Меланизм

Меланистическая черная восточная серая белка ( *Sciurus carolinensis* )

Меланизм – это врожденный избыток меланина в организме, приводящий к появлению темного пигмента .

Псевдомеланизм, также называемый абундизмом, — это еще один вариант пигментации, который можно узнать по темным пятнам или увеличенным полосам, которые покрывают большую часть тела животного, что придает ему меланистический вид. ^{[ 2 ]}

Патологическое отложение черного вещества, часто злокачественного характера, вызывающее пигментированные опухоли , называется меланозом . ^{[ 3 ]}

Приспособление

Меланистическая европейская гадюка ( *Vipera berus* ) по сравнению с гадюкой нормального цвета.

Меланизм, связанный с процессом адаптации, называется адаптивным. Чаще всего темные особи становятся более приспособленными к выживанию и размножению в окружающей среде, поскольку они лучше замаскированы. Это делает некоторые виды менее заметными для хищников, в то время как другие, такие как леопарды , используют это как преимущество в поисках пищи во время ночной охоты. ^{[ 4 ]} Обычно адаптивный меланизм передается по наследству : доминантный аллель , который полностью или почти полностью выражен в фенотипе , ответственен за избыточное количество меланина.

Было показано, что адаптивный меланизм встречается у различных животных, включая млекопитающих, таких как белки , многие кошки и псовые , а также коралловые змеи . Адаптивный меланизм может привести к созданию морф , наиболее ярким примером является перцовая моль , история эволюции которой в Соединенном Королевстве предлагается в качестве классического учебного пособия для обучения принципам естественного отбора . ^{[ 5 ]}

Индустриальный меланизм

Промышленный меланизм — это эволюционный эффект у насекомых, таких как совка, Biston betularia, в районах, подверженных промышленному загрязнению . отдает предпочтение более темным пигментированным особям Естественный отбор , по-видимому, потому, что они лучше маскируются на загрязненном фоне. Когда позже загрязнение было уменьшено, более легкие формы вернули себе преимущество, и меланизм стал менее частым. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Были предложены и другие объяснения, например, что пигмент меланин усиливает функцию иммунной защиты. ^{[ 12 ]} или термическое преимущество от более темной окраски. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}

У кошек

Меланистическая окраска шерсти встречается как обычный полиморфизм у 11 из 37 видов кошачьих и в некоторых случаях достигает высокой популяционной частоты, но никогда не достигает полной фиксации . Черная пантера , меланистический леопард , распространена в экваториальных тропических лесах Малайи гора и тропических лесах на склонах некоторых африканских гор, таких как Кения . также у сервала В некоторых районах Восточной Африки встречаются меланистические формы . У ягуарунди окраска варьируется от темно-коричневой и серой до светло-красноватой. Меланические формы ягуара распространены в некоторых частях Южной Америки . ^{[ 16 ]} В 1938 и 1940 годах две рыси- меланисты были пойманы живыми в субтропической Флориде . ^{[ 17 ]}

В 2003 году доминирующий тип наследования меланизма у ягуаров был подтвержден путем проведения фенотипического из 116 особей, содержащихся в неволе анализа передачи в родословной . Было обнаружено, что меланистические животные являются носителями по крайней мере одной копии мутантного MC1R последовательности аллеля , несущего делецию в 15 пар оснований в рамке считывания. Десять неродственных меланистических ягуаров были либо гомозиготными , либо гетерозиготными по этому аллелю. Делеция из 24 пар оснований приводит к появлению не полностью доминантного аллеля меланизма у ягуарунди. Секвенирование сигнального пептида агути в кодирующей области гена агути выявило делецию двух пар оснований у черных домашних кошек . Эти варианты отсутствовали у меланистических особей кошки Жоффруа , онциллы , пампасной кошки и азиатской золотой кошки , что позволяет предположить, что меланизм возникал независимо по крайней мере четыре раза в семействе кошачьих. ^{[ 18 ]}

