Jump to content

Однодольные

(Перенаправлено с Однодольные )
Однодольные
Временной диапазон: ранний мел – недавний период.
Разнообразие однодольных растений, которое включает пшеницу ( Triticum ), таро ( Colocasia esculenta ), финиковую пальму ( Phoenix dactylifera ), Zostera marina , лилию ( Lilium ), Pandanus гетерокарпус и имбирь ( Zingiber officinale ).
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : покрытосеменные растения
Клэйд : Однодольные
Типовой род
Лили
Заказы
Синонимы

Однодольные ( / ˌ m ɒ n ə ˌ k ɒ t ə ˈ l d ə n z / ), [д] [13] [14] обычно называемые однодольными ( Lilianae sensu Chase & Reveal), представляют собой травянистые и травянистые цветковые растения (покрытосеменные), семена которых обычно содержат только один зародышевый лист, или семядолю . Они составляют одну из основных групп, на которые традиционно делят цветковые растения; остальные цветковые растения имеют две семядоли и были отнесены к двудольным , или двудольным.

Однодольные почти всегда признавались как группа, но с разными таксономическими рангами и под разными названиями. Система APG III 2009 года признает кладу под названием «однодольные», но не присваивает ей таксономический ранг.

К однодольным относятся около 70 000 видов, около четверти всех покрытосеменных. Самым крупным семейством этой группы (и среди цветковых растений в целом) по числу видов являются орхидеи (семейство Орхидные ), насчитывающее более 20 000 видов. Около 12 000 видов принадлежат к настоящим злакам ( Poaceae ), которые являются экономически важнейшим семейством однодольных. которую часто принимают за траву, Осока, также является однодольным растением.

В сельском хозяйстве большая часть производимой биомассы поступает из однодольных растений. К ним относятся не только основные зерновые ( рис , пшеница , кукуруза и др.), но и кормовые травы, сахарный тростник , бамбук и многие другие распространенные продовольственные и декоративные культуры.

Описание

[ редактировать ]
Allium crenulatum ( Asparagales ), лук с типичным однодольным околоцветником и параллельным жилкованием листьев.
Кусочек лука: на разрезе показаны жилки, идущие параллельно по длине луковицы и стебля.

Однодольные или однодольные растения имеют, как следует из названия, одну (моно-) семядолю , или зародышевый лист, в своих семенах . Исторически эта особенность использовалась для противопоставления однодольных растений двудольным или двудольным растениям, которые обычно имеют две семядоли; однако современные исследования показали, что двудольные не являются естественной группой, и этот термин может использоваться только для обозначения всех покрытосеменных растений, которые не являются однодольными, и используется здесь в этом отношении. С диагностической точки зрения количество семядолей не является ни особенно полезным признаком (так как они присутствуют в жизни растения лишь в течение очень короткого периода), ни вполне достоверным. Единственная семядоля — лишь одна из многих модификаций строения тела предковых однодольных, адаптивные преимущества которых плохо изучены, но, возможно, были связаны с адаптацией к водной среде обитания до радиации к наземной среде обитания. Тем не менее однодольные достаточно самобытны, и разногласия по поводу принадлежности к этой группе возникают редко, несмотря на значительное разнообразие внешней морфологии. [15] Однако морфологические особенности, которые надежно характеризуют основные клады , редки. [16]

Таким образом, однодольные отличаются от других покрытосеменных как однородностью, так и разнообразием. С одной стороны, организация побегов, структура листьев и конфигурация цветков более однородны, чем у остальных покрытосеменных, однако в этих ограничениях существует огромное разнообразие, указывающее на высокую степень эволюционного успеха. [17] однодольных растений Разнообразие включает многолетние геофиты, такие как декоративные цветы , включая орхидеи ( Asparagales ); тюльпаны и лилии ( Liliales ); розеточные и сочные эпифиты (Asparagales); микогетеротрофы (Liliales, Dioscoreales , Pandanales ), все у лилиоидных однодольных ; основные зерновые культуры ( кукуруза , рис , ячмень , рожь , овес , просо , сорго и пшеница ) семейства злаковых ; и кормовые травы ( Poales ), а также древесные древовидные пальмы ( Arecales ), бамбук , тростник и бромелии (Poales), бананы и имбирь ( Zingiberales ) у коммелинид однодольных , а также как надводные (Poales, Acorales ) и ароиды , а также плавающие или подводные водные растения, такие как морская трава ( Alismatales ). [18] [19] [20] [21]

Вегетативный

[ редактировать ]

Организация, рост и формы жизни

[ редактировать ]

Самым важным отличием является их характер роста, отсутствие боковой меристемы ( камбия ), которая обеспечивает непрерывный рост в диаметре с высотой ( вторичный рост ), и поэтому эта характеристика является основным ограничением в построении побега. Хотя некоторые древесные однодольные растения в основном травянистые, они достигают большой высоты, длины и массы. К последним относятся агавы , пальмы , панданы и бамбук . [22] [23] Это создает проблемы на водном транспорте, с которыми однодольные справляются различными способами. Некоторые виды, такие как юкка , развивают аномальный вторичный рост, в то время как пальмы используют аномальную форму первичного роста, описываемую как укореняющийся рост ( см. Сосудистая система ). Ось подвергается первичному утолщению, которое прогрессирует от междоузлия к междоузлию, что приводит к типичной перевернутой конической форме базальной первичной оси ( см. Тиллих, рисунок 1). Ограниченная проводимость также способствует ограниченному ветвлению стеблей. большое разнообразие форм адаптивного роста Несмотря на эти ограничения , появилось (Тиллих, рисунок 2) от эпифитных орхидей (Asparagales) и бромелиевых (Poales) до подводных Alismatales (включая редуцированные Lemnoideae ) и микотрофных Burmanniaceae (Dioscreales) и триуридовых (Pandanales). Другие формы адаптации включают вьющиеся лозы Araceae (Alismatales), которые используют отрицательный фототропизм ( скототропизм ) для обнаружения деревьев- хозяев ( т.е. самой темной области), [24] в то время как некоторые пальмы, такие как Calamus manan ( Arecales ), дают самые длинные побеги в царстве растений - до 185 м в длину. [25] Другие однодольные, особенно Poales , приняли терофитную форму жизни . [26] [27] [28] [29] [30]

