✖


Jump to content

Торовирус

Торовирус
Электронная микрофотография вириона и структура лошадиного торовируса
Классификация вирусов Изменить эту классификацию
(без рейтинга): Вирус
Область : Рибовирия
Королевство: Орторнавиры
Тип: Писувирикота
Сорт: Пизонивирицеты
Заказ: Ты этого не делал
Семья: Тобанивирусиды
Подсемейство: Торовиринэ
Род: Торовирус
Разновидность

Торовирусы — род оболочечных РНК- содержащих вирусов с положительной цепью отряда Nidovirales и семейства Tobaniviridae . [ 1 ] В первую очередь они заражают позвоночных , особенно крупный рогатый скот, свиней и лошадей. [ 2 ] Заболевания, связанные с этим родом, включают гастроэнтерит , [ 2 ] который обычно присутствует у млекопитающих. [ 3 ] Торовирус — единственный род монотипического подсемейства Torovirinae . [ 4 ] Торовирус также является монотипическим таксоном, содержащим только один подрод — Renitovirus . [ 4 ]

Открытие первого торовируса относится к 1970-м годам. Конский торовирус (EToV) был случайно обнаружен в образце из прямой кишки лошади, страдавшей от тяжелой диареи . Бычий торовирус «Бреда» был позже обнаружен в 1979 году во время исследования на молочной ферме в Бреде. У них было несколько телят, которые в течение нескольких месяцев страдали от тяжелой диареи. В 1984 году торовирусоподобные частицы были обнаружены с помощью электронного микроскопа (ЭМ) у людей, больных гастроэнтеритом. [ 5 ]

Вирусология

[ редактировать ]

Структура

[ редактировать ]
Три частицы лошадиного торовируса, их диаметр около 100 нанометров.

Торовирусы (ToV) представляют собой одноцепочечные РНК-вирусы, имеющие оболочку, несущую пепломер, что часто коррелирует с кишечными инфекциями у крупного рогатого скота и, возможно, у людей. Эти вирусы, по-видимому, распространены во всем мире; случаи передачи ценностей были зарегистрированы из стран на разных континентах, таких как Европа, Америка, Новая Зеландия и Южная Африка. [ 6 ] Частицы торовируса обычно имеют спиральный и симметричный нуклеокапсид , свернутый в полую цилиндрическую форму. Диаметр составляет примерно 23 нм при средней длине 104 нм, при этом каждый цикл оборота происходит с интервалом 4,5 нм. [ 5 ] ToVs плеоморфны, их размер варьируется от 100 до 150 нм, с булавовидными выростами, отходящими от капсида. [ 7 ] [ 8 ] спиральной симметрией также обнаружен нуклеокапсид, имеющий форму пончика со У торовирусов . [ 2 ] [ 9 ] Среди различных видов торовирусов только лошадиный торовирус (EToV) можно выращивать в среде культуры клеток, благодаря чему EToV были наиболее широко изучены. Информация, полученная в результате иммунофлуоресцентных исследований и морфологии кишечных клеток бычьего торовируса (BToV), показала сходство между EToV и BToV. [ 6 ] Торовирусы имеют некоторые общие характеристики с членами родственного семейства Coronaviridae, поскольку они представляют собой круглые, плеоморфные с оболочкой вирусы от 120 до 140 нм . диаметром [ 9 ] [ 10 ]

Геном

[ редактировать ]
Организация генома и экспрессия генов бычьего торовируса (BToV)

Торовирусы имеют один фрагмент одноцепочечной РНК с положительным смыслом . Общая длина составляет приблизительно 25-30 т.п.н., и они обладают сложными механизмами репликации, включающими использование субгеномной мРНК , рибосомальный сдвиг рамки и полимеразное заикание . [ 11 ] Длина генома бычьего торовируса составляет примерно 28,5 т.п.н. и в основном состоит из одного гена - гена репликазы (20,2 т.п.н.). Этот ген содержит две открытые рамки считывания , ORF1a и ORF1b, которые кодируют белки pp1a и pp1b. [ 12 ] Первая геномная последовательность PToV (свиной торовирус) была получена в Шанхае, Китай, в 2014 году. Было обнаружено, что длина генома свиного торовируса составляет 28301 п.о. и на 79% идентична последовательности с геномом бычьего торовируса. [ 13 ]

Жизненный цикл

[ редактировать ]
Прерывистая и непрерывная транскрипция торовируса (ToV).

