✖


Jump to content

Траустохитриды

(Перенаправлено с Thraustochytriales )

Траустохитриды
СЭМ-изображение траустохитрида, показывающее эктоплазматическую сеть.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Клэйд : потогонные средства
Клэйд : САР
Клэйд : Страменопилес
Тип: Бигира
Сорт: Лабиринтулея
Заказ: Траустохитрида
Воробей, 1973 год.
Семьи
Синонимы

Лабиринтулалес

Траустохитриды — это одноклеточные сапротрофные эукариоты ( разрушители ), которые широко распространены в морских экосистемах и секретируют ферменты , включая, помимо прочего, амилазы , протеазы , фосфатазы . [1] [2] [3] [4] [5] [6] Они наиболее распространены в регионах с большим количеством детрита и разлагающегося растительного материала. [1] Они играют важную экологическую роль в мангровых зарослях , где способствуют круговороту питательных веществ , разлагая разлагающиеся вещества. [7] [8] [9] [10] Кроме того, они вносят значительный вклад в синтез полиненасыщенных жирных кислот омега-3 (ПНЖК): докозагексаеновой кислоты (ДГК) и эйкозапентаеновой кислоты (ЭПК), которые являются незаменимыми жирными кислотами для роста и размножения ракообразных. [11] [12] [13] Траустохитриды — представители класса Labyrinthulea , группы протистов, которых ранее ошибочно относили к грибам из-за схожего внешнего вида и образа жизни. [14] С появлением технологии секвенирования ДНК лабиринтуломицеты были помещены вместе с другими страменопилями и впоследствии отнесены к группе лабиринтуломицетов .

Есть несколько характеристик, уникальных для траустохитрид, в том числе их клеточная стенка , состоящая из внеклеточных нецеллюлозных чешуек, зооспоры с характерными гетероконтными жгутиками и эктоплазматическая сеть, вырабатываемая ботросомами, которая используется для внеклеточного пищеварения. [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] [23] Траустохитриды морфологически изменчивы на протяжении всего жизненного цикла. У них есть основной вегетативный бесполый цикл, который может варьироваться в зависимости от рода. [24] [10] Хотя в этой группе наблюдалось половое размножение, оно остается плохо изученным. [25]

Траустохитриды представляют особый биотехнический интерес из-за высоких концентраций докозагексаеновой кислоты (DHA), пальмитиновой кислоты , каротиноидов и стеринов , которые оказывают благотворное влияние на здоровье человека. [10] [17] [26] [27] [28] [29] [30] [31] [32] полагаются на множество ресурсов, таких как различные источники органического углерода ( витамины и сахара ) и неорганические соли. Траустохитриды на протяжении всего своего жизненного цикла [33] [34] [35] [36] [37] [38] [39] [40] [41] Ученые разработали несколько потенциальных вариантов использования траустохитридов, связанных с увеличением DHA , жирных кислот и сквалена концентрации in vivo путем изменения генетического состава или состава/кондиционирования среды. [42] [43] [44] [45] [46] [47] [48] Также были сделаны некоторые прорывы, которые привели к переносу генов к видам растений, чтобы сделать выделение определенных масел более простым и экономически эффективным. [49] [50] В настоящее время траустохитриды культивируют для использования в кормах для рыб и производстве пищевых добавок для людей и животных. [51] [52] [53] Кроме того, ученые в настоящее время исследуют новые методологии преобразования сточных вод в полезные продукты, такие как сквален, которые затем можно использовать для производства биотоплива . [54] [55] [56] [57] [58]

Морфология

[ редактировать ]

Как лабиринтуломицеты , [14] траустохитриды имеют общие характеристики с другими организмами этой группы. К ним относятся, помимо прочего: двужгутиковые зооспоры , которые имеют передний жгутик , содержащий мастигонемы , эктоплазматическую сеть, вырабатываемую ботросомами, и многопластинчатые клеточные стенки с чешуйками, полученными из тел Гольджи . [19] [20] [21] [22] [18] [16] [15] [23] [17] Траустохитриды — одноклеточные протисты, характеризующиеся только одним спорангием (моноцентрическим). [59] [60] эктоплазматическая сеть и многослойная нецеллюлозная клеточная стенка, состоящая из перекрывающихся круглых чешуек. [59] [61] Несмотря на то, что их часто называют водорослями, у них нет пластид, что делает их облигатными гетеротрофами . [62]

Зооспора с гетероконтными жгутиками.

В вегетативном состоянии траустохитриды имеют диаметр от 4 до 20 мкм и имеют шаровидную или субшаровидную форму. Они имеют многослойную клеточную стенку, состоящую из сульфатированной галактозы . [59] Отдельный спорангий траустохитрид обычно имеет овулярную или сферическую форму и варьируется в зависимости от рода. [63] Например, у рода Botryochytrium форму зооспорангия сравнивали с виноградом. [63] Траустохитриды имеют двужгутиковые зооспоры с гетероконтными жгутиками, типичными для других Stramenopiles. На заднем конце хлыстовая кость короткая, а на переднем конце выступает длинный мишурный жгутик. [61]

Ультраструктура

[ редактировать ]

В составе зернистой цитоплазмы располагаются единичные диктиосомы, центриоли , эндоплазматический ретикулум , митохондрии и в некоторых случаях липидные тельца. Траустохитриды содержат множество митохондрий , полиморфных и имеющих трубчатые кристы. [61] Клеточная стенка траустохитрид состоит из сульфатированных полисахаридов, многослойная и нецеллюлозная. [18] [61] Клеточная стенка образуется из цистерн диктиосом во время развития слоевища , где круглые чешуйки ( везикулы на базальной мембране образуются ), которые сливаются. У траустохитрид клеточная стенка богата галактозой и ксилозой . [18]

Характерной чертой траустохитрид является их эктоплазматическая сеть, являющаяся продолжением плазматической мембраны , выходящая из ботросомы (также известной как сагеногенетосома, или SAG). [19] Цитоплазматическая сеть односторонняя, подвижная и при просмотре на сканирующей электронной микрофотографии напоминает тонкие волокна . [64] [63] В зависимости от рода они могут быть разветвленными или неразветвленными и, как полагают, происходят из одного ствола или органеллы. [18] [1] [65] Эктоплазматические сети обладают способностью выделять гидролитические ферменты ( целлюлазы , амилазы , липазы , фосфатазы и/или протеазы ) для переваривания органических материалов в воде, тем самым принимая на себя роль разложения. [66] [1] [3] [4] [5] В лабораторных условиях была показана способность эндоплазматической сети траустохитрид проникать через спорополленин сосновой пыльцы , который содержит слой, обладающий высокой устойчивостью к микробному разложению. [67] [68] Этот экспериментальный процесс называется травлей пыльцы. [67] [68] Помимо разложения , эктоплазматические сети также участвуют в обеспечении адгезионной функции, а также в ассимиляции переваренного органического материала (абсорбции). [69]

Жизненный цикл

[ редактировать ]

Жизненный цикл траустохитрид обычно сложен, различается от рода к роду и обычно состоит из нескольких стадий типов клеток, таких как зооспорангии , многоядерные клетки, одноядерные клетки и амебоидные клетки. [24] [70] [25]

