✖


Jump to content

Плакозоа

(Перенаправлено с Placozoan )

Плакозоя
Временной диапазон: средний триас – недавний период. [1]
Прикрепленный трихоплакс
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Клэйд : Чоанозоа
Королевство: животное
Тип: Плакозоа
Грелль, 1971 год.
Типовой вид
Прикрепленный трихоплакс
Классы [2]

Placozoa ( / p l æ k ə ˈ z oʊ ə / PLAK -ə- ZOH -ə , «плоские животные») [3] — тип морских и свободноживущих (непаразитических) животных. [4] [5] Это похожие на капли животные, состоящие из скоплений клеток. Передвигаясь в воде посредством ресничек , поедая пищу путем поглощения , размножаясь делением или почкованием , плакозоа описываются как «простейшие животные на Земле». [6] Структурный и молекулярный анализ подтвердил, что они относятся к числу наиболее примитивных животных. [7] [8] таким образом, составляя примитивный тип многоклеточных животных . [9]

Первый известный плакозой, Trichoplax adhaerens , был открыт в 1883 году немецким зоологом Францем Эйльхардом Шульце (1840–1921). [10] [11] Описывая уникальность, другой немец, Карл Готлиб Грелль (1912–1994), в 1971 году выделил для него новый тип Placozoa. Оставаясь монотипическим типом более века, [12] [13] новые виды начали добавляться с 2018 года. На данный момент описаны еще три вида в двух отдельных классах: Uniplacotomia ( Hoilungia hongkongensis в 2018 году и Cladtertia collaboinventa в 2022 году). [14] ) и Полиплакотомия ( Polyplacotoma mediterranea , самая базальная, в 2019 г. [15] ).

История

[ редактировать ]

Трихоплакс был открыт в 1883 году немецким зоологом Францем Эйльхардом Шульце в аквариуме с морской водой Зоологического института в Граце, Австрия . [10] [16] Родовое название происходит от классического греческого θρίξ ( thrix ), что означает «волосы», и πλάξ ( plax ), «пластина». Специфический эпитет adhaerens на латыни означает «прикрепленный», что отражает его склонность прилипать к предметным стеклам и пипеткам, используемым при его исследовании. [17] Шульце понял, что это животное не может быть членом какого-либо существующего типа, и, основываясь на простом строении и поведении, в 1891 году пришел к выводу, что это должно быть раннее многоклеточное животное. Он также наблюдал размножение путем деления клеток, слоев клеток и передвижения. [18]

В 1893 году итальянский зоолог Франческо Саверио Монтичелли описал другое животное, названное им Трептоплакс , экземпляры которого он собрал в Неаполе. В 1896 году он дал видовое название T. Reptans . [19] Монтичелли их не сохранил, и больше никаких экземпляров обнаружено не было, в результате чего идентификация была признана сомнительной, а вид отвергнут. [20] [21]

против описания Шульце выступили другие зоологи. Например, в 1890 году Ф. К. Нолл утверждал, что это животное было плоским червем (Turbellaria). [22] В 1907 году Тило Крумбах опубликовал гипотезу о том, что не является отдельным животным, а представляет собой форму личинки планулы анемоноподобного гидрозойного трихоплакс растения Eleutheria krohni . Хотя это было опровергнуто в печати Шульце и другими, анализ Крумбаха стал стандартным объяснением в учебниках, и в зоологических журналах ничего не печаталось о трихоплаксе . до 1960-х годов [17]

Развитие электронной микроскопии в середине 20 века позволило провести углубленное наблюдение клеточных компонентов организма, после чего с 1966 года возобновился интерес к трихоплаксу . [23] Наиболее важные описания были сделаны Карлом Готлибом Греллем в Тюбингенском университете с 1971 года. [24] [25] В том же году Грелль возродил интерпретацию Шульца об уникальности животных и создал новый тип Placozoa. [26] [17] Грелль получил это название от гипотезы плакулы, Отто Бючли идеи о происхождении многоклеточных животных . [27]

Биология

[ редактировать ]
Строение тела трихоплакса в разрезе
1 — липидная капля, 2 — ресничка, 3 — дорсальный слой клеток, 4 — вакуоль,
5 — фиброзный синцитий, 6 — железистая клетка, 7 — вакуоль,
8 — вентральный слой клеток, 9 — зоны межклеточных контактов
Основная статья: Трихоплакс

Плакозои не имеют четко определенного строения тела, как и амебы , одноклеточные эукариоты. Как сообщил Эндрю Мастерсон: «Они настолько близки, насколько это возможно, к тому, чтобы быть просто маленькой живой каплей». [28] Отдельное тело имеет диаметр около 0,55 мм. [29] Частей тела нет; как описал один из исследователей Майкл Эйтель: «Нет ни рта, ни спины, ни нервных клеток, ничего». [30] Животные, изучаемые в лабораториях, имеют тела, состоящие из сотен и миллионов клеток. [31]

Плакозойные имеют внутри тела всего три анатомические части в виде тканевых слоев: верхний, промежуточный (средний) и нижний эпителий . Существует как минимум шесть различных типов клеток. [32] Верхний эпителий представляет собой самую тонкую часть и по существу состоит из плоских клеток, тела которых свисают под поверхностью, и каждая клетка имеет ресничку . [33] Кристаллические клетки редко распределены вблизи краевого края. Лишь немногие клетки имеют необычно большое количество митохондрий . [32] Средний слой является самым толстым и состоит из многочисленных волокнистых клеток, которые содержат митохондриальные комплексы, вакуоли и эндосимбиотические бактерии в эндоплазматической сети . Нижний эпителий состоит из многочисленных монореснитчатых цилиндрических клеток, а также нескольких эндокриноподобных железистых клеток и липофильных клеток. Каждая липофильная клетка содержит множество гранул среднего размера, одна из которых является секреторной . [34] [33]

Оси тела Hoilungia и Trichoplax явно похожи на орально-аборальную ось книдарий . [35] животные из другого типа, с которым они наиболее тесно связаны. [36] Структурно их нельзя отличить от других плакозой, поэтому идентификация проводится исключительно на основе генетических (митохондриальной ДНК) различий. [37] Секвенирование генома показало, что каждый вид имеет набор уникальных генов и несколько уникально недостающих генов. [14]