Семядоля, изначальный лист покрытосеменных , состоит из проксимального основания листа или гипофилла и дистального гиперфилла. У однодольных гипофилл имеет тенденцию быть доминирующей частью в отличие от других покрытосеменных растений. Из-за этого возникает значительное разнообразие. Листья зрелых однодольных растений обычно узкие и линейные, образующие оболочку вокруг стебля у его основания, хотя есть много исключений. Жилкование листьев бороздчатого типа, преимущественно дугообразно-полосчатое или продольно-бороздчатое (параллельное), реже пальчато-полосатое или перисто-полосатое, с жилками листа, выступающими у основания листа и затем сливающимися на вершинах. Обычно на узел приходится только один лист, поскольку основание листа занимает более половины окружности. [31] Эволюция этой характеристики однодольных растений объясняется различиями в развитии ранней зональной дифференциации, а не активностью меристемы (теория основания листа). [15] [16] [32]

Корни и подземные органы

[ редактировать ]

Отсутствие камбия в главном корне ограничивает его способность расти в достаточной степени для поддержания растения. Это обуславливает необходимость раннего развития корней, происходящих от побега (придаточные корни). Помимо корней, у однодольных развиваются побеги и корневища , представляющие собой ползучие побеги. Побеги служат для вегетативного размножения , имеют удлиненные междоузлия , ползут по поверхности почвы или чуть ниже ее и в большинстве случаев несут чешуйчатые листья . Корневища часто выполняют дополнительную функцию хранения, а растения, производящие корневища, считаются геофитами (Тиллих, рисунок 11). У других геофитов развиваются луковицы — короткое осевое тело с листьями, в основаниях которых хранится пища. Дополнительные внешние листы, не предназначенные для хранения, могут выполнять защитную функцию (Тиллих, рис. 12). Другими запасающими органами могут быть клубни или клубнелуковицы , набухшие топоры. Клубни могут образовываться на концах подземных побегов и сохраняться. Клубнелуковицы представляют собой недолговечные вертикальные побеги с верхушечными соцветиями , которые сморщиваются после цветения. Однако могут встречаться промежуточные формы, например, Крокосмия (Спаржа). Некоторые однодольные растения также могут давать побеги, которые растут прямо в почве. Это геофильные побеги (Тиллих, Рисунок 11), которые помогают преодолеть ограниченную устойчивость ствола крупных древесных однодольных растений. [33] [32] [34] [15]

репродуктивный

[ редактировать ]

Почти во всех случаях перигон состоит из двух чередующихся трехмерных мутовок листочков околоцветника , гомохламидный , без дифференциации чашечки и венчика . У зоофильных (опыляемых животными) таксонов оба оборота венчиковые (лепестковидные). Цветение (период раскрытия цветка) обычно фугилен (недолговечен). Некоторые из наиболее устойчивых перигонов демонстрируют термонастическое открытие и закрытие (реагируя на изменения температуры). Около двух третей однодольных зоофильны , преимущественно к насекомым . Эти растения должны рекламироваться опылителям и делать это с помощью фанерантусных (эффектных) цветов. Такая оптическая передача сигналов обычно является функцией мутовок околоцветника, но может также обеспечиваться семафиллами (другими структурами, такими как нити , стаминодии или стилодии , которые модифицировались для привлечения опылителей). Однако некоторые однодольные растения могут иметь бесцветные (незаметные) цветки и при этом опыляться животными. В них растения полагаются либо на химическое притяжение, либо на другие структуры, такие как цветные прицветники выполняют роль оптического притяжения. У некоторых фанерантовых растений такие структуры могут усиливать цветочные структуры. Выработка ароматов для обонятельной передачи сигналов распространена у однодольных. Перигон также служит посадочной площадкой для насекомых-опылителей. [17]

Фрукты и семена

[ редактировать ]

Зародыш проводящими состоит из одной семядоли, обычно с двумя пучками . [32]

Сравнение с двудольными

[ редактировать ]
Сравнение прорастания однодольного растения ( трава : Poales ) (слева) с двудольным (справа) [и]
Юкка коротколистная (Дерево Джошуа: Спаржа)

Традиционно перечисляемые различия между однодольными и двудольными заключаются в следующем. Это лишь общий обзор, который не всегда применим, поскольку существует ряд исключений. Указанные различия более справедливы для однодольных растений по сравнению с эвдикотами . [34] [35] [36]

Особенность У однодольных В двудольных
Форма роста Преимущественно травянистые , иногда древесные. Травянистый или древесный
Листья [16] Форма листа продолговатая или линейная, у основания часто покрыта чешуей, черешок развит редко, прилистники отсутствуют. Основные жилки листьев обычно параллельны. Широкий, редко опушенный, черешок общий, часто с прилистниками. Вены обычно сетчатые (перистые или пальчатые).
Корни Первичный корень короткой продолжительности заменяется адвентициальными корнями, образующими мочковатую или мясистую корневую систему. Развивается из корешка . Первичный корень часто сохраняется, образуя сильный стержневой корень и вторичные корни.
Стебель растения : Сосудистые пучки. Многочисленные рассеянные пучки в основной паренхиме , камбий присутствует редко, дифференциации между кортикальными и звездными областями нет. Кольцо первичных пучков с камбием, дифференцированное на кору и стелу ( эустелическое )
Цветы Части по три ( тримерные ) или кратные трем ( например , 3, 6 или 9 лепестков). Четверки (четырехчленные) или пятерки (пятичленные).
Пыльца : количество отверстий (борозд или пор). Монобороздный (одинарное отверстие или кольпус) Трехбороздный (три)
Эмбрион : Количество семядолей (листьев в семени ) Во-первых, эндосперм часто присутствует в семенах. Во-вторых, эндосперм присутствует или отсутствует.
Сравнение однодольных и двудольных растений
Иллюстрации различий между однодольными и двудольными растениями

