Биология почвы

Биология почвы — это изучение микробной и фаунистической активности, а экологии почвы также . Почвенная жизнь , почвенная биота , почвенная фауна или эдафон — это собирательный термин, охватывающий все организмы , которые проводят значительную часть своего жизненного цикла в пределах профиля почвы или на границе раздела почва- подстилка .Эти организмы включают дождевых червей , нематод , простейших , грибов , бактерий , различных членистоногих , а также некоторых рептилий (например, змей ) и видов роющих млекопитающих, таких как суслики , кроты и луговые собачки . Биология почвы играет жизненно важную роль в определении многих характеристик почвы. Разложение органического вещества почвенными организмами оказывает огромное влияние на плодородие почвы , рост растений , структуру почвы и хранение углерода . Поскольку это относительно новая наука, многое остается неизвестным о биологии почвы и ее влиянии на почвенные экосистемы .

Обзор

Почва является домом для значительной части мирового биоразнообразия . Связи между почвенными организмами и функциями почвы сложны. Взаимосвязь и сложность этой почвенной «пищевой сети» означает, что любая оценка функций почвы должна обязательно учитывать взаимодействие с живыми сообществами , существующими в почве. Мы знаем, что почвенные организмы расщепляют органические вещества , делая питательные вещества доступными для поглощения растениями и другими организмами. Питательные вещества, хранящиеся в телах почвенных организмов, предотвращают потерю питательных веществ в результате вымывания . Микробные экссудаты поддерживают структуру почвы , а дождевые черви играют важную роль в биотурбации . Однако мы обнаруживаем, что не понимаем критических аспектов того, как эти популяции функционируют и взаимодействуют. Открытие гломалина в 1995 году указывает на то, что нам не хватает знаний, чтобы правильно ответить на некоторые из самых основных вопросов о биогеохимическом цикле в почвах. Впереди еще большая работа по лучшему пониманию экологической роли биологических компонентов почвы в биосфера .

В сбалансированной почве растения растут в активной и устойчивой среде. Минеральный свойства состав почвы и ее полезные ^{[ нужны разъяснения ]} структура важна для их благополучия, но именно жизнь на земле приводит в движение ее циклы и обеспечивает ее плодородие. Без деятельности почвенных организмов органические вещества накапливались бы и засоряли поверхность почвы, и растения не имели бы питания.Почвенная биота включает в себя:

Мегафауна: диапазон размеров – от 20 мм и выше, например кроты , кролики и грызуны .
Макрофауна: диапазон размеров – от 2 до 20 мм, например , мокрицы , дождевые черви , жуки , многоножки , слизни , улитки , муравьи и сенокосцы .
Мезофауна : диапазон размеров – от 100 микрометров до 2 мм, например, тихоходки , клещи и коллемболы .
Микрофауна и микрофлора: диапазон размеров – от 1 до 100 микрометров, например, дрожжи , бактерии (обычно актинобактерии ), грибы , простейшие , круглые черви и коловратки .

Из них бактерии и грибы играют ключевую роль в поддержании здоровья почвы. Они действуют как разлагатели , которые расщепляют органические материалы с образованием детрита и других продуктов распада. Почвенные детритофаги , такие как дождевые черви, поглощают детрит и разлагают его. Сапротрофы , широко представленные грибами и бактериями, извлекают из делитро растворимые питательные вещества.Муравьи (макрофауна) помогают, разрушаясь таким же образом, но они также обеспечивают движение при движении в своих армиях. Также грызуны, лесоядные, помогают почве быть более впитывающей.