Трихоплакс — небольшое уплощенное животное диаметром около 1 мм (0,039 дюйма). Аморфное многоклеточное тело, аналогичное одноклеточной амебе , не имеет правильных очертаний, хотя нижняя поверхность несколько вогнута, а верхняя всегда уплощена. Тело состоит из внешнего слоя простого эпителия, окружающего рыхлый лист звездчатых клеток, напоминающий мезенхиму некоторых более сложных животных. Эпителиальные клетки несут реснички , которые животное использует, чтобы ползать по морскому дну. [11]

Нижняя поверхность поглощает мелкие частицы органического детрита, которыми животное питается . Все плакозоа могут размножаться бесполым путем, отпочковываясь от более мелких особей, а нижняя поверхность может также откладывать яйца в мезенхиму . [11] половое размножение Сообщается, что происходит в одной кладе плакозой. [38] [39] чей штамм H8, как позже выяснилось, принадлежал к роду Cladtertia , [2] где межгенная рекомбинация наблюдалась , а также другие признаки полового размножения.

Некоторые Trichoplax виды Rickettsiales содержат бактерии в качестве эндосимбионтов . [40] У одного из как минимум 20 описанных видов оказалось два бактериальных эндосимбионта; Грелия , которая живет в эндоплазматическом ретикулуме животных и, как предполагается, играет роль в производстве белка и мембран. Другой эндосимбионт – это первая описанная бактерия Маргулис , живущая внутри клеток, используемых для пищеварения водорослей . Похоже, что он поедает жиры и другие липиды водорослей и взамен снабжает своего хозяина витаминами и аминокислотами. [41] [42]

Исследования показывают, что кристаллы арагонита в кристаллических ячейках выполняют ту же функцию, что и статолиты, что позволяет использовать гравитацию для пространственной ориентации . [43]

В дорсальном эпителии расположены липидные гранулы, называемые блестящими сферами, которые выделяют смесь ядов и токсинов в качестве защиты от хищников и могут вызвать паралич или смерть у некоторых хищников. У трихоплакса были обнаружены гены, очень похожие на гены яда некоторых ядовитых змей, таких как американская медноголовая и западноафриканская ковровая гадюка. [44] [45]

Глобальное распространение [46]

Placozoa демонстрируют значительную эволюционную радиацию в отношении натриевых каналов , которых у них 5–7 различных типов, что больше, чем у любого другого вида беспозвоночных, изученных на сегодняшний день. [47]

Три режима динамики популяции зависели от источников питания, включая индукцию социального поведения, морфогенез и репродуктивные стратегии. [48]

Помимо деления, у представителей всех видов образовались «роевики» (отдельная стадия вегетативного размножения), которые также могли формироваться из нижнего эпителия с большим клеточным разнообразием. [49]

Эволюционные отношения

[ редактировать ]

Убедительных окаменелостей плакозоа нет, хотя эдиакарский (докембрий, 550 миллионов лет назад ) организм дикинсонии кажется несколько похожим на плакозоа. [50] Кнауст (2021) сообщил о сохранении окаменелостей плакозоев в пласте микробиалита из среднего триаса Muschelkalk ( Германия ). [1]

Традиционно классификация основывалась на уровне их организации, т. е. у них нет тканей и органов. Однако это может быть результатом вторичной потери и, следовательно, недостаточно для исключения их из отношений с более сложными животными. В более поздних работах была предпринята попытка классифицировать их на основе последовательностей ДНК в их геноме; это поместило тип между губками и эуметазоа . [51] Считается, что в таком бедном типе молекулярные данные обеспечивают наиболее надежное приближение к филогении плакозой.

Их точное положение на филогенетическом дереве дало бы важную информацию о происхождении нейронов и мышц. Если отсутствие этих особенностей является исходной чертой Placozoa, это означало бы, что нервная система и мышцы развивались трижды, если placozoa и cnidarians были сестринской группой ; один раз в Ctenophora , один раз в Cnidaria и один раз в Bilateria . Если бы они разветвились до того, как разделились Cnidaria и Bilateria, нейроны и мышцы в двух последних группах имели бы одно и то же происхождение.

Функционально-морфологическая гипотеза

[ редактировать ]
Плакозоа, произошедшие бок о бок с губками, книдариями и гребневиками из галлертоида в результате процессов дифференциации.
Плакозой — небольшое уплощенное животное, обычно около одного мм в поперечнике и около 25 мкм в толщину. Подобно амебам, на которые они внешне похожи, они постоянно меняют свою внешнюю форму. Кроме того, иногда образуются сферические фазы, которые могут облегчить движение. У трихоплакса отсутствуют ткани и органы. Явной симметрии тела нет, поэтому невозможно отличить переднюю часть от задней или левую от правой. Он состоит из нескольких тысяч клеток шести типов в трех отдельных слоях. [52]

Из-за своей простой структуры Placozoa часто рассматривались как модельный организм для перехода от одноклеточных организмов к многоклеточным животным ( Metazoa ) и, таким образом, считались сестринским таксоном для всех других многоклеточных животных:

многоклеточные животные

Плакозоа

Губки (Porifera)

Животные с тканями (Eumetazoa)

Согласно функционально-морфологической модели, все или большинство животных произошли от галлертоида — свободноживущей ( пелагической ) сферы в морской воде, состоящей из одного ресничного слоя клеток, поддерживаемого тонким неклеточным разделительным слоем — базальной пластинкой . Внутренняя часть сферы заполнена сократительными волокнистыми клетками и студенистым внеклеточным матриксом . И современные Placozoa, и все другие животные затем произошли от этой начальной многоклеточной стадии посредством двух разных процессов: [53]

  • Складывание эпителия привело к образованию внутренней системы протоков и, таким образом, к развитию видоизмененного галлертоида, из которого впоследствии развились губки ( Porifera ), Cnidaria и Ctenophora .
  • Другие галлертоиды, согласно этой модели, со временем перешли к донному образу жизни; то есть их среда обитания переместилась из открытого океана на дно (бентическая зона). Это естественным образом приводит к избирательному преимуществу в уплощении тела, что, конечно, можно наблюдать у многих донных видов.
Ползающая подвижность и поглощение пищи Trichoplax adhaerens

Хотя вероятность встречи с пищей, потенциальными половыми партнерами или хищниками одинакова во всех направлениях для животных, свободно плавающих в воде, на морском дне существует явная разница между функциями, полезными на сторонах тела, обращенных к субстрату и от него . заставляя свои сенсорные, защитные и собирающие пищу клетки дифференцироваться и ориентироваться по вертикали – направлению, перпендикулярному субстрату. В предложенной функционально-морфологической модели Placozoa и, возможно, несколько подобных организмов, известных только по окаменелостям, произошли от такой формы жизни, которую сейчас называют плакулоидной .