Клетки траустохитриды с нитями эктоплазмид, подвергающиеся бинарному делению.
Иллюстрация жизненного цикла траустохитрид. (Аурантиохитриум ацетофилум)

Бесполое размножение

[ редактировать ]

Все траустохитриды проходят основной вегетативный жизненный цикл, начиная с одноядерной клетки, которая подвергается ядерному делению, затем становится многоядерной и созревает в спорангии , которые выделяют зооспоры, чтобы снова начать цикл. [10] Отходя от основного вегетативного жизненного цикла, в зависимости от штамма можно выбрать дополнительные пути. [10] Траустохитриды подвергаются клеточному делению двумя основными способами: через зооспорангий или через последовательное двудольное деление. [61] Эти методы могут встречаться у одного и того же вида и на разных стадиях жизненного цикла. Когда деление клеток происходит посредством образования зооспорангия, ядра делятся внутри одной клетки, образуя многоядерную клетку, которая после постепенного дробления становится зооспорангием. [61] Когда клетки делятся путем последовательного двудольного деления, клетка делится сразу после деления ядра либо путем инвагинации плазматической мембраны , либо путем слияния с внутренними везикулярными мембранами. [61] Траустохитриды подвергаются открытому митозу, что означает, что ядерная мембрана разрушается во время деления клеток, а затем восстанавливается после деления ядра. [71]

Амебоидная ходьба

[ редактировать ]

Некоторые штаммы траустохитридов способны входить в амебоидную петлю на нескольких стадиях вегетативного жизненного цикла, получая преимущество, заключающееся в способности медленно перемещаться по поверхности в виде одноядерных или многоядерных амебоидных клеток. [24] Ulkenia, Schizochytrium , Hondaea и Aurantiochytrium могут подвергаться бинарному делению с образованием кластера одноядерных клеток, которые затем могут превратиться в амебоидные клетки и войти в амебоидную петлю. [61] [72] В амебоидную петлю можно попасть также из одноядерных клеток, непосредственно превращающихся в одноядерные амебоидные клетки, или из многоядерных клеток, и спорангиев, непосредственно превращающихся в многоядерные амебоидные клетки. [61] Штаммы в амебоидной петле в конечном итоге должны повторно вступить в основной вегетативный жизненный цикл, чтобы продуцировать зооспороз. [25]

Половое размножение

[ редактировать ]

Хотя детали полового размножения плохо изучены, считается, что вегетативные клетки диплоидны и подвергаются мейозу с образованием спорангия, который высвобождает гаметы . [25] Хотя сингамия наблюдалась у Aurantiochytrium acetophilum , судьба зиготы относительно неизвестна, однако предполагается, что они вступают в вегетативный цикл как одноядерные клетки. [25]

Таксономия

[ редактировать ]

Траустохитриды впервые были описаны Дж. П. Спарроу в 1934 году. [73] Как и другие лабиринтуломицеты, они были классифицированы как грибы из-за их эктоплазматических сетей и способности производить зооспоры . [74] Однако морфологическая пластичность траустохитрид не позволяет точно классифицировать их по внешнему виду. Лишь в 1973 году Воробей переклассифицировал их в оомицеты , указав, что это страменопилы , а не грибы. [61] В последующие годы ученые начали проводить параллельные морфологические и молекулярно-генетические исследования для дальнейшего изучения расположения траустохитрид. Используя рибосомальную РНК в качестве филогенетического маркера, Cavalier-smith et al. представили убедительные молекулярные доказательства того, что траустохитриды не были тесно связаны с грибами или оомицетами. [75] Другие исследования подтвердили эти результаты, выделив морфологическое сходство между траустохитридами и другими лабиринтуломицетами. [18] [20] [23] Хотя филогения траустохитрид все еще относительно не выяснена, они четко определены таксономически. Thraustochytrida - один из двух отрядов класса Labyrinthulea, и номенклатура этой группы сильно варьируется из-за того, что в прошлом она считалась грибами. [61]

Экология

[ редактировать ]

Распределение

[ редактировать ]

Траустохитриды были обнаружены в различных средах обитания, таких как тропические побережья Индийского океана , Тихого океана и Северного Аравийского моря ; [70] [76] [77] умеренные и холодные воды Австралии, Аргентины, Средиземного и Северного морей ; [78] и субантарктика , антарктика , [79] и субарктические воды. [80] В целом траустохитриды широко распространены в морских водах. [81] [82] [83] Их можно найти на протяжении всей фотической, эуфотической и афотической зон. [81] [82] [83] Идеальный диапазон солености для этого протиста составляет ~ 20–30 ‰; однако они эвригалины и могут выжить при солености до 12 ‰. [84] [85] [86] [87] [88] [89] Поскольку для выживания им требуется определенная концентрация соли, их относят к галофильным протистам . [90]

Условия проживания

[ редактировать ]

Кроме того, для жизни им необходим натрий, и его нельзя заменить калием. [1] Они чаще встречаются в системах, содержащих большое количество детрита и разлагающегося растительного материала. [1] Следует отметить мангровые заросли , солончаки и зоны выхода рек. [1] Траустохитриды получают значительное количество питательных веществ для роста из любой формы разлагающегося органического вещества и, как следствие, могут процветать в районах с повышенным загрязнением или богатыми органическими материалами. [91] Их можно встретить на материалах как коренных (автохтонных), так и завезенных туда (аллохтонных). [87] [66] Они обычно не встречаются в живых организмах, а если и встречаются, то спорадически и в низких концентрациях. [92] Предполагается, что причина этого связана с тем, что растения способны выделять противомикробные соединения, чтобы предотвратить их колонизацию микроорганизмами . [93] На ранних стадиях разложения наблюдается небольшое количество траустохитридов, поскольку еще остаются вещества, подавляющие рост организма. [93]

По мере разложения траустохитриды быстро заселяют субстрат. [94] [95] В исследованиях мангровых зарослей траустохитриды на листьях вырабатывают ферменты целлюлазу , амилазу , ксиланазу , протеазы и пектиназы , что позволяет предположить, что они могут играть роль в происходящих химических процессах. [3] Были случаи культивирования траустохитрид с поверхности водорослей, но только в небольших количествах. [93] Примечательно, что в случае культивирования траустохитрид на бурой водоросли Fucus serratus было обнаружено, что они содержатся в небольших количествах, возможно, из-за ингибирующего материала, секретируемого водорослью. [93] Эксперимент 1992 года показал, что траустохитриды невозможно культивировать на зеленых водорослях Ulva fasciata и Valoniopsis pachynema . [96] Эти две водоросли содержат большое количество фенольных соединений, что, как полагают, и является причиной. [96]

Паразитизм

[ редактировать ]

связей с растениями недостаточно Конкретных доказательств паразитических , однако исследования выявили такие связи с беспозвоночными. [97] У осьминога Eledone cirrosa были обнаружены язвенные поражения, которые могли быть заразны для других морских организмов. [97] Траустохитриды не могли быть с уверенностью определены как причина этих смертельных поражений, поскольку предполагается, что они вступили в контакт с осьминогами после первоначального заражения. [98] Другие открытия инфекций, подобных тем, что случились с Eledone cirrosa, были отмечены на устрицах, выращиваемой радужной форели, жабрах кальмаров, губках, свободноживущих плоских червях, голожаберных книдариях и оболочниках. [99] [100] [101] [102] [103]