Меланизм у леопардов наследуется как менделевский , моногенный рецессивный признак по отношению к пятнистой форме. Пары черных животных имеют значительно меньший размер помета, чем другие возможные пары. ^{[ 19 ]} С января 1996 г. по март 2009 г. индокитайские леопарды были сфотографированы в 16 местах на Малайском полуострове в ходе выборки, проведенной более чем за 1000 ночей-ловушек. Из 445 фотографий меланистических леопардов 410 были сделаны южнее перешейка Кра , где немеланистическая морфа ни разу не фотографировалась. Эти данные позволяют предположить близкую фиксацию темного аллеля в этом регионе. Ожидаемое время фиксации этого рецессивного аллеля только за счет генетического дрейфа колебалось от примерно 1100 до примерно 100 000 лет. ^{[ 20 ]} Было высказано предположение, что меланизм у леопардов причинно связан с избирательным преимуществом в засаде. ^{[ 21 ]} Другие теории заключаются в том, что гены меланизма у кошек могут обеспечивать устойчивость к вирусным инфекциям или адаптацию к высокогорью, поскольку черный мех поглощает больше света и сохраняет тепло. ^{[ 22 ]}

У птиц

Куры пород Силки и Аям Чемани обычно демонстрируют эту особенность. Аям Цемани — редкая и относительно современная порода кур из Индонезии. У них есть доминантный ген, вызывающий гиперпигментацию (фибромеланоз), в результате чего курица становится полностью черной; включая перья, клюв и внутренние органы.

был замечен чрезвычайно редкий черный фламинго В апреле 2015 года на средиземноморском острове Кипр . ^{[ 23 ]}

У амфибий

Альпийская саламандра , Salamandra atra , имеет один подвид ( S. atra atra ), который полностью черный. ^{[ 24 ]} Пигмент происходит из определенной клетки, называемой меланофором, которая производит соединение меланин. ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}

Есть еще четыре подвида этой саламандры: ^{[ 27 ]} и у них разные уровни пигментации меланина. ^{[ 26 ]}^{[ 28 ]}^{[ 29 ]} Подвиды имеют желтые пятна в разной концентрации или пропорциях. Клетки , производящие пигмент , которые способствуют появлению желтых пятен у некоторых подвидов, называются ксантофорами. ^{[ 28 ]} Похоже, что у полностью черных фенотипов эти ксантофоры никогда не развиваются. ^{[ 29 ]} Альпийские саламандры производят токсин из своей кожи, причем это соединение производят как полностью меланистические черные саламандры, так и пятнистые особи. ^{[ 30 ]}

Проведенные исследования, в ходе которых была прослежена история ДНК, показали, что первоначальный фенотип альпийской саламандры был черным с некоторыми желтыми пятнами, а это означает, что полностью черный цвет развивался с течением времени и, таким образом, был выбран на протяжении многих поколений. ^{[ 29 ]}

У людей

Меланизма, то есть мутации, приводящей к полностью темной коже, у людей не существует. У людей количество меланина определяется тремя доминантными аллелями (AABBCC), и у разных этнических групп оно разное. ^{[ 31 ]} Меланин является основным фактором, определяющим степень пигментации кожи и защищает организм от вредного ультрафиолетового излучения . То же самое ультрафиолетовое излучение необходимо для синтеза витамина D в коже, поэтому более светлый цвет кожи – меньше меланина – является адаптацией, связанной с доисторическим перемещением людей из экваториальных регионов, поскольку в более высоких широтах меньше воздействия солнечного света. Люди из некоторых частей Африки, Южной Азии , Юго-Восточной Азии и Австралии могут иметь очень темную кожу, но это не меланизм.