Крупный рогатый скот, свиньи и лошади являются естественными хозяевами торовирусов, и считается, что заражение происходит фекально-оральным путем . [ 2 ]

Геном торовируса кодирует различные структурные белки, такие как шипы (S), мембранные белки (M), гемагглютининэстераза (HE) и нуклеокапсид (N), что придает им структурную характеристику, необходимую для заражения и завершения жизненного цикла. [ 11 ] Первые три области, кодирующие белки, удалены у видов BEV, что позволяет им расти в культуре клеток, в то время как другие виды не могут расти в культуре клеток. [ 14 ] Первые две трети генома торовируса имеют две открытые рамки считывания : ORF1a и ORF1b. ORFb1 включает домен, который кодирует такие ферменты, как РНК-зависимая РНК-полимераза (RdRp) и геликаза (Hel), которые необходимы для транскрипции и трансляции вируса. [ 15 ]

Жизненный цикл торовирусов включает репликацию внутри инфицированной клетки-хозяина. Гольджи Эти вирусы преимущественно отпочковываются в просвете цистерн в цитоплазме . EToV можно увидеть в различных частях аппарата Гольджи , а также во внеклеточных областях. [ 16 ] Нуклеокапсиды этих вирусов во внеклеточной области имеют характерную форму тора, тогда как до отпочкования к клетке-хозяину эти нуклеокапсиды имеют палочковидную форму, что указывает на некоторые морфологические изменения, происходящие на стадии созревания вируса. Более того, нуклеокапсиды BToV и EToV также накапливаются в ядре инфицированной клетки. [ 11 ]

Клинические признаки и диагноз

[ редактировать ]

У крупного рогатого скота болезнь вызывает диарею и системные признаки, такие как лихорадка , летаргия и анорексия. У телят это может вызвать неврологические симптомы и в некоторых случаях привести к смерти. В настоящее время доступны многие методы диагностики торовирусной инфекции в клинических образцах, такие как гемагглютинация (HA), иммуноферментный анализ ( ELISA ), иммунная электронная микроскопия, тесты ингибирования гемагглютинации (HA/HI) и гибридизация нуклеиновых кислот. [ 17 ] В большинстве случаев торовирус, заражающий людей, вероятно, тесно связан с BRV или BEV и связан с любым предыдущим анамнезом какого-либо кишечного заболевания или инфекции. Это также причина того, что молекулярные методы считаются более перспективными, чем серологические анализы. Свиньи могут быть заражены без каких-либо физически видимых признаков и симптомов. [ нужна ссылка ]

Диагностика вирусной инфекции включает электронную микроскопию , ИФА или торможение гемагглютинации . [ нужна ссылка ]

Лечение и контроль

[ редактировать ]