Объем

Биология почвы предполагает работу по следующим направлениям:

Моделирование биологических процессов и динамики популяций
Биология, физика и химия почвы: влияние физико-химических параметров и свойств поверхности на биологические процессы и поведение популяций.
Популяционная биология и молекулярная экология : методологическое развитие и вклад в изучение микробных и фаунистических популяций; разнообразие и динамика численности населения ; генетический перенос, влияние факторов окружающей среды
Экология сообщества и процессы функционирования: взаимодействие организмов с минеральными или органическими соединениями ; участие таких взаимодействий в патогенности почвы ; трансформация минеральных и органических соединений, круговорот элементов ; структурирование почвы

Обязательно используются дополнительные дисциплинарные подходы, которые включают молекулярную биологию , генетику , экофизиологию, биогеографию , экологию, почвенные процессы, органическое вещество, динамику питательных веществ. ^[1] и ландшафтная экология .

Бактерии

Бактерии — это одноклеточные организмы и самые многочисленные обитатели сельского хозяйства, их численность варьируется от 100 миллионов до 3 миллиардов на грамм. Они способны к очень быстрому размножению путем бинарного деления (разделения на две части) в благоприятных условиях. Одна бактерия способна произвести еще 16 миллионов всего за 24 часа. Большинство почвенных бактерий живут вблизи корней растений и часто называются ризобактериями. Бактерии живут в почвенной воде, включая пленку влаги, окружающую частицы почвы, а некоторые способны плавать с помощью жгутиков . Большинству полезных почвенных бактерий необходим кислород (и поэтому они называются аэробными бактериями), тогда как те, которым не требуется воздух, называются анаэробными и имеют тенденцию вызывать гниение мертвого органического вещества. Аэробные бактерии наиболее активны в почве , влажной (но не перенасыщенной, так как это лишит аэробные бактерии необходимого им воздуха), с нейтральным pH почвы , а также там, где много пищи ( углеводов и микроэлементы из органических веществ). Враждебные условия не убивают бактерии полностью; скорее, бактерии перестанут расти и перейдут в спящую стадию, и особи с проадаптивными мутациями смогут лучше конкурировать в новых условиях. Некоторые грамположительные бактерии производят споры, чтобы дождаться более благоприятных обстоятельств, а грамотрицательные бактерии переходят в «некультивируемую» стадию. Бактерии колонизируются стойкими вирусными агентами ( бактериофагами ), которые определяют порядок слов генов в бактериальном хозяине.

С точки зрения органического садовника, бактерии играют важную роль:

Нитрификация

Нитрификация является жизненно важной частью азотного цикла , при котором определенные бактерии (которые производят собственные запасы углеводов без использования процесса фотосинтеза) способны превращать азот в форме аммония , который образуется в результате разложения белков , в нитраты . которые доступны растущим растениям и снова преобразуются в белки.

Фиксация азота

В другой части цикла процесс фиксации азота постоянно вводит в биологический круговорот дополнительный азот. Это осуществляется свободноживущими азотфиксирующими бактериями в почве или воде, такими как Azotobacter , или теми, которые живут в тесном симбиозе с бобовыми растениями, такими как ризобии . Эти бактерии образуют колонии в клубеньках, которые они создают на корнях гороха , фасоли и родственных им видов. Они способны преобразовывать азот из атмосферы в азотсодержащие органические вещества. ^[2]

Денитрификация

В то время как азотфиксация преобразует азот из атмосферы в органические соединения, серия процессов, называемых денитрификацией, возвращает в атмосферу примерно равное количество азота. Денитрифицирующие бактерии, как правило, являются анаэробами или факультативно анаэробами (могут переключаться между кислородзависимым и кислороднезависимым типами метаболизма), включая Achromobacter и Pseudomonas . Процесс очистки, вызванный бескислородными условиями, превращает нитраты и нитриты в почве в газообразный азот или газообразные соединения, такие как закись азота или оксид азота . В избытке денитрификация можетприводят к общим потерям доступного почвенного азота и последующей потере плодородия почвы . Однако фиксированный азот может многократно циркулировать между организмами и почвой.до того, как денитрификация вернет его в атмосферу. Диаграмма выше иллюстрирует азотный цикл.