Ряд этих различий не уникальны для однодольных растений, и, хотя они все еще полезны, ни одна особенность не может безошибочно идентифицировать растение как однодольное. [35] Например, у магнолиид встречаются также трехчленные цветки и однобороздчатая пыльца . [34] обнаружены исключительно придаточные корни у некоторых Piperaceae . [34] Точно так же, по крайней мере, одна из этих черт — параллельные жилки листьев — далеко не универсальна среди однодольных растений. Широкие листья и сетчатые жилки листьев, характерные для двудольных, встречаются у самых разных семейств однодольных: например, Trillium , Smilax (шиповник), Pogonia (орхидея) и Dioscoreales (батат). [34] Potamogeton и Paris Quadrifolia (трава-париж) — примеры однодольных растений с четырехчленными цветками. Другие растения демонстрируют смесь характеристик. Nymphaeaceae (кувшинки) имеют сетчатые жилки, одну семядолю, придаточные корни и однодольный проводящий пучок. Эти примеры отражают их общее происхождение. [35] Тем не менее, этот список признаков в целом справедлив, особенно при сравнении однодольных с эвдикотами , а не с неоднодольными цветковыми растениями в целом. [34]

Апоморфии

[ редактировать ]

однодольных растений Апоморфии (характеристики, полученные в результате радиации, а не унаследованные от предковой формы) включают травянистый облик, листья с параллельным жилкованием и оболочкой у основания, зародыш с одной семядолей, атактостелу , многочисленные придаточные корни, симподиальный рост и трехмерное (3 части на каждую) растение. мутовка ) цветки пятициклические (5 мутовок) с 3 чашелистиками, 3 лепестками, 2 мутовками по 3 тычинки в каждой и 3 плодолистиками. Напротив, однобороздчатая пыльца считается наследственной чертой, вероятно, плезиоморфной . [36]

Синапоморфии

[ редактировать ]

Отличительные особенности однодольных способствовали относительной таксономической стабильности группы. Дуглас Э. Солтис и другие [37] [38] [39] [40] идентифицировать тринадцать синапоморфий (общие характеристики, объединяющие монофилетические группы таксонов);

  1. оксалата кальция Рафиды
  2. Отсутствие сосудов в листьях
  3. однодольного Формирование стенки пыльника *
  4. Последовательный микроспорогенез
  5. Синкарпный гинецей
  6. Теменная плацентация
  7. Однодольный саженец
  8. Стойкий корешок
  9. хаусториальной семядоли Кончик [41]
  10. Открытая оболочка семядолей
  11. Стероидные сапонины *
  12. Опыление мухами*
  13. Диффузные сосудистые пучки и отсутствие вторичного роста. [ф]

Сосудистая система

[ редактировать ]
Стебли пальмы Roystonea regia ( Arecales ) демонстрируют аномальный вторичный рост у однодольных растений с характерными волокнистыми корнями.

У однодольных характерное расположение сосудистой ткани, известное как атакстотеля , при котором сосудистая ткань разбросана, а не расположена концентрическими кольцами. Колленхима отсутствует в стеблях, корнях и листьях однодольных растений. Многие однодольные растения травянистые и не обладают способностью увеличивать ширину стебля ( вторичный рост ) за счет того же типа сосудистого камбия , что и у неоднодольных древесных растений . [34] Однако у некоторых однодольных растений есть вторичный рост; поскольку это не возникает из-за одного сосудистого камбия, производящего ксилему внутрь и флоэму наружу, это называется «аномальным вторичным ростом». [42] Примерами крупных однодольных растений, которые либо демонстрируют вторичный рост, либо могут достигать больших размеров без него, являются пальмы ( Arecaceae ), сосны ( Pandanaceae ), бананы ( Musaceae ), юкка , алоэ , драцена и кордилина . [34]

Таксономия

[ редактировать ]

Однодольные образуют одну из пяти основных линий мезангиосеменных (основных покрытосеменных), которые сами по себе составляют 99,95% всех покрытосеменных . Однодольные и эвдикотовые являются крупнейшими и наиболее разнообразными видами покрытосеменных , на их долю приходится 22,8% и 74,2% всех видов покрытосеменных соответственно. [43]

Из них наиболее экономически важным является семейство злаков (Poaceae), которое вместе с орхидеями Orchidaceae составляет половину видового разнообразия, составляя соответственно 34% и 17% всех однодольных растений, и входит в число крупнейших семейств покрытосеменных растений. Они также входят в число доминирующих членов многих растительных сообществ. [43]

Ранняя история

[ редактировать ]

Прелиннейский

[ редактировать ]
Иллюстрации семядолей Джона Рэя 1682 года по Мальпиги.

Однодольные являются одним из основных подразделений цветковых растений или покрытосеменных. Они были признаны естественной группой с шестнадцатого века, когда Лобелиус (1571), ища характеристику, по которой можно было бы группировать растения, определил форму листьев и их жилкование . Он заметил, что у большинства из них были широкие листья с сетчатым жилкованием, но у меньшей группы были травянистые растения с длинными прямыми параллельными жилками. [44] При этом он различал двудольные и последнюю (травянистую) группу однодольных, хотя у него не было официальных названий для этих двух групп. [45] [46] [47]

Официальное описание датируется Джона Рэя исследованиями структуры семян в 17 веке. Рэй, которого часто считают первым ботаническим систематиком , [48] наблюдал дихотомию строения семядолей при исследовании семян. Он сообщил о своих открытиях в докладе, прочитанном Королевскому обществу 17 декабря 1674 года и озаглавленном «Рассуждение о семенах растений». [34]

Беседа о семенах растений

Наибольшее число растений, которые появляются из семян, сначала выходят из земли с двумя листьями, которые по большей части имеют форму, отличную от последующих листьев, наши садовники не зря называют семенными листьями...
У первого рода семенные листья представляют собой не что иное, как две доли семени, чьи гладкие стороны соединены вместе, как две половинки грецкого ореха, и, следовательно, имеют правильную форму семенной щели, разрезанной на две части...
Семена, вырастающие из земли с листьями, подобными последующим, и без семенных листьев, я наблюдал два рода. 1. Те, которые подобны прецеденту первого рода, то есть у которых мякоть разделена на две доли и корешок...
2. Такие, которые не вырастают из земли с семенными листьями и не имеют разделенной на доли мякоти.