Три разные жизненные стратегии соответственно привели к трем различным возможным линиям развития:

  1. Животные, живущие в песке на дне океана, были ответственны за следы ползания окаменелостей, которые считаются самыми ранними свидетельствами существования животных; и их можно было обнаружить еще до начала эдиакарского периода в геологии . Их обычно приписывают двусторонне-симметричным червям, но представленная здесь гипотеза предполагает, что животные, полученные из плакулоидов и, следовательно, близкие родственники Trichoplax adhaerens . продуцентами следов являются
  2. Животные, включившие водоросли в качестве фотосинтетически активных эндосимбионтов , т.е. получавшие питательные вещества в первую очередь от своих партнеров по симбиозу , соответственно, были ответственны за загадочных существ эдиакарской фауны, не отнесенных ни к одному современному таксону животных и живших в эдиакарский период, до начала палеозоя ​ . Однако недавняя работа показала, что некоторые эдиакарские сообщества (например, Мистейкен-Пойнт ) находились в глубокой воде, ниже фотической зоны , и, следовательно, эти особи не могли зависеть от эндосимбиотических фотосинтезаторов .
  3. Животные, которые паслись на водорослевых матах , в конечном итоге стали прямыми предками Placozoa. Таким образом, преимущества амебоидного разнообразия форм позволили имевшейся ранее базальной пластинке и студенистому внеклеточному матриксу потеряться вторично . Выраженная дифференциация между поверхностью, обращенной к субстрату ( вентральной ), и поверхностью, обращенной от него ( дорсальной ), соответственно привела к появлению физиологически различных клеточных слоев Trichoplax adhaerens , которые можно увидеть и сегодня. Следовательно, они аналогичны , но не гомологичны эктодерме – «внешнему» и «внутреннему» слоям клеток у эуметазоев – т.е. структуры , и энтодерме функционально соответствующие друг другу, не имеют, согласно предложенной гипотезе, общего эволюционного происхождения.

Если какой-либо из представленных выше анализов окажется верным, Trichoplax adhaerens станет древнейшей ветвью многоклеточных животных и реликтом эдиакарской фауны или даже доэдиакарской фауны. Несмотря на то, что эти животные очень преуспели в своей экологической нише , из-за отсутствия внеклеточного матрикса и базальной пластинки потенциал развития этих животных, конечно, был ограничен, что могло бы объяснить низкую скорость эволюции их фенотипа (их внешней формы во взрослом состоянии). чтобы так же бредительно . [ нужна ссылка ]

Эта гипотеза была подтверждена недавним анализом Trichoplax adhaerens митохондриального генома по сравнению с геномом других животных. [54] Однако эта гипотеза была отвергнута при статистическом анализе полногеномной последовательности Trichoplax adhaerens по сравнению с полногеномными последовательностями шести других животных и двух родственных видов, не являющихся животными, но только на уровне p = 0,07, что указывает на маргинальный уровень. уровень статистической значимости. [51]

Гипотеза эпителиозоев

[ редактировать ]

Концепция, основанная на чисто морфологических характеристиках, рассматривает Placozoa как ближайшего родственника животных с настоящими тканями ( Eumetazoa ). Их общий таксон, называемый Epitheliozoa , сам по себе считается сестринской группой губок ( Porifera ):

  многоклеточные животные   

Вышеупомянутая точка зрения может быть верной, хотя есть некоторые свидетельства того, что гребневики , традиционно рассматриваемые как Eumetazoa , могут быть сестрами всех других животных. [55] Сейчас это спорная классификация. [56] По оценкам, плакозойные появились 750–800 миллионов лет назад, а первый современный нейрон возник у общего предка книдарий и билатерий около 650 миллионов лет назад (многие гены, экспрессируемые в современных нейронах, отсутствуют в гребневиках, хотя некоторые из этих недостающих генов присутствуют у плакозойных). [57] [58]

Основным подтверждением таких взаимоотношений являются особые межклеточные соединения – ременные десмосомы – которые встречаются не только у Placozoa, но и у всех животных, за исключением губок: они позволяют клеткам соединяться в единый слой, подобный эпителиоиду Placozoa. . Trichoplax adhaerens также разделяет клетки вентральной железы с большинством эуметазоев. Обе характеристики можно считать эволюционно полученными признаками ( апоморфиями ) и, таким образом, составляют основу общего таксона для всех животных, обладающих ими. [ нужна ссылка ]

Один из возможных сценариев, вдохновленный предложенной гипотезой, начинается с идеи о том, что монореснитчатые клетки эпителиоида Trichoplax adhaerens эволюционировали в результате редукции воротников в воротниковых клетках ( хоаноцитах ) губок, когда предполагаемые предки Placozoa отказались от фильтрующего образа жизни. . Эпителиоид тогда послужил бы предшественником истинной эпителиальной ткани эуметазоев. [ нужна ссылка ]

В отличие от модели, основанной на функциональной морфологии, описанной ранее, в гипотезе Epitheliozoa вентральный и дорсальный клеточные слои Placozoa являются гомологами энтодермы и эктодермы — двух основных слоев эмбриональных клеток эуметазоа. Пищеварительный гастродермис у Cnidaria или эпителий кишечника у билатерально-симметричных животных ( Bilateria ), возможно, развился из энтодермы, тогда как эктодерма является предшественником внешнего слоя кожи ( эпидермиса ), среди прочего. Внутреннее пространство, заполненное синцитием волокон у Placozoa, тогда соответствовало бы соединительной ткани у других животных. Неясно, связаны ли ионы кальция, хранящиеся в синцитии, с известковыми скелетами многих книдарий. [ нужна ссылка ]