При рассмотрении случаев паразитарных взаимоотношений между траустохитридами и живыми организмами протист может быть как непосредственной причиной заболевания хозяина, так и условно-патогенным паразитом. [97] [99] [100] [101] [102] [103] Неясно, что позволяет траустохитридам действовать в качестве патогена , однако, по-видимому, это комбинация факторов окружающей среды и проблема с патогенными защитными механизмами организма-хозяина, например, неспособность выделять какие-либо ингибирующие материалы. [61]

Другие биотические отношения

[ редактировать ]

Исследования обнаружили значительное количество траустохитридов в содержимом желудка и фекалиях Lytechinus variegatus , морского ежа. [104] Это открытие могло быть связано либо с проглатыванием детрита, содержащего траустохитриды, либо потенциально с тем, что он может быть постоянным компонентом желудка видов морских ежей. [104] Вид траустохитрида Ulkenia visurgensis также был обнаружен у здоровых книдарий в приливных бассейнах Индии с помощью иммунофлуоресценции. [105] Большое количество протистов также было обнаружено в фекалиях сальпы Pegea confoederata . [106] Эти открытия предполагают, что существует связь между траустохитридами и упомянутыми беспозвоночными , а также, возможно, с другими животными, обитающими в морской среде. [107]  Также было обнаружено, что личинки ракушек выживают и растут на субстратах, на которых жили траустохитриды, по сравнению с поверхностями без них, что потенциально указывает на связь между ними. [2]

Роль в морских пищевых сетях

[ редактировать ]

Траустохитриды играют большую роль в морских пищевых цепях, причем значительный вклад вносится в синтез ими полиненасыщенных жирных кислот омега-3 (ПНЖК): докозагексаеновой кислоты (ДГК) и эйкозапентаеновой кислоты (ЭПК), которые необходимы морским ракообразным . [11] [12] [13] Основной вклад этих жирных кислот в морскую пищевую цепь происходит в средах, где они могут процветать, обычно в районах с высоким содержанием детрита в толще воды. [11] Произведенные специально ПНЖК способствуют росту и размножению ракообразных. [12] Бактерии не синтезируют значительных количеств ПНЖК. [108] а скорость синтеза зоопланктона обычно составляет менее 2% от необходимой, [67] предполагая, что основной источник этих жирных кислот для них находится дальше по пищевой цепи и попадает в их организм из траустохитридов, которыми они питаются. [80] Синтез этих жирных кислот важен также для организмов на более высоких трофических уровнях. [109]

Физиология

[ редактировать ]
Клетки траустохитриды, выращенные в разных условиях.

Поскольку траустохитриды являются облигатными гетеротрофными протистами (нефотосинтезирующими микроводорослями ), большую часть ресурсов для роста они получают из разлагающегося вещества. [10] Чтобы действовать как разлагатели , траустохитриды эволюционировали и охватывают широкий спектр гидролитических ферментов, в том числе: амилазы , протеазы , фосфатазы , целлюлазы , липазы , уреазы , желатиназа , хитиназа и α-глюкозидаза . Эти гидролитические ферменты либо откладываются во внеклеточном матриксе , либо секретируются в окружающий раствор. [1] [3] [4] [6] Эктоплазматические сети обладают способностью выделять гидролитические ферменты ( целлюлазы , амилазы , липазы , фосфатазы и/или протеазы ) для переваривания органических материалов в воде, тем самым принимая на себя роль разложения. [66] [1] [3] [4] [5] В лабораторных условиях эндоплазматическая сеть траустохитрид продемонстрировала способность проникать в сосны пыльцы спорополленин , который представляет собой полимер с высокой устойчивостью к микробам. [67] [68] Этот экспериментальный процесс называется травлей пыльцы. [67] [68] Помимо разложения , эктоплазматические сети также участвуют в обеспечении адгезионной функции, а также в ассимиляции переваренного органического материала (абсорбции). [69]

Траустохитриды используют для роста широкий спектр неорганических материалов, таких как монокалийфосфат , хлорид натрия и сульфат натрия . Отсутствие ионов, таких как калий, может остановить рост траустохитридов. [33] Более конкретно, отсутствие ионов натрия может препятствовать поглощению неорганического фосфата, необходимого для условий крупномасштабного роста. [34] Кроме того, некоторые виды траустохитрид могут использовать мочевину в качестве источника азота для роста посредством гидролитического процесса, который в конечном итоге дает углекислый газ и аммиак . [6]

Что касается источников органического углерода, траустохитриды способны использовать соединения органического углерода, такие как мальтоза , фруктоза , сахароза , глюкоза , глицерин и этанол , для расхода энергии и роста. [35] [36] [37] [38] [39] Кроме того, такие витамины , как тиамин , биотин , кобаламин , никотиновая кислота , пантотеновая кислота и рибофлавин . также используются [40] [41]

Гонконгские изоляты видов траустохитрид продемонстрировали широкий диапазон pH для правильного роста, простирающийся от 4 до 9, однако каждый отдельный вид демонстрировал разный диапазон оптимальных значений pH. Кроме того, эти гонконгские изоляты имеют тенденцию расти в диапазоне температур 20–25 °C и уровне солености около 7,5–30‰. Однако, как и диапазоны pH, диапазоны оптимума температуры и солености, наблюдаемые у каждого вида, различались друг от друга. [110]

Синтезированные основные соединения

[ редактировать ]

Примерно более 65% жирных кислот , составляющих мембраны траустохитрид, происходят из DHA (22:6) и пальмитиновой кислоты (16:0). [10] Неустановленными физиологическими способами траустохитриды, выдержанные в среде с недостатком азота, инициируют синтез липидов. [111] Считается, что ограничения, вызванные дефицитом азота в среде, могут приостановить деление клеток, что вызывает изменение потока углерода, который используется для поддержания мембранного и белкового синтеза и, в конечном итоге, способствует выработке ТАГ . [112] Что касается общего липидного состава, нейтральные липиды, которые в основном состоят из ТАГ, составляют большую часть распределения глицеролипидов по сравнению с полярными липидами. [10]

Схема метаболических путей синтеза жирных кислот у Aurantiochytrium sp.