Джон Рэй (1674), стр. 164, 166. [49]

Поскольку эта статья появилась за год до публикации Мальпиги » «Anatome Plantarum (1675–1679), приоритет принадлежит Рэю. В то время Рэй не до конца осознавал важность своего открытия. [50] но постепенно развивал это в последующих публикациях. А поскольку это было на латыни, «семенные листья» стали folia seminalia. [51] а затем семядоли , следуя за Мальпиги . [52] [53] Мальпиги и Рэй были знакомы с творчеством друг друга. [50] и Мальпиги при описании тех же структур ввели термин семядоли, [54] который Рэй использовал в своих последующих работах.

О вегетации семян

Также в мае ставлю на инкубацию другие семенные сеянцы фасоли и фасоли, удаленные одновременно с двумя семенными листочками, или семядолями.
В мае я также инкубировал два семенных растения, Faba и Phaseolus , предварительно удалив два семенных листка, или семядоли.

Марчелло Мальпиги (1679), с. 18 [54]

В этом эксперименте Мальпиги также показал, что семядоли имеют решающее значение для развития растения, и это доказательство, которое Рэй потребовал для своей теории. [55] В этих новых методах растения [56] Рэй также разработал и обосновал «естественный» или доэволюционный подход к классификации, основанный на характеристиках, выбранных апостериорно , чтобы сгруппировать таксоны, имеющие наибольшее количество общих характеристик. Этот подход, также называемый политетическим, просуществовал до тех пор, пока эволюционная теория не позволила Эйхлеру разработать филетическую систему, пришедшую на смену ей в конце девятнадцатого века, основанную на понимании приобретения характеристик. [57] [58] [59] Он также сделал решающее наблюдение , что общее различие растений можно вывести из этого разделения семян, и это, по моему мнению, является первым и гораздо лучшим из всех. какие семенные растения двулистные или διλόβω, а какие семенные растения взрослый аналог (Из этого разделения семян вытекает общее различие между растениями, которое, по моему мнению, является первым и безусловно лучшим, на те семенные растения, которые двулистные или двулопастные, и те, которые аналогичны взрослым растениям), то есть между однодольные и двудольные. [60] [55] Он проиллюстрировал это, цитируя Мальпиги и включив репродукции рисунков семядолей Мальпиги (см. Рисунок). [61] Первоначально Рэй не разработал классификацию цветковых растений (florifera), основанную на делении по числу семядолей, а развил свои идеи в последующих публикациях. [62] введение терминов Monocotyledones и Dicotyledones в 1703 году, [63] в переработанной версии его «Метода» ( Methodus plantarum emendata ) в качестве основного метода их деления Herbae floriferae, dividi possunt, ut diximus, in Monocotyledones & Dicotyledones (Цветковые растения можно разделить, как мы уже говорили, на однодольные и Двудольные). [64]

Пост Линней

[ редактировать ]

Хотя Линней (1707–1778) не использовал открытие Рэя, основывая свою собственную классификацию исключительно на репродуктивной морфологии цветков , этот термин был использован вскоре после появления его классификации (1753 г.) Скополи , которому приписывают ее введение. [г] С тех пор каждый систематик , начиная с Де Жюссье и Де Кандоля , использовал различие Рэя как основную классификационную характеристику. [час] [33] В системе Де Жюсье (1789) он последовал за Рэем, разделив его однодольные на три класса в зависимости от положения тычинок и поместив их между семядольными и двудольными. [68] Система Де Кандоля (1813), которая должна была доминировать в мышлении на протяжении большей части XIX века, использовала аналогичную общую структуру с двумя подгруппами его однодольных (Monocotyledoneae). [3] Линдли (1830) вслед за Де Кандолем использовал термины Monocotyledon и Endogenae. [я] взаимозаменяемо. Однодольные они считали группой сосудистых растений ( Vasculares ), сосудистые пучки которых, как полагали, возникают изнутри ( Endogenes или эндогенные ). [69]

Однодольные оставались в том же положении, что и основной отдел цветковых растений, на протяжении всего девятнадцатого века, с небольшими вариациями. Джордж Бентам и Хукер (1862–1883) использовали однодольные, как и Веттштейн . [70] в то время как Август Эйхлер использовал Mononocotyleae. [10] и Энглер , вслед за де Кандолем, Monocotyledoneae. [71] В двадцатом веке некоторые авторы использовали альтернативные названия, такие как Alternifoliae Бесси (1915). [2] и Liliatae Кронквиста (1966). [1] Позже (1981) Кронквист заменил Liliatae на Liliopsida, [72] обычаи также были приняты Тахтаджаном одновременно. [32] Торн (1992) [8] и Дальгрен (1985) [73] также использовал Liliidae как синоним.

Систематики имели значительную свободу в названии этой группы, поскольку однодольные были группой выше ранга семейства. Статья 16 ICBN допускает либо описательное ботаническое название , либо имя, образованное от названия включенного семейства.

Вкратце, они были названы по-разному, а именно:

современная эпоха

[ редактировать ]

более общий обзор классификации покрытосеменных растений В 1980-е годы был предпринят . В 1990-е годы наблюдался значительный прогресс в филогенетике растений и кладистической теории, первоначально основанной на секвенировании гена rbcL и кладистическом анализе, что позволило филогенетическое дерево цветковых растений. построить [74] Создание крупных новых клад потребовало отхода от старых, но широко используемых классификаций, таких как Кронквист и Торн, основанных в основном на морфологии, а не на генетических данных. Эти события усложнили дискуссии об эволюции растений и потребовали серьезной таксономической реструктуризации. [75] [76]

Это ДНК, исследование, основанное на молекулярно-филогенетическое подтвердило, с одной стороны, что однодольные оставались четко определенной монофилетической группой или кладой , в отличие от других исторических подразделений цветковых растений, которые пришлось существенно реорганизовать. [34] Покрытосеменные растения уже нельзя было просто разделить на однодольные и двудольные; было очевидно, что однодольные были лишь одной из относительно большого числа определенных групп внутри покрытосеменных. [77] Корреляция с морфологическими критериями показала, что определяющим признаком было не количество семядолей, а разделение покрытосеменных растений на два основных пыльцы типа : однопертурные ( однобороздчатые и однобороздчатые) и трехапертурные (трехбороздные и трехбороздчатые), при этом однодольные растения расположены в одностворчатых группах. . [74] Таким образом, формальный таксономический ранг однодольных был заменен однодольными как неформальной кладой. [78] [34] Это название наиболее часто используется с момента публикации системы филогенетической группы покрытосеменных растений (APG) в 1998 году и с тех пор регулярно обновляется. [75] [79] [76] [80] [81] [82]

Внутри покрытосеменных есть два основных сорта : небольшой базальный класс с ранним ветвлением, базальные покрытосеменные (класс ANA) с тремя линиями и более крупный класс с поздним ветвлением, основные покрытосеменные (мезангиосеменные) с пятью линиями, как показано на кладограмме .