Актиномицетота

Актиномицеты играют решающую роль в разложении органического вещества и образовании гумуса . Они специализируются на расщеплении целлюлозы и лигнина, а также прочного хитина, содержащегося в экзоскелетах насекомых. Их присутствие отвечает за сладкий «земляной» аромат, связанный с хорошей, здоровой почвой. Им требуется много воздуха и pH от 6,0 до 7,5, но они более терпимы к засушливым условиям, чем большинство других бактерий и грибов. ^[3]

Грибы

В грамме садовой почвы может содержаться около миллиона грибков , таких как дрожжи и плесень . Грибы не имеют хлорофилла и не способны к фотосинтезу . Они не могут использовать атмосферный углекислый газ в качестве источника углерода, поэтому являются хемогетеротрофами , то есть, как и животные , им требуется химический источник энергии, а не способность использовать свет в качестве источника энергии, а также органические субстраты для получать углерод для роста и развития.

Многие грибы являются паразитами и часто вызывают заболевания живых растений-хозяев, хотя некоторые из них имеют полезные связи с живыми растениями, как показано ниже. С точки зрения образования почвы и гумуса наиболее важные грибы, как правило, являются сапротрофными ; то есть они живут за счет мертвого или разлагающегося органического вещества, разлагая его таким образом и превращая в формы, доступные высшим растениям. Ряд видов грибов будут колонизировать мертвое вещество, начиная с тех, которые используют сахара и крахмалы, а на смену им приходят те, которые способны расщеплять целлюлозу и лигнины .

Грибы распространяются под землей, распространяя длинные тонкие нити, известные как мицелий по почве ; эти нити можно наблюдать во многих почвах и компостных кучах. Из мицелия грибы способны выбрасывать свои плодовые тела, видимую часть над почвой (например, шампиньоны , поганки и дождевики ), которые могут содержать миллионы спор . Когда плодовое тело лопается, эти споры разносятся по воздуху и оседают вв свежей среде и могут находиться в состоянии покоя до тех пор, пока не возникнут подходящие условия для их активации или пока не появится подходящая пища.

Микориза

Грибы, которые способны жить в симбиозе с живыми растениями, создавая отношения, выгодные для обоих, известны как микоризы (от myco — гриб, а rhiza — корень). В корневые волоски растений проникает мицелий микоризы, который обитает частично в почве, частично в корне и может либо покрывать длину корневых волосков в качестве оболочки, либо концентрироваться вокруг их кончиков. Микориза получает необходимые ей углеводы из корня, взамен обеспечиваярастение питательными веществами, включая азот и влагу. Позже корни растений также впитают мицелий в свои ткани.

Полезные микоризные ассоциации можно обнаружить во многих наших съедобных и цветущих культурах. Шевелл Купер предполагает, что к ним относятся не менее 80% семейств Brassica и Solanum (включая томаты и картофель ), а также большинство видов деревьев , особенно в лесах и редколесьях. Здесь микоризы создают тонкую подземную сеть, которая выходит далеко за пределы корней дерева, значительно увеличивая диапазон их питания и фактически заставляя соседние деревья физически соединяться между собой. Преимущества микоризных отношений для их партнеров-растений не ограничиваются питательными веществами, но могут иметь важное значение для воспроизводства растений. В ситуациях, когда мало света может достичь лесной подстилки, например, в сосновых лесах Северной Америки, молодой саженец не может получить достаточно света для собственного фотосинтеза и не будет нормально расти в стерильной почве. Но если под землей лежит микоризный коврик, то развивающийся саженец бросит корни, которые смогут соединиться с нитями гриба и через них получить необходимые ему питательные вещества, часто косвенно полученные от родителей или соседних деревьев.

