточно молока. ^{[ 13 ]} Другая теория заключается в том, что это адаптация к тому времени, которое требуется детенышам для развития массивных черепов и челюстей, что требует большего внимания и доминирующего поведения со стороны самок. ^{[ 28 ]}

И Бьорн Куртен , и Камилла Арамбург пропагандировали азиатское происхождение этого вида; Куртен сосредоточил свои аргументы на плио-плейстоценовом таксоне Crocuta сиваликов sivalensis . ^{[ 29 ]} точку зрения, которую отстаивал Арамбург, который, тем не менее, допускал возможность индо-эфиопского происхождения. ^{[ 30 ]} Эта позиция была оспорена Фикарелли и Торре, которые ссылались на доказательства присутствия пятнистой гиены в африканских отложениях, датируемых ранним плейстоценом, то есть того же возраста, что и азиатский C. sivalensis . ^{[ 31 ]} Современные исследования подтверждают африканское происхождение этого рода: самые ранние окаменелости рода Crocuta относятся к раннему плиоцену Африки, примерно 3,63–3,85 миллиона лет назад. ^{[ 32 ]}

Анализ митохондриальных геномов экземпляров евразийской крокуты ( пещерной гиены ) не показывает четкого отделения от африканских линий. Это также предполагает, что современные популяции пятнистых гиен происходят от широко распространенной афро-евразийской популяции, ареал которой лишь недавно сократился исключительно до Африки. ^{[ 33 ]} Однако анализ полного ядерного генома показывает, что позднеплейстоценовые африканские и евразийские популяции Crocuta были в значительной степени разделены, по оценкам, они разошлись друг от друга около 2,5 миллионов лет назад, что близко соответствует возрасту самых ранних экземпляров Crocuta в Евразии, которые возрастом около 2 миллионов лет из Китая. Результаты ядерного генома также предполагают, что европейские и азиатские популяции отличались друг от друга, но в целом были более тесно связаны друг с другом, чем с популяциями африканских крокут . Анализ ядерного генома предполагает, что в течение некоторого времени после разделения между африканскими и евразийскими популяциями происходило скрещивание, что, вероятно, объясняет несоответствие между результатами ядерного и митохондриального генома, при этом митохондриальные геномы африканской и европейской крокуты более тесно связаны с каждой из них. кроме азиатской Crocuta, что позволяет предположить поток генов между двумя группами после раскола между азиатской и европейской популяциями. ^{[ 32 ]}

Его появление в Европе и Китае совпало с упадком и возможным исчезновением Pachycrocuta brevirostris , гигантской короткомордой гиены. Поскольку нет никаких доказательств того, что за это ответственны изменения окружающей среды, вполне вероятно, что гигантская короткомордая гиена вымерла из-за конкуренции с пятнистой гиеной. ^{[ 34 ]}

Описание

Анатомия

Пятнистая гиена имеет сильную и хорошо развитую шею и передние конечности, но относительно слаборазвитые задние конечности. Круп округлый , а не угловатый, что не позволяет атакующим, идущим сзади, крепко его схватить. ^{[ 35 ]} Голова широкая и плоская, с тупой мордой и широким ринарием . В отличие от полосатой гиены уши пятнистой гиены не заостренные, а закругленные. На каждой ноге четыре пальца с перепонками и короткие, толстые и тупые когти. Подушечки лап широкие и плоские, вся нижняя поверхность стопы вокруг них голая. Хвост относительно короткий, длиной 300–350 мм (12–14 дюймов). ^{[ 6 ]} и напоминает помпон . внешне ^{[ 5 ]} Что необычно для гиенид и млекопитающих в целом, самка пятнистой гиены значительно крупнее самца. ^{[ 36 ]} У представителей обоих полов есть пара анальных желез , которые открываются в прямую кишку прямо внутри анального отверстия. Эти железы производят белый кремовый секрет , который приклеивается к стеблям травы путем выворачивания прямой кишки. Запах этого секрета сильный, пахнет кипящим дешевым мылом или гари, и человек может почувствовать его на расстоянии нескольких метров с подветренной стороны. ^{[ 37 ]} У пятнистой гиены пропорционально большое сердце , составляющее около 1% веса ее тела, что придает ей большую выносливость в длительных погонях. Напротив, сердце льва составляет всего 0,45–0,57 процента массы его тела. ^{[ 38 ]} Ныне вымершие евразийские популяции отличались от современных африканских популяций более короткими дистальными конечностями и более длинными плечевыми и бедренными костями . ^{[ 39 ]}

Скелет пятнистой гиены, иллюстрация из книги Ричарда Лидеккера «Королевская естественная история».

Череп пятнистой гиены отличается от черепа полосатой гиены гораздо большими размерами и более узким стреловидным гребнем . Для своих размеров пятнистая гиена имеет один из самых мощных черепов среди хищных животных. ^{[ 40 ]} Зубной ряд более двойного назначения, чем у других современных видов гиен, которые в основном являются падальщиками; Верхние и нижние третьи премоляры представляют собой конические костедробилки, причем третий удерживающий кость конус выступает из нижнего четвертого премоляра. У пятнистой гиены хищные кости также расположены позади костоломящих премоляров, положение которых позволяет ей раздавливать кости премолярами, не притупляя хищные. ^{[ 8 ]} В сочетании с большими челюстными мышцами и специальным сводом, защищающим череп от больших сил, эти характеристики дают пятнистой гиене мощный укус, который может оказывать давление до 80 кгс/см2 (1140 фунтов-сил/дюйм² ). ^{[ 41 ]} что на 40% больше силы, чем может создать леопард. ^{[ 42 ]} Челюсти пятнистой гиены превосходят челюсти бурого медведя по способности дробить кости. ^{[ 43 ]} Было замечено, что гиены, находящиеся на свободном выгуле, раскалывают длинные кости жирафов диаметром 7 см. ^{[ 44 ]} По оценкам, пятнистая гиена весом 63,1 кг (139 фунтов) имеет силу укуса 565,7 ньютона на кончике клыка и 985,5 ньютона в хищническом эоцене. ^{[ 45 ]} В ходе исследования было обнаружено, что один человек приложил к измерительным приборам силу укуса в 4500 ньютонов. ^{[ 46 ]}

Размеры

Пятнистая гиена — самый крупный из ныне живущих представителей семейства Hyaenidae. ^{[ 47 ]} Взрослые имеют длину тела 95–165,8 см (37,4–65,3 дюйма) и высоту в плечах 70–91,5 см (27,6–36,0 дюйма). ^{[ 48 ]} Взрослые самцы пятнистых гиен в Серенгети весят 40,5–55,0 кг (89,3–121,3 фунта), а самки - 44,5–63,9 кг (98–141 фунт). Пятнистые гиены в Замбии , как правило, тяжелее: самцы весят в среднем 67,6 кг (149 фунтов), а самки - 69,2 кг (153 фунта). ^{[ 36 ]} Исключительно большой вес - 81,7 кг (180 фунтов). ^{[ 8 ]} и 90 кг (200 фунтов) ^{[ 48 ]} известны. Было подсчитано, что взрослые представители ныне вымерших евразийских популяций весили 102 кг (225 фунтов). ^{[ 49 ]}

Шерсть

Цвет меха сильно варьируется и меняется с возрастом. ^{[ 35 ]} В отличие от меха полосатой и коричневой гиены, мех пятнистой гиены состоит из пятен, а не из полос, и намного короче, без четко выраженной гривы, как у первых двух видов. ^{[ 7 ]} Основной цвет обычно бледный серовато-коричневый или желтовато-серый, на спину и задние конечности которого наложен неправильный узор из округлых пятен. Пятна различной различимости могут быть красноватыми, темно-коричневыми или почти черноватыми. Пятна различаются по размеру даже у отдельных особей, но обычно имеют диаметр 20 мм (0,79 дюйма). Менее отчетливый пятнистый рисунок присутствует на ногах и животе, но отсутствует на горле и груди. Некоторые исследовательские группы (например, Проект гиены в кратере Нгоронгоро) ^{[ 50 ]} и проект МГУ «Гиена» ^{[ 51 ]}) часто используют пятна, чтобы идентифицировать отдельных гиен. Пятна на спине и боках шеи заменяет набор из пяти бледных и едва различимых полос. На задней части шеи имеется широкая медиальная полоса, которая удлиняется до обращенного вперед гребня. Гребень преимущественно красновато-коричневый. Темя и верхняя часть лица коричневатые, за исключением белой полосы над обоими глазами, хотя передняя часть глаз, область вокруг ринариума, губы и задняя часть подбородка черноватые. Конечности пятнистые, хотя ступни различаются по цвету: от светло-коричневого до черноватого. Мех относительно редкий и состоит из двух типов волос; умеренно тонкий подшерсток (размером 15–20 мм (0,59–0,79 дюйма)) и длинные толстые волосы на щетине (30–40 мм (1,2–1,6 дюйма)). ^{[ 6 ]} Европейские наскальные рисунки эпохи палеолита, изображающие этот вид, указывают на то, что евразийские популяции сохранили пятна своих современных африканских собратьев. ^{[ 17 ]}

Женские гениталии

Гениталии самки очень напоминают гениталии самца; Клитор , и имеет форму и расположение пениса, псевдопениса способен к эрекции . У самки также нет наружного влагалища (влагалищного отверстия), поскольку половые губы слиты, образуя псевдомошонку . Псевдопенис до самого кончика пересекает центральный мочеполовой канал, через который самка мочится, совокупляется и рожает. ^{[ 53 ]}^{[ 54 ]} Псевдопенис можно отличить от гениталий самцов по его несколько меньшей длине, большей толщине и более округлой головке . ^{[ 10 ]}^{[ 55 ]}^{[ 56 ]} И у мужчин, и у женщин основание головки полового члена покрыто шипами . ^{[ 57 ]}^{[ 58 ]} Формирование псевдопениса в значительной степени не зависит от андрогенов , поскольку псевдопенис появляется у плода женского пола до дифференцировки яичников плода и надпочечников. ^{[ 10 ]} В вялом состоянии псевдопенис втягивается в брюшную полость, и видна только крайняя плоть. После родов псевдопенис растягивается и теряет многие свои первоначальные аспекты; со слабыми стенками, уменьшенную в размерах он превращается в крайнюю плоть , с увеличенным отверстием и разделенными губами. ^{[ 40 ]}

Поведение

Социальное поведение

Пятнистые гиены — социальные животные, которые живут большими сообществами (называемыми « кланами »), которые могут состоять максимум из 80 особей. ^{[ 59 ]} Размер группы варьируется географически; в Серенгети, где добыча мигрирует, кланы меньше, чем в кратере Нгоронгоро, где добыча ведет оседлый образ жизни. ^{[ 60 ]} Кланы пятнистых гиен более компактны и сплочены, чем волчьи стаи, но не так тесно сплочены, как у африканских диких собак . ^{[ 61 ]}

Самки обычно доминируют над самцами, в том числе в тех случаях, когда самки низкого ранга обычно доминируют над самцами высокого ранга, но иногда они также могут доминировать вместе с самцами. ^{[ 62 ]} Также были случаи, когда кланом руководил мужчина, а не женщина. ^{[ 63 ]} Детеныши при рождении занимают ранг непосредственно ниже своей матери. Поэтому, когда матриарх уходит из жизни (или, в редких случаях, распадается в другой клан), ^{[ 64 ]}), их младшая детеныш-самка станет матриархом. Для женщин характерно оставаться в своем натальном клане, поэтому большие кланы обычно содержат несколько матрилиний , тогда как самцы обычно покидают свой натальный клан в возрасте 2,5 лет. Хёнер и др. говорят, что когда мужчина доминирует над женщиной или иным образом способен руководить, это происходит потому, что мужчина родился у матриарха клана и занял ранг непосредственно ниже своей матери. ^{[ 62 ]}^{[ 65 ]}

Пятнистые детеныши гиены в национальном парке Крюгера

Клан представляет собой общество разделения-слияния , в котором члены клана не часто остаются вместе, а могут добывать пищу небольшими группами. ^{[ 66 ]} Гиены высокого ранга поддерживают свои позиции за счет агрессии, направленной против членов клана более низкого ранга. ^{[ 9 ]} гиен Иерархия кумовна пятнистых ; потомство доминирующих самок автоматически превосходит взрослых самок, подчиненных матери. ^{[ 67 ]} Однако ранг детенышей пятнистой гиены во многом зависит от присутствия матери; Взрослые особи низкого ранга могут вести себя агрессивно по отношению к детенышам более высокого ранга в отсутствие матери. Хотя отдельные пятнистые гиены заботятся только о своих детенышах, а самцы не принимают участия в их воспитании, детеныши способны идентифицировать родственников, столь же дальних родственников, как двоюродные бабушки. Кроме того, самцы более тесно общаются со своими дочерьми, чем с неродственными детенышами, а последние благосклонно относятся к своим отцам, действуя по отношению к ним менее агрессивно. ^{[ 12 ]}

Сообщества пятнистых гиен более сложны, чем сообщества других хищных млекопитающих, и удивительно похожи на сообщества -церкопитеков приматов в отношении размера группы, структуры, конкуренции и сотрудничества. Подобно приматам-церкопитекам, пятнистые гиены используют множество сенсорных модальностей, распознают отдельных представителей своего вида, осознают, что некоторые члены клана могут быть более надежными, чем другие, распознают сторонних родственников и ранговые отношения между членами клана и адаптивно используют эти знания во время социальных решений. изготовление. Кроме того, как и у приматов-церкопитеков, ранги доминирования в обществах гиен коррелируют не с размером или агрессией, а с сетью союзников. ^{[ 9 ]}^{[ 12 ]} В этом последнем признаке пятнистая гиена также демонстрирует параллели с приматами, приобретая ранг посредством коалиции . Однако смена рангов и свержения в кланах пятнистых гиен случаются редко. ^{[ 9 ]} Динамика пятнистых гиен в социальных сетях определяется множеством факторов. ^{[ 68 ]} Факторы окружающей среды включают осадки и обилие добычи; индивидуальные факторы включают предпочтение связи с женщинами и родственниками; топологические эффекты включают тенденцию к замыканию триад в сети. Самки гиен более гибки, чем самцы, в своих предпочтениях в отношении социальных связей. ^{[ 68 ]} Взрослые пятнистые гиены более высокого ранга, как правило, имеют более высокую длину теломер и более высокий уровень некоторых белков иммунной защиты в сыворотке крови. ^{[ 69 ]}^{[ 70 ]}