может быть назначено поддерживающее лечение Для предотвращения обезвоживания и вторичных инфекций . Борьба основана на надежных мерах биобезопасности , включая оперативную изоляцию и дезинфекцию помещений. Поскольку торовирусная инфекция обычно связана с тяжелой диареей, она часто приводит к обезвоживанию организма. Наиболее распространенное лечение включает в себя назначение жидкой терапии более молодым пациентам, поскольку инфекция чаще всего встречается у более молодых людей, а также у крупного рогатого скота. Как таковых конкретных профилактических мер по борьбе с торовирусной инфекцией не существует. Соблюдение правил гигиены и биобезопасности эффективно предотвращает торовирусную инфекцию. Кроме того, пациентам можно давать молозиво, содержащее антитела, в расчетной дозе 500 мл/день. [ 18 ] Естественное течение инфекции в основном изучается у крупного рогатого скота, поскольку происхождение вируса связано с кишечным заболеванием крупного рогатого скота. В эксперименте, связанном с заражением крупного рогатого скота, были получены результаты, что вирус обычно передается в обычных условиях. Первоначальные симптомы у телят отмечали развитие диареи в первые 2–3 дня заражения. У большинства телят наблюдалось легкое обезвоживание , а у некоторых поднялась легкая лихорадка. Однако ни один из случаев не требовал какого-либо терапевтического вмешательства и обычно лечился путем изменения рациона инфицированных телят. [ 19 ] В исследовании (Vanopdenbosch et al., 1992a) опубликовано исследование о том, что торовирусные респираторные инфекции возникают преимущественно в первый месяц жизни и в возрасте от 4 до 6 месяцев в пик осеннего сезона. Среди всех этих инфекций около 25% инфекций приводят к внезапной смерти. Помимо других причин, таких как диарея, пневмония и проблемы с дыханием, центральной нервной системой . в некоторых случайных случаях также сообщалось о симптомах, связанных с [ 20 ] Исследования также показывают, что молодым телятам, инфицированным торовирусом, необходимо проводить инфузионную терапию, поскольку их холодное тело сталкивается с серьезным обезвоживанием во время инфекции. Однако взрослые особи выздоравливают благодаря иммунному ответу без какого-либо внешнего лечения, если нет каких-либо дополнительных инфекций. Многие исследователи также предполагают, что дезинфекция и тепловая стерилизация могут легко уничтожить вирус, но научных данных или сообщений о таких результатах пока нет. [ нужна ссылка ]

Торовирус человека

[ редактировать ]

В 1984 году торовирусоподобные частицы наблюдались у пациентов с гастроэнтеритом или тяжелой диареей. [ 21 ] [ 22 ] Затем в различных частях мира начал появляться ряд тематических исследований. Торовирусоподобные частицы (ToVL) были зарегистрированы в научных исследованиях в США, Франции, Нидерландах, Канаде, Великобритании, Индии и Бразилии. [ 23 ] О наличии ToVL сообщалось преимущественно у детей и взрослых с тяжелой диареей. Термин «торовирус человека» (HuTV) часто используется для описания частиц ToVL. [ нужна ссылка ]

Поскольку HuTV и BoTV имеют большое сходство, существуют определенные критерии, которым следуют при обнаружении и дифференциации обоих штаммов. В прошлом были проведены многочисленные исследования для установления связи торовирусов и их патогенности. Торовирусы обнаруживаются при различных кишечных заболеваниях как у детей, так и у взрослых. Исследование фекальной экскреции торовируса показало, что из 206 обследованных случаев примерно в 72 (35%) случаях был обнаружен торовирус. По сравнению с инфекциями, вызванными ротавирусом или торовирусом, торовирусы чаще обнаруживались у людей с более ослабленным иммунитетом. Торовирусные инфекции характеризовались уменьшением рвоты и усилением кровавого поноса. Антительный ответ иммунной системы в основном развивался у взрослых детей без иммунодефицита. [ 24 ]

Помимо гастроэнтерита, у младенцев с некротизирующим энтероколитом также были обнаружены торовирусы . . [ 25 ]

Антигенные свойства и патогенность

[ редактировать ]

Предполагается, что бычьи торовирусы имеют в основном два разных серотипа: бычий торовирус серотипа 1 (BoTV-1) и бычий торовирус серотипа 2 (BoTV-2). [ 26 ] Оба серотипа BoTV содержат гемагглютинин , который реагирует с эритроцитами мышей и крыс, но не с эритроцитами человека . BoTV не элюируется из эритроцитов крысы через 90 минут при 36°C. Оба серотипа бычьего торовируса содержат гемагглютинин, который обычно реагирует с эритроцитами грызунов. [ 27 ] На данный момент нет никаких данных, свидетельствующих о такой реакции с эритроцитами человека. Хотя многие недавние исследования выявили наличие у людей торовируса, связанного со многими другими кишечными инфекциями, диареей и такими состояниями, как гастроэнтерит. [ нужна ссылка ]