Кладограмма I: Филогенетическое положение однодольных среди покрытосеменных растений в APG IV (2016) [82]
покрытосеменные растения
базальные покрытосеменные растения
основные покрытосеменные растения

Подразделение

[ редактировать ]

В то время как однодольные оставались чрезвычайно стабильными в своих внешних границах как четко определенная и сплоченная монофилектическая группа, более глубокие внутренние отношения претерпели значительные изменения, и с течением времени возникло множество конкурирующих систем классификации. [33]

Исторически Бентам (1877) считал, что однодольные состоят из четырех союзов : Epigynae, Coronariae, Nudiflorae и Glumales, в зависимости от цветочных характеристик. Он описывает попытки разделить группу со времен Линдли как в основном безуспешные. [83] Как и большинство последующих классификационных систем, она не смогла провести различие между двумя основными отрядами, Liliales и Asparagales , которые теперь признаны совершенно отдельными. [84] Большим достижением в этом отношении стала работа Рольфа Дальгрена (1980): [85] которые легли в основу однодольных растений группы покрытосеменных филогении последующей современной классификации семейств (APG). Дальгрен, который использовал альтернативное название Lilliidae, рассматривал однодольные как подкласс покрытосеменных растений, характеризующийся одной семядолей и наличием треугольных белковых тел в ситовидных трубок пластидах . Он разделил однодольные растения на семь надотрядов : Alismatiflorae, Ariflorae, Triuridiflorae, Liliiflorae , Zingiberiflorae, Commeliniflorae и Areciflorae. Что касается конкретного вопроса, касающегося Liliales и Asparagales, Дальгрен последовал примеру Хубера (1969). [86] в принятии разделительного подхода, в отличие от давней тенденции рассматривать Liliaceae как очень широкое в смысле семейство . После безвременной смерти Дальгрена в 1987 году его работу продолжила его вдова Гертруда Дальгрен , опубликовавшая пересмотренную версию классификации в 1989 году. В этой схеме суффикс -florae был заменен на -anae ( например, Alismatanae ) и количество суперотрядов. расширено до десяти с добавлением Bromelianae, Cyclanthanae и Pandananae. [87]

Молекулярные исследования подтвердили монофилию однодольных и помогли выяснить взаимоотношения внутри этой группы. Система APG не присваивает однодольным таксономический ранг, вместо этого признавая кладу однодольных. [88] [89] [90] [91] Однако остается некоторая неопределенность относительно точных взаимоотношений между основными линиями и рядом конкурирующих моделей (включая ПНГ). [21]

Система APG устанавливает одиннадцать отрядов однодольных растений. [92] [82] Они образуют три класса: однодольные алисматиды , однодольные лилиоиды и однодольные коммелиниды в порядке ветвления от раннего к позднему. В следующих числах кладограммы указаны времена дивергенции группы кроны (самый последний общий предок выбранных видов интересующей клады) в млн лет назад (миллионы лет назад). [93]

Кладограмма 2: Филогенетический состав однодольных. [82] [94]
однодольные (131 млн лет назад )
          

Акораллы

Алисмалес

122 млн лет назад
          

Петросавиалес

120 млн лет назад

Диоскореалес (115 млн лет назад)

Панданалес (91 млн лет назад)

Лилиалес (121 млн лет назад)

121 млн лет назад

Спаржа (120 млн лет назад)

коммелиниды (118 млн лет назад)
          

Пальмоцветные

          

Поалес

Из примерно 70 видов 000 [95] на сегодняшний день наибольшее количество (65%) встречается в двух семействах : орхидных и злаковых. Орхидеи ( Orchidaceae , Asparagales ) насчитывают около 25 000 видов, а травы ( Poaceae , Poales ) — около 11 000. Poales Другие хорошо известные группы в отряде включают Cyperaceae (осока) и Juncaceae (касп), а к однодольным также относятся знакомые семейства, такие как пальмы ( Arecaceae , Arecales ) и лилии ( Liliaceae , Liliales ). [84] [96]

Эволюция

[ редактировать ]

В системах префилетической классификации однодольные обычно располагались между растениями, отличными от покрытосеменных и двудольных, подразумевая, что однодольные были более примитивными. С внедрением филетического мышления в систематику (начиная с системы Эйхлера 1875–1878 гг.) преобладающей теорией происхождения однодольных стала раналейская (раналианская) теория, особенно в работах Бесси (1915), [2] которые проследили происхождение всех цветковых растений до раналеевского типа и изменили последовательность, сделав двудольные более примитивной группой. [33]

Однодольные образуют монофилетическую группу, возникшую на ранних этапах истории цветковых растений , но летопись окаменелостей скудна. [97] Самые ранние окаменелости, предположительно относящиеся к однодольным растениям, относятся к раннему меловому периоду. Очень долгое время считалось, что окаменелости пальм являются древнейшими однодольными растениями. [98] впервые появился 90 миллионов лет назад ( млн лет назад ), но эта оценка может быть не совсем верной. [99] По крайней мере, некоторые предполагаемые окаменелости однодольных были обнаружены в слоях, столь же древних, как и эвдикоты. [100] Самые древние окаменелости, однозначно относящиеся к однодольным растениям, представляют собой пыльцу позднего баррема апта – раннего мела , около 120–110 миллионов лет назад, и относятся к кладе - Pothoideae -Monstereae Araceae; будучи Araceae, сестрой других Alismatales . [101] [102] [103] Они также нашли окаменелости цветов Triuridaceae (Pandanales) в породах верхнего мела в Нью-Джерси. [101] став самым старым известным обнаружением сапрофитных / микотрофных привычек у покрытосеменных растений и одним из старейших известных окаменелостей однодольных.