Синдром Пейтца-Егерса

Это редкое генетическое заболевание характеризуется развитием пятен с гиперпигментацией на губах и слизистой оболочке рта ( меланоз ), а также доброкачественных полипов в желудочно-кишечном тракте. ^{[ 32 ]}

Социально-политика

Термин «меланизм» использовался в сети Usenet , на интернет-форумах и в блогах для обозначения афроамериканского общественного движения, утверждающего, что темнокожие люди являются первоначальными людьми, от которых произошли люди с другим цветом кожи . Термин «меланизм» использовался в этом контексте еще в середине 1990-х годов. ^{[ 33 ]} и был продвинут некоторыми афроцентристами , такими как Фрэнсис Кресс Вельсинг .

См. также

Альбинизм
- Альбиносы и белые белки
Амеланизм , отсутствие меланизма
Черная белка
Эритризм , красноватая пигментация.
Изабельинизм , пониженный меланизм
Гетерохромия радужная
Лейкизм — частичная потеря пигментации, приводящая к появлению у животных бледной или белой кожи, волос и/или перьев.
Пиебалдизм , очаговое отсутствие клеток, продуцирующих меланин.
Витилиго — заболевание кожи, при котором участки кожи теряют цвет.
Ксантохромизм — необычная желтая окраска у животных.
Синдром Пейтца-Егерса , темные пятна на губах и т. д.
Глазной меланоз
Меланоз , гиперпигментация из-за увеличения количества меланина.