Размер территории сильно варьируется: от менее 40 км. ² в кратере Нгоронгоро на расстояние более 1000 км. ² в Калахари. Домашние территории защищаются с помощью голосовых сигналов, запаховой маркировки и пограничного патрулирования. ^{[ 66 ]} Кланы отмечают свои территории , наклеивая или копая специальные уборные, расположенные на границах кланового ареала. Пятнистые гиены используют выделения ароматических желез, чтобы отличать членов своего клана от членов соседних кланов. В пределах одного клана различия в составе ароматических желез могут помочь людям различать репродуктивные состояния и пол своих членов. В одном исследовании были проанализированы выделения ароматических желез нескольких гиен, принадлежащих к трем разным кланам, и была обнаружена высокая степень сходства в составе жирных кислот у членов одних и тех же кланов, в то время как у гиен разных кланов выделения ароматических желез были более непохожими. ^{[ 71 ]} Дальнейшие исследования предположили симбиотические отношения между пятнистыми гиенами и бактериями их пахучих желез, причем различия в жирных кислотах можно объяснить ферментацией различными микробами. ^{[ 72 ]} Границы клана обычно соблюдаются; Было замечено, что гиены, преследующие добычу, останавливаются как вкопанные, когда их добыча попадает в зону действия другого клана. Однако гиены игнорируют границы кланов во времена нехватки еды. Самцы с большей вероятностью проникнут на территорию другого клана, чем самки, поскольку они менее привязаны к своей родной группе и покинут ее в поисках партнера. Гиены, путешествующие по территории другого клана, обычно принимают позы, связанные со страхом, особенно при встрече с другими гиенами. Злоумышленник может быть принят в другой клан через длительный период времени, если он будет упорно бродить по территории клана, логовищам или убивать. ^{[ 73 ]}

Спаривание, размножение и развитие

Пятнистые гиены спариваются в заповеднике Оларе Мотороги

Пятнистая гиена размножается несезонно, хотя пик рождаемости приходится на сезон дождей . Самки полиэстральные, период течки длится две недели. ^{[ 74 ]} Как и многие кошачьи виды, пятнистая гиена ведет беспорядочную половую жизнь , и прочных парных связей не образуется. Представители обоих полов могут совокупляться с несколькими партнерами в течение нескольких лет. ^{[ 54 ]} Самцы будут проявлять покорное поведение, приближаясь к самкам в период течки, даже если самец превосходит свою партнершу. ^{[ 75 ]} Женщины обычно отдают предпочтение более молодым мужчинам, рожденным или присоединившимся к клану после их рождения. Женщины постарше демонстрируют аналогичные предпочтения, но отдают предпочтение мужчинам, с которыми у них были давние и дружеские отношения. ^{[ 76 ]} Пассивные самцы, как правило, добиваются большего успеха в ухаживании за самками, чем агрессивные. ^{[ 77 ]} Копуляция у пятнистых гиен — сравнительно короткий процесс. ^{[ 75 ]} длительностью 4–12 минут, ^{[ 58 ]} и обычно происходит только ночью, когда других гиен нет. ^{[ 75 ]} Процесс спаривания сложен, поскольку пенис самца входит и выходит из репродуктивного тракта самки через ее псевдопенис, а не напрямую через влагалище, которое блокируется ложной мошонкой и семенниками. Эти необычные черты делают спаривание более трудоёмким для самца, чем у других млекопитающих, а также делают принудительное совокупление . физически невозможным ^{[ 53 ]}^{[ 54 ]} Самка втягивает свой клитор до того, как пенис мужчины войдет в него, скользя под ним, и этой операции способствует угол наклона пениса вверх. Затем гиены принимают типичную позу спаривания млекопитающих. ^{[ 54 ]}^{[ 78 ]} и обычно облизывают свои гениталии в течение нескольких минут после спаривания. ^{[ 79 ]} Копуляция может повторяться несколько раз в течение нескольких часов. ^{[ 54 ]}

Продолжительность периода беременности имеет тенденцию сильно различаться, но средняя продолжительность составляет 110 дней. ^{[ 74 ]} На заключительных стадиях беременности доминирующие самки обеспечивают своему развивающемуся потомству более высокий уровень андрогенов, чем матери более низкого ранга. Считается , что более высокие уровни андрогенов – результат высоких концентраций андростендиона в яичниках – ответственны за крайнюю маскулинизацию женского поведения и морфологии. ^{[ 80 ]} Это приводит к тому, что детеныши доминирующих самок становятся более агрессивными и сексуально активными, чем детеныши гиен более низкого ранга; Детёныши-самцы высокого ранга будут пытаться оседлать самок раньше, чем самцы более низкого ранга. ^{[ 81 ]} Средний помет состоит из двух детенышей, иногда сообщается о трех. ^{[ 74 ]} Самцы не принимают участия в воспитании молодняка. ^{[ 82 ]} Самкам гиен роды затруднены, так как самки рожают через узкий клитор, а детеныши пятнистых гиен - самые крупные детеныши хищников по сравнению с весом их матерей. ^{[ 83 ]} Во время родов клитор разрывается, чтобы облегчить выход детенышей, и на заживление могут уйти недели. ^{[ 66 ]}

Детеныши рождаются с мягкой темно-коричневой шерстью и весят в среднем 1,5 кг. ^{[ 84 ]} Пятнистые гиены, уникальные среди хищных млекопитающих, рождаются с открытыми глазами, клыками длиной 6–7 мм и резцами длиной 4 мм. Кроме того, детеныши будут нападать друг на друга вскоре после рождения. Это особенно заметно в пометах одного пола и может привести к смерти более слабого детеныша. ^{[ 83 ]} По оценкам, этот неонатальный сиблицид убивает около 25% всех гиен в первый месяц их жизни. Выжившие детёныши-самцы растут быстрее и с большей вероятностью достигают репродуктивного доминирования, в то время как выжившие самки устраняют соперниц за доминирование в своем натальном клане. ^{[ 78 ]} 3–4 кг (6,6–8,8 фунта) молока Кормящие самки могут нести в вымени . ^{[ 67 ]} Молоко пятнистой гиены имеет самое высокое содержание белка и жира среди всех наземных хищников. ^{[ 66 ]}^{[ 85 ]} Детеныши будут кормить грудью свою мать в течение 12–16 месяцев, хотя переваривать твердую пищу они могут уже в три месяца. ^{[ 86 ]} Матери не срыгивают еду для своих детенышей. ^{[ 87 ]} Самки защищают своих детенышей и не терпят приближения к ним других взрослых особей, особенно самцов. Пятнистые гиены в раннем возрасте демонстрируют поведение взрослых; Было замечено, что детеныши ритуально обнюхивают друг друга и отмечают свое жизненное пространство в возрасте до одного месяца. Уже через десять дней после рождения они способны передвигаться со значительной скоростью. Детеныши начинают терять черную шерсть и в возрасте 2–3 месяцев у них появляется пятнистая, более светлая шерсть, как у взрослых особей. Они начинают проявлять охотничье поведение в возрасте восьми месяцев и начинают полноценно участвовать в групповой охоте после первого года жизни. ^{[ 86 ]} Пятнистые гиены достигают половой зрелости в возрасте трех лет. Средняя продолжительность жизни в зоопарках — 12 лет, максимальная — 25 лет. ^{[ 88 ]}

Поведение Деннинга

Социальная жизнь клана вращается вокруг общинного логова. В то время как некоторые кланы могут использовать определенные логова в течение многих лет, другие могут использовать несколько разных логов в течение года или несколько логов одновременно. ^{[ 66 ]} Логова пятнистых гиен могут иметь более десятка входов и расположены преимущественно на ровной местности. Туннели обычно имеют овальное сечение, их ширина превышает высоту, и они сужаются от ширины входа ½–1 метра (1,6–7,7 футов) до всего 25 см (9,8 дюйма). В скалистых районах Восточной Африки и Конго пятнистые гиены используют пещеры в качестве логовищ, а гиены Серенгети используют копье как места отдыха в светлое время суток. Вокруг входов в логова есть большие голые участки, по которым гиены передвигаются или лежат. Из-за своего размера взрослые гиены не могут полностью использовать свои норы, поскольку большинство туннелей роют детеныши или более мелкие животные. Структура логова, состоящего из небольших подземных каналов, вероятно, является эффективным устройством против хищников, защищающим детенышей от хищников во время отсутствия матери. Пятнистые гиены редко роют собственные норы, по большей части они используют заброшенные норы бородавочников, зайцев и шакалов. Фекалии обычно оседают на расстоянии 20 метров (66 футов) от логова, хотя мочатся они там, где находятся. Логово используют в основном сразу несколько самок, нередко на одном участке можно увидеть до 20 детенышей. ^{[ 89 ]} Общая форма логова пятнистой гиены имеет форму туннеля с просторной концевой камерой, используемой для сна или размножения. Ширина этой камеры достигает 2 метров (6,6 футов), а высота гораздо меньше. ^{[ 90 ]} Самки обычно рожают в общем или частном родильном доме. Последний в основном используется самками с низким статусом для поддержания постоянного доступа к своим детенышам, а также для обеспечения их знакомства со своими детенышами перед переводом в общее логово. ^{[ 66 ]}

Интеллект

По сравнению с другими гиенами, пятнистая гиена имеет больший относительный объем лобной коры , которая участвует в опосредовании социального поведения. Исследования убедительно свидетельствуют о конвергентной эволюции интеллекта пятнистой гиены и приматов . ^{[ 12 ]} Исследование, проведенное эволюционными антропологами, показало, что пятнистые гиены превосходят шимпанзе в тестах на совместное решение задач; Парам пятнистых гиен в неволе было предложено одновременно перетянуть две веревки, чтобы получить пищевое вознаграждение, успешно сотрудничая и быстро изучая маневры без предварительной подготовки. Опытные гиены даже помогли неопытным соплеменникам решить проблему. Напротив, шимпанзе и другим приматам часто требуется обширная подготовка, и сотрудничество между особями не всегда дается им так легко. ^{[ 91 ]} Ум пятнистой гиены был подтвержден голландскими колонистами в Южной Африке XIX века, которые отметили, что гиены были чрезвычайно хитрыми и подозрительными, особенно после успешного побега из ловушек. ^{[ 92 ]} Пятнистые гиены, похоже, заранее планируют охоту на определенные виды; Было замечено, что гиены занимаются такими видами деятельности, как маркировка запахом, прежде чем отправиться на охоту на зебр, - поведение, которого не происходит, когда они нацелены на другие виды добычи. ^{[ 93 ]} Одним из признаков социального интеллекта является способность обладать острым обонянием или носовым распознаванием. Пятнистые гиены обладают уникальными запахами, которые помогают им отличать себя от других кланов и/или особей (т. е. самцов или самок своего вида), что позволяет им отмечать свою территорию выделениями ароматических желез. ^{[ 94 ]} Кроме того, было зарегистрировано, что пятнистые гиены используют обманное поведение, в том числе подают сигналы тревоги во время кормления, когда нет врагов, тем самым отпугивая других гиен и позволяя им временно спокойно есть. Точно так же матери издают тревожные сигналы, пытаясь прервать нападение других гиен на своих детенышей. ^{[ 12 ]}

Экология

Диета

Пятнистая гиена — самый плотоядный представитель семейства Hyaenidae. ^{[ 13 ]} В отличие от своих коричневых и полосатых собратьев, пятнистая гиена — хищник, а не падальщик; это было показано с 1960-х годов. ^{[ 95 ]} Одно из самых ранних исследований, демонстрирующих их охотничьи способности, было проведено Хансом Крууком, африканским экологом дикой природы, и в ходе 7-летнего исследования популяций гиен в Африке он показал, что гиены охотятся так же часто, как и львы. было показано, что это средний показатель во всех районах Африки. ^{[ 96 ]} Однако пятнистых гиен по-прежнему ошибочно называют падальщиками, даже экологи и документальные каналы о дикой природе.

Антилопы гну являются наиболее часто встречающейся добычей среди копытных среднего размера как в Нгоронгоро, так и в Серенгети, зебры и газели Томсона . за ними следуют ^{[ 97 ]} На капского буйвола нападают редко из-за различий в предпочтениях среды обитания, хотя зарегистрировано, что взрослых быков иногда ловили. ^{[ 98 ]} В Национальном парке Крюгера голубая антилопа гну , капский буйвол, равнинная зебра , большой куду и импала являются самой важной добычей пятнистой гиены, а жираф , импала, антилопа гну и зебра являются ее основными источниками пищи в близлежащем районе Тимбавати . Спрингбок и куду являются основной добычей в Намибии в национальном парке Этоша , а спрингбок – в Намибии . В южной части Калахари , гемсбок водяной обыкновенная канна , лечве , козел основной добычей являются , антилопа гну и спрингбок. В Чобе основной добычей пятнистой гиены являются перелетные зебры и резидентные импалы. В кенийском Масаи -Мара 80% добычи пятнистой гиены составляют топи и газель Томсона, за исключением четырехмесячного периода, когда в этот район мигрируют стада зебр и антилоп гну. Бушбак , суни и буйволы являются доминирующими объектами добычи в горах Абердэр , в то время как газель Гранта , геренук , овцы , козы и крупный рогатый скот , вероятно, являются объектами охоты в северной Кении.

В отличие от других крупных африканских хищников, пятнистые гиены не охотятся преимущественно на какие-либо виды, и только африканских буйволов в значительной степени избегают и жирафов. Пятнистые гиены предпочитают добычу с массой тела 56–182 кг (123–401 фунт) и весом 102 кг (225 фунтов). ^{[ 99 ]} Охотясь на добычу среднего и крупного размера, пятнистые гиены, как правило, выбирают определенные категории животных; молодые животные, как и старые, часто становятся жертвами, хотя последняя категория не так важна при охоте на зебр из-за их агрессивного поведения против хищников. ^{[ 100 ]} Мелкую добычу убивают, тряся во рту, а крупную съедают живьем. ^{[ 101 ]}

Враги и конкуренты

Львы

Если пятнистые гиены и львы занимают одну и ту же географическую территорию, эти два вида занимают одну и ту же экологическую нишу и, таким образом, находятся в прямой конкуренции друг с другом. В некоторых случаях степень совпадения рационов питания может достигать 68,8%. ^{[ 99 ]} Львы обычно игнорируют пятнистых гиен, за исключением случаев, когда они охотятся на добычу или подвергаются преследованиям с их стороны. Существует распространенное заблуждение, что гиены крадут добычу у львов, но чаще всего все наоборот. ^{[ 102 ]} а львы с готовностью украдут добычу пятнистых гиен. В кратере Нгоронгоро львы обычно питаются в основном за счет добычи, украденной у гиен. Львы быстро следуют крикам кормящихся гиен, и этот факт продемонстрировали полевые эксперименты, во время которых львы неоднократно приближались всякий раз, когда проигрывались записанные на пленку призывы кормящихся гиен. ^{[ 103 ]}

Столкнувшись с добычей львов, пятнистые гиены либо уйдут, либо терпеливо ждут на расстоянии 30–100 метров, пока львы не закончат есть. ^{[ 104 ]} В некоторых случаях пятнистые гиены достаточно смелы, чтобы кормиться вместе со львами, и иногда могут заставить львов отказаться от добычи. ^{[ 105 ]} Чаще всего это происходит ночью, когда гиены более смелы. ^{[ 106 ]} Пятнистые гиены обычно одерживают победу над группами львиц без сопровождения самцов, если превосходят их численностью 4:1. ^{[ 107 ]} В некоторых случаях было замечено, что они сразились и разгромили двух самцов прайда, превосходя их численностью 5:1. ^{[ 108 ]}