Насыщенные жирные кислоты и полиненасыщенные жирные кислоты

[ редактировать ]

Производство насыщенных жирных кислот и полиненасыщенных жирных кислот происходит двумя путями, для которых требуется конструкция синтазы жирных кислот I типа (FAS) и механизм, подобный поликетидсинтазе (PKS-подобный) (также известный как PUFA-синтаза) соответственно. ФАС дает начало насыщенным жирным кислотам, имеющим длину 16 атомов углерода, аэробным путем. С другой стороны, ПНЖК-синтаза дает образование ненасыщенных жирных кислот с длиной 20 и 22 атома углерода анаэробным путем. ФАС обычно производит большое количество пальмитиновой кислоты (16:0), тогда как ПНЖК-синтаза обычно производит большое количество ДГК (22:6). [10] [113] [114] [115] [116] Неясно, почему для синтеза жирных кислот необходимы два разных пути, но исследования показали, что ауксотрофные траустохитриды являются прямым результатом мутаций синтазы ПНЖК, что указывает на то, что эти два пути не являются избыточными и независимы друг от друга. . [113] Сообщалось, что если домен DH/I субъединицы C ПНЖК-синтазы мутирует, это приведет к снижению общего выхода ПНЖК более чем на 50%, что указывает на ее важность для пути синтеза и возможного использования. [48]

Синтез ДГК

[ редактировать ]

Ацетил-КоА сначала присоединяется к KS, высвобождая CoA-SH , затем MAT добавляет малонильную группу к ACP, высвобождая CoA-SH в качестве побочного продукта. KS конденсирует активированный ацетил с малонильной группой с образованием ацетоацетил-КоА , выделяя CO 2 в качестве побочного продукта. Затем KR восстанавливает ацетоацетил-КоА через НАДФН + H. + и последующий продукт дегидратируется с помощью дегидратазы DH или DH/I с образованием ацильной цепи с двойной транс-2-связью (транс-∆ 2 -бутеноил-АСР). Затем двойная 2-транс-связь может быть восстановлена ​​посредством ЭР с использованием НАДФН + Н. + (продолжение пути FAS) или изомеризуется через DH/I, что приводит к 2,3 или 2,2 транс-цис-продукту (продолжение пути ПНЖК-синтазы). Цикл может повторяться несколько раз с добавлением еще двух атомов углерода по любому пути с образованием удлиненной жирной кислоты или предшественника ПНЖК 22:6 (DHA) посредством процессинга домена CLF (фактор длины цепи). [10] [117] Сообщалось, что тип используемой DH-дегидратазы определяет процесс синтеза ПНЖК 22:6 (DHA), который в конечном итоге определяется длиной уже растущей ацильной цепи. [118]

Синтез стеринов и каротиноидов

[ редактировать ]

Для образования мевалоната (предшественника стеринов и каротиноидов) два ацетил-КоА объединяются с образованием ацетоацетил-КоА, затем добавляется еще один ацетил-КоА с образованием HMG-КоА . При использовании двух НАДФН + Н + , мевалонатные формы. Затем мевалонат подвергается трем сериям реакций, в каждой из которых выделяется по одному АТФ , с образованием мевалоната-5-PP . Мевалонат-5-ПП затем CO 2 и Pi ∆ до теряет 3 -изопентенилпирофосфат , который может изомеризоваться до диметилаллилпирофосфата . При добавлении обоих этих компонентов в результате конденсации «голова к хвосту» геранилпирофосфат может привести либо к синтезу каротиноидов , либо стеринов через их промежуточный продукт – фарнезилпирофосфат . Продолжая тему стеринов, геранилпирофосфат с ∆ 3 -изопентенилпирофосфат при конденсации «голова к хвосту» приводит к образованию фарнезилпирофосфата. Фарнезилпирофосфат затем соединяется с другим фарнезилпирофосфатом посредством использования НАДФН + H. + для производства сквалена (через скваленсинтазу ) – основного предшественника синтеза стеринов. [10] [117]

Приложения

[ редактировать ]
Изображения сканирующего трансмиссионного электронного микроскопа, показывающие клетки траустохитрида как дикого типа (A и C) или мутантные (B и D) по накоплению липидов. Капли масла изображены черным цветом.

Траустохитриды производят большое количество докозагексаеновой кислоты (DHA). При культивировании в определенных условиях общая масса некоторых траустохитрид может состоять из 15-25% ДГК. [42] Сообщается, что DHA имеет множество преимуществ, таких как уменьшение возникновения депрессии, противовоспалительные свойства, уменьшение возникновения потери памяти за счет правильного развития нейрональных клеток (особенно у младенцев) и многое другое. [119] [26] [27] [28] Траустохитриды также способны производить каротиноиды и стерины , которые связаны с уменьшением количества таких заболеваний, как ишемическая болезнь сердца , рак и остеопороз . [29] [30] Кроме того, сквален можно экстрагировать из траустохитридов, преимущества которого связаны с активацией неспецифических иммунных реакций, противораковыми средствами, уменьшением повреждения клеток ультрафиолетовой ионизацией и способностью действовать как экзогенный антиоксидант . [31] [32]

Возможное использование

[ редактировать ]

Траустохитриды могут изменить эксплуатацию рыбных запасов как новую форму устойчивых коммерческих производителей нефти, а также минимизировать потери, вызванные токсичным воздействием на окружающую среду. [27] Этого можно добиться, лишив клетки азота и тем самым запустив выработку DHA. [43] Более конкретно, для выполнения этой задачи можно использовать протокол двухэтапной ферментации. Клетки сначала выращивают в среде с низким соотношением C:N (высокое содержание азота), а затем заменяют средой с высоким соотношением C:N (низкое содержание азота), что впоследствии приводит к увеличению выхода как DHA, так и жирных кислот. [44] Если требуется большое количество жирных кислот с соотношением 15:0, среду с низким содержанием азота можно обеспечить с избытком разветвленных аминокислот, таких как валин , изолейцин , лейцин . [45]

Сквален (предшественник стеринов) используется для улучшения здоровья человека в качестве системы доставки лекарств и увлажняющего агента, который обычно получают из масла печени акулы. [10] [31] [32] С увеличением спроса на сквален с течением времени, акулы столкнулись со значительным сокращением численности популяции. Таким образом, был создан стимул для новой формы производства сквалена, и Aurantiochytrium кажется жизнеспособным решением этой проблемы. [120] [121] [122] [123]

Ученые с помощью генной инженерии разработали несколько путей увеличения выхода полезных продуктов траустохитрид путем создания мутантов, сверхэкспрессии генов или введения нокаутов. [46] [47] [48] Некоторые эксперименты дали значительные результаты, такие как увеличение производства жирных кислот в 1,5–3 раза, увеличение производства астаксантина в 2–9 раз, увеличение производства EPA (20:5) в 4 раза и увеличение в 2,5–3 раза. в количестве DHA. [124] [125] [126] [127] [128] Недавние данные показали, что если Aurantiochytrium limacinum SR21 поддерживать на уровне 50% растворенного кислорода в питательной среде, то наблюдается значительное увеличение как биомассы, так и уровней DHA. [129] Другие исследования и патент показали, что свет можно использовать для увеличения биомассы, каротиноидов и DHA посредством постоянного или прерывистого освещения с использованием разных длин волн. [85] [130] [131] [132]

Добавление тербинафина гидрохлорида и жасмоната к культурам, содержащим определенные штаммы траустохитридов, такие как Aurantiochytrium mangrovei FB3 и Schizochytrium mangrovei , соответственно, продемонстрировало увеличение продукции сквалена, который можно было использовать для синтеза стеринов. [120] [133] Добавление ионов кальция и магния помогло штаммам траустохитридов Aurantiochytrium sp. DBTIOC-18 и Schizochytrium sp. DBTIOC-1 мог расти в высококонцентрированной глицериновой среде, которая обычно ингибирует рост и, таким образом, приводит к увеличению скорости производства биомассы, жирных кислот и DHA. [134]

Внеклеточные липазы также были индуцированы у двух штаммов траустохитридов, демонстрирующих оптимальную активность при основном pH, что приводит к потенциальному использованию моющих средств . [135] Некоторые ученые также продемонстрировали, что траустохитриды можно использовать для создания антигенов для борьбы с гриппом и другими типами вирусов . [136] [137] Кроме того, перенос генов в семена растений оказался успешным, что позволило обеспечить сверхэкспрессию ПНЖК-синтазы. В результате из этих семян можно выделить и извлечь масла для возможной последующей коммерческой продажи. [49] [50]

Сообщается, что температура и/или время года изменяют состав жирных кислот траустохитрид, выделенных из Индии. Зимние изоляты продемонстрировали значительное увеличение содержания DHA, что полезно для применения в качестве нутрицевтиков , тогда как летние изоляты продемонстрировали значительное увеличение содержания омега-3 жирных кислот и соединений, непосредственно связанных с рецептурой биодизельного топлива . [138]

Промышленное использование

[ редактировать ]
Траустохитриды как альтернатива морской рыбе для пищевых добавок.