Как отмечалось выше, эта гипотеза была подтверждена статистическим анализом полногеномной последовательности Trichoplax adhaerens по сравнению с полногеномными последовательностями шести других животных и двух родственных видов, не являющихся животными. [51]

Гипотеза эуметазоа

[ редактировать ]

Третья гипотеза, основанная в первую очередь на молекулярной генетике, рассматривает Placozoa как сильно упрощенных эуметазоа . Согласно этому, Trichoplax adhaerens произошел от значительно более сложных животных, у которых уже были мышцы и нервные ткани. Оба типа тканей, а также базальная пластинка эпителия были утрачены совсем недавно в результате радикального вторичного упрощения. [59]

Различные исследования в этом отношении до сих пор дают разные результаты для определения точной сестринской группы: в одном случае Placozoa можно было бы квалифицировать как ближайших родственников Cnidaria , тогда как в другом они были бы сестринской группой Ctenophora , и иногда их относят к прямо рядом с Bilateria . В настоящее время их обычно размещают в соответствии с кладограммой ниже: [60]

  многоклеточные животные   
  
  

В этой кладограмме Epitheliozoa и Eumetazoa являются синонимами друг друга и диплобластов , а Ctenophora являются их базальными.

Аргументом против предложенного сценария является то, что он совершенно не учитывает морфологические особенности животных. Более того, крайняя степень упрощения, которую пришлось бы постулировать для Placozoa в этой модели, известна только для паразитических организмов, но ее было бы трудно функционально объяснить у свободноживущих видов, таких как Trichoplax adhaerens . [ нужна ссылка ]

Эта версия подтверждается статистическим анализом полногеномной последовательности Trichoplax adhaerens в сравнении с полногеномными последовательностями шести других животных и двух родственных видов, не являющихся животными. Однако гребневики не были включены в анализ, в результате чего плакозоа оказались за пределами отобранных Eumetazoas. [51] [61]

Гипотеза книдарии-сестры

[ редактировать ]

Сравнение ДНК позволяет предположить, что плакозоа связаны с Cnidaria , происходящими от планулы (как это видно у некоторых Cnidaria). личинки [62] произошли от планулоидов. Bilateria Считается, что [63] [64] [65] [66] [67] [68] [69] [70] Ось тела Cnidaria и Placozoa явно схожа, а клетки Placozoa и Cnidarian реагируют на одни и те же нейропептидные антитела, несмотря на то, что у существующих Placozoa не развиваются нейроны. [71] [72]

  Чоанозоа   
950 млн лет назад
  
  