Дэвид Аттенборо указывает на взаимоотношения растений, грибов и животных, которые создают «трехстороннее гармоничное трио», которое можно найти в лесных экосистемах , где симбиоз растений и грибов усиливается такими животными, как дикий кабан, олень, мыши или белка-летяга. , которые питаются плодовыми телами грибов, в том числе трюфелей, и вызывают их дальнейшее распространение ( Частная жизнь растений , 1995). Лучшее понимание сложных взаимосвязей, пронизывающих природные системы, является одним из основных оправданий для садовников-органиков , воздерживающихся от использования искусственных химикатов и вреда, который они могут причинить. ^{[ нужна ссылка ]}

Недавние исследования показали, что арбускулярные микоризные грибы вырабатывают гломалин — белок, который связывает частицы почвы и сохраняет как углерод, так и азот. Эти родственные гломалину почвенные белки являются важной частью органического вещества почвы . ^[4]

Беспозвоночные

Почвенная фауна динамически влияет на почвообразование и органическое вещество почвы во многих пространственно-временных масштабах. ^[5] Дождевые черви , муравьи и термиты перемешивают почву, когда они роют норы, существенно влияя на почвообразование. Дождевые черви поглощают частицы почвы и органические остатки, увеличивая доступность питательных веществ для растений в материале, который проходит через их тела и выходит из них. Аэрируя и перемешивая почву, а также повышая стабильность почвенных агрегатов, эти организмы помогают обеспечить быстрое проникновение воды. Эти организмы в почве также помогают улучшить уровень pH.

Муравьев и термитов часто называют «почвенными инженерами», потому что, когда они создают свои гнезда, в почве происходит ряд химических и физических изменений. Среди этих изменений — увеличение присутствия наиболее важных элементов, таких как углерод, азот и фосфор — элементов, необходимых для роста растений. ^[6] Они также могут собирать частицы почвы с разной глубины и откладывать их в других местах, что приводит к перемешиванию почвы, благодаря чему она становится богаче питательными веществами и другими элементами.

Позвоночные животные

Почва также важна для многих млекопитающих. Суслики , кроты, луговые собачки и другие роющие животные полагаются на эту почву как на защиту, так и на пищу. Животные даже отдают дань почве, поскольку их норы позволяют большему количеству дождя, снега и воды со льда проникать в почву вместо того, чтобы вызывать эрозию. ^[7]

Таблица жизни почвы

В эту таблицу вошли некоторые знакомые типы почвенной жизни, ^[8] согласуется с распространенной таксономией, используемой в связанных статьях Википедии.

Домен	Королевство	Тип	Сорт	Заказ	Семья	Род
Прокариоты	Бактерии	Псевдомонадота	Бетапротеобактерии	Нитросомонадалесы	Нитросомонадовые	Нитросомонас
Прокариоты	Бактерии	Псевдомонадота	Альфапротеобактерии	Гифомикробиалы	Нитробактерии	Нитробактерия
Прокариоты	Бактерии	Псевдомонадота	Альфапротеобактерии	Гифомикробиалы	Ризобиевые	Ризобий ^[а]
Прокариоты	Бактерии	Псевдомонадота	Гаммапротеобактерии	Псевдомонады	Азотобактерии	Азотобактерия
Прокариоты	Бактерии	Актиномицетота	Актиномицетия
Прокариоты	Бактерии	« Цианобактерии ( Сине-зеленые водоросли )
Прокариоты	Бактерии	Бациллота	Клостридии	Клостридиалы	Клостридиевые	Клостридия
Эукариот	Грибы	Аскомикота	Евротиомицеты	Евротиалес	Трихокомовые	Пенициллиум
Эукариот	Грибы	Аскомикота	Евротиомицеты	Евротиалес	Трихокомовые	Аспергилл
Эукариот	Грибы	Аскомикота	Сордариомицеты	Гипокреалес	нектриевые	Фузариоз
Эукариот	Грибы	Аскомикота	Сордариомицеты	Гипокреалес	Гипокреевые	Триходерма
Эукариот	Грибы	Базидиомикота	Агарикомицеты	Кантареллалес	Цератобазидиевые	Ризоктония
Эукариот	Грибы	Зигомикота	Зигомицеты	Мукоралес	мукоровые	Мукор
Эукариот	САР (клада)	Гетероконтофиты	Bacillariophyceae ( водоросли диатомеи )
Эукариот	САР (клада)	Гетероконтофиты	Xanthophyceae ( Желто-зеленые водоросли )
Эукариот	Альвеолата (клада)	Цилиофора
Эукариот	Амебозоа (клада)
Эукариот	Растения	Хлорофита ( зеленые водоросли )	хлорофицеи
Эукариот	животное	Нематоды
Эукариот	животное	Коловушка
Эукариот	животное	тихоходка
Эукариот	животное	Членистоногие	Энтогнатха	Коллембола
Эукариот	животное	Членистоногие	Паукообразные	Акарина
Эукариот	животное	Членистоногие	Паукообразные	Псевдоскорпионида
Эукариот	животное	Членистоногие	Насекомое	Choleoptera ( личинки )
Эукариот	животное	Членистоногие	Насекомое	Жесткокрылые	Carabidae ( жужелицы )
Эукариот	животное	Членистоногие	Насекомое	Жесткокрылые	Staphylinidae ( Жук-стафилинид )
Эукариот	животное	Членистоногие	Насекомое	Двукрылые ( личинки )
Эукариот	животное	Членистоногие	Насекомое	Перепончатокрылые	Формициды ( муравьи )
Эукариот	животное	Членистоногие	Чилопода ( Многоножка )
Эукариот	животное	Членистоногие	Двуногий ( Многоножка )
Эукариот	животное	Членистоногие	Малакострака	Изопода ( мокрица )
Эукариот	животное	Аннелиды	Клителлата	Гаплотаксида	Энхитреиды
Эукариот	животное	Аннелиды	Клителлата	Гаплотаксида	Люмбрициды
Эукариот	животное	Моллюска	Брюхоногие моллюски