Такие компании, как Royal DSM , Alltech , Martek Bioscience и Ocean Nutrition Canada, в настоящее время используют траустохитриды в той или иной форме для производства пищевых добавок, пригодных для потребления человеком и животными. [51] [52] [53] Пищевые продукты, такие как яйца, мясо, молоко и детские смеси, являются одними из многих примеров продуктов, обогащенных жирными кислотами омега-3, полученными из траустохитридов. [52] [139] [140] [141] Многие из этих продуктов сертифицированы FDA и Европейской комиссией как безвредные для здоровья человека . [142] [143] [144] [145]

Масла траустохитридов использовались для кормления аквакультуры, такой как атлантический лосось , молодь гигантского морского окуня , длинноперый желтохвост , сом и пеструшка. [146] [147] [148] [149] [150] [151] [152] Сообщалось, что коловратки дополняют полиненасыщенными жирными кислотами с использованием штамма шизохитриума , которые впоследствии скармливают личинкам рыб. [153] Исследования показали, что промысловые рыбы, получающие ДГК в период нереста, имеют тенденцию расти быстрее и имеют более высокие показатели выживаемости с меньшими аномалиями. [154] [155] Астаксантин , кетокаротиноид, полученный из траустохитридов, также использовался для кормления рыбы, курицы и индейки и даже для окрашивания пищевых продуктов. [10]

Траустохитриды также совершили прорыв в биотопливной промышленности. Такие штаммы, как Schizochytrium sp. S31 и Schizochytrium mangrovei PQ6 продемонстрировали хороший потенциал в производстве некоторых топливных соединений, таких как биодизельное топливо . [54] [55] Японцы также разработали новый штамм траустохитрида Aurantiochytrium 18 W13a, который способен производить сквален из осадка сточных вод. Используя оксидов рутения и церия катализ , сквален затем превращается в мелкоцепочечные алканы , которые впоследствии можно использовать в производстве промышленного и коммерческого топлива. [56] [57] [58] Ученые также создали новый штамм траустохитридов (Т18), который может питаться гемицеллюлозными отходами , образующимися из исходного сырья , и таким образом производить полезные липиды. [156] Это было достигнуто за счет сверхэкспрессии гетерологичной ксилулозокиназы и эндогенной ксилозоизомеразы. [156]