Ссылки

^ Моралес, Э. (1995). Морская свинка: исцеление, еда и ритуалы в Андах . Издательство Университета Аризоны. ISBN 0-8165-1558-1 .
^ Осинга, Н.; Харт, П.; ван ВурстВаадер, ПК (2010). «Обыкновенные тюлени-альбинисты ( Phoca vitulina ) и серые тюлени-меланисты ( Halichoerus grypus ), реабилитированные в Нидерландах». Биология животных . 60 (3): 273–281. дои : 10.1163/157075610x516493 . S2CID 84554567 .
^ Пересмотренный полный словарь Вебстера (1913). Меланоз. Архивировано 29 июля 2013 г. в Wayback Machine . C. & G. Merriam Co. Спрингфилд, Массачусетс. Страница 910
^ Кинг, RC, Стэнсфилд, WD, Маллиган, ПК (2006). Генетический словарь , 7-е изд., Oxford University Press.
^ Бегон, М.; Таунсенд, Ч.Р. и Харпер, Дж.Л. (2006). Экология: От особей к экосистемам (Четвертое изд.). Молден, Оксфорд: Wiley Publishing. ISBN 9781405151986 .
^ Маджерус, Мэн (2009). Промышленный меланизм у перцовой плодожорки Biston betularia: превосходный обучающий пример дарвиновской эволюции в действии. Эволюция: Образование и информационно-пропагандистская деятельность, 2 (1), 63–74.
^ Макинтайр, Нью-Йорк (2000). Экология городских членистоногих: обзор и призыв к действию. Анналы Энтомологического общества Америки, 93 (4), 825–835.
^ Кук, Л.М., Саккери, И.Дж., 2013. Перцовая моль и промышленный меланизм: эволюция тематического исследования естественного отбора. Журнал наследственности 110:207–12.
^ Грант, Б.С., Уайзман Л.Л., 2002. Недавняя история меланизма у американской перцовой моли. Журнал наследственности 93:86-90.
^ Брейкфилд, П.М., Либерт, Т.Г., 2000. Эволюционная динамика снижения меланизма у перцовой моли в Нидерландах. Труды Лондонского королевского биологического общества 267: 1953–1957.
^ Грант, Б.С., Кук, А.Д., Кларк, Калифорния, и Оуэн, Д.Ф. (1998). Географические и временные вариации заболеваемости меланизмом в популяциях перцовой моли в Америке и Великобритании. Журнал наследственности , 89 (5), 465–471.
^ Миккола, К., и Рантала, MJ (2010). Иммунная защита, возможный невизуальный селективный фактор промышленного меланизма бабочек (Lepidoptera). Биологический журнал Линнеевского общества, 99 (4), 831–838.
^ Миккола К., Альбрехт А., 1988. Меланизм Adalia-bipunctata вокруг Финского залива как промышленное явление (Coleoptera, Coccinellidae). Анналы Зоологические Фенники 25:177–85.
^ Магглтон, Дж., Лонсдейл, Д., Бенхэм, Б.Р., 1975. Меланизм у Adalia-bipunctata L (ColCoccinellidae) и его связь с загрязнением атмосферы. Журнал прикладной экологии 2: 451–464.
^ Де Йонг, П.В., Верхуг, доктор медицинских наук, Брейкфилд, П.М., 1992. Конкуренция сперматозоидов и меланический полиморфизм у двухточечной божьей коровки Adalla bipunctata (Coleoptera, Coccinellidae). Журнал наследственности 70: 172–178.
^ Сирл, А.Г. (1968) Сравнительная генетика цвета шерсти млекопитающих . Логос Пресс, Лондон
^ Ульмер, Ф.А. (1941) Меланизм у кошачьих, с особым упором на род Lynx . Журнал маммологии 22 (3): 285–288.
^ Эйзирик, Э.; Юки, Н.; Джонсон, МЫ; Менотти-Раймонд, М.; Ханна, СС; О'Брайен, SJ (2003). «Молекулярная генетика и эволюция меланизма в семействе кошачьих» . Современная биология . 13 (5): 448–453. дои : 10.1016/S0960-9822(03)00128-3 . ПМИД 12620197 . S2CID 19021807 .
^ Робинсон, Р. (1970). «Наследие черной формы леопарда Panthera pardus ». Генетика . 41 (1): 190–197. дои : 10.1007/BF00958904 . ПМИД 5480762 . S2CID 5446868 .
^ Каваниши, К.; Санквист, Мэн; Эйзирик, Э.; Линам, Эй Джей; Нгопрасерт, Д.; Ван Шахруддин, WN; Райан, Д.М.; Шарма, ДСК; Штайнмец, Р. (2010). «Близкая фиксация меланизма у леопардов Малайского полуострова». Журнал зоологии . 282 (3): 201–206. дои : 10.1111/j.1469-7998.2010.00731.x .
^ Маджерус, МУЖЧИНЫ (1998). Меланизм: эволюция в действии. Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк
^ Зайденстикер, Дж., Лампкин, С. (2006). Смитсоновский институт вопросов и ответов: лучшая книга вопросов и ответов. Кошки . Коллинз, Нью-Йорк
^ Крол, Шарлотта (9 апреля 2015 г.). «Редкий черный фламинго замечен на Кипре» . Телеграф. Архивировано из оригинала 25 апреля 2015 г. Проверено 16 мая 2015 г.
^ «Чёрная саламандра» . www.karch.ch . Проверено 30 ноября 2022 г.
^ Тревизан, Пьерлуиджи; Педерзоли, Аврора; Бароцци, Джанкарло (октябрь 1991 г.). «Пигментная система взрослой альпийской саламандры Саламандры вперед и назад (Лаур., 1768) » Исследование пигментных клеток . 4 (4): 151–157. дои : 10.1111/j.1600-0749.1991.tb00432.x . ISSN 0893-5785 . ПМИД 1816547 .
^ Jump up to: ^а ^б Педерзоли, Аврора; Тревизан, Пьерлуиджи (март 1990 г.). «Пигментная система взрослой альпийской саламандры Salamandra atra aurorae (Тревизан, 1982) » Исследование пигментных клеток . 3 (2): 80–89. дои : 10.1111/j.1600-0749.1990.tb00326.x . ISSN 0893-5785 . ПМИД 2385569 .
^ Хелфер, В.; Броке, Т.; Фумагалли, Л. (30 августа 2012 г.). «Оценки расселения с учетом пола показывают филопатрию самок и расселение самцов у беспорядочной амфибии, альпийской саламандры ( Salamandra atra )» . Молекулярная экология . 21 (19): 4706–4720. Бибкод : 2012MolEc..21.4706H . дои : 10.1111/j.1365-294x.2012.05742.x . ISSN 0962-1083 . ПМИД 22934886 . S2CID 22175429 .
^ Jump up to: ^а ^б Бургон, Джеймс Д.; Виетес, Дэвид Р.; Джейкобс, Арне; Вайдт, Стефан К.; Гюнтер, Хелен М.; Штайнфарц, Себастьян; Берджесс, Карл; Мейбл, Барбара К.; Элмер, Кэтрин Р. (апрель 2020 г.). «Функциональные гены окраски и сигналы отбора у цветополиморфных саламандр» . Молекулярная экология . 29 (7): 1284–1299. Бибкод : 2020MolEc..29.1284B . дои : 10.1111/mec.15411 . hdl : 10261/234500 . ISSN 0962-1083 . ПМИД 32159878 . S2CID 212664862 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Бонато, Лусио; Штайнфарц, Себастьян (1 января 2005 г.). «Эволюция меланистической окраски альпийской саламандры Salamandra atra, выявленная новым подвидом из Венецианских Предальп» . Итальянский журнал зоологии . 72 (3): 253–260. дои : 10.1080/11250000509356680 . ISSN 1125-0003 . S2CID 83504324 .
^ Беукема, Воутер; Спейбрук, Йерун; Вело-Антон, Гильермо (август 2016 г.). «Саламандра» . Современная биология . 26 (15): Р696–Р697. дои : 10.1016/j.cub.2016.03.045 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 27505235 . S2CID 235611059 .
^ Шнайдер, Патрисия (2004). «Генетика и эволюция цвета человека» . ПроКвест .
^ Брумфилд, Денис (2018). «Тайна меланотических пятен на губах и в полости рта: клинические, дерматоскопические и патологические аспекты синдрома Ложье-Хунзикера» . Всемирный журнал клинических случаев . 6 (10): 322–334. дои : 10.12998/wjcc.v6.i10.322 . ПМК 6163135 . ПМИД 30283795 .
^ «Сундиата, АФРОЦЕНТРИЗМ: АРГУМЕНТ, который НАС ДЕЙСТВИТЕЛЬНО ЕСТЬ» . Проверено 23 июня 2007 г.