Эти два вида могут действовать агрессивно по отношению друг к другу, даже когда на кону нет еды. ^{[ 106 ]} Львы могут напасть на гиен и растерзать их без видимой причины; был снят один лев-самец, убивающий двух гиен по отдельности, но не съедающий их, ^{[ 109 ]} а хищничество львов может стать причиной до 71% смертей гиен в Этоше . Пятнистые гиены приспособились к этому давлению, часто нападая на львов, проникающих на их территорию. ^{[ 110 ]} Эксперименты с пятнистыми гиенами в неволе показали, что особи, не имевшие опыта общения со львами, относятся к их виду безразлично, но на запах реагируют со страхом. ^{[ 111 ]}

Гепарды и леопарды

Хотя гепарды и леопарды предпочитают охотиться на более мелких животных, чем на тех, на кого охотятся пятнистые гиены, гиены украдут их добычу, когда представится такая возможность. Гиены обычно легко пугают гепардов, и они практически не оказывают сопротивления. ^{[ 112 ]} в то время как леопарды, особенно самцы, могут противостоять гиенам. Есть записи о том, что некоторые самцы леопардов охотились на гиен. ^{[ 113 ]} Тем не менее гиены являются опасными противниками для леопардов; есть по крайней мере одна запись о смерти молодого взрослого самца леопарда от сепсиса , вызванного ранами, нанесенными пятнистой гиеной. ^{[ 114 ]}

Африканские дикие собаки

Пятнистые гиены будут следовать за стаями африканских диких собак , чтобы присвоить себе их добычу. Обычно они осматривают места, где отдыхали дикие собаки, и поедают любые остатки еды, которые находят. Приближаясь к диким собакам во время добычи, одиночные гиены приближаются осторожно и пытаются незаметно уйти с куском мяса, хотя при этой попытке они могут быть окружены толпой собак. Действуя группами, пятнистые гиены более успешны в пиратских убийствах собак, хотя большая склонность собак помогать друг другу дает им преимущество перед пятнистыми гиенами, которые редко действуют в унисон. Случаи поедания собаками пятнистых гиен редки. Хотя стаи диких собак могут легко отпугнуть одиночных гиен, в целом отношения между двумя видами представляют собой одностороннюю выгоду для гиен. ^{[ 115 ]} при этом плотность диких собак отрицательно коррелирует с высокой популяцией гиен. ^{[ 116 ]}

Шакалы и волки

Черноспинные и полосатые шакалы , а также африканские волки будут кормиться вместе с гиенами, хотя их будут преследовать, если они подойдут слишком близко. Пятнистые гиены иногда следуют за шакалами и волками во время сезона лактации газелей, поскольку шакалы и волки эффективно выслеживают и ловят молодых животных. Гиены неохотно едят волчье мясо; Сообщается, что четырем гиенам понадобилось полчаса, чтобы съесть золотого волка. В целом, эти два животных обычно игнорируют друг друга, когда на кону нет еды или детенышей. ^{[ 117 ]}

Другие конкуренты

Хотя пятнистые гиены охотно погружаются в воду, чтобы поймать и сохранить добычу, пятнистые гиены избегают водоемов, населенных крокодилами. ^{[ 118 ]} и обычно держатся на безопасном расстоянии от нильских крокодилов . Недавние наблюдения показывают, что африканские каменные питоны могут охотиться на взрослых пятнистых гиен. ^{[ 119 ]}

Другие виды гиен

Пятнистые гиены доминируют над другими видами гиен везде, где их ареалы пересекаются. Бурые гиены встречают пятнистых гиен в Калахари, где коричневых гиен больше, чем пятнистых. Эти два вида обычно встречаются на тушах, которые обычно присваивают более крупные пятнистые виды. Иногда коричневые гиены стоят на месте и поднимают гривы, издавая рычание. Обычно это сбивает с толку пятнистых гиен, которые ведут себя сбитыми с толку, хотя иногда они нападают и терзают своих меньших собратьев. Подобные взаимодействия были зафиксированы между пятнистыми и полосатыми гиенами в Серенгети. ^{[ 120 ]}

Коммуникация

Язык тела

Пятнистые гиены имеют сложный набор поз при общении. При страхе уши сложены плоско, что часто сочетается с обнажением зубов и уплощением гривы. При нападении других гиен или диких собак гиена опускает заднюю часть тела. До и во время агрессивной атаки голова держится высоко, уши насторожены, рот закрыт, грива поднята, задние конечности высоко подняты. В нейтральном положении хвост обычно свисает, хотя может менять положение в зависимости от ситуации. Когда очевидна высокая склонность бежать от нападавшего, хвост скручивается ниже живота. Во время атаки или при возбуждении хвост выносится вперед на спине. Возвышенный хвост не всегда сопровождает враждебное столкновение, поскольку также наблюдалось, что он возникает при безобидном социальном взаимодействии. Хотя пятнистые гиены и не виляют хвостами, они встряхивают им при приближении к доминирующим животным или при небольшой тенденции к бегству. Приближаясь к доминирующему животному, подчиненные пятнистые гиены в знак подчинения идут на коленях передних ног. ^{[ 121 ]} Церемония приветствия членов клана состоит из двух человек, стоящих параллельно друг другу и смотрящих в противоположные стороны. Обе особи поднимают задние лапы и облизывают аногенитальную область друг друга . ^{[ 66 ]} Во время этих церемоний приветствия пенис или псевдопенис часто становится эрегированным как у мужчин, так и у женщин. Эрекция обычно является признаком подчинения, а не доминирования, и чаще встречается у мужчин, чем у женщин. ^{[ 122 ]}

Вокализации

Говорят, что пирующие гиены завязывают жестокие драки, и в такие моменты раздается такое кваканье, визг и смех, что суеверный человек действительно мог бы подумать, что все обитатели адских областей были выпущены на свободу.
- Альфред Брем (1895) ^{[ 123 ]}

Пятнистая гиена имеет обширный голосовой диапазон: звуки варьируются от возгласов, быстрых возгласов, ворчания, стонов, мычания, хихиканья, криков, рычания, тихого хрюкающего смеха, громкого хрюкающего смеха, скуления и тихого визга. Громкий крик , наряду с маниакальным смехом, являются одними из самых узнаваемых звуков Африки. Обычно высокие крики указывают на страх или подчинение, тогда как громкие, более низкие крики выражают агрессию. ^{[ 124 ]} Высота смеха указывает на возраст гиены, а различия в частоте нот, используемых, когда гиены издают звуки, передают информацию о социальном ранге животного. ^{[ 125 ]}

Доктор Ханс Круук составил следующую таблицу по крикам пятнистых гиен в 1972 году: ^{[ 126 ]}

Имя	Вокализация	Описание звука	Поза	Контекст
Упс	Duration: 27 seconds.	Серия из 6–9 (иногда 15) звонков продолжительностью 2–3 секунды каждый с интервалом 2–10 секунд. Общий тон — это тон «оо», который начинается с низкой тональности и заканчивается высокой нотой. Этот звук слышен на расстоянии более 5 км.	Обычно делается стоя, слегка приоткрыв рот и наклонив голову.	Используется обоими полами, когда они одни или в группе, и, по-видимому, происходит спонтанно, без внешней причины.
Быстрый возглас		Похож на возглас, но более высокий и с более короткими интервалами.	Хвост либо горизонтальный, либо высокий, уши вздернуты. Часто делается во время бега, с опущенным ртом.	Используется с другими гиенами, присутствующими непосредственно перед началом нападения, часто во время спора по поводу убийства со львами или другими гиенами.
хрюканье	Duration: 57 seconds.	Мягкий, низкий рычащий звук, который длится несколько секунд.	Рот закрыт, поза агрессивная.	Издается при приближении другой, нежеланной гиены, и за ним можно преследовать
Стон		Похож на вышеописанное, но звучит больше «ооо» и выше по высоте.		До и во время церемонии встречи
Низкий		Звук «Ооо» обычно низкого тона и длится несколько секунд.	Рот слегка приоткрыт, голова расположена горизонтально.	Как быстрый крик, но с меньшей склонностью к атаке.
хихикать	Duration: 2 seconds.	Серия громких, высоких звуков «хи-хи-хи» обычно длится менее 5 секунд.	Бег в позе бегства со слегка открытым ртом.	При нападении или преследовании, обычно после убийства
Кричать		Громкий, пронзительный звонок продолжительностью несколько секунд.	Как и хихиканье	Как и в случае со смехом, но когда его действительно кусают.
Рычать		Громкий, дребезжащий, низкий звук продолжительностью несколько секунд, с качеством «аа» и «о».	Оборонительная поза	При нападении, предшествующем ответному укусу
Мягкий хрюкающий смех		Быстрая последовательность низких, мягких стаккато, продолжающихся несколько секунд.	Рот закрыт или слегка открыт, поза бегущая, хвост горизонтальный или высокий, уши насторожены.	При неожиданном бегстве от льва, человека или при нападении на крупную добычу
Громкий хриплый смех		Громче тихого хрюкающего смеха, хотя все же не особенно громко и часто длится более 5 минут.	Рот такой же, как у тихого хрюкающего смеха, но с высоко поднятым хвостом и настороженными ушами.	При встречах со львами или другими кланами гиен.
нытье		Громкий, высокий, быстрый, протяжный визг «и-и-и».	Рот слегка открыт, голова и хвост низко свисают.	Чаще всего используется детенышами, когда они следуют за самкой перед кормлением грудью или когда им мешают добыть еду.
Тихий визг		То же, что и выше, но мягче и без стаккато.	Рот слегка открыт, уши прижаты, голова наклонена в сторону, зубы обнажены.	Используется как детенышами, так и взрослыми особями, встречающими товарища по клану после долгой разлуки.

Болезни и паразиты

Пятнистые гиены могут заразиться бруцеллезом и чумой крупного рогатого скота. ^{[ нужна ссылка ]} и анаплазмоз . Они уязвимы к Trypanosoma congolense , которым заражаются при поедании уже инфицированных травоядных животных, а не при прямом заражении мухой цеце . ^{[ 127 ]} Известно, что взрослые пятнистые гиены в Серенгети имеют антитела против бешенства , собачьего герпеса , собачьего бруцеллеза , собачьего парвовируса , кошачьего калицивируса , лептоспироза , бычьего бруцеллеза , чумы крупного рогатого скота и анаплазмоза. Во время вспышки чумы собак в 1993–94 годах молекулярные исследования показали, что вирусы, выделенные от гиен и львов, были более тесно связаны друг с другом, чем с ближайшим вирусом чумы собак у собак. Признаки чумы собак у пятнистых гиен также были зарегистрированы в Масаи-Мара. Заражение бешенством не вызывает клинических симптомов и не влияет на индивидуальную выживаемость или продолжительность жизни. Анализ нескольких образцов слюны гиен показал, что этот вид вряд ли является переносчиком бешенства, что указывает на то, что этот вид заражается болезнью от других животных, а не от внутривидовых особей. Микрофилярии . Dipetalonema dracuneuloides были обнаружены у пятнистых гиен на севере Кении Известно, что этот вид несет как минимум три вида цестод рода. Taenia , ни один из которых не представляет опасности для человека. Он также является переносчиком простейших паразитов рода Hepatozoon в Серенгети, Кении и Южной Африке. ^{[ 128 ]} Пятнистые гиены могут выступать в качестве хозяев в жизненных циклах различных паразитов, которые начинают жизнь у травоядных животных; Taenia hyaeenae и T. olnogojinae встречаются у гиен на взрослой стадии. Трихинелла спиральная встречается в виде кист в мышцах гиены. ^{[ 127 ]}

Ареал, среда обитания и популяция

Распространение пятнистой гиены когда-то варьировалось в Европе от Пиренейского полуострова до Урала , где она оставалась по крайней мере один миллион лет. ^{[ 4 ]} Останки были также найдены на Дальнем Востоке России , и было высказано предположение, что присутствие там гиен могло задержать колонизацию Северной Америки . ^{[ 129 ]} Во время последнего ледникового максимума пятнистая гиена также бродила по Юго-Восточной Азии . ^{[ 130 ]} Причины исчезновения вида в Евразии до сих пор во многом неизвестны. ^{[ 4 ]} По крайней мере, в Западной Европе вымирание пятнистой гиены совпало с сокращением площади лугов 12 500 лет назад. В Европе произошла массовая потеря низинных мест обитания, предпочитаемых пятнистыми гиенами, и соответствующее увеличение смешанных лесов . Пятнистые гиены в таких обстоятельствах были бы вытеснены волками и людьми, которые чувствовали себя как дома как в лесах, так и на открытых землях, как в горах, так и в низинах. Популяции пятнистых гиен начали сокращаться примерно 20 000 лет назад, полностью исчезнув в Западной Европе между 14 и 11 000 лет назад, а в некоторых районах и раньше. ^{[ 131 ]}

Исторически пятнистая гиена была широко распространена по всей территории Африки к югу от Сахары . Он присутствует во всех средах обитания, за исключением самых экстремальных условий пустыни, тропических лесов и вершин альпийских гор. Его нынешнее распространение во многих местах неоднородно, особенно в Западной Африке. Популяции сконцентрированы на охраняемых территориях и прилегающих землях. Наблюдается непрерывное распространение на обширных территориях Эфиопии , Кении , Танзании , Ботсваны , Намибии и в районах Трансвааля Ловельд в Южной Африке . ^{[ 132 ]} В 1770-х и 1780-х годах этот вид все еще был широко распространен на юге и западе Южной Африки, его регистрировали на полуострове Кейп и Кейп-Флэтс , а также недалеко от современного Сомерсет-Уэста , Ривьерсондеренда , Моссел-Бей , Джорджа , Жубертины , реки Гамтус , Янсенвилля , Кэннона. Скалы , Алиса , Онсипканс и водопад Ауграбис . ^{[ 133 ]}

Вид обитает в полупустынях , саваннах , редколесьях , густых сухих лесах и горных лесах на высоте до 4000 м над уровнем моря. Он редок или отсутствует в тропических лесах и прибрежных районах. Его предпочтительные места обитания в Западной Африке включают саванны Гвинеи и Судана, а в поясе густого прибрежного леса он отсутствует. В пустыне Намиб он встречается в прибрежных районах сезонных рек, в субпустынном про-Намибе и на прилегающем внутреннем плато. В идеальных местах обитания пятнистая гиена превосходит по численности других крупных хищников, включая другие виды гиен. Однако полосатая и коричневая гиена встречаются с большей плотностью, чем пятнистые виды, в пустынных и полупустынных регионах. ^{[ 134 ]} Плотность населения по данным систематических переписей существенно варьирует: от 0,006 до 1,7 особей на км. ². ^{[ 1 ]}

Отношения с людьми

Культурные изображения

В Африке пятнистую гиену обычно изображают как ненормальное и двойственное животное, считающееся хитрым, жестоким, некрофагом и опасным. Кроме того, он воплощает физическую силу, чрезмерность, уродство, глупость, а также священность . Пятнистые гиены различаются по своим фольклорным и мифологическим изображениям, в зависимости от этнической группы, из которой происходят сказки. Часто бывает трудно понять, являются ли пятнистые гиены конкретными видами гиен, представленными в таких историях, особенно в Западной Африке, поскольку и пятнистым, и полосатым гиенам часто дают одни и те же имена. ^{[ 135 ]} В западноафриканских сказках пятнистые гиены символизируют безнравственность, грязные привычки, отказ от нормальной деятельности и другие негативные черты и иногда изображаются как плохие мусульмане, бросающие вызов местному анимизму , существующему среди бенгов в Кот-д'Ивуаре . В восточной Африке мифология табва изображает пятнистую гиену как солнечное животное, которое первым принесло солнце, чтобы согреть холодную землю. ^{[ 135 ]}