Европейский патент также продемонстрировал возможность использования масел, полученных из траустохитридов, для создания теплоизоляторов . [157]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Рагукумар, Сешагири (1 января 2002 г.). «Экология морских протистов, лабиринтуломицетов (траустохитрид и лабиринтулид)» . Европейский журнал протистологии . 38 (2): 127–145. дои : 10.1078/0932-4739-00832 . ISSN   0932-4739 .
  2. ^ Jump up to: а б Рагукумар, С.; Анил, AC; Хандепаркер, Л.; Патил, Дж.С. (19 мая 2000 г.). «Траустохитридные протисты как компонент морских микробных пленок» . Морская биология . 136 (4): 603–609. Бибкод : 2000MarBi.136..603R . дои : 10.1007/s002270050720 . ISSN   0025-3162 . S2CID   86089872 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и Рагукумар, С.; Шарма, Сумита; Рагукумар, Чандралата; Сатэ-Патхак, Вина; Чандрамохан, Д. (27 октября 1994 г.). «Траустохитридный и грибной компонент морского детрита. IV. Лабораторные исследования по разложению листьев мангрового дерева Rhizophora apiculata Blume» . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 183 (1): 113–131. дои : 10.1016/0022-0981(94)90160-0 . ISSN   0022-0981 .
  4. ^ Jump up to: а б с д Нагано, Наоки; Мацуи, Шоу; Курамура, Томойо; Таока, Юске; Хонда, Дайске; Хаяси, Масахиро (5 мая 2010 г.). «Распределение внеклеточной целлюлазной активности у морских эукариот, траустохитрид» . Морская биотехнология . 13 (2): 133–136. дои : 10.1007/s10126-010-9297-8 . ISSN   1436-2228 . ПМИД   20443042 . S2CID   12148424 .
  5. ^ Jump up to: а б с Лю, Ин; Сингх, Пурнима; Сунь, Юань; Луань, Шэнцзи; Ван, Гуаньи (24 ноября 2013 г.). «Культурное разнообразие и биохимические особенности траустохитрид прибрежных вод Южного Китая» . Прикладная микробиология и биотехнология . 98 (7): 3241–3255. дои : 10.1007/s00253-013-5391-y . ISSN   0175-7598 . ПМИД   24270895 . S2CID   15905195 .
  6. ^ Jump up to: а б с ТАОКА, Юске; НАГАНО, Наоки; ОКИТА, Юджи; ИЗУМИДА, Хитоши; СУГИМОТО, Шиничи; ХАЯСИ, Масахиро (23 января 2009 г.). «Внеклеточные ферменты, продуцируемые морскими эукариотами, траустохитриды» . Бионауки, биотехнологии и биохимия . 73 (1): 180–182. дои : 10.1271/bbb.80416 . ISSN   0916-8451 . ПМИД   19129663 . S2CID   41578720 .
  7. ^ Фан, Кинг-Вай; Цзян, Юэ; Фаан, Юн-Винг; Чен, Фэн (24 марта 2007 г.). «Характеристика липидов мангровых траустохитрид — Schizochytrium mangrovei» . Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 55 (8): 2906–2910. дои : 10.1021/jf070058y . ISSN   0021-8561 . ПМИД   17381126 .
  8. ^ Маргулис, Линн (1990). Справочник протоктиста: структура, выращивание, среда обитания и история жизни эукариотических микроорганизмов и их потомков, за исключением животных, растений и грибов . Джонс и Бартлетт. ISBN  0-86720-052-9 . OCLC   802792335 .
  9. ^ Фан, король Вай; Чен, Фэн (2007), «Производство ценных продуктов морскими микроводорослями траустохитридами» , Биопереработка продуктов с добавленной стоимостью из возобновляемых ресурсов , Elsevier, стр. 293–323, doi : 10.1016/b978-044452114-9/50012- 8 , ISBN  9780444521149 , получено 29 марта 2022 г.
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Морабито, Кристиан; Бурно, Кэролайн; Маэс, Сесиль; Шулер, Мартин; Айзе Чильяно, Ричард; Деллеро, Юнес; Марешаль, Эрик; Амато, Альберто; Ребей, Фабрис (2019). «Липидный обмен у траустохитридов» . Прогресс в исследованиях липидов . 76 : 101007. doi : 10.1016/j.plipres.2019.101007 . ПМИД   31499096 . S2CID   202412800 .
  11. ^ Jump up to: а б с Льюис, Том Э.; Николс, Питер Д.; Макмикин, Томас А. (1999). «Биотехнологический потенциал траустохитрид» . Морская биотехнология . 1 (6): 580–587. Бибкод : 1999MarBt...1..580L . дои : 10.1007/pl00011813 . ISSN   1436-2228 . ПМИД   10612683 . S2CID   25965065 .
  12. ^ Jump up to: а б с Харрисон, Кентукки (1990). «Роль питания в созревании, размножении и эмбриональном развитии десятиногих ракообразных: обзор». Журнал исследований моллюсков . 9 : 1–28.
  13. ^ Jump up to: а б Велоза, Адриана Дж.; Чу, Фу-Лин Э.; Тан, Кам В. (18 ноября 2005 г.). «Трофическая модификация незаменимых жирных кислот гетеротрофными протистами и ее влияние на состав жирных кислот копепод Acartia tonsa» . Морская биология . 148 (4): 779–788. дои : 10.1007/s00227-005-0123-1 . ISSN   0025-3162 . S2CID   84819083 .
  14. ^ Jump up to: а б Ловенстам, Хайнц А.; Вайнер, Стивен (1989-07-27), «Протоктиста» , О биоминерализации , Oxford University Press, doi : 10.1093/oso/9780195049770.003.0006 , ISBN  978-0-19-504977-0 , получено 27 марта 2022 г.
  15. ^ Jump up to: а б АМОН, ДЖЕЙМС П.; ПЕРКИНС, ФРАНК О. (1968). «Структура зооспор Labyrinthula sp. *» . Журнал протозоологии . 15 (3): 543–546. дои : 10.1111/j.1550-7408.1968.tb02172.x . ISSN   0022-3921 .
  16. ^ Jump up to: а б Казама, Фредерик Ю. (1974). «Ультраструктура ядерного деления Thraustochytrium sp» . Протоплазма . 82 (3): 155–175. дои : 10.1007/bf01276306 . ISSN   0033-183X . S2CID   44694969 .
  17. ^ Jump up to: а б с Перкинс, Э.Дж. (1974), «Морская среда» , Биология разложения растительного мусора , Elsevier, стр. 683–721, doi : 10.1016/b978-0-12-215002-9.50020-4 , ISBN  9780122150029 , получено 27 марта 2022 г.
  18. ^ Jump up to: а б с д и ж МОСС, СТИВЕН Т. (1985). «Ультраструктурное исследование таксономически значимых признаков Thraustochytriales и Labyrinthulales» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 91 (1–2): 329–357. дои : 10.1111/j.1095-8339.1985.tb01154.x . ISSN   0024-4074 .
  19. ^ Jump up to: а б с Перкинс, Фрэнк О. (1972). «Ультраструктура фиксаторов, «ризоидов» и «следов слизи» у траустохитриевых грибов и видов Labyrinthula» . Архив микробиологии . 84 (2): 95–118. дои : 10.1007/bf00412431 . ISSN   0302-8933 . ПМИД   4559400 . S2CID   35154048 .
  20. ^ Jump up to: а б с Перкинс, Фрэнк О. (1 февраля 1973 г.). «Наблюдения за эктоплазматическими сетями траустохитриацеев (Phycomycetes) и лабиринтулид (Rhizopodea) на природных и искусственных субстратах — исследование под электронным микроскопом» . Канадский журнал ботаники . 51 (2): 485–491. дои : 10.1139/b73-057 . ISSN   0008-4026 .
  21. ^ Jump up to: а б Портер, Дэвид (1972). «Деление клеток морской слизевики Labyrinthula sp. и роль ботросомы в производстве внеклеточных мембран» . Протоплазма . 74 (4): 427–448. дои : 10.1007/bf01281960 . ISSN   0033-183X . S2CID   41333647 .
  22. ^ Jump up to: а б Беннетт, Руэл М.; Хонда, Д.; Бикс, Гордон В.; Тайнс, Марко (2017), «Labyrinthulomycota» , Справочник протистов , Cham: Springer International Publishing, стр. 507–542, doi : 10.1007/978-3-319-28149-0_25 , ISBN  978-3-319-28147-6 , получено 27 марта 2022 г.