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Кнауст, Дирк. «Микробиалит с погребенным бентосным сообществом из группы Мюшелкальк среднего триаса (анизий-ладин) Германии» .
  2. ^ Перейти обратно: а б Тесслер, Майкл; Нойманн, Йоханнес С.; Камм, Кай; Осигус, Ханс-Юрген; Эшель, Гил; Наречанья, Апурва; Бернс, Джон А.; ДеСалле, Роб; Шируотер, Бернд (08 декабря 2022 г.). «Филогеномика и первая высшая таксономия Placozoa, древнего и загадочного типа животных» . Границы экологии и эволюции . 10 . дои : 10.3389/fevo.2022.1016357 .
  3. ^ Рюдигер Венер и Вальтер Геринг (июнь 2007 г.). Зоология (на немецком языке) (24-е изд.). Штутгарт: Тиме. п. 696.
  4. ^ Камм, Кай; Шируотер, Бернд; ДеСалле, Роб (2019). «Врожденный иммунитет у простейших животных — плакозой» . БМК Геномика . 20 (1): 5. дои : 10.1186/s12864-018-5377-3 . ПМК   6321704 . ПМИД   30611207 .
  5. ^ Placozoa в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
  6. ^ Пенниси, Элизабет (2021). «Простейший из снов» . Наука . 374 (6567): 526–529. Бибкод : 2021Sci...374..526P . дои : 10.1126/science.acx9444 . ISSN   1095-9203 . ПМИД   34709907 . S2CID   240154099 .
  7. ^ Нойманн, Йоханнес С.; ДеСалле, Тесслер; ДеСалле, Роб; Майкл, Бернд (2021). «Современная систематика беспозвоночных» . В Шируотере, Бернд; ДеСалле, Роб (ред.). Зоология беспозвоночных: подход «Древо жизни» . ЦРК Пресс. п. 71. дои : 10.1201/9780429159053 . ISBN  978-1-4822-3582-1 . S2CID   260730525 .
  8. ^ Кавасима, Такеши; Ёсида, Маса-Аки; Миядзава, Хидеюки; Накано, Хироаки; Накано, Натуми; Сакамото, Тацуя; Хамада, Маюко (2022). «Наблюдение за разнообразием многоклеточных животных на уровне типов с помощью анализа ДНК окружающей среды в районе Ушимадо во Внутреннем море Сето» . Зоологическая наука . 39 (1): 157–165. дои : 10.2108/zs210073 . ISSN   0289-0003 . ПМИД   35107003 . S2CID   246297787 .
  9. ^ Шируотер, Бернд; Эйтель, Майкл (2015), Ваннингер, Андреас (редактор), «Placozoa» , Эволюционная биология развития беспозвоночных 1 , Вена: Springer Vienna, стр. 107–114, doi : 10.1007/978-3-7091-1862-7_5 , ISBN  978-3-7091-1861-0 , получено 2 июня 2023 г.
  10. ^ Перейти обратно: а б Ф. Е. Шульце « Trichoplax adhaerens ng, ns», Зоологический вестник (Эльзевир, Амстердам и Йена) 6 (1883), с. 92.
  11. ^ Перейти обратно: а б с Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 84–85. ISBN  978-0-03-056747-6 .
  12. ^ Фойгт, О; Коллинз АГ; Пирс В.Б.; Пирс Дж.С.; Хадрис Х; Эндер А (23 ноября 2004 г.). «Placozoa — больше не отдельный тип» . Современная биология . 14 (22): R944–5. Бибкод : 2004CBio...14.R944V . дои : 10.1016/j.cub.2004.10.036 . PMID   15556848 . S2CID   11539852 .
  13. ^ Эйтель, Майкл; Осигус, Ханс-Юрген; ДеСалле, Роб; Шируотер, Бернд (2 апреля 2013 г.). «Глобальное разнообразие плакозоа» . ПЛОС ОДИН . 8 (4): e57131. Бибкод : 2013PLoSO...857131E . дои : 10.1371/journal.pone.0057131 . ПМЦ   3614897 . ПМИД   23565136 .
  14. ^ Перейти обратно: а б Тесслер, Майкл; Нойманн, Йоханнес С.; Камм, Кай; Осигус, Ханс-Юрген; Эшель, Гил; Наречанья, Апурва; Бернс, Джон А.; ДеСалле, Роб; Шируотер, Бернд (08 декабря 2022 г.). «Филогеномика и первая высшая таксономия Placozoa, древнего и загадочного типа животных» . Границы экологии и эволюции . 10 . дои : 10.3389/fevo.2022.1016357 . ISSN   2296-701X .
  15. ^ Шируотер, Бернд; Камм, Кай; Херцог, Ребекка; Рольфес, Сара; Осигус, Ханс-Юрген (04 марта 2019 г.). «Polyplacotoma mediterranea — новый разветвленный вид плакозойных» . Современная биология . 29 (5): Р148–Р149. Бибкод : 2019CBio...29.R148O . дои : 10.1016/j.cub.2019.01.068 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   30836080 .
  16. ^ Шируотер, Бернд; Осигус, Ханс-Юрген; Бергманн, Тьярд; Блэкстоун, Нил В.; Хадрис, Хайке; Хауслаге, Йенс; Умберт, Патрик О.; Камм, Кай; и др. (2021). «Загадочные Placozoa, часть 1: Исследование эволюционных противоречий и плохих экологических знаний» . Биоэссе . 43 (10): e2100080. doi : 10.1002/bies.202100080 . ПМИД   34472126 . S2CID   237387715 .
  17. ^ Перейти обратно: а б с Сайед, Т.; Шируотер, Б. (2002). « Trichoplax adhaerens : обнаружен как недостающее звено, забыт как гидрозойное животное, вновь открыт как ключ к эволюции многоклеточных животных» . Vie Milieu . 52 (4): 177–187. Архивировано из оригинала 2 июня 2023 г. Проверено 2 июня 2023 г. - через HAL .
  18. ^ Романова Дарья Ю.; Варокко, Фредерик; Дарасп, Жан; Никитин Михаил А.; Эйтель, Майкл; Фассауэр, Дирк; Мороз, Леонид Л. (2021). «Скрытое клеточное разнообразие Placozoa: ультраструктурные данные Hoilungia hongkongensis» . Исследования клеток и тканей . 385 (3): 623–637. дои : 10.1007/s00441-021-03459-y . ПМЦ   8523601 . ПМИД   33876313 .
  19. ^ Каттанео-Вьетти, Р.; Руссо, GF (01 января 2019 г.). «Краткая история итальянской морской биологии» . Европейский зоологический журнал . 86 (1): 294–315. дои : 10.1080/24750263.2019.1651911 . ISSN   2475-0263 . S2CID   202372627 .
  20. ^ Тесслер, Майкл; Нойманн, Йоханнес С.; Камм, Кай; Осигус, Ханс-Юрген; Эшель, Гил; Наречанья, Апурва; Бернс, Джон А.; ДеСалле, Роб; Шируотер, Бернд (08 декабря 2022 г.). «Филогеномика и первая высшая таксономия Placozoa, древнего и загадочного типа животных» . Границы экологии и эволюции . 10 . дои : 10.3389/fevo.2022.1016357 . ISSN   2296-701X .