Пятнистые гиены занимают видное место в ритуалах некоторых африканских культур. В культе геледе народа йоруба в Бенине и юго-западной Нигерии пятнистая маска гиены используется на рассвете, чтобы сигнализировать об окончании церемонии эфе . Поскольку пятнистая гиена обычно доедает других хищников, животное ассоциируется с завершением всех дел. Среди культа коре народа бамбара в Мали вера в то, что пятнистые гиены - гермафродиты, кажется идеальным промежуточным звеном в ритуальной сфере. Роль маски пятнистой гиены в их ритуалах часто состоит в том, чтобы превратить неофита в полноценное моральное существо путем интеграции его мужских принципов с женскими. Люди Бенг верят, что, найдя только что убитую гиену с перевернутым анусом, нужно вставить ее обратно, чтобы не сразиться вечным смехом. Они также считают фекалии пятнистых гиен загрязняющими и эвакуируют деревню, если гиена испражняется в пределах деревни. ^{[ 135 ]} В Хараре , Эфиопия, пятнистых гиен регулярно кормят жители города, которые верят, что присутствие гиен отгоняет дьяволов, и связывают с ними мистические свойства, такие как гадание. ^{[ 136 ]}

Как несколько выдающихся авторов современности попытались примирить мир с Великим Человекоубийцей современности; как Аарон Берр нашел апологета и почти восхвалителя; и поскольку ученые комментаторы недавно обнаружили, что даже Иуда Искариот был истинным учеником , мы весьма удивлены, обнаружив, что кто-то не взялся сделать семью гиен популярной и дружелюбной в глазах человечества. Несомненно, немногие выдающиеся личности в истории пострадали больше от пагубных изобретений предрассудков. ^{[ 137 ]}

Традиционные западные представления о пятнистой гиене восходят к , Аристотеля «Истории животных» в которой этот вид описывался как некрофаг , трусливый и потенциально опасный зверь. Далее он описал, как гиена использует звуки рвоты, чтобы привлечь собак. В книге «О порождении животных » Аристотель раскритиковал ошибочное мнение о том, что пятнистая гиена является гермафродитом (которое, вероятно, возникло из-за путаницы, вызванной маскулинизированными гениталиями самки), хотя его физические описания больше соответствуют полосатой гиене. Плиний Старший поддержал изображение Аристотеля, хотя далее уточнил, что гиена может имитировать человеческие голоса. Кроме того, он писал, что гиена пользовалась большим уважением среди волхвов и что части тела гиены могли лечить различные болезни, защищать и стимулировать сексуальное желание у людей. ^{[ 18 ]}

Историки природы XVIII и XIX веков отвергли истории о гермафродитизме у гиен и признали различия между пятнистой и полосатой гиеной. Тем не менее, они продолжали сосредотачиваться на привычках этого вида к падальщикам, их способности грабить могилы и их предполагаемой трусости. В течение 20 века западные и африканские стереотипы о пятнистой гиене сблизились; И в Эрнеста Хемингуэя » «Зеленых холмах Африки , и Диснея » в «Короле Льве черты обжорства и комической глупости, характерные для африканских изображений гиен, добавляются к западному восприятию гиен как трусливых и уродливых. ^{[ 18 ]} После выхода «Короля Льва » биологи, занимающиеся гиенами, протестовали против изображения животного: один исследователь гиен подал в суд на студию Диснея за клевету на персонажа , ^{[ 138 ]} и еще один, который организовал визит аниматоров на полевою станцию поведенческих исследований Калифорнийского университета , где они наблюдали и рисовали содержащихся в неволе гиен. ^{[ 18 ]} – предложили бойкотировать фильм. ^{[ 139 ]}

Хищничество домашнего скота

Охотясь на домашний скот, пятнистая гиена в первую очередь охотится на крупный рогатый скот, овец и коз. ^{[ 11 ]} хотя гиены в южных частях региона Тыграй в Эфиопии преимущественно охотятся на ослов . ^{[ 140 ]} Сообщения о повреждении домашнего скота часто не подтверждаются, и гиены, замеченные в поисках мусора на трупе, могут быть ошибочно приняты за убийство животного. Скорость, с которой этот вид нападает на домашний скот, может зависеть от ряда факторов, включая методы содержания скота, наличие дикой добычи и связанных с человеком источников органического материала, таких как мусор . Избыточные убийства были зафиксированы в восточной Капской провинции Южной Африки. Нападений на скот, как правило, меньше в районах, где скот загоняется в колючие загоны и где присутствуют домашние собаки. Одно исследование, проведенное на севере Кении, показало, что 90% всех случаев нападения гиен на домашний скот происходили в районах, находящихся за пределами защиты колючих заборов. ^{[ 11 ]}

Нападения на людей и осквернение могил

Как и большинство хищников-млекопитающих, пятнистая гиена обычно пуглива в присутствии человека и имеет самую большую дальность полета (до 300 метров) среди африканских хищников. Однако это расстояние сокращается ночью, когда гиены, как известно, внимательно следуют за людьми. ^{[ 141 ]} Хотя пятнистые гиены и в наше время охотятся на людей, такие инциденты редки. Однако о нападениях пятнистых гиен на людей, скорее всего, не сообщается. ^{[ 142 ]} Пятнистые гиены-людоеды, как правило, представляют собой крупные экземпляры; пара гиен-людоедов, ответственных за убийство 27 человек в Мланже, Малави , в 1962 году, после выстрела весила 72 и 77 кг (159 и 170 фунтов). ^{[ 143 ]} Жертвами пятнистых гиен обычно становятся женщины, дети, больные или немощные мужчины. ^{[ 144 ]} и есть многочисленные случаи, когда биологов в Африке заставляли забираться на деревья, чтобы спастись от них. ^{[ 143 ]} Нападения чаще всего происходят в сентябре, когда многие люди спят на открытом воздухе, а лесные пожары затрудняют охоту на дикую дичь для гиен. ^{[ 142 ]}^{[ 143 ]}

В 1903 году Гектор Дафф писал о том, как пятнистые гиены в районе Мзимба в Ангониленде ждали на рассвете возле хижин людей и нападали на них, когда они открывали свои двери. ^{[ 145 ]} В 1908–09 годах в Уганде пятнистые гиены регулярно убивали больных африканской сонной болезнью , когда они спали на улице в лагерях. ^{[ 144 ]} Пятнистых гиен широко боятся в Малави, где они, как известно, иногда нападают на людей по ночам, особенно в жаркое время года, когда люди спят на улице. Нападения гиен широко сообщалось на равнине Фаломбе в Малави , к северу от горы Мичеси. Пять смертей было зарегистрировано в 1956 году, пять в 1957 году и шесть в 1958 году. Такая картина продолжалась до 1961 года, когда было убито восемь человек. ^{[ 145 ]} В 1960-е годы «Летающие врачи» получили более двух десятков случаев нападения гиен на людей в Кении. ^{[ 146 ]} В анекдотическом новостном сообщении Всемирного фонда природы за 2004 год указывается, что 35 человек были убиты пятнистыми гиенами в течение 12-месячного периода в Мозамбике на 20-километровом участке дороги недалеко от границы с Танзанией. ^{[ 142 ]}

Хотя нападения на живых людей редки, пятнистая гиена охотно питается человеческими трупами . В традициях масаи ^{[ 146 ]} и Хадза , ^{[ 147 ]} трупы оставляют под открытым небом на съедение пятнистым гиенам. Считается, что труп, отвергнутый гиенами, имеет что-то неладное и может вызвать социальный позор, поэтому нередко тела покрываются жиром и кровью забитого быка . ^{[ 146 ]} Сообщалось, что в Эфиопии гиены активно питались трупами жертв попытки государственного переворота 1960 года. ^{[ 148 ]} и Красный Террор . ^{[ 149 ]} Гиены, привыкшие питаться человеческими трупами, могут проявлять смелое поведение по отношению к живым людям; Нападения гиен на людей в южном Судане участились во время Второй гражданской войны в Судане , когда им были легко доступны человеческие трупы. ^{[ 150 ]}

Городские гиены

В некоторых частях Африки пятнистые гиены стали часто посещать мегаполисы, где группы или «кланы» животных стали представлять угрозу. По оценкам, в столице Эфиопии Аддис-Абебе проживает до тысячи гиен, которые выживают, роясь в мусорных свалках и охотясь на диких собак и кошек. Также имели место нападения на бездомных. В 2013 году гиены убили мальчика, которого похитили у его матери, когда она разбила лагерь возле отеля Hilton . Сообщается, что около 40 животных были замечены возле забора, окаймляющего территорию посольства Великобритании. В декабре 2013 года была организована отстрел, и стрелки убили десять гиен, заселивших пустырь недалеко от центра города. ^{[ 151 ]}

Охота и использование в традиционной медицине.

На пятнистую гиену охотились из-за частей ее тела для использования в традиционной медицине . ^{[ 152 ]} для развлечения, ^{[ 18 ]} и для спорта, хотя это бывает редко, поскольку этот вид обычно не считается привлекательным. ^{[ 152 ]}^{[ 140 ]} Существуют ископаемые свидетельства того, что люди в Европе среднего плейстоцена забивали и, предположительно, поедали пятнистых гиен. ^{[ 153 ]} Такие случаи редки в современной Африке, где большинство племен, даже те, которые, как известно, едят необычные виды мяса, обычно презирают мясо гиен. ^{[ 141 ]}

Несколько авторов во время « Битвы за Африку» подтвердили, что, несмотря на свою физическую силу, пятнистая гиена не представляет опасности для охотников, когда ее поймают или загонят в угол. Часто местные кожевенники отказывались даже прикасаться к тушам гиен, хотя обычно это не было проблемой, поскольку шкуры гиен не считались привлекательными. ^{[ 144 ]}^{[ 154 ]}

В Буркина-Фасо хвост гиены используют в лечебных и магических целях. В Камеруне, Кот-д'Ивуаре и Сенегале все тело животных заготавливают на мясо диких животных и в лекарствах. В Малави и Танзании гениталии, кончики носа и хвосты используются в традиционной медицине. В Мозамбике народные целители используют различные части тела пятнистой гиены, особенно лапы. ^{[ 152 ]} Охотники оромо обычно проходят ритуальное очищение после убийства гиен. ^{[ 155 ]} Охотники Куджамаат традиционно относятся к убитым пятнистым гиенам с таким же уважением, как и к умершим старейшинам племени, чтобы избежать возмездия со стороны духов гиен, действующих от имени мертвого животного. ^{[ 135 ]}

В первые годы голландской колонизации на юге Африки гиены (называемые колонистами «волками») были особенно восприимчивы к ловушкам , поскольку их пристрастие к поеданию падали и отсутствие осторожности в отношении замкнутых пространств работали против них. Особенностью многих приграничных ферм был вулвехок (ловушка для гиен), грубо сделанная из камня или дерева и наживленная мясом. Ловушка имела люк, который закрывался, если приманка была потревожена. ^{[ 156 ]} В Капской колонии на пятнистых гиен часто охотились, выслеживая их до их логовищ и стреляя в них, когда они убегали. Другой метод охоты заключался в том, чтобы заманить их в ловушку в их логове и ослепить светом факелов, а затем нанести удар в сердце длинным ножом. ^{[ 92 ]}

Преследуемые охотничьими собаками пятнистые гиены часто нападают в ответ, если только собаки не принадлежат к исключительно крупным и сильным породам. Джеймс Стивенсон-Гамильтон писал, что раненые пятнистые гиены могут быть опасными противниками для охотничьих собак, записав случай, когда гиене удалось убить собаку одним укусом в шею, не повредив кожу. ^{[ 157 ]} Дополнительные трудности при убийстве пятнистых гиен с помощью собак включают толстую кожу этого вида, которая не позволяет собакам нанести серьезный ущерб мышцам животного. ^{[ 158 ]}

Пятнистые гиены в неволе и в качестве домашних животных

С точки зрения содержания гиен легко содержать, поскольку у них мало проблем с болезнями, и нередко гиены в неволе достигают 15–20-летнего возраста. Одно исследование иммунной системы гиен показало, что у гиен в неволе уровень иммунной защиты ниже, чем у гиен из дикой популяции, которую использовали для создания популяции в неволе. ^{[ 159 ]} Тем не менее, пятнистая гиена исторически была скудно представлена в зоопарках , и ее обычно разводили для заполнения пустых клеток до тех пор, пока не удалось получить более престижные виды. В последующие годы животным, считавшимся более харизматичными, выделяли помещения большего размера и лучшего качества, в то время как гиен часто относили к экспонатам низшего качества.

В наше время этот вид сталкивается с пространственной конкуренцией со стороны более популярных животных, особенно крупных псовых . Кроме того, многие особи в неволе не были тщательно обследованы для подтверждения их пола, в результате чего неразмножающиеся пары часто оказывались однополыми особями. В результате многие популяции гиен, содержащихся в неволе, находятся на грани исчезновения. ^{[ 160 ]}

В XIX веке этот вид часто выставлялся в передвижных цирках как диковинки. Альфред Брем писал, что пятнистую гиену приручить труднее, чем полосатую, и что выступления этих особей в цирках были не на должном уровне. ^{[ 161 ]} Сэр Джон Барроу описал, как пятнистых гиен в Снеуберге обучали охоте на дичь, написав, что они «такие же преданные и прилежные, как любая из обычных домашних собак». ^{[ 162 ]}

могут забирать детенышей пятнистой гиены из общего логова, В Танзании знахари чтобы повысить их социальный статус. ^{[ 146 ]} , вышедшей в апреле 2004 года, В статье BBC описывалось, как пастух, живущий в маленьком городке Кабри-Байя примерно в 50 километрах от Джигджиги , Эфиопия, сумел использовать самца пятнистой гиены в качестве собаки-охранника скота , подавляя его желание уйти и найти себе пару, кормя его специальным кормом. травы. ^{[ 163 ]} Если пятнистые гиены, содержащиеся в неволе, не выращиваться вместе со взрослыми представителями своего вида, они будут проявлять поведение по маркировке запахов гораздо позже в жизни, чем дикие особи. ^{[ 84 ]}

Несмотря на то, что пятнистых гиен легко приручить, их чрезвычайно трудно приручить . ^{[ 164 ]} и может быть разрушительным; пленному, в остальном совершенно ручному экземпляру в лондонском Тауэре удалось без видимых усилий оторвать доску длиной 8 футов (2,4 м), прибитую к недавно отремонтированному полу вольера. ^{[ 165 ]} Во время исследования, приведшего к написанию монографии «Пятнистая гиена: исследование хищничества и социального поведения», Ганс Круук держал ручную гиену, которую назвал Соломоном. ^{[ 95 ]} Круук нашел компанию Соломона настолько близкой ему по духу, что он бы оставил его, но у Соломона была ненасытная тяга к «сыру в баре туристического зала и бекону со стола для завтрака главного смотрителя парка», и никакая дверь не могла его удержать, поэтому Соломон был вынужден дожить свои дни в Эдинбургском зоопарке . ^{[ 166 ]}