Точный механизм, с помощью которого вирус вызывает диарею, в настоящее время неизвестен, но исследования показывают, что это может быть связано с инфицированием и гибелью клеток тонкой кишки и крипт ворсинок, а также энтероцитов поверхностных крипт толстой кишки. Также считается, что водянистая диарея может быть вызвана поражениями толстой кишки, которые приводят к снижению поглощения воды клетками толстой кишки. Патогенность присутствия торовируса широко изучалась и изучалась на крупном рогатом скоте, особенно на телятах на начальном этапе жизни в возрасте от 4 до 6 месяцев. [ 27 ] После того, как BoTV был привит животным перорально или назально, он инфицирует эпителиальные клетки ворсинок, а затем распространяется на компоненты пищеварительной системы, такие как толстый кишечник, в криптах тощей , подвздошной и толстой кишки. В конечном итоге это приводит к диарее через 24–72 часа после заражения. [ 28 ] [ 29 ] Об антигенах BToV также сообщалось в эпителиальных клетках купола и клетках микроскладок , присутствующих в лимфоидной ткани, связанной с кишечником , пейеровской бляшки в тонкой кишке. [ 28 ] Некоторые исследователи предполагают, что BToV инфицирует только абсорбирующие энтероциты. Однако есть исследователи, которые также предполагают, что репликация вируса может начаться в незрелых эпителиальных клетках крипт и в дальнейшем распространиться на ворсинки. [ 30 ]

История

[ редактировать ]

Открытие первого торовируса относится к 1970-м годам. Конский торовирус (EToV) был случайно обнаружен в ректальном образце лошади, страдавшей от тяжелой диареи . Бычий торовирус «Бреда» был позже обнаружен в 1979 году во время исследования на молочной ферме в Бреде. У них было несколько телят, у которых в течение нескольких месяцев была сильная диарея. В 1984 году торовирусоподобные частицы были обнаружены с помощью электронного микроскопа (ЭМ) у людей, больных гастроэнтеритом. [ 5 ] В 1972 году вирус был выделен у лошади в Берне, Швейцария. Вирус не вступал в реакцию с антисыворотками против известных вирусов лошадей, и было показано, что он имеет уникальную морфологию и субструктуру. [ 31 ] В 1982 году аналогичный неклассифицированный вирус был выделен от телят в Бреде, штат Айова. [ 27 ] В 1984 году частицы, напоминающие эти вирусы, были обнаружены в фекалиях человека. [ 21 ] Новое семейство вирусов — Toroviridae — было предложено на 6-м Международном конгрессе по таксономии вирусов в 1984 году в Сендае, Япония. [ 32 ] Однако в настоящее время это семейство отнесено к семейству Tobaniviridae с подсемейством Torovirinae , отряда Nidovirales. [ 33 ]

Таксономия

[ редактировать ]

До недавнего времени торовирусы не были отнесены к какому-либо семейству. Недавний молекулярный анализ вируса выявил его сходство с артеривирусом и коронавирусами, что привело к включению торовируса вместе с артеривирусом в ранее моногенерические Coronaviridae. [ 34 ] В настоящее время торовирусы включены в порядок Nidovirales, подсемейство Torovirinae , семейство Tobaniviridae . Сходство, молекулярное и генетическое сходство, размеры вирионов , поведенческие связи и другие характерные сходства и различия наблюдаются исследователями при таксономической классификации вируса. Среди торовирусов вирус Берна тщательно изучен на молекулярном уровне по сравнению с другими его представителями. В 1992 году Международный комитет по таксономии вирусов ICTV получил достаточно данных, чтобы отнести торовирус к семейству коронавирусов из-за сходства в структуре, поведении репликации и генетическом секвенировании. [ нужна ссылка ]

Эволюция

[ редактировать ]