Библиография

Дэвид Аттенборо (2002). Жизнь млекопитающих (телесериал и книга). Великобритания: Би-би-си.
Кеттлуэлл, Бернард (1973). Эволюция меланизма . Кларендон Пресс. ISBN 0-19-857370-7 .
Маджерус, Майкл (1998). Меланизм: Эволюция в действии . Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-854982-2 .
Меланизм и устойчивость к болезням насекомых.
Фрайер, Г. 2013. Как следует интерпретировать историю промышленного меланизма у бабочек? Линней . 29 (2): 15 – 22.

[1] Моралес, Э. (1995). Морская свинка: исцеление, еда и ритуалы в Андах . Издательство Университета Аризоны. ISBN 0-8165-1558-1 .

[2] Осинга, Н.; Харт, П.; ван ВурстВаадер, ПК (2010). «Обыкновенные тюлени-альбинисты ( Phoca vitulina ) и серые тюлени-меланисты ( Halichoerus grypus ), реабилитированные в Нидерландах». Биология животных . 60 (3): 273–281. дои : 10.1163/157075610x516493 . S2CID 84554567 .

[3] Пересмотренный полный словарь Вебстера (1913). Меланоз. Архивировано 29 июля 2013 г. в Wayback Machine . C. & G. Merriam Co. Спрингфилд, Массачусетс. Страница 910

[4] Кинг, RC, Стэнсфилд, WD, Маллиган, ПК (2006). Генетический словарь , 7-е изд., Oxford University Press.

[5] Бегон, М.; Таунсенд, Ч.Р. и Харпер, Дж.Л. (2006). Экология: От особей к экосистемам (Четвертое изд.). Молден, Оксфорд: Wiley Publishing. ISBN 9781405151986 .