дерева покрытосеменных Топология филогенетического может означать, что однодольные являются одними из старейших линий покрытосеменных, что подтверждает теорию о том, что они так же стары, как и эвдикоты. Возраст пыльцы эвдикотов составляет 125 миллионов лет, поэтому линия однодольных тоже должна быть такой же древней. [43]

Оценка молекулярных часов

[ редактировать ]

Коре Бремер , используя rbcL последовательности и метод средней длины пути для оценки времени расхождения , оценил возраст кроны однодольных растений (т.е. время, когда предок сегодняшнего Acorus отделился от остальной группы) в 134 миллиона лет. [104] [105] Аналогичным образом, Wikström et al. , [106] Сандерсона используя подход непараметрического сглаживания скорости , [107] получили возраст кроновой группы однодольных 127–141 миллион лет. [108] Все эти оценки имеют большие диапазоны ошибок (обычно 15-20%), и Wikström et al. использовалась только одна точка калибровки, [106] а именно раскол между Fagales и Cucurbitales , возраст которого был установлен на 84 млн лет назад, в поздний сантонский период. Ранние исследования молекулярных часов с использованием строгих моделей часов оценили возраст кроны однодольных растений в 200 ± 20 миллионов лет назад. [109] или 160 ± 16 миллионов лет, [110] в то время как исследования с использованием расслабленных часов дали 135-131 миллион лет [111] или от 133,8 до 124 миллионов лет. [112] Оценка Бремера - 134 миллиона лет. [104] использовался в качестве вторичной точки калибровки в других анализах. [113] По некоторым оценкам, появление однодольных произошло примерно в 150 млн лет назад в юрский период. [21]

Основная группа

[ редактировать ]

Возраст основной группы так называемых «ядерных однодольных» или «основных однодольных», которые соответствуют всем отрядам, кроме Acorales и Alismatales, [114] составляет около 131 миллиона лет по настоящее время, а возраст кронной группы составляет около 126 миллионов лет по настоящее время. Последующее ветвление в этой части дерева (т.е. появились клады Petrosaviaceae , Dioscoreales + Pandanales и Liliales ), включая кроновую группу Petrosaviaceae, может происходить в период около 125–120 млн лет до н.э. (около 111 млн лет назад). [104] ), а стволовые группы всех других отрядов, включая Commelinidae, разошлись примерно через 115 миллионов лет или вскоре после этого. [113] Эти и многие клады внутри этих отрядов, возможно, произошли из южной Гондваны , то есть из Антарктиды, Австралазии и юга Южной Америки. [115]

Водные однодольные

[ редактировать ]

Водные однодольные растения Alismatales обычно считаются «примитивными». [116] [117] [118] [72] [119] [120] [121] [122] [123] Также считается, что у них самая примитивная листва, которая была сшита как Dioscoreales. [73] и Мелантиалес . [8] [124] Имейте в виду, что «самый примитивный» однодольный не обязательно является «сестрой всех остальных». [43] Это связано с тем, что предковые или примитивные признаки выводятся посредством реконструкции состояний признаков с помощью филогенетического дерева. Поэтому примитивные признаки однодольных могут присутствовать в некоторых производных группах. С другой стороны, базальные таксоны могут проявлять множество морфологических аутапоморфий . Таким образом, хотя Acoraceae является сестринской группой остальных однодольных, результат не означает, что Acoraceae являются «самыми примитивными однодольными растениями» с точки зрения состояний их признаков. Фактически, Acoraceae имеют высокую степень развития по многим морфологическим признакам, и именно поэтому Acoraceae и Alismatales заняли относительно производные позиции среди деревьев, полученных Chase et al. [88] и другие. [39] [125]

Некоторые авторы поддерживают идею происхождения однодольных из водной фазы. [126] Филогенетическое положение Alismatales (многоводных), которые занимают родственные связи с остальными, за исключением Acoraceae, не исключает этой идеи, поскольку это могли быть «самые примитивные однодольные», но не «самые базальные». Стебель атактостелы, длинные и линейные листья, отсутствие вторичного роста (см. Биомеханика жизни в воде), корни группами, а не одиночное ветвление корня (связано с характером субстрата ) , в том числе симподиальное использование. соответствует источнику воды. Однако, хотя однодольные были сестрами водных Ceratophyllales или их происхождение связано с принятием какой-либо формы водного образа жизни, это не сильно помогло бы пониманию того, как они эволюционировали, чтобы развить свои отличительные анатомические особенности: однодольные кажутся такими разными. от остальных покрытосеменных, и трудно связать их морфологию, анатомию и развитие с морфологией, анатомией и развитием широколистных покрытосеменных. [127] [128]

Другие таксоны

[ редактировать ]

В прошлом таксоны, имевшие черешковые листья с сетчатым жилкованием, считались «примитивными» среди однодольных из-за внешнего сходства с листьями двудольных . Недавние работы показывают, что, хотя эти таксоны редки на филогенетическом дереве однодольных, например таксоны с мясистыми плодами (за исключением таксонов с семенами, разносимыми муравьями), эти две особенности будут адаптированы к условиям, которые независимо развивались вместе. [67] [129] [130] [131] Среди задействованных таксонов были Smilax , Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales) и др. Некоторые из этих растений представляют собой лианы , которые имеют тенденцию жить в затененных местах обитания, по крайней мере, часть своей жизни, и этот факт также может быть связан с их бесформенной формой. устьица . [132] Сетчатое жилкование, по-видимому, появлялось у однодольных не менее 26 раз, а мясистые плоды появлялись 21 раз (иногда терялись позже); эти две характеристики, хотя и различаются, демонстрируют явные признаки тенденции быть хорошими или плохими в тандеме, явление, описываемое как «согласованная конвергенция» («скоординированная конвергенция»). [130] [131]

Этимология

[ редактировать ]

Название однодольные происходит от традиционного ботанического названия «Monocotyledones» или Monocotyledoneae на латыни , которое относится к тому факту, что большинство представителей этой группы имеют одну семядолю , или зародышевый лист в своих семенах .