Торовирусы, коронавирусы и артеривирусы относятся к отряду Nidovirales , группе несегментированных одноцепочечных вирусов животных с положительным смыслом. [ 35 ] Несмотря на различия в размере их генома, разном диапазоне хозяев и стратегиях репликации, сходство в идентичности последовательностей белков репликаз у разных видов отряда Nidovirales обеспечивает их общее происхождение. [ 36 ] Анализ последовательностей и сравнение полимеразных и геликазных доменов коронавирусов и торовирусов выявили 40–45% идентичных аминокислот в обоих семействах, что свидетельствует о большой эволюционной дистанции между двумя семействами. [ 11 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «История таксономии ICTV: Торовирус » . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . ICTV . Проверено 7 сентября 2020 г.
  2. ^ Перейти обратно: а б с д «Вирусная зона» . ЭксПАСи . Проверено 15 июня 2015 г.
  3. ^ Настольная энциклопедия общей вирусологии . Бостон: Академическая пресса. 2009. с. 507. ИСБН  978-0-12-375146-1 .
  4. ^ Перейти обратно: а б Таксономия вирусов: выпуск 2018 г. , Международный комитет по таксономии вирусов , получено 7 декабря 2018 г.
  5. ^ Перейти обратно: а б с Чо, КО; Хот, А.Е. (2014). «Торовирусы ( Coronaviridae )» . Справочный модуль по биомедицинским наукам . Эльзевир. дои : 10.1016/B978-0-12-801238-3.02674-X . ISBN  978-0-12-801238-3 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Хот, А.Е.; Хорзинек, MC (2008). «Торовирус». В Мэхи, Брайан У.Дж.; Ван Регенмортель, Марк Х.В. (ред.). Энциклопедия вирусологии (3-е изд.). Академическая пресса. стр. 151–7. дои : 10.1016/B978-012374410-4.00516-1 . ISBN  978-0-12-374410-4 .
  7. ^ Вайс М., Хорзинек MC (1987). «Предлагаемое семейство Toroviridae: возбудители кишечных инфекций. Краткий обзор» . Арх Вирол . 92 (1–2): 1–15. дои : 10.1007/BF01310058 . ПМК   7086944 . ПМИД   3541856 .
  8. ^ Купманс М., Хорзинек М.К. (1994). «Торовирусы животных и человека: обзор» . Adv вирус Res . Достижения в области исследования вирусов. 43 : 233–73. дои : 10.1016/s0065-3527(08)60050-0 . ISBN  978-0-12-039843-0 . ПМЦ   7130569 . ПМИД   8191955 .
  9. ^ Перейти обратно: а б Управление ICTVdB (2006). 03.019.0.02. Торовирус. В: ICTVdB — Универсальная база данных вирусов, версия 4. Бюхен-Осмонд, К. (ред.), Колумбийский университет, Нью-Йорк, США.
  10. ^ «Вирусная зона». ЭксПАСи. Проверено 15 июня 2015 г.
  11. ^ Перейти обратно: а б с д Снейдер Э.Дж., Хорзинек MC (ноябрь 1993 г.). «Торовирусы: репликация, эволюция и сравнение с другими членами коронавирусоподобного суперсемейства» (PDF) . Дж. Генерал Вирол . 74 (11): 2305–16. дои : 10.1099/0022-1317-74-11-2305 . hdl : 1874/3492 . PMID   8245847 . Проверено 11 июля 2020 г.
  12. ^ Дрейкер Р., Ропер Р.Л., Петрик М., Телье Р. (январь 2006 г.). «Полная последовательность генома бычьего торовируса» . Вирус Рес . 115 (1): 56–68. doi : 10.1016/j.virusres.2005.07.005 . ПМЦ   7114287 . ПМИД   16137782 .
  13. ^ Сунь Х., Лан Д., Лу Л., Чен М., Ван С., Хуа Икс (апрель 2014 г.). «Молекулярная характеристика и филогенетический анализ генома торовируса свиней» . Арх Вирол . 159 (4): 773–8. дои : 10.1007/s00705-013-1861-x . ПМК   7086580 . ПМИД   24122107 .