  21. ^ «WoRMS - Всемирный реестр морских видов - Treptoplax Reptans Monticelli, 1896» . www.marinespecies.org . Проверено 2 июня 2023 г.
  22. ^ Тесслер, Майкл; Нойманн, Йоханнес С.; Камм, Кай; Осигус, Ханс-Юрген; Эшель, Гил; Наречанья, Апурва; Бернс, Джон А.; ДеСалле, Роб; Шируотер, Бернд (08 декабря 2022 г.). «Филогеномика и первая высшая таксономия Placozoa, древнего и загадочного типа животных» . Границы экологии и эволюции . 10 . дои : 10.3389/fevo.2022.1016357 . ISSN   2296-701X .
  23. ^ Куль, Вилли; Куль, Гертруда (1966). «Исследования двигательного поведения Trichoplax adhaerens FE Schulze (временная трансформация: промежуток времени)» . Журнал морфологии и экологии животных (на немецком языке). 56 (4): 417–435. дои : 10.1007/BF00442291 . ISSN   0720-213X . S2CID   20206608 .
  24. ^ Грелль, К.Г. (1971). «Эмбриональное развитие Trichoplax adhaerens FE Schulze» . Естественные науки (на немецком языке). 58 (11): 570. Бибкод : 1971NW.....58..570G . дои : 10.1007/BF00598728 . ISSN   0028-1042 . S2CID   40022799 .
  25. ^ Грелль, Карл Г. (1972). «Формирование яиц и бороздки Trichoplax adhaerens FE Schulze (Placozoa)» . Журнал морфологии животных (на немецком языке). 73 (4): 297–314. дои : 10.1007/BF00391925 . ISSN   0720-213X . S2CID   22931046 .
  26. ^ Г, Грелль К. (1971). «Trichoplax adhaerens FE Schulze и происхождение многоклеточных животных» . Естественнонаучный обзор . 24 : 160-161.
  27. ^ Шируотер, Бернд; ДеСалле, Роб (2018). «Плакозоа» . Современная биология . 28 (3): Р97–Р98. Бибкод : 2018CBio...28..R97S . дои : 10.1016/j.cub.2017.11.042 . ПМИД   29408263 . S2CID   235331464 .
  28. ^ Мастерсон, Эндрю (01 августа 2018 г.). «В конце концов, простые организмы не так уж и просты» . Журнал «Космос» . Проверено 2 июня 2023 г.
  29. ^ Эйтель, Майкл; Фрэнсис, Уоррен Р.; Варокко, Фредерик; Дарасп, Жан; Осигус, Ханс-Юрген; Кребс, Стефан; Варгас, Серхио; Блюм, Гельмут; и др. (2018). «Сравнительная геномика и природа видов плакозойных» . ПЛОС Биология . 16 (7): e2005359. дои : 10.1371/journal.pbio.2005359 . ПМК   6067683 . ПМИД   30063702 .
  30. ^ Вуд, Чарли (06 октября 2018 г.). «Простейшее животное раскрывает скрытое разнообразие» . Научный американец . Проверено 2 июня 2023 г. - через журнал Quanta.
  31. ^ Исследователи из Стэнфорда раскрывают новый механизм сохранения нетронутых клеток животных.
  32. ^ Перейти обратно: а б Романова Дарья Ю.; Варокко, Фредерик; Дарасп, Жан; Никитин Михаил А.; Эйтель, Майкл; Фассауэр, Дирк; Мороз, Леонид Л. (2021). «Скрытое клеточное разнообразие Placozoa: ультраструктурные данные Hoilungia hongkongensis» . Исследования клеток и тканей . 385 (3): 623–637. дои : 10.1007/s00441-021-03459-y . ПМЦ   8523601 . ПМИД   33876313 .
  33. ^ Перейти обратно: а б Эйтель, Майкл; Фрэнсис, Уоррен Р.; Варокко, Фредерик; Дарасп, Жан; Осигус, Ханс-Юрген; Кребс, Стефан; Варгас, Серхио; Блюм, Гельмут; и др. (2018). «Сравнительная геномика и природа видов плакозойных» . ПЛОС Биология . 16 (7): e2005359. дои : 10.1371/journal.pbio.2005359 . ПМК   6067683 . ПМИД   30063702 .
  34. ^ Тесслер, Майкл; Нойманн, Йоханнес С.; Камм, Кай; Осигус, Ханс-Юрген; Эшель, Гил; Наречанья, Апурва; Бернс, Джон А.; ДеСалле, Роб; Шируотер, Бернд (08 декабря 2022 г.). «Филогеномика и первая высшая таксономия Placozoa, древнего и загадочного типа животных» . Границы экологии и эволюции . 10 . дои : 10.3389/fevo.2022.1016357 . ISSN   2296-701X .
  35. ^ ДюБук TQ, Райан Дж. Ф., Мартиндейл MQ (май 2019 г.). « Дорсально-вентральные» гены являются частью древней системы осевого паттерна: данные Trichoplax adhaerens (Placozoa)» . Молекулярная биология и эволюция . 36 (5): 966–973. дои : 10.1093/molbev/msz025 . ПМК   6501881 . ПМИД   30726986 .
  36. ^ Лаумер, Кристофер Э.; Фернандес, Роза; Лемер, Сара; Комбош, Дэвид; Кокот, Кевин М.; Риск, Анна; Андраде, Соня CS; Штеррер, Вольфганг; Соренсен, Мартин В.; Гирибет, Гонсало (10 июля 2019 г.). «Возврат к филогении многоклеточных животных с выборкой геномов всех типов» . Слушания. Биологические науки . 286 (1906): 20190831. doi : 10.1098/rspb.2019.0831 . ISSN   1471-2954 . ПМК   6650721 . ПМИД   31288696 .
  37. ^ Эйтель, Майкл; Фрэнсис, Уоррен Р.; Варокко, Фредерик; Дарасп, Жан; Осигус, Ханс-Юрген; Кребс, Стефан; Варгас, Серхио; Блюм, Гельмут; и др. (2018). «Сравнительная геномика и природа видов плакозойных» . ПЛОС Биология . 16 (7): e2005359. дои : 10.1371/journal.pbio.2005359 . ПМК   6067683 . ПМИД   30063702 .
  38. ^ Синьорович, А.Ю.; Деллапорта, СЛ; Басс, Л.В. (2005). «Молекулярные признаки пола у Placozoa» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (43): 15518–22. Бибкод : 2005PNAS..10215518S . дои : 10.1073/pnas.0504031102 . ПМК   1266089 . ПМИД   16230622 .
  39. ^ Чарльзворт, Д. (2006). «Популяционная генетика: использование рекомбинации для обнаружения полового размножения: контрастирующие случаи Placozoa и C. elegans ». Наследственность (Edinb.) . 96 (5): 341–342. дои : 10.1038/sj.hdy.6800809 . ПМИД   16552431 . S2CID   44333533 .