Ссылки

Примечания

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бом, Т.; Хёнер, Орегон (2015). « Крокута крокута » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2015 : e.T5674A45194782. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T5674A45194782.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
^ Возенкрафт, WC (2005). «Орден Хищников» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 572. ИСБН 978-0-8018-8221-0 . OCLC 62265494 .
^ Jump up to: ^а ^б Фанк 2010 , стр. 55–56.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Варела, Сара (2010). «Являлись ли климатические изменения позднего плейстоцена причиной исчезновения популяций европейских пятнистых гиен? Анализ географического распределения видов во времени» (PDF) . Четвертичные научные обзоры . 29 (17–18): 2027–2035. Бибкод : 2010QSRv...29.2027V . doi : 10.1016/j.quascirev.2010.04.017 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 апреля 2012 года . Проверено 24 декабря 2011 г.
^ Jump up to: ^а ^б Эстес 1998 , с. 290
^ Jump up to: ^а ^б ^с Роузвер, 1974 , стр. 355–357.
^ Jump up to: ^а ^б Роузвир 1974 , с. 353
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Макдональд 1992 , стр. 134–135.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Дреа К.М., Фрэнк Л.Г. (2003) Социальная сложность пятнистых гиен. В: Социальная сложность животных: интеллект, культура и индивидуализированные общества (под ред. de Waal FBM, Tyack PL). стр. 121–148, издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Гликман С.Э., Кунья Г.Р., Дреа С.М., Конли А.Дж. и Плейс, штат Нью-Джерси. (2006). Половая дифференциация млекопитающих: уроки пятнистой гиены . Архивировано 22 февраля 2013 г. на сайте Wayback Machine Trends Endocrinol Metab 17:349–356.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Миллс и Хофер 1998 , с. 34
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Холекамп, Кентукки; Сакаи, Северная Каролина; Лундриган, Б.Л. (2007). «Социальный интеллект пятнистой гиены (Crocuta crocuta)» . Философские труды Лондонского королевского общества Б. 362 (1480): 523–538. дои : 10.1098/rstb.2006.1993 . ПМК 2346515 . ПМИД 17289649 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Эстес 1992 , стр. 337–338
^ Кингдон 1988 , с. 262
^ Кингдон 1988 , с. 264
^ Миллс и Хофер 1998 , стр. 33
^ Jump up to: ^а ^б Спасов Н.; Стойчев, Т. (2004). «Присутствие пещерной гиены (Crocuta crocuta spelaea) в наскальных рисунках верхнего палеолита Европы» (PDF) . Естественная история Болгарии . 16 : 159–166. Архивировано из оригинала (PDF) 15 апреля 2012 года.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Гликман, Стивен (1995). «Пятнистая гиена от Аристотеля до Короля Льва: репутация – это все – в компании животных» , Социальные исследования , Том 62
^ Миллс и Хофер 1998 , стр. 92 и 101
^ Фанк 2010 , стр. 52–54.
^ Фанк 2010 , с. 134
^ Уэйд, Д.В. (2006). «Гиены и люди на Африканском Роге» (PDF) . Географическое обозрение . 96 (4): 609–632. Бибкод : 2006GeoRv..96..609G . дои : 10.1111/j.1931-0846.2006.tb00519.x . S2CID 162339018 . Архивировано из оригинала (PDF) 27 марта 2019 года . Проверено 8 октября 2012 года .
^ Фанк 2010 , стр. 57–58.
^ Фанк 2010 , стр. 58–59.
^ Миллс и Хофер 1998 , стр. 16
^ Роланд, Н.; Поллак, Дж.Л.; Нагель, Д; Боваль, К; Эрво, Дж; Паабо, С; Хофрейтер, М (2005). «История популяции современных и вымерших гиен» . Мол. Биол. Эвол . 22 (12): 2435–2443. дои : 10.1093/molbev/msi244 . ПМИД 16120805 .
^ Миллс и Хофер 1998 , стр. 1
^ Уоттс, Хизер Э.; Таннер, Джейми Б.; Лундриган, Барбара Л.; Холекамп, Кей Э. (2009). «Материнские эффекты после отъема от груди и эволюция доминирования самок у пятнистой гиены» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1665): 2291–2298. дои : 10.1098/rspb.2009.0268 . ПМЦ 2677617 . ПМИД 19324728 .
^ Куртен 1968 , стр. 69–72
^ Гилберт, В. Генри; Асфау, Берхане (2008), Homo erectus: свидетельства плейстоцена из Среднего Аваша, Эфиопия , Vol. ISBN 0-520-25120-2 . стр. 99.
^ Фикарелли, Г.; Д. Тауэр. (1970), «Замечания по систематике гиенид». Палеонтография Италика 66:13–33.
^ Jump up to: ^а ^б Вестбери, Майкл В.; Хартманн, Стефани; Барлоу, Аксель; Прейк, Микаэла; Ридуш, Богдан; Нагель, Дорис; Ратгебер, Томас; Зиглер, Рейнхард; Барышников Геннадий; Шэн, Гуйлянь; Людвиг, Арне; Визель, Ингрид; Дален, Любовь; Биби, Фейсал; Верделин, Ларс (13 марта 2020 г.). «Палеогеномы гиен раскрывают сложную эволюционную историю межконтинентального потока генов между пятнистой и пещерной гиеной» . Достижения науки . 6 (11): eaay0456. Бибкод : 2020SciA....6..456W . дои : 10.1126/sciadv.aay0456 . ISSN 2375-2548 . ПМК 7069707 . ПМИД 32201717 .
^ Шэн, Гуй-Лянь; Субрие, Жюльен; Лю, Цзинь-И; Верделин, Ларс; Ламас, Бастьен; Томсон, Вики А.; Тьюк, Джонатан; Ву, Лиан-Хуан; Хоу, Синь-Донг; Чен, Цюань-Цзя; Лай, Сюй-Лун; Купер, Алан (29 октября 2014 г.). «Плейстоценовые китайские пещерные гиены и недавняя евразийская история пятнистой гиены C rocuta crocuta» . Молекулярная экология . 23 (3): 522–533. Бибкод : 2014MolEc..23..522S . дои : 10.1111/mec.12576 . ISSN 0962-1083 . ПМИД 24320717 . Проверено 8 февраля 2024 г. - через онлайн-библиотеку Wiley.
^ Куртен, Бьорн (1988) Об эволюции и ископаемых млекопитающих, Columbia University Press, стр. 238–242, ISBN 0-231-05868-3
^ Jump up to: ^а ^б Круук 1972 , с. 209
^ Jump up to: ^а ^б Круук 1972 , с. 211
^ Круук 1972 , с. 222
^ Шаллер 1976 , с. 248
^ Докнер, М. (2006). Сравнение Crocuta crocuta crocuta и Crocuta crocuta spelaea с помощью компьютерной томографии . (Магистерская диссертация).
^ Jump up to: ^а ^б Роузвер, 1974 , стр. 357–358.
^ Макдональд 1992 , с. 118
^ Хантер, Люк и Хинд, Джеральд (2005) Кошки Африки , Струик, ISBN 1-77007-063-X
^ Сэвидж, RJG (1955) Гигантский олень из Лох-Бега . Журнал ирландских натуралистов 11d: 1–6.
^ Таннер, Хайме Б., Дюмон, Элизабет, Р., Сакаи, Шарлин Т., Лундриган, Барбара Л. и Холекамп, Кей Э. (2008), Из дуг и сводов: биомеханика растрескивания костей у пятнистых гиен ( Crocuta crocuta ) , Биологический журнал Линнеевского общества, 2008, 95, 246–255.
^ Кристиансен и Стивен Роу, Силы укуса и эволюционные адаптации к экологии питания хищников , Экология, Том. 88, № 2
^ Биндер, Венди Дж.; Ван Валкенбург, Блэр (2000). «Развитие силы укуса и пищевого поведения у молодых пятнистых гиен (Crocuta crocuta)» . Журнал зоологии . 252 (3): 273–83. дои : 10.1017/s0952836900000017 . Проверено 12 августа 2021 г.
^ Миллс и Хофер 1998 , стр. 2
^ Jump up to: ^а ^б Кингдон 1988 , с. 260
^ Мелоро, Карло (2007), Крупные хищники плио-плейстоцена с итальянского полуострова: функциональная морфология и макроэкология Неаполитанского университета «Федерико II», доктор философии в области наук о Земле, осадочная геология «XX цикл»
^ «Проект Гиена» . Проект «Гиена» . Проверено 11 мая 2020 г.
^ «Журнальная статья» . Выпускники МГУ . Проверено 11 мая 2020 г.
^ Шмотцер Б. и Циммерман А. (15 апреля 1922 г.). фон Эггелинг, Х. (ред.). «О женских половых органах пятнистой гиены». Анатомический показатель (на немецком языке). 55 (12/13). Йена, Германия: Густав Фишер: 257–264, особенно. 260 . Проверено 11 апреля 2016 г. Анатомический вестник: Центральный журнал всей научной анатомии.
^ Jump up to: ^а ^б Круук 1972 , с. 210
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Шикман, М.; Ван Хорн, Р.К.; Энг, Алабама; Бойдстон, EE; Холекамп, Кентукки (2007). «Ухаживание и спаривание свободноживущих пятнистых гиен» (PDF) . Поведение . 144 (7): 815–846. CiteSeerX 10.1.1.630.5755 . дои : 10.1163/156853907781476418 . Архивировано из оригинала (PDF) 30 ноября 2012 года . Проверено 24 декабря 2011 г.
^ Кунья, Джеральд Р.; и др. (2003). «Мочеполовая система пятнистой гиены (Crocuta crocuta Erxleben): функциональное гистологическое исследование» (PDF) . Журнал морфологии . 256 (2): 205–218. дои : 10.1002/jmor.10085 . ПМИД 12635111 . S2CID 26473002 .
^ Кунья, Джеральд Р. и др. « Онтогенез мочеполовой системы пятнистой гиены (Crocuta crocuta Erxleben). » Биология размножения 73.3 (2005): 554–564.
^ Дреа, CM и др. « Андрогены и маскулинизация гениталий пятнистой гиены ». Ж. Репрод. Фертил 113 (1998): 117–127.
^ Jump up to: ^а ^б Эстес, Ричард (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, хищников и приматов . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-08085-0 .
^ Круук 1972 , с. 7
^ Круук 1972 , стр. 240–241.
^ Круук 1972 , стр. 276–278.
^ Jump up to: ^а ^б Вуллиуд, Колин; Давидиан, Ева; Вахтер, Беттина; Руссе, Франсуа; Куртьоль, Александр; Хенер, Оливер П. (19 ноября 2018 г.). «Социальная поддержка способствует доминированию самок среди пятнистых гиен» . Экология и эволюция природы . 3 (1): 71–76. Бибкод : 2018NatEE...3...71В . дои : 10.1038/s41559-018-0718-9 . ISSN 2397-334X . ПМИД 30455441 . S2CID 53875904 .
^ Давидиан, Ева; Хенер, Оливер (2021). «Король среди королев» . Границы в экологии и окружающей среде . 19 (10): 573. Бибкод : 2021FrEE...19..573D . дои : 10.1002/плата.2441 . ISSN 1540-9309 . S2CID 244830346 .
^ Ван Хорн, Рассел Дж.; МакЭлхинни, Тереза Л.; Холекамп, Кей Э. (29 августа 2003 г.). «Оценка возраста и распространение пятнистой гиены (Crocuta crocuta)» . Журнал маммологии . 84 (3): 1019–1030. дои : 10.1644/BBa-023 . ISSN 0022-2372 .
^ Восток, Мэрион Л.; Хёнер, Оливер П.; Вахтер, Беттина; Вильгельм, Керстин; Берк, Терри; Хофер, Гериберт (1 мая 2009 г.). «Влияние материнства на социальный статус потомства пятнистых гиен» . Поведенческая экология . 20 (3): 478–483. дои : 10.1093/beheco/arp020 . ISSN 1045-2249 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Миллс и Хофер 1998 , с. 36
^ Jump up to: ^а ^б Макдональд 1992 , с. 138
^ Jump up to: ^а ^б Илани, А; Бумс, А.С.; Холекамп, Кентукки (2015). «Топологическое влияние сетевой структуры на долгосрочную динамику социальных сетей у диких млекопитающих» . Экологические письма . 18 (7): 687–695. Бибкод : 2015EcolL..18..687I . дои : 10.1111/ele.12447 . ПМЦ 4486283 . ПМИД 25975663 .
^ Левин, Н. (25 февраля 2015 г.). «Социоэкологические переменные предсказывают длину теломер у диких пятнистых гиен» . Письма по биологии . 11 (2): 20140991. doi : 10.1098/rsbl.2014.0991 . ПМК 4360110 . ПМИД 25716089 .
^ Мухи, AS (30 сентября 2016 г.). «Социоэкологические предикторы иммунной защиты у диких пятнистых гиен» . Функциональная экология . 30 (9): 1549–1557. Бибкод : 2016FuEco..30.1549F . дои : 10.1111/1365-2435.12638 . ПМК 5098940 . ПМИД 27833242 .
^ Бургенер, Николь; Восток, Мэрион Л; Хофер, Гериберт; Денхард, Мартин (2008), «Соответствует ли запах меток пятнистой гиены членству в клане?» , Химические сигналы у позвоночных 11 , Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer New York, стр. 169–177, doi : 10.1007/978-0-387-73945-8_16 , ISBN. 978-0-387-73944-1 , получено 27 ноября 2023 г.
^ Тайс, Кевин Р.; Венкатараман, Арвинд; Дайкус, Жаклин А.; Кунтер, Кейт Д.; Шмитт-Мацен, Эмили Н.; Вагнер, Аарон П.; Холекамп, Кей Э.; Шмидт, Томас М. (11 ноября 2013 г.). «Симбиотические бактерии, по-видимому, опосредуют социальные запахи гиен» . Труды Национальной академии наук . 110 (49): 19832–19837. Бибкод : 2013PNAS..11019832T . дои : 10.1073/pnas.1306477110 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 3856825 . ПМИД 24218592 .
^ Круук 1972 , стр. 251–265.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Круук 1972 , стр. 27–31.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Круук 1972 , стр. 230–233.
^ Сотрудники LiveScience (15 августа 2007 г.) «Как гиены избегают инцеста» .
^ «Это собачья жизнь – агрессивные самцы гиен не могут произвести впечатление на девушек» . инновации-report.com. 14 мая 2003 г.
^ Jump up to: ^а ^б Эстес 1998 , с. 293
^ Восток, Мэрион Л.; и др. (2003). «Сексуальные конфликты у пятнистых гиен: тактика спаривания самцов и самок и их репродуктивный результат в зависимости от возраста, социального статуса и срока владения» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 270 (1521): 1247–1254. дои : 10.1098/rspb.2003.2363 . ПМК 1691369 . ПМИД 12816637 .
^ Нельсон Р.Дж. 2005. Введение в поведенческую эндокринологию . Sinauer Associates: Массачусетс. п. 115.
^ Болезненные реалии секса с гиенами , Бьорн Кэри, штатный автор LiveScience, опубликовано: 26 апреля 2006 г., 13:00 по восточному времени .
^ Круук 1972 , с. 273
^ Jump up to: ^а ^б Макдональд 1992 , с. 140
^ Jump up to: ^а ^б Круук 1972 , с. 247
^ Mills & Mills 2011 , с. 127
^ Jump up to: ^а ^б Круук 1972 , стр. 248–249.
^ Круук 1972 , с. 242
^ Круук 1972 , с. 34
^ Круук 1972 , стр. 242–247.
^ Роузвир 1974 , с. 362
↑ LiveScience Staff (28 сентября 2009 г.) «Гиены на удивление хороши в совместных задачах»
^ Jump up to: ^а ^б Муди, Джон Веддерберн Данбар (1835) Десять лет в Южной Африке , Том. 1, Ричард Бентли
^ Круук 1972 , стр. 176–185.
^ Холекамп, Кей Э; Сакаи, Шарлин Т; Лундриган, Барбара Л. (29 апреля 2007 г.). «Социальный интеллект пятнистой гиены (Crocuta crocuta)» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 362 (1480): 523–538. дои : 10.1098/rstb.2006.1993 . ISSN 0962-8436 . ПМК 2346515 . ПМИД 17289649 .
^ Jump up to: ^а ^б Крук 1972 г.
^ Тираны кайнозоя: эволюция гиен и собак-костедробилок - YouTube
^ Круук 1972 , стр. 63–64.
^ Круук 1972 , с. 199
^ Jump up to: ^а ^б Хейворд, Миссури (2006). «Хищные предпочтения пятнистой гиены (Crocuta crocuta)» . Журнал зоологии . 270 (4): 606–614. дои : 10.1111/j.1469-7998.2006.00183.x . Архивировано из оригинала (PDF) 25 декабря 2018 года . Проверено 22 октября 2021 г.
^ Круук 1972 , с. 101
^ Роузвир 1974 , стр. 365–366.
^ Кэрролл, Крис (июнь 2005 г.). За рычанием скрывается хитрый оппортунист, опытный охотник и послушный родитель . Нэшнл Географик . Том. 207 № 6.
^ Круук 1972 , стр. 128–137.
^ Шаллер 1976 , с. 272
^ Круук 1972 , с. 128
^ Jump up to: ^а ^б Шаллер 1976 , с. 273
^ Купер, С. (1991). «Оптимальный размер охотничьей группы: необходимость львов защищать свою добычу от потери пятнистыми гиенами». Африканский журнал экологии . 29 (2): 130–136. Бибкод : 1991AfJEc..29..130C . дои : 10.1111/j.1365-2028.1991.tb00993.x .
↑ Поуп, Стив (2 ноября 2009 г.) Гиена: Мусорщик или Хищник? Влияние человека на гиену и льва . AfricaHunting.com
^ Дерек и Беверли Жубер (1992). Вечные враги: Львы и гиены ( DVD ). Нэшнл Географик .
^ Тринкель, Мартина и Кацбергер, Джеральд (2005). «Конкурентное взаимодействие пятнистых гиен и львов в национальном парке Этоша, Намибия». Африканский журнал экологии . 43 (3): 220–224. Бибкод : 2005AfJEc..43..220T . дои : 10.1111/j.1365-2028.2005.00574.x .
^ Круук 1972 , с. 248
^ Круук 1972 , стр. 138–139.
^ Джонатан Скотт и Анджела Скотт (2006). Дневник большого кота: Леопард . ХарперКоллинз Паблишерс Лимитед. п. 108. ИСБН 978-0-00-721181-4 .
^ Бальм, Гай; Хантер, Люк (2004). «Смертность в охраняемой популяции леопарда, частный заповедник Финда, Южная Африка: популяция сокращается?» (PDF) . Экологический журнал . 6 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 сентября 2013 года . Проверено 31 июля 2014 г.
^ Круук 1972 , стр. 139–141.
^ Крил, Скотт; Крил, Нэнси Маруша (2002), Африканская дикая собака: поведение, экология и охрана , Princeton University Press, стр. 253–254, ISBN 0-691-01654-2
^ Круук 1972 , стр. 141–143.
^ Круук 1972 , с. 146
↑ Грешко, Михаил (15 марта 2017 г.) Питон ест гиену . Нэшнл Географик
^ Харви, Мартин; Миллс, MGL (октябрь 2001 г.). «Пятнистая гиена против бурой гиены, стычки в пустыне». Африканские хищники . Смитсоновские книги. ISBN 1560980966 .
^ Круук 1972 , стр. 216–220.
^ Ричард К. Фрэнсис (2004). Почему мужчины не спрашивают дорогу: соблазны социобиологии . Издательство Принстонского университета. п. 178 . ISBN 978-0-691-05757-6 .
^ Брем 1895 , с. 184
^ Круук 1972 , с. 220
^ Уокер, Мэтт (30 марта 2010 г.) Гиена смеется и хихикает, расшифровка , Earth News
^ Круук 1972 , стр. 310–311.
^ Jump up to: ^а ^б Круук 1972 , с. 38
^ Миллс и Хофер 1998 , стр. 38
^ Саммерилл, Линетт; Обглоданные кости рассказывают сказки. Архивировано 24 октября 2020 г. в Wayback Machine , лето 2003 г., ASU Research.
^ Бэкон, Анн-Мари; Дюрингер, Филипп; Вестэуэй, Кира; Жоан-Бойо, Рено; Чжао, Цзянь-синь; Бургон, Николас; Дюфур, Элиза; Фенг, Сита; Теп, Соха; Понче, Жан-Люк; Барнс, Лани; Блин, Амандин; Патоле-Эдумба, Элиза; Деметра, Фабрис (15 января 2018 г.). «Проверка гипотезы о коридоре саванны во время MIS2: место обитания гиен Бо Дамбанг на юге Камбоджи» . Четвертичный интернационал . 464 : 417–439. Бибкод : 2018QuInt.464..417B . дои : 10.1016/j.quaint.2017.10.047 . Проверено 24 мая 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
^ К. Стинер, Мэри (2004) Сравнительная экология и тафономия пятнистых гиен, людей и волков в плейстоценовой Италии. Архивировано 8 мая 2019 года в Wayback Machine , Revue de Paléobiologie, Женева.
^ Миллс и Хофер 1998 , стр. 54–56.
^ Рукмакер, LC (1989). Зоологическое исследование юга Африки, 1650–1790 гг . Роттердам: А. Балкема. стр. 112, 114, 132, 173, 252, 254. ISBN. 9789061918677 .
^ Миллс и Хофер 1998 , стр. 31
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Фрембген, Юрген В. (1998). «Магия гиены: верования и практики в Западной и Южной Азии» . Азиатское фольклористика . 57 (2): 331–344. дои : 10.2307/1178757 . JSTOR 1178757 . Архивировано из оригинала 12 апреля 2016 года . Проверено 31 июля 2014 г.
^ Бирбаум, Бернд (2011) В Эфиопии , Совет директоров - Книги по запросу, ISBN 3844858849 . п. 45.
^ Гудрич, С.Г. и Винчелл, А., Естественная история Джонсона (Нью-Йорк: AJ Johnson & Company, 1885), стр. 248.
^ Макферсон, Джеймс (2008). Хороший, плохой и гиена. Архивировано 27 октября 2014 года в Wayback Machine . BBC Wildlife , стр. 49–51.
^ Фрэнк, Лоуренс Д. (май 2006 г.). Girl Power , African Geographic
^ Jump up to: ^а ^б Йирга, Гидай; Бауэр, Ганс (2010). «Хищничество пятнистой гиены ( Crocuta crocuta ) в Южном Тыграе, Северная Эфиопия» (PDF) . Международный журнал экологии и наук об окружающей среде . 36 (1): 67–73. Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2012 года.
^ Jump up to: ^а ^б Круук 1972 , стр. 144–145.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Бегг, Коллин; Бегг, Кейт; Муэмеди, Оскар (2007) Предварительные данные о конфликте между людьми и хищниками в Национальном заповеднике Ньяса, Мозамбик, особенно о смертельных случаях из-за льва, пятнистой гиены и крокодила. Архивировано 26 декабря 2011 года в Wayback Machine , SGDRN (Sociedade para a Gestão e Desenvolvimento da Reserva do). Ньяса Мозамбик)
^ Jump up to: ^а ^б ^с Круук, Ганс (2002) Охотник и жертва: отношения между хищниками и людьми Издательство Кембриджского университета, стр. 64–65, ISBN 0-521-89109-4
^ Jump up to: ^а ^б ^с Рузвельт, Теодор (1910) Африканские охотничьи тропы: отчет об африканских странствиях американского охотника, натуралиста , Нью-Йорк, сыновья К. Скрибнера
^ Jump up to: ^а ^б Найт, Джон (2000). Естественные враги: конфликты между людьми и дикой природой в антропологической перспективе . Психология Пресс. ISBN 978-0-415-22441-3 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Миллс и Хофер 1998 , с. 97
^ Марлоу, Фрэнк (2010), Хадза: охотники-собиратели Танзании , University of California Press, ISBN 0-520-25342-6
^ Капусцинский, Рышард , Император: Падение самодержца . 1978. ISBN 0-679-72203-3
^ Донхэм, Дональд Льюис (1999) Современный марксизм: этнографическая история эфиопской революции , University of California Press, стр. 135, ISBN 0-520-21329-7
^ Копсон, Рэймонд В. (1994) Войны в Африке и перспективы мира , М. Е. Шарп, стр. 1994. 6, ISBN 1-56324-300-8
^ Флетчер, Мартин (23 февраля 2014 г.). «Городские гиены, нападающие на спящих людей» . сайт Би-би-си . Проверено 23 февраля 2014 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Миллс и Хофер 1998 , с. 74
^ "Мусорщик или мусорщик?" Архивировано 29 августа 2016 года в Wayback Machine А. Родригеса-Идальго. Журнал тафономии , 1 (2010): 75–76.
^ Тьядер, Ричард (1910) Большая игра в Африке: со множеством иллюстраций с фотографий автора Д. Эпплтона и компании в Нью-Йорке и Лондоне.
^ Улиг, Зигберт (2007) Энциклопедия Эфиопии: He-N , Том 3 Энциклопедии Эфиопии, Издательство Отто Харрассовица, ISBN 3-447-05607-X . п. 97.
^ Бейнарт, Уильям (2008) Рост охраны природы в Южной Африке: поселенцы, домашний скот и окружающая среда 1770–1950 , Oxford University Press, США, ISBN 0-19-954122-1
^ Стивенсон-Гамильтон 1917 , с. 95
^ Дэниэл, Сэмюэл; Барроу, сэр Джон; Сомервилл, Уильям (1820 г.), Зарисовки, изображающие местные племена, животных и пейзажи южной Африки: по рисункам, сделанным покойным г-ном Сэмюэлем Дэниэлом , У. Дэниэлом, стр. 22
^ Мухи, AS (7 октября 2015 г.). «Заметно повышенный уровень антител у диких пятнистых гиен по сравнению с содержащимися в неволе показывает, что факторы окружающей среды и экологии являются важными модуляторами иммунитета» . ПЛОС ОДИН . 10 (10): e0137679. Бибкод : 2015PLoSO..1037679F . дои : 10.1371/journal.pone.0137679 . ПМЦ 4621877 . ПМИД 26444876 .
^ Миллс и Хофер 1998 , стр. 92
^ Брем 1895 , с. 185
^ Барроу, сэр Джон (1801) Отчет о путешествиях во внутренние районы Южной Африки. Отчет о путешествиях во внутренние районы Южной Африки , Т. Каделл, Джун и У. Дэвис. п. 266.
^ Адоу, Мохаммед. (12 апреля 2004 г.) «Африка | Защищаем гиен Эфиопии» . Новости Би-би-си . Проверено 15 февраля 2011 г.
^ Роузвир 1974 , с. 363
^ Бингли, Уильям (1829), Биография животных, или Популярная зоология.
^ Круук, Ганс (1975) Гиена. Издательство Оксфордского университета, Лондон