  14. ^ Снейдер Э.Дж., ден Бун Дж.А., Хорзинек М.К., Спаан В.Дж. (январь 1991 г.). «Сравнение организации генома торо- и коронавирусов: доказательства двух негомологичных событий рекомбинации РНК в ходе эволюции вируса Берна» . Вирусология . 180 (1): 448–52. дои : 10.1016/0042-6822(91)90056-h . ПМЦ   7126633 . ПМИД   1984666 .
  15. ^ Горбаленя А.Е., Энхуанес Л., Зибур Дж., Снейдер Э.Дж. (апрель 2006 г.). «Нидовирулы: эволюция крупнейшего генома РНК-вируса» . Вирус Рес . 117 (1): 17–37. doi : 10.1016/j.virusres.2006.01.017 . ПМЦ   7114179 . ПМИД   16503362 .
  16. ^ Хорзинек, MC (1999). «Торовирусы ( Coronaviridae )» . Энциклопедия вирусологии (2-е изд.). Эльзевир. стр. 1798–1803. дои : 10.1006/rwvi.1999.0285 . ISBN  978-0-12-227030-7 .
  17. ^ Купманс М., Херревег А., Хорзинек М.С. (апрель 1991 г.). «Диагностика торовирусной инфекции» . Ланцет . 337 (8745): 859 дои : 10.1016/0140-6736(91)92573-к . ПМЦ   7134662 . ПМИД   1672953 .
  18. ^ Вуд Г.Н. (1990). «29. Вирус Бреда» . В Динтер З., Морейн Б. (ред.). Вирусные инфекции жвачных животных . Серия «Вирусные инфекции позвоночных» (3-е изд.). Эльзевир. стр. 311–6. дои : 10.1016/B978-0-444-87312-5.50045-X . ISBN  978-0-444-87312-5 .
  19. ^ Бош, А.; Пинто, Роза М.; Абад, Ксавье (2007). «6. Выживание и транспорт кишечных вирусов в окружающей среде» (PDF) . Вирусы в продуктах питания . Спрингер. стр. 151–188. ISBN  978-0-387-29251-9 .
  20. ^ Ванопденбош, Э.; Веллеманс, Г.; Аудуотер, Дж.; Петров, К. (1992). Нет титула. Фламандский ветеринарный журнал . 61 : 1–7. ISSN   0303-9021 . OCLC   1127411909 . {{cite journal}}: CS1 maint: периодическое издание без названия ( ссылка )
  21. ^ Перейти обратно: а б Beards GM, Hall C, Green J, Flewett TH, Lamouliette F, Du Pasquier P (май 1984 г.). «Оболочечный вирус в кале детей и взрослых с гастроэнтеритом, напоминающий вирус Бреда телят» . Ланцет . 1 (8385): 1050–2. дои : 10.1016/S0140-6736(84)91454-5 . ПМЦ   7173266 . ПМИД   6143978 .
  22. ^ Бердс GM, Браун Д.В., Грин Дж., Флюетт Т.Х. (сентябрь 1986 г.). «Предварительная характеристика торовирусоподобных частиц человека: сравнение с вирусом Берна лошадей и вирусом Бреда телят» . Журнал медицинской вирусологии . 20 (1): 67–78. дои : 10.1002/jmv.1890200109 . ПМК   7166937 . ПМИД   3093635 .
  23. ^ Хоет А.Е., Саиф LJ (декабрь 2004 г.). «Возвращение к бычьему торовирусу (вирусу Бреда)». Anim Health Res Rev. 5 (2): 157–71. дои : 10.1079/ahr200498 . ПМИД   15984322 .
  24. ^ Джеймисон Ф.Б., Ван Э.Э., Бэйн С., Гуд Дж., Дакмантон Л., Петрик М. (ноябрь 1998 г.). «Торовирус человека: новый нозокомиальный желудочно-кишечный патоген» . J Заразить Дис . 178 (5): 1263–9. дои : 10.1086/314434 . ПМК   7110214 . ПМИД   9780245 .
  25. ^ Лодха А., де Силва Н., Петрик М., Мур А.М. (август 2005 г.). «Торовирус человека: новый вирус, связанный с неонатальным некротизирующим энтероколитом». Акта педиатр . 94 (8): 1085–8. дои : 10.1111/j.1651-2227.2005.tb02049.x . ПМИД   16188853 .
  26. ^ Вуд Г.Н., Мохаммед К.А., Саиф Л.Дж., Винанд Н.Дж., Кесада М., Келсо Н.Е. и Поленц Дж.Ф. (1983). Методы диагностики недавно открытой группы вирусов, вызывающих энтерит телят «Бреда». В: Материалы Третьего международного симпозиума ветеринарных лабораторных диагностов, том 2, стр. 533–538. Эймс, США.