  40. ^ Камм, Кай; Шируотер, Бернд; ДеСалле, Роб (05 января 2019 г.). «Врожденный иммунитет у простейших животных – плакозой» . БМК Геномика . 20 (1): 5. дои : 10.1186/s12864-018-5377-3 . ISSN   1471-2164 . ПМК   6321704 . ПМИД   30611207 .
  41. ^ «Обманчиво просто: мелкие морские животные живут в сложном симбиозе с бактериями» . Phys.org (пресс-релиз). Общество Макса Планка. 10 июня 2019 г. Проверено 23 июня 2021 г.
  42. ^ Грубер-Водица, Харальд; Лейш, Нико; Кляйнер, Мануэль; Хинцке, Тьервен; Либеке, Мануэль; Макфолл-Нгай, Маргарет; и др. (2019). «Два внутриклеточных и клеточно-специфичных бактериальных симбионта у плакозойных Trichoplax H2» . Природная микробиология . 4 (9): 1465–1474. дои : 10.1038/s41564-019-0475-9 . ПМЦ   6784892 . ПМИД   31182796 .
  43. ^ Шируотер, Бернд; Осигус, Ханс-Юрген; Бергманн, Тьярд; Блэкстоун, Нил В.; Хадрис, Хайке; Хауслаге, Йенс; Умберт, Патрик О.; Камм, Кай; Квансакул, Марк; Высоцкий, Кэтрин; ДеСалле, Роб (2021). «Загадочные Placozoa, часть 2: Исследование эволюционных противоречий и многообещающих вопросов на Земле и в космосе» . Биоэссе . 43 (10): e2100083. doi : 10.1002/bies.202100083 . ISSN   0265-9247 . ПМИД   34490659 .
  44. ^ Живые тайны: познакомьтесь с самым простым животным Земли.
  45. ^ Куэрво-Гонсалес, Родриго (сентябрь 2017 г.). «Rhodope placozophagus (Heterobranchia) — новый вид турбелляриеподобных брюхоногих моллюсков, питающихся плакозойями» . Зоологический обзор . 270 : 43–48. Бибкод : 2017ЗооАн.270...43С . дои : 10.1016/j.jcz.2017.09.005 .
  46. ^ Эйтель, Майкл; Осигус, Ханс-Юрген; Десаль, Роб; Шируотер, Бернд (2013). «Глобальное разнообразие Placozoa» . ПЛОС ОДИН . 8 (4): e57131. Бибкод : 2013PLoSO...857131E . дои : 10.1371/journal.pone.0057131 . ПМЦ   3614897 . ПМИД   23565136 .
  47. ^ Романова Дарья Ю.; Смирнов Иван Васильевич; Никитин Михаил А.; Кон, Андреа Б.; Борман, Алиса И.; Малышев Алексей Юрьевич; и др. (29 октября 2020 г.). «Потенциалы действия натрия у плакозоа: понимание поведенческой интеграции и эволюции беснервных животных» . Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 532 (1): 120–126. дои : 10.1016/j.bbrc.2020.08.020 . ПМЦ   8214824 . ПМИД   32828537 .
  48. ^ Романова Дарья; Никитин Михаил; Щенков Сергей; Мороз, Леонид (2022). «Расширение жизненных стратегий плакозоа: результаты долгосрочного культивирования трихоплакса и ойлунгии » . Границы клеточной биологии и биологии развития . 10 : 823283. doi : 10.3389/fcell.2022.823283 . ПМЦ   8864292 . ПМИД   35223848 .
  49. ^ Романова Дарья; Варокко, Фредерик; Дарасп, Жан; Никитин Михаил; Эйтель, Майкл; Фассауэр, Дирк; Мороз, Леонид (2021). «Расширение стратегии жизни Placozoa: результаты долгосрочного культивирования трихоплакса и хойлунгии » . Границы клеточной биологии и биологии развития . 10 : 623–637. дои : 10.3389/fcell.2022.823283 . ПМЦ   8864292 . ПМИД   35223848 .
  50. ^ Сперлинг, Эрик; Винтер, Якоб; Пизани, Давиде; Петерсон, Кевин (2008). «Сродство плакозой к дикинсонии и эволюция способов питания многоклеточных животных позднего докембрия» (PDF) . В Кьюсаке, М.; Оуэн, А.; Кларк, Н. (ред.). Программа с тезисами . Ежегодное собрание Палеонтологической ассоциации . Том. 52. Глазго, Великобритания. п. 81.
  51. ^ Перейти обратно: а б с д Шривастава, М.; Бегович, Эмина; Чепмен, Джаррод; Патнэм, Николас Х.; Хеллстен, Уффе; Кавасима, Такеши; и др. (21 августа 2008 г.). « Геном трихоплакса и природа плакозойных» . Природа . 454 (7207): 955–960. Бибкод : 2008Natur.454..955S . дои : 10.1038/nature07191 . ПМИД   18719581 . S2CID   4415492 .
  52. ^ Смит К.Л., Варокко Ф., Киттельманн М., Аззам Р.Н., Купер Б., Уинтерс К.А. и др. (июль 2014 г.). «Новые типы клеток, нейросекреторные клетки и строение тела ранних дивергентных многоклеточных животных Trichoplax adhaerens» . Современная биология . 24 (14): 1565–1572. Бибкод : 2014CBio...24.1565S . дои : 10.1016/j.cub.2014.05.046 . ПМЦ   4128346 . ПМИД   24954051 .
  53. ^ Грассхофф, Манфред; Гудо, Майкл (2002). «Происхождение многоклеточных животных и основные эволюционные линии животного царства: галлертоидная гипотеза в свете современных исследований». Сенкенбергиана Летея . 82 (1). ООО «Спрингер Сайенс энд Бизнес Медиа»: 295–314. дои : 10.1007/bf03043790 . ISSN   0037-2110 . S2CID   84989130 .
  54. ^ Деллапорта, СЛ; Сюй, А.; Сагассер, С.; Якоб, В.; Морено, Массачусетс; Басс, ЛВ; Шируотер, Б.; и др. (6 июня 2006 г.). «Митохондриальный геном Trichoplax adhaerens поддерживает Placozoa как базальный тип низших многоклеточных животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (23): 8751–8756. Бибкод : 2006PNAS..103.8751D . дои : 10.1073/pnas.0602076103 . ПМК   1470968 . ПМИД   16731622 .
  55. ^ Уилан, Натан В.; Кокот, Кевин М.; Мороз Татьяна П.; Мукерджи, Кришану; Уильямс, Питер; Паулай, Густав; и др. (09.10.2017). «Отношения гребневиков и их место в качестве сестринской группы для всех других животных» . Экология и эволюция природы . 1 (11): 1737–1746. Бибкод : 2017NatEE...1.1737W . дои : 10.1038/s41559-017-0331-3 . ISSN   2397-334X . ПМЦ   5664179 . ПМИД   28993654 .