[6] Маджерус, Мэн (2009). Промышленный меланизм у перцовой плодожорки Biston betularia: превосходный обучающий пример дарвиновской эволюции в действии. Эволюция: Образование и информационно-пропагандистская деятельность, 2 (1), 63–74.

[7] Макинтайр, Нью-Йорк (2000). Экология городских членистоногих: обзор и призыв к действию. Анналы Энтомологического общества Америки, 93 (4), 825–835.

[8] Кук, Л.М., Саккери, И.Дж., 2013. Перцовая моль и промышленный меланизм: эволюция тематического исследования естественного отбора. Журнал наследственности 110:207–12.

[:3-9] Грант, Б.С., Уайзман Л.Л., 2002. Недавняя история меланизма у американской перцовой моли. Журнал наследственности 93:86-90.

[10] Брейкфилд, П.М., Либерт, Т.Г., 2000. Эволюционная динамика снижения меланизма у перцовой моли в Нидерландах. Труды Лондонского королевского биологического общества 267: 1953–1957.

[Grant,_B._S._1998-11] Грант, Б.С., Кук, А.Д., Кларк, Калифорния, и Оуэн, Д.Ф. (1998). Географические и временные вариации заболеваемости меланизмом в популяциях перцовой моли в Америке и Великобритании. Журнал наследственности , 89 (5), 465–471.

[12] Миккола, К., и Рантала, MJ (2010). Иммунная защита, возможный невизуальный селективный фактор промышленного меланизма бабочек (Lepidoptera). Биологический журнал Линнеевского общества, 99 (4), 831–838.

[:0-13] Миккола К., Альбрехт А., 1988. Меланизм Adalia-bipunctata вокруг Финского залива как промышленное явление (Coleoptera, Coccinellidae). Анналы Зоологические Фенники 25:177–85.

[:1-14] Магглтон, Дж., Лонсдейл, Д., Бенхэм, Б.Р., 1975. Меланизм у Adalia-bipunctata L (ColCoccinellidae) и его связь с загрязнением атмосферы. Журнал прикладной экологии 2: 451–464.

[:2-15] Де Йонг, П.В., Верхуг, доктор медицинских наук, Брейкфилд, П.М., 1992. Конкуренция сперматозоидов и меланический полиморфизм у двухточечной божьей коровки Adalla bipunctata (Coleoptera, Coccinellidae). Журнал наследственности 70: 172–178.

[16] Сирл, А.Г. (1968) Сравнительная генетика цвета шерсти млекопитающих . Логос Пресс, Лондон

[17] Ульмер, Ф.А. (1941) Меланизм у кошачьих, с особым упором на род Lynx . Журнал маммологии 22 (3): 285–288.

[Eizirik03-18] Эйзирик, Э.; Юки, Н.; Джонсон, МЫ; Менотти-Раймонд, М.; Ханна, СС; О'Брайен, SJ (2003). «Молекулярная генетика и эволюция меланизма в семействе кошачьих» . Современная биология . 13 (5): 448–453. дои : 10.1016/S0960-9822(03)00128-3 . ПМИД 12620197 . S2CID 19021807 .

[19] Робинсон, Р. (1970). «Наследие черной формы леопарда Panthera pardus ». Генетика . 41 (1): 190–197. дои : 10.1007/BF00958904 . ПМИД 5480762 . S2CID 5446868 .

[20] Каваниши, К.; Санквист, Мэн; Эйзирик, Э.; Линам, Эй Джей; Нгопрасерт, Д.; Ван Шахруддин, WN; Райан, Д.М.; Шарма, ДСК; Штайнмец, Р. (2010). «Близкая фиксация меланизма у леопардов Малайского полуострова». Журнал зоологии . 282 (3): 201–206. дои : 10.1111/j.1469-7998.2010.00731.x .