  23. ^ Jump up to: а б с Олдерман, диджей; Харрисон, Дж.Л.; Бремер, Великобритания; Джонс, EBG (1974). «Таксономические изменения морских двужгутиковых грибов: ультраструктурные данные» . Морская биология . 25 (4): 345–357. Бибкод : 1974МарБи..25..345А . дои : 10.1007/bf00404978 . ISSN   0025-3162 . S2CID   86814353 .
  24. ^ Jump up to: а б с Хонда, Дайске; Ёкочи, Тошихиро; Накахара, Торо; Эрата, Маюми; Хигашихара, Таканори (1 апреля 1998 г.). «Schizochytrium limacinum sp. nov., новый траустохитрид из мангровых зарослей в западной части Тихого океана» . Микологические исследования . 102 (4): 439–448. дои : 10.1017/S0953756297005170 . ISSN   0953-7562 .
  25. ^ Jump up to: а б с д и Гануза, Энеко; Ян, Шаньшань; Амескита, Магдалена; Хиральдо-Сильва, Ана; Андерсен, Роберт А. (01 апреля 2019 г.). «Геномика, биология и филогения Aurantiochytrium acetophilum sp. nov. (Thraustrochytriaceae), включая первые доказательства полового размножения» . Протист . 170 (2): 209–232. дои : 10.1016/j.protis.2019.02.004 . ISSN   1434-4610 . ПМИД   31100647 . S2CID   109224340 .
  26. ^ Jump up to: а б Иннис, Шейла М. (27 октября 2008 г.). «Диетические жирные кислоты омега-3 и развивающийся мозг» . Исследования мозга . Мозг, гены и питание. 1237 : 35–43. дои : 10.1016/j.brainres.2008.08.078 . ISSN   0006-8993 . ПМИД   18789910 . S2CID   25057467 .
  27. ^ Jump up to: а б с Байредди, Авинеш Р. (2016). «Траустохитриды как альтернативный источник жирных кислот омега-3, каротиноидов и ферментов» . Липидная технология . 28 (3–4): 68–70. дои : 10.1002/lite.201600019 . ISSN   0956-666X .
  28. ^ Jump up to: а б Колдер, Филип К. (2015). «Морские жирные кислоты омега-3 и воспалительные процессы: эффекты, механизмы и клиническая значимость» . Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Молекулярная и клеточная биология липидов . 1851 (4): 469–484. дои : 10.1016/j.bbalip.2014.08.010 . ПМИД   25149823 .
  29. ^ Jump up to: а б Джайлс, Коллин Л.; Карлберг, Джаред Г.; Густафсон, Дженнифер; Давлут, Дэвид А.А.; Джонс, Питер Дж. Х. (07 октября 2010 г.). «Экономическая оценка потенциальной пользы для здоровья от продуктов, обогащенных растительными стеролами, в Канаде» . Исследования продуктов питания и питания . 54 : 5113. дои : 10.3402/fnr.v54i0.5113 . ISSN   1654-661X . ПМЦ   2952539 . ПМИД   20941328 .
  30. ^ Jump up to: а б Рао, А; Рао, Л. (2007). «Каротиноиды и здоровье человека» . Фармакологические исследования . 55 (3): 207–216. дои : 10.1016/j.phrs.2007.01.012 . ПМИД   17349800 .
  31. ^ Jump up to: а б с Келли, GS (1999). «Сквален и его потенциальное клиническое применение» . Обзор альтернативной медицины . 4 (1): 29–36. ISSN   1089-5159 . ПМИД   9988781 .
  32. ^ Jump up to: а б с Редди, Л. Харивардхан; Куврёр, Патрик (17 декабря 2009 г.). «Сквален: природный тритерпен для использования в лечении и лечении заболеваний» . Обзоры расширенной доставки лекарств . 2009 Сборник редакции. 61 (15): 1412–1426. дои : 10.1016/j.addr.2009.09.005 . ISSN   0169-409X . ПМИД   19804806 .
  33. ^ Jump up to: а б Гюнтер, Банвег (1979). «Исследования по физиологии Thraustochytriales I. Ростовые потребности и азотное питание видов Thraustochytrium, Schizochytrium sp., Japonochytrium sp., Ulkenia spp. и Labyrinthuloides spp.». Верофф Инст Меересфорш, Бремерхафен . 17 : 245–268.
  34. ^ Jump up to: а б Сигенталер, Пол А.; Бельски, Мелвин М.; Гольдштейн, Соломон; Менна, Мария (1967). «Поглощение фосфата облигатно морским грибом II. Роль условий культивирования, источников энергии и ингибиторов» . Журнал бактериологии . 93 (4): 1281–1288. дои : 10.1128/jb.93.4.1281-1288.1967 . ISSN   0021-9193 . ПМК   276598 . ПМИД   4166323 .
  35. ^ Jump up to: а б Ли Чанг, Ким Дже; Николс, Кэрол Манкузо; Блэкберн, Сьюзен И.; Данстан, Грэм А.; Кутулис, Энтони; Николс, Питер Д. (2014). «Сравнение траустохитрид Aurantiochytrium sp., Schizochytrium sp., Thraustochytrium sp. и Ulkenia sp. для производства биодизельного топлива, масел с длинной цепью омега-3 и экзополисахарида» . Морская биотехнология . 16 (4): 396–411. Бибкод : 2014MarBt..16..396L . дои : 10.1007/s10126-014-9560-5 . ISSN   1436-2228 . ПМИД   24463839 . S2CID   11625233 .
  36. ^ Jump up to: а б Скотт, Спенсер Д.; Армента, Роберто Э.; Берриман, Кевин Т.; Норман, Эндрю В. (2011). «Использование сырого глицерина для получения масла, богатого полиненасыщенными жирными кислотами, с помощью траустохитрида» . Ферментные и микробные технологии . 48 (3): 267–272. doi : 10.1016/j.enzmictec.2010.11.008 . ПМИД   22112910 .
  37. ^ Jump up to: а б Килодран, Б.; Хинцпетер, И.; Кироз, А.; Шене, К. (2009). «Оценка жидких остатков переработки пива и картофеля для производства докозагексаеновой кислоты (C22:6n-3, DHA) нативными штаммами траустохитридов» . Всемирный журнал микробиологии и биотехнологии . 25 (12): 2121–2128. дои : 10.1007/s11274-009-0115-2 . ISSN   0959-3993 . S2CID   83610338 .
  38. ^ Jump up to: а б Шейн, Каролина; Лейтон, Эллисон; Рубилар, Моника; Пинело, Мануэль; Асеведо, Франциска; Моралес, Эдвард (31 мая 2013 г.). «Продукция липидов и докозагексаеновой кислоты (ДГК) нативным штаммом Thraustochytrium» . Европейский журнал липидной науки и технологий . 115 (8): 890–900. дои : 10.1002/jlt.201200417 . ISSN   1438-7697 .
  39. ^ Jump up to: а б Се, Юньсюань; Ван, Гуаньи (2015). «Механизмы синтеза жирных кислот у морских грибоподобных простейших» . Прикладная микробиология и биотехнология . 99 (20): 8363–8375. дои : 10.1007/s00253-015-6920-7 . ISSN   0175-7598 . ПМИД   26286514 . S2CID   17553541 .
  40. ^ Jump up to: а б Фан, король Вай; Чен, Фэн (01 января 2007 г.), Ян, Шан-Тянь (ред.), «Глава 11 - Производство ценных продуктов с помощью морских микроводорослей Траустохитриды» , Биопереработка продуктов с добавленной стоимостью из возобновляемых ресурсов , Амстердам: Elsevier , стр. 293–323, doi : 10.1016/b978-044452114-9/50012-8 , ISBN.  978-0-444-52114-9 , получено 16 марта 2022 г.
  41. ^ Jump up to: а б Рагукумар, Сешагири (2017). Грибы в прибрежных и океанических морских экосистемах . дои : 10.1007/978-3-319-54304-8 . ISBN  978-3-319-54303-1 .
  42. ^ Jump up to: а б Рагукумар, Сешагири (1 декабря 2008 г.). «Морские протисты-траустохитриды: производство ПНЖК и другие новые технологии» . Морская биотехнология . 10 (6): 631–640. Бибкод : 2008MarBt..10..631R . дои : 10.1007/s10126-008-9135-4 . ISSN   1436-2236 . ПМИД   18712565 . S2CID   24539386 .