  56. ^ «Губки и гребешки» . Новости и особенности. www.bristol.ac.uk (пресс-релиз). Бристольский университет. Ноябрь 2015 года . Проверено 11 марта 2023 г.
  57. ^ Крошечные морские существа раскрывают древнее происхождение нейронов.
  58. ^ Найл, Себастьян Р.; Грау-Бове, Ксавье; Элек, Анамария; Наваррете, Кристина; Чианферони, Дамиано; Чива, Кристина; Каньяс-Арментерос, Дидак; Маллабиабаррена, Аррате; Камм, Кай; Сабидо, Эдвард; Грубер-Водика, Харальд; Шируотер, Бернд; Серрано, Луис; Себе-Педрос, Арнау (2023 г.). «Поэтапное возникновение программы экспрессии нейрональных генов на ранней стадии эволюции животных» . Клетка . 186 (21): 4676–4693.e29. дои : 10.1016/j.cell.2023.08.027 . hdl : 10230/58738 . ПМИД   37729907 .
  59. ^ Печеник, Ян (2015). «Пориферы и плакозойцы». Биология беспозвоночных (7-е изд.). Макгроу-Хилл Образование. п. 90. ИСБН  978-0073524184 .
  60. ^ Лейден, Майкл Дж. (2018), «Гены Cnidarian Zic», семья Зик , Достижения в экспериментальной медицине и биологии, том. 1046, Спрингер, Сингапур, стр. 27–39, номер doi : 10.1007/978-981-10-7311-3_2 , ISBN.  9789811073106 , PMID   29442315
  61. ^ Вальберг, Андреас; Толлессон, Микаэль; Фаррис, Джеймс С.; Йонделиус, Ульф (1 декабря 2004 г.). «Филогенетическое положение гребневиков (Ctenophora) и значение таксономической выборки» . Кладистика . 20 (6): 558–578. дои : 10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x . ISSN   1096-0031 . ПМИД   34892961 . S2CID   86185156 .
  62. ^ Лаумер, CE; Фернандес Р.; Лемер, С.; Комбош, Д.; Кокот, КМ; Рисго, А.; Андраде, SCS; Стеррер, В.; Соренсен, М.В.; Гирибет, Г. (2019). «Возврат к филогении многоклеточных животных с выборкой геномов всех типов» . Учеб. Биол. Наука . 286 (1906): 20190831. doi : 10.1098/rspb.2019.0831 . ПМК   6650721 . ПМИД   31288696 .
  63. ^ Алешин В.В.; Петров, Н.Б. (2002). «Молекулярные доказательства регресса в эволюции многоклеточных животных». Ж. Обще. Биол . 63 (3): 195–208. ПМИД   12070939 .
  64. ^ Лаумер, Кристофер Э.; Грубер-Водица, Харальд; Хэдфилд, Майкл Г.; Пирс, Вики Б.; Рисго, Ана; Мариони, Джон К.; Гирибет, Гонсало (30 октября 2018 г.). «Поддержка клады Placozoa и Cnidaria в генах с минимальной композиционной предвзятостью» . электронная жизнь . 7 . дои : 10.7554/elife.36278 . ISSN   2050-084X . ПМК   6277202 . ПМИД   30373720 .
  65. ^ Сайед, Тарек; Шируотер, Бернд (1 июня 2002 г.). «Эволюция плакозоа: новая морфологическая модель». Сенкенбергиана Летея . 82 (1): 315–324. дои : 10.1007/bf03043791 . ISSN   0037-2110 . S2CID   16870420 .
  66. ^ Хейнол, Андреас; Мартиндейл, Марк К. (27 апреля 2008 г.). «Разработка Acoel поддерживает простой урбилатерий, похожий на планулу» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1493–1501. дои : 10.1098/rstb.2007.2239 . ISSN   0962-8436 . ПМК   2614228 . ПМИД   18192185 .
  67. ^ Альзугарай, Мэри Евгения; Бруно, Мэри Сесилия; Вильялобос Самбукаро, Мария Хосе; Рондерос, Джордж Рафаэль (2019). «Эволюционная история семейства орексина/аллатотропина GPCR: от Placozoa и Cnidaria до позвоночных» . Научные отчеты 9 (1): 10217. Бибкод : 2019НатСР...910217А . bioRxiv   10.1101/403709 . дои : 10.1038/ s41598-019-46712-9 ПМК   6629687 . ПМИД   31308431 . S2CID   256990037 .
  68. ^ Сильва, Фернанда Бритто да; Мушнер, Валерия К.; Бонатто, Сандро Л. (2007). «Филогенетическое положение Placozoa на основе генов рРНК большой субъединицы (LSU) и малой субъединицы (SSU)» . Генетика и молекулярная биология . 30 (1): 127–132. дои : 10.1590/S1415-47572007000100022 . ISSN   1415-4757 .
  69. ^ Адл, Сина М.; Басс, Дэвид; Лейн, Кристофер Э.; Лукеш, Юлиус; Шох, Конрад Л.; Смирнов Алексей; Агата, Сабина; Берни, Седрик; Браун, Мэтью В. (26 сентября 2018 г.). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/jeu.12691 . ISSN   1066-5234 . ПМК   6492006 . ПМИД   30257078 .
  70. ^ Гирибет, Гонсало; Эджкомб, Грегори Д. (03 марта 2020 г.). Древо жизни беспозвоночных . Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-19706-7 .
  71. ^ ДюБук, Тимоти К.; Райан, Джозеф; Мартиндейл, Марк К. (06 февраля 2019 г.). Правда, Джон (ред.). « Дорсально-вентральные» гены являются частью древней системы формирования осевого паттерна: свидетельства Trichoplax adhaerens (Placozoa)» . Молекулярная биология и эволюция . 36 (5): 966–973. дои : 10.1093/molbev/msz025 . ISSN   0737-4038 . ПМК   6501881 . ПМИД   30726986 .
  72. ^ Шухерт, Питер (1 марта 1993 г.). « Trichoplax adhaerens (тип Placozoa) имеет клетки, которые реагируют с антителами против нейропептида RFамида». Акта Зоология . 74 (2): 115–117. дои : 10.1111/j.1463-6395.1993.tb01227.x . ISSN   1463-6395 .
[ редактировать ]
Wikispecies содержит информацию, связанную с Placozoa .
Викискладе есть медиафайлы по теме Placozoa .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Placozoa&oldid=1238794812"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 251f353a0a0c28a1d969ffc8f786722d__1722871440
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/25/2d/251f353a0a0c28a1d969ffc8f786722d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Placozoa - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)