[21] Маджерус, МУЖЧИНЫ (1998). Меланизм: эволюция в действии. Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк

[22] Зайденстикер, Дж., Лампкин, С. (2006). Смитсоновский институт вопросов и ответов: лучшая книга вопросов и ответов. Кошки . Коллинз, Нью-Йорк

[23] Крол, Шарлотта (9 апреля 2015 г.). «Редкий черный фламинго замечен на Кипре» . Телеграф. Архивировано из оригинала 25 апреля 2015 г. Проверено 16 мая 2015 г.

[24] «Чёрная саламандра» . www.karch.ch . Проверено 30 ноября 2022 г.

[25] Тревизан, Пьерлуиджи; Педерзоли, Аврора; Бароцци, Джанкарло (октябрь 1991 г.). «Пигментная система взрослой альпийской саламандры Саламандры вперед и назад (Лаур., 1768) » Исследование пигментных клеток . 4 (4): 151–157. дои : 10.1111/j.1600-0749.1991.tb00432.x . ISSN 0893-5785 . ПМИД 1816547 .

[:5-26] Jump up to: ^а ^б Педерзоли, Аврора; Тревизан, Пьерлуиджи (март 1990 г.). «Пигментная система взрослой альпийской саламандры Salamandra atra aurorae (Тревизан, 1982) » Исследование пигментных клеток . 3 (2): 80–89. дои : 10.1111/j.1600-0749.1990.tb00326.x . ISSN 0893-5785 . ПМИД 2385569 .

[27] Хелфер, В.; Броке, Т.; Фумагалли, Л. (30 августа 2012 г.). «Оценки расселения с учетом пола показывают филопатрию самок и расселение самцов у беспорядочной амфибии, альпийской саламандры ( Salamandra atra )» . Молекулярная экология . 21 (19): 4706–4720. Бибкод : 2012MolEc..21.4706H . дои : 10.1111/j.1365-294x.2012.05742.x . ISSN 0962-1083 . ПМИД 22934886 . S2CID 22175429 .

[:6-28] Jump up to: ^а ^б Бургон, Джеймс Д.; Виетес, Дэвид Р.; Джейкобс, Арне; Вайдт, Стефан К.; Гюнтер, Хелен М.; Штайнфарц, Себастьян; Берджесс, Карл; Мейбл, Барбара К.; Элмер, Кэтрин Р. (апрель 2020 г.). «Функциональные гены окраски и сигналы отбора у цветополиморфных саламандр» . Молекулярная экология . 29 (7): 1284–1299. Бибкод : 2020MolEc..29.1284B . дои : 10.1111/mec.15411 . hdl : 10261/234500 . ISSN 0962-1083 . ПМИД 32159878 . S2CID 212664862 .

[:4-29] Jump up to: ^а ^б ^с Бонато, Лусио; Штайнфарц, Себастьян (1 января 2005 г.). «Эволюция меланистической окраски альпийской саламандры Salamandra atra, выявленная новым подвидом из Венецианских Предальп» . Итальянский журнал зоологии . 72 (3): 253–260. дои : 10.1080/11250000509356680 . ISSN 1125-0003 . S2CID 83504324 .

[30] Беукема, Воутер; Спейбрук, Йерун; Вело-Антон, Гильермо (август 2016 г.). «Саламандра» . Современная биология . 26 (15): Р696–Р697. дои : 10.1016/j.cub.2016.03.045 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 27505235 . S2CID 235611059 .

[31] Шнайдер, Патрисия (2004). «Генетика и эволюция цвета человека» . ПроКвест .

[32] Брумфилд, Денис (2018). «Тайна меланотических пятен на губах и в полости рта: клинические, дерматоскопические и патологические аспекты синдрома Ложье-Хунзикера» . Всемирный журнал клинических случаев . 6 (10): 322–334. дои : 10.12998/wjcc.v6.i10.322 . ПМК 6163135 . ПМИД 30283795 .

[33] «Сундиата, АФРОЦЕНТРИЗМ: АРГУМЕНТ, который НАС ДЕЙСТВИТЕЛЬНО ЕСТЬ» . Проверено 23 июня 2007 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]