Экология

[ редактировать ]

Появление

[ редактировать ]

У некоторых однодольных растений, таких как травы, наблюдается гипогеальное появление , при котором мезокотиль удлиняется и выталкивает колеоптиль (который окружает и защищает верхушку побега) к поверхности почвы. [133] Поскольку удлинение происходит над семядолей, ее оставляют на месте в почве, куда ее посадили. У многих двудольных растений наблюдается эпигеальное появление , при котором гипокотиль удлиняется и становится дугообразным в почве. Продолжая удлиняться, гипокотиль тянет семядоли вверх, над поверхностью почвы.

Сохранение

[ редактировать ]

МСОП из Красный список описывает четыре вида как вымершие , четыре как вымершие в дикой природе , 626 как возможно вымершие, 423 как находящихся под угрозой находящиеся под угрозой исчезновения , 632 исчезновения , 621 уязвимый и 269 видов, находящихся под угрозой исчезновения, 4492 видов, статус которых известен. [134]

Использование

[ редактировать ]

Однодольные растения являются одними из наиболее важных растений в экономическом и культурном отношении и составляют большую часть основных продуктов питания в мире, таких как зерновые культуры и крахмалистые корнеплоды , а также пальмы, орхидеи и лилии, строительные материалы и многие лекарства . [43] Из однодольных огромное хозяйственное значение имеют травы как источник пищи для животных и человека. [84] и составляют самый крупный компонент сельскохозяйственных видов с точки зрения производимой биомассы . [96] [135]

Другие экономически важные однодольные культуры включают различные пальмы ( Arecaceae ), бананы и подорожники ( Musaceae ), имбирь и их родственники, куркуму и кардамон ( Zingiberaceae ), спаржу ( Asparagaceae ), ананас ( Bromeliaceae ), осоку ( Cyperaceae ) и камыш ( Juncaceae ). , ваниль ( Orchidaceae ), ямс ( Dioscoreaceae ), таро ( Araceae ), лук-порей , лук и чеснок ( Amaryllidaceae ). Многие комнатные растения являются однодольными эпифитами . Большинство садовых луковиц , растений, выращиваемых ради цветения, таких как лилии , нарциссы , ирисы , амариллисы , канны , колокольчики и тюльпаны , являются однодольными.

