губан
губаны | |
---|---|
Лунный губан , Thalassoma lunare , типичный губан. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Актиноптеригии |
Заказ: | Лабриформы |
Семья: | Лабриды Г. Кювье , 1816 г. |
Роды | |
Губаны — семейство рыб Labridae , многие из морских которых ярко окрашены. Семейство большое и разнообразное, насчитывает более 600 видов в 81 роде, которые разделены на 9 подгрупп или триб. [1] [2] [3] Обычно они маленькие, большинство из них менее 20 см (7,9 дюйма) в длину, хотя самый крупный, горбатый губан , может достигать длины до 2,5 м (8,2 фута). Они эффективные хищники, питающиеся разнообразными мелкими беспозвоночными . Многие более мелкие губаны следуют по следам кормления более крупных рыб, подбирая беспозвоночных, потревоженных их проходом. [4] Молодь некоторых представителей родов Bodianus , Epibulus , Cirrilabrus , Oxycheilinus и Paracheilinus прячется среди щупалец свободноживущих кораллов-грибов и Heliofungia actiniformis . [5] [6]
Таксономия
[ редактировать ]Этимология
[ редактировать ]Слово «губан» происходит от корнуоллского слова «wragh» , ленитизированной формы слова «gwragh» , означающего старуху или ведьму, через корнуоллский диалект «гнев» . Оно родственно валлийскому gwrach и бретонскому gwrac'h . [7]
Подгруппы и племена
[ редактировать ]Роды
[ редактировать ]- Акантолабрус
- Ахеродус
- Аммолабрус
- Анампсы
- Анхихеропс
- Австролабрус
- Бодиан
- Центролабрус
- Челинус
- Челио
- Черодон
- Циррилабрус
- Клептикус
- Конниэлла
- Корис
- Ктенолабрус
- Цимолюты
- Декодон
- Дипроктакант
- Доратонотус
- Доталабрус
- Эпибул
- Евпетрихтис
- Фронтилабрус
- Гомфосус
- Галихоэр
- Гемигимн
- Хологимнос
- Инийстий
- Лабрихтис
- Лаброиды
- Лабропсис
- Лабрус
- Лахнолаим
- Лаппанелла
- арабский
- Лептоюлис
- Макрофарингодон
- Малаптерус
- Минилабрус
- Нотолабрус
- Новакулихтис
- Новакулоидес
- Новакулопс
- Офтальмолепис
- Оксихейлин
- Оксиюлис
- Парахейлинус
- Параюлис
- Пиктилабрус
- Полилепион
- Псевдохейлинопс
- Псевдохейлинус
- Псевдокор
- Псевдодакс
- Псевдоюлоидес
- Псевдолабрус
- Птерагог
- Стрелецталарва
- Полукосиф
- Стетоюлис
- Суэзихтис
- Симфод
- Клятва
- Таутоголабрус
- Терелабрус
- Талассома
- Ветморелла
- Ксеноюлис
- Ксифохейлус
- Ксирихтис
Хронология
[ редактировать ]Описание
[ редактировать ]У губанов выдвижной рот , обычно с отдельными челюстными зубами, выступающими наружу. [8] Многие виды можно легко узнать по толстым губам, внутренняя часть которых иногда причудливо сложена, что дало начало немецкому названию «губогубы» ( Lippfische ). [9] и голландское название Lipvissen . Спинной плавник имеет от восьми до 21 шипа и от шести до 21 мягких лучей , обычно проходящих по большей части спины. Губаны имеют половой диморфизм . Многие виды способны менять пол . Молодые особи представляют собой смесь самцов и самок (известных как особи начальной фазы), но самые крупные взрослые особи становятся самцами, удерживающими территорию (терминальная фаза). [8]
Губаны стали основным видом для изучения биомеханики кормления рыб из-за строения их челюстей. Носовая и нижнечелюстная кости своими задними концами соединены с жестким нейрокраниумом , а верхние и нижние сочленения верхней челюсти соединены с передними кончиками этих двух костей соответственно, образуя петлю из четырех жестких костей, соединенных подвижными суставами. Это « четырехзвенное соединение » позволяет использовать многочисленные механизмы для достижения заданного механического результата (быстрое выдвижение челюсти или сильный прикус), тем самым отделяя морфологию от функции. Фактическая морфология губанов отражает это: многие линии демонстрируют разную морфологию челюстей, что приводит к одинаковым функциональным результатам в сходной или идентичной экологической нише. [8]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Большинство губанов обитают в тропических и субтропических водах Атлантического, Индийского и Тихого океанов, хотя некоторые виды обитают в водах с умеренным климатом: губан Баллан встречается даже на севере, вплоть до Норвегии. Губаны обычно встречаются в мелководных местах обитания, таких как коралловые рифы и скалистые берега, где они живут близко к субстрату.