См. также

Примечания

^ см . в разделе «Ризобии» . Список других азотфиксирующих бактерий, занимающих аналогичную нишу корневых клубеньков,

Ссылки

^ Очоа-Уэсо, Р.; Дельгадо-Бакерисо, М; Кинг, ОТА; Бенхэм, М; Арка, В; Power, SA (февраль 2019 г.). «Тип экосистемы и качество ресурсов более важны, чем факторы глобальных изменений, в регулировании ранних стадий разложения мусора». Биология и биохимия почвы . 129 : 144–152. doi : 10.1016/j.soilbio.2018.11.009 . hdl : 10261/336676 . S2CID 92606851 .
^ Диаграмма азотного цикла: http://www.epa.gov/maia/html/nitrogen.html (неработающая)
^ «Актиномицеты – замечательные антибиотики, азотфиксирующие бактерии-разрушители» . www.the-compost-gardener.com . Проверено 8 мая 2019 г.
^ Комис, Дон (сентябрь 2002 г.). «Гломалин: место, где хранится треть мирового почвенного углерода» . Сельскохозяйственные исследования : 4–7.
^ Фроуз, Ян (15 декабря 2018 г.). «Влияние почвенной макро- и мезофауны на разложение подстилки и стабилизацию органического вещества почвы» . Геодерма . 332 : 161–172. Бибкод : 2018Geode.332..161F . doi : 10.1016/j.geoderma.2017.08.039 . ISSN 0016-7061 . S2CID 135319222 .
^ «Воздействие деятельности термитов и ее влияние на состав почвы» . Исследовательские ворота . Проверено 8 мая 2019 г.
^ «Какие животные живут в почве? Почему для них важно состояние почвы?» . Почвы имеют значение, получите совок! . 30 июня 2015 г. Проверено 8 мая 2019 г.
^ (на французском языке) Доминик Солтнер [ фр ] , Основы растениеводства , том I: Почва и ее улучшение , Сборник сельскохозяйственных наук и технологий , 2003 г.