Библиография

Брем, Альфред Эдмунд (1895). Брем «Жизнь животных» . Чикаго: AN Marquis & Company.
Эстес, Ричард (1992). Руководство по поведению млекопитающих Африки: в том числе копытных, хищников, приматов . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-08085-0 .
Эстес, Ричард (1998). Спутник сафари: руководство по наблюдению за африканскими млекопитающими, включая копытных, хищников и приматов . Издательство Челси Грин. ISBN 978-1-890132-44-6 .
Функ, Хольгер (2010). Гиена: к названию и локализации загадочного животного . ГРИН Верлаг. ISBN 978-3-640-69784-7 .
Кингдон, Джонатан (1988). Млекопитающие Восточной Африки: атлас эволюции Африки, Том 3, Часть 1 . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-43721-7 .
Круук, Ганс (1972). Пятнистая гиена: исследование хищничества и социального поведения . Издательство Калифорнийского университета. стр. 310–311. ISBN 978-0226455082 .
Куртен, Бьорн (1968). Плейстоценовые млекопитающие Европы . Вайденфельд и Николсон.
Лидеккер, Ричард (1908). Игра «Животные Африки» . Лондон, Р. Уорд, лимитед.
Макдональд, Дэвид (1992). Бархатный коготь: естественная история хищников . Нью-Йорк: Парквест. ISBN 978-0-563-20844-0 .
Миллс, Гас; Хофер, Гериберт (1998). Гиены: исследование состояния и план действий по сохранению (PDF) . Группа специалистов МСОП/SSC по гиенам. ISBN 978-2-8317-0442-5 . Архивировано из оригинала (PDF) 6 мая 2013 года . Проверено 24 декабря 2011 г.
Миллс, Гас; Миллс, Марджи (2011). Ночи гиен и дни Калахари . Джакана Медиа. ISBN 978-1-77009-811-4 .
Рузвельт, Теодор (1910). Африканские охотничьи тропы: отчет об африканских странствиях американского охотника-натуралиста . Нью-Йорк, сыновья К. Скрибнера. ISBN 978-1-4510-0191-4 .
Роузвир, Донован Реджинальд (1974). Хищники Западной Африки . Лондон: Попечители Британского музея (естественная история). ISBN 978-0-565-00723-2 .
Шаллер, Джордж Б. (1976). Лев Серенгети: исследование отношений хищник-жертва . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-73640-2 .
Стивенсон-Гамильтон, Джеймс (1917). Животный мир Африки, Vol. 1 . Лондон: Уильям Хайнеманн.

Дальнейшее чтение

Хьюго Ван Лавик и Джейн Гудолл. Невинные убийцы . Компания Houghton Mifflin, Бостон, 1971 г.
Миллс, MGL Гиены Калахари: сравнительная поведенческая экология двух видов . Блэкберн Пресс, 2003 г.

Внешние ссылки

Страница группы специалистов МСОП по Hyaenidae, посвященная пятнистой гиене.
Дэвис, Делберт Дуайт и Стори, Харриет Элизабет (1949), Женские наружные гениталии пятнистой гиены , Филдиана: Зоология, том. 31, нет. 33, Чикагский музей естественной истории.
Макферсон, Джейми Хороший, плохой и гиена , BBC Wildlife , лето 2008 г.
Пятнистая гиена — женские гениталии. Архивировано 10 января 2021 года в Wayback Machine , Видеоэнциклопедия Check123.