Репродуктивное поведение
[ редактировать ]Большинство лабридов являются протогинными гермафродитами в рамках гаремной системы спаривания . [10] [11] Хороший пример такого репродуктивного поведения можно увидеть у калифорнийской овчарки . Гермафродитизм допускает сложные системы спаривания. Лаброиды демонстрируют три различные системы спаривания: полигинную , лекоподобную и беспорядочную . [12] Групповой нерест и парный нерест происходят в системах спаривания. Тип нереста зависит от размера тела самца. [11] Лаброиды обычно нерестятся широко , выпуская большое количество планктонных яиц, которые разносятся приливными течениями; взрослые лаброиды не взаимодействуют с потомством. [13] У губанов определенной подгруппы семейства Labridae, Labrini, не наблюдается массового нереста.
Смена пола у губанов обычно происходит от самки к самцу, но экспериментальные условия позволили сменить пол от самца к самке. Помещение двух самцов губанов Labroides dimidiatus в один аквариум приводит к тому, что меньший из двух губанов снова становится самкой. [14] Кроме того, хотя пол меняет, как правило, самая крупная самка, [15] Также существуют доказательства того, что самая крупная самка вместо этого «предпочитает» оставаться женщиной в ситуациях, в которых она может максимизировать свою эволюционную приспособленность, воздерживаясь от смены пола. [16]
Поведение племени по уходу за выводком
[ редактировать ]Подгруппа Labrini возникла в результате базального раскола внутри семейства Labridae в период эоцена . [3] Подгруппа Labrini состоит из восьми родов, из которых 15 из 23 видов проявляют поведение по уходу за выводком. [13] который варьируется от простого до сложного родительского ухода за икрой; самцы строят гнезда из водорослей или грубые полости, вентилируют яйца и защищают гнезда от самцов своего вида и хищников. [13] У видов, демонстрирующих такое поведение, яйца не могут выжить без родительской заботы. [17] Виды родов Symphodus , Centrolabrus и Labrus демонстрируют поведение по уходу за выводком.
Губан-чистильщик
[ редактировать ]Губаны-чистильщики — самые известные из рыб-чистильщиков . Они живут в очищающем симбиозе с более крупными, часто хищными рыбами, ухаживая за ними и получая выгоду, потребляя то, что они удаляют. Рыбы-клиенты собираются на « станциях очистки » губанов и ждут, пока рыба-чистильщик удалит гнатиидных паразитов, причем для этого чистильщики даже заплывают в их открытые рты и жаберные полости. Один губан работает около четырех часов в день и за это время может осмотреть более 2000 клиентов. [18]
Губаны-чистильщики наиболее известны тем, что питаются мертвыми тканями, чешуей и эктопаразитами , хотя известно, что они также « обманывают », потребляя здоровые ткани и слизь, производство которых энергетически затратно для рыбы-клиента. Губан -чистильщик , Labroides dimidiatus , является одним из наиболее распространенных чистильщиков, обитающих на тропических рифах. Было замечено, что хищники поедали немного губанов-чистильщиков, возможно, потому, что удаление паразитов более важно для выживания хищников, чем краткосрочная выгода от поедания чистильщика. [19]
Когда губанов-чистильщиков экспериментально удалили с рифа в Австралии, общее количество видов рыб сократилось вдвое, а их численность упала на три четверти. Кроме того, некоторые данные другого австралийского исследования показывают, что очищенная рыба умнее той, которую не обслуживает губан. [18]
В исследовании 2019 года губаны-чистильщики прошли зеркальный тест и стали первыми рыбами, прошедшими это испытание. [20] Однако изобретатель теста, американский психолог Гордон Г. Гэллап , заявил, что рыбы, скорее всего, пытались соскоблить предполагаемого паразита с другой рыбы и что они не продемонстрировали самопознания. Авторы исследования возразили, что, поскольку рыбы проверяли себя в зеркале до и после соскабливания, это означало, что рыбы обладали самосознанием и осознавали, что их отражения принадлежат их собственным телам. [21] [22] [23]
Использование инструмента
[ редактировать ]Исследования показывают, что некоторые виды губанов способны использовать орудия , используя камни, чтобы разбивать морских ежей в открытом море . [24] [25]
Значение для человека
[ редактировать ]В западноатлантическом прибрежном регионе Северной Америки наиболее распространенным видом пищи для коренного населения был таутог , разновидность губана. [9] Сегодня губаны часто встречаются как в общественных, так и в домашних аквариумах . Некоторые виды настолько малы, что их можно считать безопасными для рифов . Их также можно использовать в качестве рыбы-чистильщика для борьбы с заражением морскими вшами на лососевых фермах . [26] Коммерческое разведение губанов-чистильщиков для борьбы с морскими вшами при коммерческом выращивании лосося получило развитие в Шотландии как средство борьбы с вшами , что имеет очевидную коммерческую выгоду и жизнеспособность.