Библиография

Александр, 1977, Введение в почвенную микробиологию, 2-е издание, Джон Уайли.
Александр, 1994, Биодеградация и биоремедиация, Academic Press.
Барджетт, Р.Д., 2005, Биология почвы: подход сообщества и экосистемы, Oxford University Press.
Берджес А. и Роу Ф., 1967, Биология почвы: Academic Press.
Коулман Д.С. и др., 2004, Основы экологии почвы, 2-е издание, Academic Press.
Койн, 1999, Почвенная микробиология: исследовательский подход, Дельмар.
Доран, Дж.В., Д.К. Коулман, Д.Ф. Бездичек и Б.А. Стюарт. 1994. Определение качества почвы для устойчивой окружающей среды. Специальная публикация Американского общества почвоведения № 35, ASA, Мэдисон, Висконсин.
Пол, Пенсильвания и Ф.Е. Кларк. 1996, Почвенная микробиология и биохимия, 2-е издание, Academic Press.
Ричардс, 1987, Микробиология наземных экосистем, научно-техническое издание Longman.
Сильвия и др., 1998, Принципы и применение почвенной микробиологии, Прентис Холл.
Общество охраны почвы и воды, 2000, Учебник по биологии почвы.
Тейт, 2000, Почвенная микробиология, 2-е издание, Джон Уайли.
ван Эльсас и др., 1997, Современная почвенная микробиология, Марсель Деккер.
Вуд, 1995, Экологическая биология почвы, 2-е издание, Blackie A&P.
Ватс, Раджив и Санджив, Аггарвал. (2019). Влияние деятельности термитов и ее влияние на состав почвы.

Внешние ссылки

Университет штата Мичиган – Экология и управление почвой: биология почвы
Новый Южный Уэльс – биология почвы
Университет Миннесоты – биология почвы и управление почвенными ресурсами
Soil-Net.com Бесплатный образовательный сайт для школьного возраста, на котором много рассказывается о биологии почвы и рассказывается о почве и ее важности.
Почему органические удобрения являются хорошим выбором для здоровой почвы
Влияние трансгенного картофеля с зеаксантином на качество почвы. Исследовательский проект по биобезопасности, финансируемый BMBF.
Протокол анализа фосфолипидов и жирных кислот. Метод анализа микробного сообщества почвы (файл в формате pdf)
USDA-NRCS - Учебник по биологии почвы

[9] см . в разделе «Ризобии» . Список других азотфиксирующих бактерий, занимающих аналогичную нишу корневых клубеньков,

[raul-1] Очоа-Уэсо, Р.; Дельгадо-Бакерисо, М; Кинг, ОТА; Бенхэм, М; Арка, В; Power, SA (февраль 2019 г.). «Тип экосистемы и качество ресурсов более важны, чем факторы глобальных изменений, в регулировании ранних стадий разложения мусора». Биология и биохимия почвы . 129 : 144–152. doi : 10.1016/j.soilbio.2018.11.009 . hdl : 10261/336676 . S2CID 92606851 .

[epa-2] Диаграмма азотного цикла: http://www.epa.gov/maia/html/nitrogen.html (неработающая)

[3] «Актиномицеты – замечательные антибиотики, азотфиксирующие бактерии-разрушители» . www.the-compost-gardener.com . Проверено 8 мая 2019 г.

[usda02-4] Комис, Дон (сентябрь 2002 г.). «Гломалин: место, где хранится треть мирового почвенного углерода» . Сельскохозяйственные исследования : 4–7.

[5] Фроуз, Ян (15 декабря 2018 г.). «Влияние почвенной макро- и мезофауны на разложение подстилки и стабилизацию органического вещества почвы» . Геодерма . 332 : 161–172. Бибкод : 2018Geode.332..161F . doi : 10.1016/j.geoderma.2017.08.039 . ISSN 0016-7061 . S2CID 135319222 .

[6] «Воздействие деятельности термитов и ее влияние на состав почвы» . Исследовательские ворота . Проверено 8 мая 2019 г.

[7] «Какие животные живут в почве? Почему для них важно состояние почвы?» . Почвы имеют значение, получите совок! . 30 июня 2015 г. Проверено 8 мая 2019 г.

[solt03-8] (на французском языке) Доминик Солтнер [ фр ] , Основы растениеводства , том I: Почва и ее улучшение , Сборник сельскохозяйственных наук и технологий , 2003 г.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[а]