[iucn_status_19_November_2021-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бом, Т.; Хёнер, Орегон (2015). « Крокута крокута » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2015 : e.T5674A45194782. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T5674A45194782.en . Проверено 19 ноября 2021 г.

[2] Возенкрафт, WC (2005). «Орден Хищников» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 572. ИСБН 978-0-8018-8221-0 . OCLC 62265494 .

[f55-3] Jump up to: ^а ^б Фанк 2010 , стр. 55–56.

[varela-4] Jump up to: ^а ^б ^с Варела, Сара (2010). «Являлись ли климатические изменения позднего плейстоцена причиной исчезновения популяций европейских пятнистых гиен? Анализ географического распределения видов во времени» (PDF) . Четвертичные научные обзоры . 29 (17–18): 2027–2035. Бибкод : 2010QSRv...29.2027V . doi : 10.1016/j.quascirev.2010.04.017 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 апреля 2012 года . Проверено 24 декабря 2011 г.

[e290-5] Jump up to: ^а ^б Эстес 1998 , с. 290

[r355-6] Jump up to: ^а ^б ^с Роузвер, 1974 , стр. 355–357.

[r353-7] Jump up to: ^а ^б Роузвир 1974 , с. 353

[mac134-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Макдональд 1992 , стр. 134–135.

[drea-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Дреа К.М., Фрэнк Л.Г. (2003) Социальная сложность пятнистых гиен. В: Социальная сложность животных: интеллект, культура и индивидуализированные общества (под ред. de Waal FBM, Tyack PL). стр. 121–148, издательство Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс.

[differentiation-10] Jump up to: ^а ^б ^с Гликман С.Э., Кунья Г.Р., Дреа С.М., Конли А.Дж. и Плейс, штат Нью-Джерси. (2006). Половая дифференциация млекопитающих: уроки пятнистой гиены . Архивировано 22 февраля 2013 г. на сайте Wayback Machine Trends Endocrinol Metab 17:349–356.

[m34-11] Jump up to: ^а ^б ^с Миллс и Хофер 1998 , с. 34

[Journal-12] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Холекамп, Кентукки; Сакаи, Северная Каролина; Лундриган, Б.Л. (2007). «Социальный интеллект пятнистой гиены (Crocuta crocuta)» . Философские труды Лондонского королевского общества Б. 362 (1480): 523–538. дои : 10.1098/rstb.2006.1993 . ПМК 2346515 . ПМИД 17289649 .

[e337-13] Jump up to: ^а ^б ^с Эстес 1992 , стр. 337–338

[king262-14] Кингдон 1988 , с. 262

[king264-15] Кингдон 1988 , с. 264

[m33-16] Миллс и Хофер 1998 , стр. 33

[spassov-17] Jump up to: ^а ^б Спасов Н.; Стойчев, Т. (2004). «Присутствие пещерной гиены (Crocuta crocuta spelaea) в наскальных рисунках верхнего палеолита Европы» (PDF) . Естественная история Болгарии . 16 : 159–166. Архивировано из оригинала (PDF) 15 апреля 2012 года.

[glickman-18] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Гликман, Стивен (1995). «Пятнистая гиена от Аристотеля до Короля Льва: репутация – это все – в компании животных» , Социальные исследования , Том 62

[m92-19] Миллс и Хофер 1998 , стр. 92 и 101

[f52-20] Фанк 2010 , стр. 52–54.

[f134-21] Фанк 2010 , с. 134

[wade-22] Уэйд, Д.В. (2006). «Гиены и люди на Африканском Роге» (PDF) . Географическое обозрение . 96 (4): 609–632. Бибкод : 2006GeoRv..96..609G . дои : 10.1111/j.1931-0846.2006.tb00519.x . S2CID 162339018 . Архивировано из оригинала (PDF) 27 марта 2019 года . Проверено 8 октября 2012 года .

[autogenerated4-23] Фанк 2010 , стр. 57–58.

[f58-24] Фанк 2010 , стр. 58–59.

[m16-25] Миллс и Хофер 1998 , стр. 16

[rohland-26] Роланд, Н.; Поллак, Дж.Л.; Нагель, Д; Боваль, К; Эрво, Дж; Паабо, С; Хофрейтер, М (2005). «История популяции современных и вымерших гиен» . Мол. Биол. Эвол . 22 (12): 2435–2443. дои : 10.1093/molbev/msi244 . ПМИД 16120805 .

[m1-27] Миллс и Хофер 1998 , стр. 1

[watts-28] Уоттс, Хизер Э.; Таннер, Джейми Б.; Лундриган, Барбара Л.; Холекамп, Кей Э. (2009). «Материнские эффекты после отъема от груди и эволюция доминирования самок у пятнистой гиены» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1665): 2291–2298. дои : 10.1098/rspb.2009.0268 . ПМЦ 2677617 . ПМИД 19324728 .

[k69-29] Куртен 1968 , стр. 69–72

[30] Гилберт, В. Генри; Асфау, Берхане (2008), Homo erectus: свидетельства плейстоцена из Среднего Аваша, Эфиопия , Vol. ISBN 0-520-25120-2 . стр. 99.

[31] Фикарелли, Г.; Д. Тауэр. (1970), «Замечания по систематике гиенид». Палеонтография Италика 66:13–33.

[:0-32] Jump up to: ^а ^б Вестбери, Майкл В.; Хартманн, Стефани; Барлоу, Аксель; Прейк, Микаэла; Ридуш, Богдан; Нагель, Дорис; Ратгебер, Томас; Зиглер, Рейнхард; Барышников Геннадий; Шэн, Гуйлянь; Людвиг, Арне; Визель, Ингрид; Дален, Любовь; Биби, Фейсал; Верделин, Ларс (13 марта 2020 г.). «Палеогеномы гиен раскрывают сложную эволюционную историю межконтинентального потока генов между пятнистой и пещерной гиеной» . Достижения науки . 6 (11): eaay0456. Бибкод : 2020SciA....6..456W . дои : 10.1126/sciadv.aay0456 . ISSN 2375-2548 . ПМК 7069707 . ПМИД 32201717 .

[33] Шэн, Гуй-Лянь; Субрие, Жюльен; Лю, Цзинь-И; Верделин, Ларс; Ламас, Бастьен; Томсон, Вики А.; Тьюк, Джонатан; Ву, Лиан-Хуан; Хоу, Синь-Донг; Чен, Цюань-Цзя; Лай, Сюй-Лун; Купер, Алан (29 октября 2014 г.). «Плейстоценовые китайские пещерные гиены и недавняя евразийская история пятнистой гиены C rocuta crocuta» . Молекулярная экология . 23 (3): 522–533. Бибкод : 2014MolEc..23..522S . дои : 10.1111/mec.12576 . ISSN 0962-1083 . ПМИД 24320717 . Проверено 8 февраля 2024 г. - через онлайн-библиотеку Wiley.

[34] Куртен, Бьорн (1988) Об эволюции и ископаемых млекопитающих, Columbia University Press, стр. 238–242, ISBN 0-231-05868-3

[k209-35] Jump up to: ^а ^б Круук 1972 , с. 209

[k211-36] Jump up to: ^а ^б Круук 1972 , с. 211

[k222-37] Круук 1972 , с. 222

[s248-38] Шаллер 1976 , с. 248

[39] Докнер, М. (2006). Сравнение Crocuta crocuta crocuta и Crocuta crocuta spelaea с помощью компьютерной томографии . (Магистерская диссертация).

[r357-40] Jump up to: ^а ^б Роузвер, 1974 , стр. 357–358.

[mac118-41] Макдональд 1992 , с. 118

[42] Хантер, Люк и Хинд, Джеральд (2005) Кошки Африки , Струик, ISBN 1-77007-063-X

[43] Сэвидж, RJG (1955) Гигантский олень из Лох-Бега . Журнал ирландских натуралистов 11d: 1–6.

[44] Таннер, Хайме Б., Дюмон, Элизабет, Р., Сакаи, Шарлин Т., Лундриган, Барбара Л. и Холекамп, Кей Э. (2008), Из дуг и сводов: биомеханика растрескивания костей у пятнистых гиен ( Crocuta crocuta ) , Биологический журнал Линнеевского общества, 2008, 95, 246–255.

[45] Кристиансен и Стивен Роу, Силы укуса и эволюционные адаптации к экологии питания хищников , Экология, Том. 88, № 2

[46] Биндер, Венди Дж.; Ван Валкенбург, Блэр (2000). «Развитие силы укуса и пищевого поведения у молодых пятнистых гиен (Crocuta crocuta)» . Журнал зоологии . 252 (3): 273–83. дои : 10.1017/s0952836900000017 . Проверено 12 августа 2021 г.

[m2-47] Миллс и Хофер 1998 , стр. 2

[king260-48] Jump up to: ^а ^б Кингдон 1988 , с. 260

[49] Мелоро, Карло (2007), Крупные хищники плио-плейстоцена с итальянского полуострова: функциональная морфология и макроэкология Неаполитанского университета «Федерико II», доктор философии в области наук о Земле, осадочная геология «XX цикл»

[50] «Проект Гиена» . Проект «Гиена» . Проверено 11 мая 2020 г.

[51] «Журнальная статья» . Выпускники МГУ . Проверено 11 мая 2020 г.

[52] Шмотцер Б. и Циммерман А. (15 апреля 1922 г.). фон Эггелинг, Х. (ред.). «О женских половых органах пятнистой гиены». Анатомический показатель (на немецком языке). 55 (12/13). Йена, Германия: Густав Фишер: 257–264, особенно. 260 . Проверено 11 апреля 2016 г. Анатомический вестник: Центральный журнал всей научной анатомии.

[k210-53] Jump up to: ^а ^б Круук 1972 , с. 210

[courtship-54] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Шикман, М.; Ван Хорн, Р.К.; Энг, Алабама; Бойдстон, EE; Холекамп, Кентукки (2007). «Ухаживание и спаривание свободноживущих пятнистых гиен» (PDF) . Поведение . 144 (7): 815–846. CiteSeerX 10.1.1.630.5755 . дои : 10.1163/156853907781476418 . Архивировано из оригинала (PDF) 30 ноября 2012 года . Проверено 24 декабря 2011 г.

[55] Кунья, Джеральд Р.; и др. (2003). «Мочеполовая система пятнистой гиены (Crocuta crocuta Erxleben): функциональное гистологическое исследование» (PDF) . Журнал морфологии . 256 (2): 205–218. дои : 10.1002/jmor.10085 . ПМИД 12635111 . S2CID 26473002 .

[56] Кунья, Джеральд Р. и др. « Онтогенез мочеполовой системы пятнистой гиены (Crocuta crocuta Erxleben). » Биология размножения 73.3 (2005): 554–564.

[57] Дреа, CM и др. « Андрогены и маскулинизация гениталий пятнистой гиены ». Ж. Репрод. Фертил 113 (1998): 117–127.

[Estes1991-58] Jump up to: ^а ^б Эстес, Ричард (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, хищников и приматов . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-08085-0 .

[k7-59] Круук 1972 , с. 7

[k240-60] Круук 1972 , стр. 240–241.

[k276-61] Круук 1972 , стр. 276–278.

[Vullioud-62] Jump up to: ^а ^б Вуллиуд, Колин; Давидиан, Ева; Вахтер, Беттина; Руссе, Франсуа; Куртьоль, Александр; Хенер, Оливер П. (19 ноября 2018 г.). «Социальная поддержка способствует доминированию самок среди пятнистых гиен» . Экология и эволюция природы . 3 (1): 71–76. Бибкод : 2018NatEE...3...71В . дои : 10.1038/s41559-018-0718-9 . ISSN 2397-334X . ПМИД 30455441 . S2CID 53875904 .

[63] Давидиан, Ева; Хенер, Оливер (2021). «Король среди королев» . Границы в экологии и окружающей среде . 19 (10): 573. Бибкод : 2021FrEE...19..573D . дои : 10.1002/плата.2441 . ISSN 1540-9309 . S2CID 244830346 .

[64] Ван Хорн, Рассел Дж.; МакЭлхинни, Тереза Л.; Холекамп, Кей Э. (29 августа 2003 г.). «Оценка возраста и распространение пятнистой гиены (Crocuta crocuta)» . Журнал маммологии . 84 (3): 1019–1030. дои : 10.1644/BBa-023 . ISSN 0022-2372 .

[65] Восток, Мэрион Л.; Хёнер, Оливер П.; Вахтер, Беттина; Вильгельм, Керстин; Берк, Терри; Хофер, Гериберт (1 мая 2009 г.). «Влияние материнства на социальный статус потомства пятнистых гиен» . Поведенческая экология . 20 (3): 478–483. дои : 10.1093/beheco/arp020 . ISSN 1045-2249 .

[m36-66] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Миллс и Хофер 1998 , с. 36

[mac138-67] Jump up to: ^а ^б Макдональд 1992 , с. 138

[ilany-68] Jump up to: ^а ^б Илани, А; Бумс, А.С.; Холекамп, Кентукки (2015). «Топологическое влияние сетевой структуры на долгосрочную динамику социальных сетей у диких млекопитающих» . Экологические письма . 18 (7): 687–695. Бибкод : 2015EcolL..18..687I . дои : 10.1111/ele.12447 . ПМЦ 4486283 . ПМИД 25975663 .

[69] Левин, Н. (25 февраля 2015 г.). «Социоэкологические переменные предсказывают длину теломер у диких пятнистых гиен» . Письма по биологии . 11 (2): 20140991. doi : 10.1098/rsbl.2014.0991 . ПМК 4360110 . ПМИД 25716089 .

[70] Мухи, AS (30 сентября 2016 г.). «Социоэкологические предикторы иммунной защиты у диких пятнистых гиен» . Функциональная экология . 30 (9): 1549–1557. Бибкод : 2016FuEco..30.1549F . дои : 10.1111/1365-2435.12638 . ПМК 5098940 . ПМИД 27833242 .

[71] Бургенер, Николь; Восток, Мэрион Л; Хофер, Гериберт; Денхард, Мартин (2008), «Соответствует ли запах меток пятнистой гиены членству в клане?» , Химические сигналы у позвоночных 11 , Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer New York, стр. 169–177, doi : 10.1007/978-0-387-73945-8_16 , ISBN. 978-0-387-73944-1 , получено 27 ноября 2023 г.

[72] Тайс, Кевин Р.; Венкатараман, Арвинд; Дайкус, Жаклин А.; Кунтер, Кейт Д.; Шмитт-Мацен, Эмили Н.; Вагнер, Аарон П.; Холекамп, Кей Э.; Шмидт, Томас М. (11 ноября 2013 г.). «Симбиотические бактерии, по-видимому, опосредуют социальные запахи гиен» . Труды Национальной академии наук . 110 (49): 19832–19837. Бибкод : 2013PNAS..11019832T . дои : 10.1073/pnas.1306477110 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 3856825 . ПМИД 24218592 .

[k251-73] Круук 1972 , стр. 251–265.

[k27-74] Jump up to: ^а ^б ^с Круук 1972 , стр. 27–31.

[k230-75] Jump up to: ^а ^б ^с Круук 1972 , стр. 230–233.