Паразиты
[ редактировать ]Как и все рыбы, лабриды являются хозяевами ряда паразитов . Список из 338 таксонов паразитов 127 видов лабридных рыб был предоставлен Муньосом и Диасом в 2015 году. [27] Примером может служить нематода Huffmanela ossicola .
Галерея
[ редактировать ]-
Горбатый губан , Cheilinus undulatus , Мельбурнский аквариум
-
Желтохвостый губан, Корис Гаймар , Гавайи
-
Желтохвостый губан Coris gaimard очищается от Labroides phthirophagus на Гавайях .
-
Птичий губан, Gomphosus varius , Кона (Гавайи)
-
Gomphosus caeruleus плавает с желтой козой
-
Голубой губан, Белизский барьерный риф
-
Губан-клоун, Coris aygula , Красное море
-
Жемчужный губан, Anampses cuvieri , Гавайи
-
Синий полосатый губан , Labroides semidiatus
-
Шестилинейный губан , Pseudocheilinus hexataenia
-
Губан-кукушка, Вильгельм фон Райт
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Родитель, Пол; Рэндалл, Джон Э. (15 апреля 2011 г.). «Контрольный список видов семейств Labridae и Scaridae: обновление». Смитианский бюллетень . 13 : 29–44.
- ^ Родитель, Пол; Рэндалл, Джон Э. (июнь 2000 г.). «Аннотированный контрольный список видов лаброидных рыб семейств Labridae и Scaridae». Ихтиологический вестник . 68 : 1–97. hdl : 10962/d1019894 . ISSN 0073-4381 .
- ^ Перейти обратно: а б Коуман, ПФ; Беллвуд, ДР; ван Херверден, Л. (2009). «Датирование эволюционного происхождения губанов (Labridae) и появление трофической новизны на коралловых рифах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 52 (3): 621–631. Бибкод : 2009MolPE..52..621C . дои : 10.1016/j.ympev.2009.05.015 . ПМИД 19464378 .
- ^ Чоат, Дж. Х.; Беллвуд, ДР (1998). Пакстон, младший; Эшмейер, WN (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Академическая пресса. п. 211. ИСБН 978-0-12-547665-2 .
- ^ Бос, Артур Р. (2012). «Рыбы (Gobiidae и Labridae), связанные с грибным кораллом Heliofungia actiniformis (Scleractinia: Fungiidae) на Филиппинах» . Коралловые рифы . 31 : 133. Бибкод : 2012КорРе..31..133Б . дои : 10.1007/s00338-011-0834-3 .
- ^ Бос, Арканзас; Хоксема, BW (2015). «Криптобентические рыбы и креветки, обитающие вместе с грибным кораллом Heliofungia actiniformis (Fungidae) в заливе Давао, Филиппины». Экологическая биология рыб . 98 (6): 1479–1489. Бибкод : 2015EnvBF..98.1479B . дои : 10.1007/s10641-014-0374-0 . S2CID 254466578 .
- ^ «Губан | Определите губана на Dictionary.com» . Словарь.reference.com . Проверено 28 июня 2012 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Уэйнрайт, Питер С.; Альфаро, Майкл Э.; Больник, Дэниел И.; Халси, К. Дэррин (2005). «Сопоставление формы и функции по схеме «многие к одному»: общий принцип организменного дизайна?» . Интегративная и сравнительная биология . 45 (2): 256–262. дои : 10.1093/icb/45.2.256 . ПМИД 21676769 .
- ^ Перейти обратно: а б Чисхолм, Хью , изд. (1911). . Британская энциклопедия . Том. 28 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 839.
- ^ Робертсон, доктор медицинских наук; Уорнер, Р.Р. (1978). «Половые особенности лаброидов Западного Карибского бассейна II: рыбы-попугаи (Scaridae)». Смитсоновский вклад в зоологию . 255 (255): 1–26. дои : 10.5479/si.00810282.255 .
- ^ Перейти обратно: а б Казанчиоглу, Э.; Алонсо, SH (2010). «Сравнительный анализ смены пола у Labridae подтверждает гипотезу преимущества в размерах» . Эволюция . 64 (8): 2254–226. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01016.x . ПМИД 20394662 .