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ В 1964 году Тахтаджан предложил, чтобы классы, включающие однодольные, формально назывались с суффиксом -atae , так что принцип типизации привел к созданию Liliatae для однодольных. [6] Это предложение было официально описано в 1966 году Кронквистом, Тахтаджаном и Циммерманном. [1] от которого произошел дескриптор «лилии».
  2. ^ Tropicos дает более ранний источник , JH Schaffn. 1911 год [7]
  3. ^ Кронквист [1] приписывает этот термин Де Кандолю как DC. 1818 г. Сист. 1:122 [12]
  4. ^ Англо -латинское произношение .
    «однодольный» . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . дои : 10.1093/OED/6968478296 . (Требуется подписка или членство участвующей организации .)
  5. ^ У однодольных наблюдается гипогеальное развитие, при котором семядоля остается невидимой внутри семени, под землей. Видимая часть — это первый настоящий лист, образовавшийся из меристемы.
  6. ^ * Отсутствует у Acorus , так что, если этот род является сестринским по отношению к остальным однодольным, синапоморфии не применимы к однодольным в целом.
  7. ^ Скополи в своей трактовке схемы Линнея комментирует в Hexandria полигинии тот факт, что Алисма является членом рода однодольных. [65]
  8. ^ См. также обзор систем классификации Линдли до 1853 года, [66] и Дальгрена в 1853–1982 гг. [67]
  9. ^ Endogènes (внутри + я создаю)
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и Кронквист, Тахтаян и Циммерманн, 1966 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с Бесси 1915 год .
  3. ^ Перейти обратно: а б де Кандоль 1819 .
  4. ^ Тропикос 2015 , Лилиана
  5. ^ Перейти обратно: а б Тахтаджан 1966г .
  6. ^ Октябрь 1964 года .
  7. ^ Tropicos 2015 , Liliidae
  8. ^ Перейти обратно: а б с Торн 1992а .
  9. ^ Тропикос 2015 , Лилиопсида
  10. ^ Перейти обратно: а б Эйхлер 1886 г.
  11. ^ Tropicos 2015 , Monocotylondoneae
  12. ^ де Кандоль 1818–1821 .
  13. ^ «однодольный» . Словарь Merriam-Webster.com .
  14. ^ «однодольный» . Dictionary.com Полный (онлайн). nd
  15. ^ Перейти обратно: а б с Тиллих 1998 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с Рудалл и Бузго 2002 .
  17. ^ Перейти обратно: а б Фогель 1998 .
  18. ^ Кубицки и Хубер 1998 .
  19. ^ Кубицкий 1998 .
  20. ^ Дэвис и др. 2013 .
  21. ^ Перейти обратно: а б с Цзэн и др. 2014 .
  22. ^ Вы и др. 2016 .
  23. ^ Солтис и Солтис 2016 .
  24. ^ Стронг и Рэй 1975 .
  25. ^ Дрансфилд 1978 .
  26. ^ Тиллих 1998 , Рисунок 1.
  27. ^ Маусет 2017 , Аномальные формы роста, стр. 211–219.
  28. ^ Пети и др. 2014 .
  29. ^ Томлинсон и Эслер 1973 .
  30. ^ Лек и др. 2008 .
  31. ^ Томлинсон 1970 .
  32. ^ Перейти обратно: а б с д Тахтаджан 2009 , Лилиопсида с. 589–750
  33. ^ Перейти обратно: а б с д Кубицки, Рудалл и Чейз 1998 , Краткая история классификации однодольных растений, с. 23
  34. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Чейз 2004 .
  35. ^ Перейти обратно: а б с NBGI 2016 , Однодольные против двудольных .
  36. ^ Перейти обратно: а б Стивенс 2015 .
  37. ^ Солтис и др. 2005 , с. 92.
  38. ^ Донохью и Дойл 1989b .
  39. ^ Перейти обратно: а б Локонте и Стивенсон, 1991 .
  40. ^ Дойл и Донохью 1992 .
  41. ^ Лерстен 2004 .
  42. ^ Донохью 2005 .
  43. ^ Перейти обратно: а б с д и Soltis et al. 2005Солтис и др. 2005
  44. ^ Обель 1571 , с. 65
  45. ^ Виноградные лозы 1913 , с. 10.
  46. ^ Хёнигер и Хёнигер 1969 .
  47. ^ Паворд 2005 , с. 339
  48. ^ Паворд 2005 .
  49. ^ Рэй 1674 , стр. 164, 166 .
  50. ^ Перейти обратно: а б Ворон 1950 года .
  51. ^ Рэй 1682 , О листьях семенных растений, с. 7 .
  52. ^ Шорт и Джордж 2013 , с. 15 .
  53. ^ Рэй 1682 , О семенном растении и остальном женском содержимом, с. 13 .
  54. ^ Перейти обратно: а б Мальпиги 1679 , О вегетации семян, с. 18 .
  55. ^ Перейти обратно: а б Бьюли, Блэк и Халмер, 2006 г. , История исследований семян, с. 334 .
  56. ^ Рэй 1682 .
  57. ^ Стюсси 2009 , Естественная классификация, с. 47 .
  58. ^ Датта 1988 , Системы классификации, с. 21 .
  59. ^ Stace 1989 , Развитие таксономии растений, с. 17 .
  60. ^ Ворон 1950 , с. 195 .
  61. ^ Рэй 1682 , О листьях семенных растений, с. 11 .
  62. ^ Рэй 1696 .
  63. ^ Рэй 1703 , стр. 1–2 .
  64. ^ Рэй 1703 , с. 16 .
  65. ^ Скополи 1772 , Алисма, стр. 266–267.
  66. ^ Линдли 1853 .
  67. ^ Перейти обратно: а б Дальгрен и Клиффорд 1982 .
  68. ^ Жюсье 1789 .
  69. ^ Линдли 1830 .
  70. ^ Веттштейн 1924 .
  71. ^ Энглер 1886 .
  72. ^ Перейти обратно: а б Кронквист 1981 .
  73. ^ Перейти обратно: а б Дальгрен, Клиффорд и Йео, 1985 .
  74. ^ Перейти обратно: а б Чейз и др. 1993 .
  75. ^ Перейти обратно: а б АПГ 1998г .
  76. ^ Перейти обратно: а б АПГ III 2009 .
  77. ^ Бремер и Ваннторп 1978 .
  78. ^ Чейз и др. 1995б .
  79. ^ АПГ II 2003 .
  80. ^ ЛАПГIII 2009 .
  81. ^ Chase & Reveal 2009 .
  82. ^ Перейти обратно: а б с д ПНГ IV 2016 .
  83. ^ Бентам 1877 .
  84. ^ Перейти обратно: а б с Фэй 2013 .
  85. ^ Дальгрен 1980 .
  86. ^ Хубер 1969 .
  87. ^ Дальгрен 1989 .
  88. ^ Перейти обратно: а б Чейз и др. 1995 .
  89. ^ Чейз и др. 2000 .
  90. ^ Дэвис и др. 2004 .
  91. ^ Солтис и Солтис 2004 .
  92. ^ Кантино и др. 2007 .
  93. ^ Хертвик и др. 2015 .
  94. ^ Гивниш и др. 2018 .
  95. ^ CoL 2015 , Лилиопсида
  96. ^ Перейти обратно: а б Хлеб 2008
  97. ^ Ганфолфо и др. 1998 .
  98. ^ Смит и др. 2010 , стр. 38 .
  99. ^ Херендин и Крейн, 1995 .
  100. ^ Херендин, Крейн и Дриннан 1995 .
  101. ^ Перейти обратно: а б Гандольфо, Никсон и Крепет, 2002 г.
  102. ^ Фриис, Педерсен и Крейн 2004 .
  103. ^ Фриис, Педерсен и Крейн 2006 .
  104. ^ Перейти обратно: а б с Бремер 2000 .
  105. ^ Бремер 2002 .
  106. ^ Перейти обратно: а б Викстрём, Саволайнен и Чейз, 2001 г.
  107. ^ Сандерсон 1997 .
  108. ^ Сандерсон и др. 2004 .
  109. ^ Савард и др. 1994 .
  110. ^ Горемыкин, Хансман и Мартин 1997 .
  111. ^ Либенс-Мак и др. 2005 .
  112. ^ Мур и др. 2007 .
  113. ^ Перейти обратно: а б Янссен и Бремер 2004 .
  114. ^ Хеджес и Кумар 2009 , с. 205 .
  115. ^ Бремер и Янссен 2006 .
  116. ^ Халлиер 1905 .
  117. ^ Арбер 1925 .
  118. ^ Хатчинсон 1973 .
  119. ^ Кронквист 1988 .
  120. ^ Октябрь 2009 г.
  121. ^ Октябрь 1991 г.
  122. ^ Стеббинс 1974 .
  123. ^ Торн 1976 .
  124. ^ Торн 1992b .
  125. ^ Стивенсон и Локонте 1995 .
  126. ^ Хенслоу 1893 .
  127. ^ Циммерманн и Томлинсон 1972 .
  128. ^ Томлинсон 1995 .
  129. ^ Паттерсон и Гивниш 2002 .
  130. ^ Перейти обратно: а б Гивниш и др. 2005 .
  131. ^ Перейти обратно: а б Гивниш и др. 2006 год .
  132. ^ Кэмерон и Дикисон 1998 .
  133. ^ Радосевич и др. 1997 , с. 149 .
  134. ^ МСОП, 2016 г. , Сводка Красного списка: все классы и семейства растений.
  135. ^ Тан и др. 2016 .

Библиография

[ редактировать ]

Исторический

[ редактировать ]

Современный

[ редактировать ]

Симпозиумы

[ редактировать ]

Филогенетика

[ редактировать ]

Веб-сайты и базы данных

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 53b9d58c9a14f964cd153d47af986ce2__1721986500
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/53/e2/53b9d58c9a14f964cd153d47af986ce2.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Monocotyledon - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)