[76] Сотрудники LiveScience (15 августа 2007 г.) «Как гиены избегают инцеста» .

[77] «Это собачья жизнь – агрессивные самцы гиен не могут произвести впечатление на девушек» . инновации-report.com. 14 мая 2003 г.

[e293-78] Jump up to: ^а ^б Эстес 1998 , с. 293

[79] Восток, Мэрион Л.; и др. (2003). «Сексуальные конфликты у пятнистых гиен: тактика спаривания самцов и самок и их репродуктивный результат в зависимости от возраста, социального статуса и срока владения» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 270 (1521): 1247–1254. дои : 10.1098/rspb.2003.2363 . ПМК 1691369 . ПМИД 12816637 .

[80] Нельсон Р.Дж. 2005. Введение в поведенческую эндокринологию . Sinauer Associates: Массачусетс. п. 115.

[81] Болезненные реалии секса с гиенами , Бьорн Кэри, штатный автор LiveScience, опубликовано: 26 апреля 2006 г., 13:00 по восточному времени .

[k273-82] Круук 1972 , с. 273

[mac140-83] Jump up to: ^а ^б Макдональд 1992 , с. 140

[k247-84] Jump up to: ^а ^б Круук 1972 , с. 247

[mm127-85] Mills & Mills 2011 , с. 127

[k248-86] Jump up to: ^а ^б Круук 1972 , стр. 248–249.

[k242-87] Круук 1972 , с. 242

[Kruuk34-88] Круук 1972 , с. 34

[autogenerated3-89] Круук 1972 , стр. 242–247.

[r362-90] Роузвир 1974 , с. 362

[duke-91] LiveScience Staff (28 сентября 2009 г.) «Гиены на удивление хороши в совместных задачах»

[moodie-92] Jump up to: ^а ^б Муди, Джон Веддерберн Данбар (1835) Десять лет в Южной Африке , Том. 1, Ричард Бентли

[k176-93] Круук 1972 , стр. 176–185.

[94] Холекамп, Кей Э; Сакаи, Шарлин Т; Лундриган, Барбара Л. (29 апреля 2007 г.). «Социальный интеллект пятнистой гиены (Crocuta crocuta)» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 362 (1480): 523–538. дои : 10.1098/rstb.2006.1993 . ISSN 0962-8436 . ПМК 2346515 . ПМИД 17289649 .

[kruuk-95] Jump up to: ^а ^б Крук 1972 г.

[96] Тираны кайнозоя: эволюция гиен и собак-костедробилок - YouTube

[k63-97] Круук 1972 , стр. 63–64.

[k199-98] Круук 1972 , с. 199

[hayward-99] Jump up to: ^а ^б Хейворд, Миссури (2006). «Хищные предпочтения пятнистой гиены (Crocuta crocuta)» . Журнал зоологии . 270 (4): 606–614. дои : 10.1111/j.1469-7998.2006.00183.x . Архивировано из оригинала (PDF) 25 декабря 2018 года . Проверено 22 октября 2021 г.

[k101-100] Круук 1972 , с. 101

[r366-101] Роузвир 1974 , стр. 365–366.

[102] Кэрролл, Крис (июнь 2005 г.). За рычанием скрывается хитрый оппортунист, опытный охотник и послушный родитель . Нэшнл Географик . Том. 207 № 6.

[autogenerated5-103] Круук 1972 , стр. 128–137.

[s272-104] Шаллер 1976 , с. 272

[k128-105] Круук 1972 , с. 128

[s273-106] Jump up to: ^а ^б Шаллер 1976 , с. 273

[107] Купер, С. (1991). «Оптимальный размер охотничьей группы: необходимость львов защищать свою добычу от потери пятнистыми гиенами». Африканский журнал экологии . 29 (2): 130–136. Бибкод : 1991AfJEc..29..130C . дои : 10.1111/j.1365-2028.1991.tb00993.x .

[108] Поуп, Стив (2 ноября 2009 г.) Гиена: Мусорщик или Хищник? Влияние человека на гиену и льва . AfricaHunting.com

[enemies-109] Дерек и Беверли Жубер (1992). Вечные враги: Львы и гиены ( DVD ). Нэшнл Географик .

[110] Тринкель, Мартина и Кацбергер, Джеральд (2005). «Конкурентное взаимодействие пятнистых гиен и львов в национальном парке Этоша, Намибия». Африканский журнал экологии . 43 (3): 220–224. Бибкод : 2005AfJEc..43..220T . дои : 10.1111/j.1365-2028.2005.00574.x .

[autogenerated7-111] Круук 1972 , с. 248

[autogenerated2-112] Круук 1972 , стр. 138–139.

[Leopard-113] Джонатан Скотт и Анджела Скотт (2006). Дневник большого кота: Леопард . ХарперКоллинз Паблишерс Лимитед. п. 108. ИСБН 978-0-00-721181-4 .

[114] Бальм, Гай; Хантер, Люк (2004). «Смертность в охраняемой популяции леопарда, частный заповедник Финда, Южная Африка: популяция сокращается?» (PDF) . Экологический журнал . 6 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 сентября 2013 года . Проверено 31 июля 2014 г.

[k139-115] Круук 1972 , стр. 139–141.

[116] Крил, Скотт; Крил, Нэнси Маруша (2002), Африканская дикая собака: поведение, экология и охрана , Princeton University Press, стр. 253–254, ISBN 0-691-01654-2

[k141-117] Круук 1972 , стр. 141–143.

[k146-118] Круук 1972 , с. 146

[119] Грешко, Михаил (15 марта 2017 г.) Питон ест гиену . Нэшнл Географик

[120] Харви, Мартин; Миллс, MGL (октябрь 2001 г.). «Пятнистая гиена против бурой гиены, стычки в пустыне». Африканские хищники . Смитсоновские книги. ISBN 1560980966 .

[k216-121] Круук 1972 , стр. 216–220.

[Francis2004-122] Ричард К. Фрэнсис (2004). Почему мужчины не спрашивают дорогу: соблазны социобиологии . Издательство Принстонского университета. п. 178 . ISBN 978-0-691-05757-6 .

[b184-123] Брем 1895 , с. 184

[k220-124] Круук 1972 , с. 220

[125] Уокер, Мэтт (30 марта 2010 г.) Гиена смеется и хихикает, расшифровка , Earth News

[k310-126] Круук 1972 , стр. 310–311.

[k38-127] Jump up to: ^а ^б Круук 1972 , с. 38

[m38-128] Миллс и Хофер 1998 , стр. 38

[129] Саммерилл, Линетт; Обглоданные кости рассказывают сказки. Архивировано 24 октября 2020 г. в Wayback Machine , лето 2003 г., ASU Research.

[130] Бэкон, Анн-Мари; Дюрингер, Филипп; Вестэуэй, Кира; Жоан-Бойо, Рено; Чжао, Цзянь-синь; Бургон, Николас; Дюфур, Элиза; Фенг, Сита; Теп, Соха; Понче, Жан-Люк; Барнс, Лани; Блин, Амандин; Патоле-Эдумба, Элиза; Деметра, Фабрис (15 января 2018 г.). «Проверка гипотезы о коридоре саванны во время MIS2: место обитания гиен Бо Дамбанг на юге Камбоджи» . Четвертичный интернационал . 464 : 417–439. Бибкод : 2018QuInt.464..417B . дои : 10.1016/j.quaint.2017.10.047 . Проверено 24 мая 2024 г. - через Elsevier Science Direct.

[stiner-131] К. Стинер, Мэри (2004) Сравнительная экология и тафономия пятнистых гиен, людей и волков в плейстоценовой Италии. Архивировано 8 мая 2019 года в Wayback Machine , Revue de Paléobiologie, Женева.

[m54-132] Миллс и Хофер 1998 , стр. 54–56.

[rook-133] Рукмакер, LC (1989). Зоологическое исследование юга Африки, 1650–1790 гг . Роттердам: А. Балкема. стр. 112, 114, 132, 173, 252, 254. ISBN. 9789061918677 .

[m31-134] Миллс и Хофер 1998 , стр. 31

[jurgen-135] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Фрембген, Юрген В. (1998). «Магия гиены: верования и практики в Западной и Южной Азии» . Азиатское фольклористика . 57 (2): 331–344. дои : 10.2307/1178757 . JSTOR 1178757 . Архивировано из оригинала 12 апреля 2016 года . Проверено 31 июля 2014 г.

[136] Бирбаум, Бернд (2011) В Эфиопии , Совет директоров - Книги по запросу, ISBN 3844858849 . п. 45.

[goodrich-137] Гудрич, С.Г. и Винчелл, А., Естественная история Джонсона (Нью-Йорк: AJ Johnson & Company, 1885), стр. 248.

[138] Макферсон, Джеймс (2008). Хороший, плохой и гиена. Архивировано 27 октября 2014 года в Wayback Machine . BBC Wildlife , стр. 49–51.

[139] Фрэнк, Лоуренс Д. (май 2006 г.). Girl Power , African Geographic

[yirga-140] Jump up to: ^а ^б Йирга, Гидай; Бауэр, Ганс (2010). «Хищничество пятнистой гиены ( Crocuta crocuta ) в Южном Тыграе, Северная Эфиопия» (PDF) . Международный журнал экологии и наук об окружающей среде . 36 (1): 67–73. Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2012 года.

[k144-141] Jump up to: ^а ^б Круук 1972 , стр. 144–145.

[SGDRN-142] Jump up to: ^а ^б ^с Бегг, Коллин; Бегг, Кейт; Муэмеди, Оскар (2007) Предварительные данные о конфликте между людьми и хищниками в Национальном заповеднике Ньяса, Мозамбик, особенно о смертельных случаях из-за льва, пятнистой гиены и крокодила. Архивировано 26 декабря 2011 года в Wayback Machine , SGDRN (Sociedade para a Gestão e Desenvolvimento da Reserva do). Ньяса Мозамбик)

[maneat-143] Jump up to: ^а ^б ^с Круук, Ганс (2002) Охотник и жертва: отношения между хищниками и людьми Издательство Кембриджского университета, стр. 64–65, ISBN 0-521-89109-4

[roosevelt-144] Jump up to: ^а ^б ^с Рузвельт, Теодор (1910) Африканские охотничьи тропы: отчет об африканских странствиях американского охотника, натуралиста , Нью-Йорк, сыновья К. Скрибнера

[NE-145] Jump up to: ^а ^б Найт, Джон (2000). Естественные враги: конфликты между людьми и дикой природой в антропологической перспективе . Психология Пресс. ISBN 978-0-415-22441-3 .

[m97-146] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Миллс и Хофер 1998 , с. 97

[147] Марлоу, Фрэнк (2010), Хадза: охотники-собиратели Танзании , University of California Press, ISBN 0-520-25342-6

[148] Капусцинский, Рышард , Император: Падение самодержца . 1978. ISBN 0-679-72203-3

[149] Донхэм, Дональд Льюис (1999) Современный марксизм: этнографическая история эфиопской революции , University of California Press, стр. 135, ISBN 0-520-21329-7

[150] Копсон, Рэймонд В. (1994) Войны в Африке и перспективы мира , М. Е. Шарп, стр. 1994. 6, ISBN 1-56324-300-8

[151] Флетчер, Мартин (23 февраля 2014 г.). «Городские гиены, нападающие на спящих людей» . сайт Би-би-си . Проверено 23 февраля 2014 г.

[m74-152] Jump up to: ^а ^б ^с Миллс и Хофер 1998 , с. 74

[153] "Мусорщик или мусорщик?" Архивировано 29 августа 2016 года в Wayback Machine А. Родригеса-Идальго. Журнал тафономии , 1 (2010): 75–76.

[154] Тьядер, Ричард (1910) Большая игра в Африке: со множеством иллюстраций с фотографий автора Д. Эпплтона и компании в Нью-Йорке и Лондоне.

[ethiopia-155] Улиг, Зигберт (2007) Энциклопедия Эфиопии: He-N , Том 3 Энциклопедии Эфиопии, Издательство Отто Харрассовица, ISBN 3-447-05607-X . п. 97.

[156] Бейнарт, Уильям (2008) Рост охраны природы в Южной Африке: поселенцы, домашний скот и окружающая среда 1770–1950 , Oxford University Press, США, ISBN 0-19-954122-1

[h95-157] Стивенсон-Гамильтон 1917 , с. 95

[158] Дэниэл, Сэмюэл; Барроу, сэр Джон; Сомервилл, Уильям (1820 г.), Зарисовки, изображающие местные племена, животных и пейзажи южной Африки: по рисункам, сделанным покойным г-ном Сэмюэлем Дэниэлом , У. Дэниэлом, стр. 22

[159] Мухи, AS (7 октября 2015 г.). «Заметно повышенный уровень антител у диких пятнистых гиен по сравнению с содержащимися в неволе показывает, что факторы окружающей среды и экологии являются важными модуляторами иммунитета» . ПЛОС ОДИН . 10 (10): e0137679. Бибкод : 2015PLoSO..1037679F . дои : 10.1371/journal.pone.0137679 . ПМЦ 4621877 . ПМИД 26444876 .

[autogenerated6-160] Миллс и Хофер 1998 , стр. 92

[b185-161] Брем 1895 , с. 185

[162] Барроу, сэр Джон (1801) Отчет о путешествиях во внутренние районы Южной Африки. Отчет о путешествиях во внутренние районы Южной Африки , Т. Каделл, Джун и У. Дэвис. п. 266.

[163] Адоу, Мохаммед. (12 апреля 2004 г.) «Африка | Защищаем гиен Эфиопии» . Новости Би-би-си . Проверено 15 февраля 2011 г.

[r363-164] Роузвир 1974 , с. 363

[165] Бингли, Уильям (1829), Биография животных, или Популярная зоология.

[166] Круук, Ганс (1975) Гиена. Издательство Оксфордского университета, Лондон

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ 100 ]

Пятнистая гиена Временной диапазон: плейстоцен – недавний период. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н ↓

В национальном парке Этоша , Намибия.
Duration: 27 seconds.
Коклюш зафиксирован в заповеднике Умфолози , Южная Африка.
Статус сохранения
Наименее опасные ( МСОП 3.1 ) ^{[ 1 ]}
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Плотоядный
Подотряд:	Фелиформия
Семья:	Гиена
Род:	Кроче
Разновидность:	С. крокута
Биномиальное имя
*крокет крокет* ( Эркслебен , 1777 г.)

диапазон
Синонимы
Синонимия видов ^{[ 2 ]} capensis Heller, 1914 cuvieri Bory de St. Vincent, 1825 fisi Bory de St. Vincent, 1825 fortis J. A. Allen, 1924 gariepensis Matschie, 1900 germinans Matschie, 1900 habessynica de Blainville, 1844 kibonotensis Lönnberg, 1908 leontiewi Satunin, 1905 maculata Thunberg, 1811 noltei Matschie, 1900 nzoyae Cabrera, 1911 panganensis Lönnberg, 1908 rufa Desmarest, 1817 rufopicta Cabrera, 1911 sivalensis Falconer and Cautley in Falconer, 1868 thierryi Matschie, 1900 thomasi Cabrera, 1911 togoensis Matschie, 1900 wissmanni Matschie, 1900