  27. ^ Перейти обратно: а б с Вуд Г.Н., Рид Д.Е., Раннелс П.Л., Херриг М.А., Хилл Х.Т. (июль 1982 г.). «Исследования неклассифицированного вируса, выделенного от телят с диареей» . Ветеринар. Микробиол . 7 (3): 221–40. дои : 10.1016/0378-1135(82)90036-0 . ПМЦ   7117454 . ПМИД   7051518 .
  28. ^ Перейти обратно: а б Поленц Дж. Ф., Чевилл Н. Ф., Вуд Г. Н., Мокреш А. Х. (июль 1984 г.). «Клеточные поражения слизистой оболочки кишечника телят-гнотобиотов, экспериментально инфицированных новым неклассифицированным бычьим вирусом (вирусом Бреда)». Ветеринар Патол . 21 (4): 407–17. дои : 10.1177/030098588402100407 . ПМИД   6431684 .
  29. ^ Холл GA (1987). Сравнительная патология инфекции новыми диарейными вирусами. В: Брок Дж. и Уилан Дж., редакторы. Новые вирусы диареи. Симпозиум Фонда Ciba, № 128. Чичестер: John Wiley & Sons, стр. 192–217.
  30. ^ Купманс М., Хорзинек М.К. (1995). «Патогенез торовирусных инфекций у животных и человека» . В Сидделле С.Г. (ред.). Коронавирусы . Пленум Пресс. стр. 403–413. дои : 10.1007/978-1-4899-1531-3_19 . ISBN  978-1-4899-1531-3 .
  31. ^ Вайс М., Штек Ф., Хорзинек М.С. (сентябрь 1983 г.). «Очистка и частичная характеристика нового РНК-вируса с оболочкой (вирус Берна)» (PDF) . Дж. Генерал Вирол . 64 (9): 1849–58. дои : 10.1099/0022-1317-64-9-1849 . ПМИД   6886677 . Проверено 11 июля 2020 г.
  32. ^ Хорзинек MC, Вайс М (октябрь 1984 г.). «Торовирусиды: таксономическое предложение». Центральный журнал ветеринарной медицины. Ряд Б. 31 (9): 649–659. дои : 10.1111/j.1439-0450.1984.tb01348.x . hdl : 1874/3490 . ПМИД   6393658 .
  33. ^ «История таксономии ICTV: Торовирус» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV). ICTV. Проверено 7 сентября 2020 г.
  34. ^ Кавана Д., Брайен Д.А., Бринтон М., Энхуанес Л., Холмс К.В., Хорзинек М.К., Лай М.М., Лауд Х., Плагеманн П.Г., Сидделл С., Спаан В.Дж., Тагучи Ф., Талбот П.Дж. (1994). «Пересмотр систематики родов коронавируса, торовирусов и артеривирусов » Арка Вирол 135 (1–2): 227–37. дои : 10.1007/BF01309782 . ПМК   7086850 . ПМИД   8198447 .
  35. ^ Иванов К.А., Герциг Т., Розанов М., Байер С., Тиль В., Горбаленя А.Е., Зибур Дж. (август 2004 г.). «Основной генетический маркер нидовирусов кодирует репликативную эндорибонуклеазу» . Proc Natl Acad Sci США . 101 (34): 12694–9. Бибкод : 2004PNAS..10112694I . дои : 10.1073/pnas.0403127101 . ПМК   514660 . ПМИД   15304651 .
  36. ^ Смитс С.Л., Лавацца А., Матиз К., Хорзинек М.К., Купманс MP, де Гроот Р.Дж. (сентябрь 2003 г.). «Филогенетические и эволюционные связи между вариантами поля торовируса: доказательства множественных событий межтипической рекомбинации» . Дж Вирол . 77 (17): 9567–77. doi : 10.1128/jvi.77.17.9567-9577.2003 . ПМК   187415 . ПМИД   12915570 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Torovirus&oldid=1241062032"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: dc82658772ae1db354231695c69b04fc__1723504200
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/dc/fc/dc82658772ae1db354231695c69b04fc.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Torovirus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)