- ^ Колин, Польша; Белл, ЖЖ (1992). «Аспекты нереста лабридных и скаридовых рыб (Pisces, Labroidei) на атолле Эниветак, Маршалловы острова с примечаниями о других семействах (исправленная перепечатка)» . Экологическая биология рыб . 33 (3): 330–345. дои : 10.1007/BF00005881 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ханель, Р.; Вестнит, штат Вашингтон; Штурмбауэр, К. (декабрь 2002 г.). «Филогенетические отношения, эволюция поведения по уходу за выводком и географическое видообразование в племени губанов Лабрини». Журнал молекулярной эволюции . 55 (6): 776–789. Бибкод : 2002JMolE..55..776H . дои : 10.1007/s00239-002-2373-6 . ПМИД 12486536 . S2CID 3002410 .
- ^ Кувамура, Т.; Танака, Н.; Накашима, Ю.; Карино, К.; Сакаи, Ю. (2002). «Обратная смена пола у протогинной рифовой рыбы Labroides dimidiatus». Этология 108 (5): 443–450. Бибкод : 2002Этол.108..443К . дои : 10.1046/j.1439-0310.2002.00791.x .
- ^ Мандей, Польша; Райен, Калифорния; Маккормик, Мичиган; Уокер, SPW (2009). «Ускорение роста, поведение и отметки отолитов, связанные со сменой пола у губана Halichoeres miniatus ». Коралловые рифы . 28 (3): 623–634. Бибкод : 2009КорРе..28..623М . дои : 10.1007/s00338-009-0499-3 . S2CID 38928952 .
- ^ Муньос, Р.К.; Уорнер, Р.Р. (2003). «Новая версия гипотезы преимущества размера при смене пола: учет конкуренции сперматозоидов и перекоса между размером и плодовитостью». Американский натуралист . 161 (5): 749–761. дои : 10.1086/374345 . ПМИД 12858282 . S2CID 33000631 .
- ^ Таборский, М.; Худде, Б.; Вирц, П. (1987). «Репродуктивное поведение и экология Symphodus (Crenilabrus) ocellatus , европейского губана с четырьмя типами поведения самцов». Поведение . 102 (1–2): 82–118. дои : 10.1163/156853986x00063 .
- ^ Перейти обратно: а б «Рыба, которая делает других рыб умнее» , Эд Йонг , The Atlantic , 7 марта 2018 г.
- ^ Триверс, RL 1971
- ^ «Вид рыбы впервые прошел зеркальный тест» .
- ^ «Эта крошечная рыбка может узнать себя в зеркале. Обладает ли она самосознанием?» . Животные . 07.02.2019. Архивировано из оригинала 17 сентября 2018 года . Проверено 11 мая 2020 г.
- ^ Да, Ивейн. «Вид рыбы впервые прошел зеркальный тест» . Новый учёный . Проверено 11 мая 2020 г.
- ^ Кода, Масанори; Такаши, Хатта; Такеяма, Тмохиро; Авата, Сатоши; Танака, Хирокадзу; Асаи, Джун-я; Джордан, Алекс (21 августа 2018 г.). «Губаны-чистильщики проходят тест на отметку. Каковы последствия для тестирования сознания и самосознания у животных?» . bioRxiv : 397067. doi : 10.1101/397067 .
- ^ Герц, Эмили (19 июня 2014 г.). «Рыбы такие же умные, как вороны, шимпанзе... или люди?» . Популярная наука .
- ^ Данн, РП (23 декабря 2015 г.). «Использование инструментов губаном умеренного климата, калифорнийским овчаркой Semicossyphus pulcher» . Журнал биологии рыб . 88 (2): 805–810. дои : 10.1111/jfb.12856 . ISSN 0022-1112 . ПМИД 26693945 .
- ^ «Морские вши» . Организация шотландских производителей лосося. Архивировано из оригинала 15 сентября 2013 года . Проверено 8 июня 2011 г.
- ^ Муньос Г., Диас П.Е. 2015: Контрольный список паразитов лабридных рыб (Pisces: Labridae). Морской виноградник, Чили. PDF .
- Сепкоски, Джек (2002). «Сборник родов ископаемых морских животных» . Бюллетени американской палеонтологии . 364 :560 . Проверено 18 мая 2011 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Информация FishBase о лабридах
- Как рыбы нанимают услуги по уборке
- Мужские и женские изображения или рыба каменный губан
- Смит, JLB 1957. Список рыб семейства Labridae в западной части Индийского океана . Ихтиологический вестник; № 7. Кафедра ихтиологии, Университет Родса, Грэмстаун, Южная Африка.
- Фотографии губанов из коллекции Sealife