  43. ^ Jump up to: а б Мей, Колин Э.; Кюссак, Матильда; Хаслам, Ричард П.; Бодуан, Фредерик; Вонг, Юнг-Синг; Марешаль, Эрик; Ребей, Фабрис (2017). «Ингибирование метаболизма C1 и лишение азота запускают накопление триацилглицерина в клеточных культурах Arabidopsis thaliana и подчеркивают роль NPC в пути превращения фосфатидилхолина в триацилглицерин» . Границы в науке о растениях . 7 : 2014. doi : 10.3389/fpls.2016.02014 . ISSN   1664-462X . ПМК   5209388 . ПМИД   28101097 .
  44. ^ Jump up to: а б Роза, Сильвина Мариана; Сория, Марсело Абель; Велес, Карлос Гильермо; Гальваньо, Мигель Анхель (01 апреля 2010 г.). «Усовершенствование процесса двухстадийной ферментации для производства докозагексаеновой кислоты Aurantiochytrium limacinum SR21 с использованием статистических экспериментальных планов и анализа данных» . Биоресурсные технологии . 101 (7): 2367–2374. doi : 10.1016/j.biortech.2009.11.056 . ISSN   0960-8524 . ПМИД   20015637 .
  45. ^ Jump up to: а б Краун, Скотт Б.; Марзе, Николас; Антоневич, Мацек Р. (28 декабря 2015 г.). «Катаболизм аминокислот с разветвленной цепью вносит значительный вклад в синтез жирных кислот с нечетной и четной цепью в адипоцитах 3T3-L1» . ПЛОС ОДИН . 10 (12): e0145850. Бибкод : 2015PLoSO..1045850C . дои : 10.1371/journal.pone.0145850 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   4692509 . ПМИД   26710334 .
  46. ^ Jump up to: а б Цуй, Гу-Чжэнь; Лю, Я-Цзюнь; Сунь, Чжицзе, Южун; Цуй, Цю (01.11.2016) . фосфатдегидрогеназа усиливает состав полиненасыщенных жирных кислот Aurantiochytrium sp. SD116» . Algal Research . 19 : 138–145. doi : 10.1016/j.algal.2016.08.005 . ISSN   2211-9264 .
  47. ^ Jump up to: а б Лю, Чжу; Цзан, Сяонань; Цао, Сюэсюэ; Ван, Чжендун; Лю, Чанг; Сунь, Дэгуан; Го, Ялинь; Чжан, Фэн; Ян, Цинь; Хоу, Пан; Панг, Чунхонг (11 декабря 2018 г.). «Клонирование гена pks3 Aurantiochytrium limacinum и функциональное исследование доменов ферментов 3-кетоацил-АСР-редуктазы и дегидратазы» . ПЛОС ОДИН . 13 (12): e0208853. Бибкод : 2018PLoSO..1308853L . дои : 10.1371/journal.pone.0208853 . ISSN   1932-6203 . ПМК   6289434 . ПМИД   30533058 .
  48. ^ Jump up to: а б с Ли, Чжипенг; Чен, Си; Ли, Цзюнь; Мэн, Тонг; Ван, Линвэй; Чен, Чжэнь; Ши, Яньян; Линг, Сюэпин; Ло, Вэйанг; Лян, Дафэн; Лу, Инхуа (01 декабря 2018 г.). «Функции генов PKS в синтезе липидов Schizochytrium sp. путем разрушения генов и метаболомного анализа» . Морская биотехнология . 20 (6): 792–802. Бибкод : 2018MarBt..20..792L . дои : 10.1007/s10126-018-9849-x . ISSN   1436-2236 . ПМИД   30136198 . S2CID   52067275 .
  49. ^ Jump up to: а б Аббади, Амин; Домерг, Фредерик; Бауэр, Йорг; Нэпьер, Джонатан А.; Велти, Рут; Церингер, Ульрих; Цирпус, Петра; Хайнц, Эрнст (1 октября 2004 г.). «Биосинтез полиненасыщенных жирных кислот с очень длинной цепью в трансгенных масличных семенах: ограничения на их накоплениеw⃞» . Растительная клетка . 16 (10): 2734–2748. дои : 10.1105/tpc.104.026070 . ISSN   1532-298X . ПМК   520968 . ПМИД   15377762 .
  50. ^ Jump up to: а б Ци, Баосю; Фрейзер, Том; Магфорд, Сэм; Добсон, Гэри; Саянова, Ольга; Батлер, Жюстин; Нэпьер, Джонатан А.; Стобарт, А. Кейт; Лазарус, Колин М. (2004). «Производство очень длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот омега-3 и омега-6 в растениях» . Природная биотехнология . 22 (6): 739–745. дои : 10.1038/nbt972 . ISSN   1546-1696 . ПМИД   15146198 . S2CID   30001396 .
  51. ^ Jump up to: а б «Домашние животные» . @ан . Проверено 17 марта 2022 г.
  52. ^ Jump up to: а б с «Пищевые липиды в здоровье матери и ребенка | DSM Питание и здоровье человека» . @человеческое питание . Проверено 17 марта 2022 г.
  53. ^ Jump up to: а б «Почему продукты жизни?» . @lifesdha . Проверено 17 марта 2022 г.
  54. ^ Jump up to: а б Байредди, Авинеш Р.; Гупта, Адарша; Барроу, Колин Дж.; Пури, Муниш (2015). «Сравнение методов разрушения клеток для улучшения экстракции липидов из штаммов траустохитридов» . Морские наркотики . 13 (8): 5111–5127. дои : 10.3390/md13085111 . ISSN   1660-3397 . ПМК   4557016 . ПМИД   26270668 .
  55. ^ Jump up to: а б Университет Тохоку (2013). Возглавляя восстановление Тохоку и возрождение Японии Том 3 (PDF) . Япония: Университет Тохоку. стр. 1–24.
  56. ^ Jump up to: а б Университет Тохоку. «Новый метод переработки водорослевого масла в транспортное топливо» . физ.орг . Проверено 17 марта 2022 г.
  57. ^ Jump up to: а б Университет Тохоку (2021 г.). Возглавляя восстановление Тохоку и возрождение Японии. Том 9 . Япония: Университет Тохоку. стр. 1–200.
  58. ^ Jump up to: а б Оя, Синъити; Канно, Дайсуке; Ватанабэ, Хидео; Тамура, Масадзуми; Накагава, Ёсинао; Томисиге, Кейичи (11 июня 2015 г.). «Каталитическое получение разветвленных малых алканов из биоуглеводородов» . ChemSusChem . 8 (15): 2472–2475. Бибкод : 2015ЧСЧ...8.2472О . дои : 10.1002/cssc.201500375 . ISSN   1864-5631 . ПМИД   26097221 .
  59. ^ Jump up to: а б с В., Рагукумар, С. Дамаре (6 ноября 2009 г.). Экологические исследования и молекулярная характеристика траустохитрид и апланохитрид из толщи океанических вод . OCLC   713050601 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  60. ^ Рагукумар, Чандралата; Дамаре, Самир (30 апреля 2014 г.), «Глубоководные грибы» , Микробиология высокого давления , Вашингтон, округ Колумбия, США: ASM Press, стр. 265–291, номер документа : 10.1128/9781555815646.ch15 , ISBN  9781683671473 , получено 27 марта 2022 г.
  61. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Фоссье Маршан, Лорис; Ли Чанг, Ким Дж.; Николс, Питер Д.; Митчелл, Уилфрид Дж.; Полглас, Джейн Л.; Гутьеррес, Тони (01 января 2018 г.). «Таксономия, экология и биотехнологические применения траустохитрид: обзор» . Достижения биотехнологии . 36 (1): 26–46. doi : 10.1016/j.biotechadv.2017.09.003 . ISSN   0734-9750 . ПМИД   28911809 .
  62. ^ Лейланд, Бен; Леу, Стефан; Буссиба, Сэмми (октябрь 2017 г.). «Являются ли траустохитриды водорослями?» . Грибковая биология . 121 (10): 835–840. дои : 10.1016/j.funbio.2017.07.006 . ISSN   1878-6146 . ПМИД   28889907 .
  63. ^ Jump up to: а б с ICAR-Центральный научно-исследовательский институт морского рыболовства, Кочи-682018, Керала, Индия; Джасира, КВ; Каладхаран, П. (15 января 2021 г.). «Обзор систематики, морфологии, биоразнообразия и потенциального использования траустохитрид» . Журнал Морской биологической ассоциации Индии . 62 (2): 13–21. дои : 10.6024/jmbai.2020.62.2.2136-02 . S2CID   233282763 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  64. ^ Хамамото, Йоко; Хонда, Дайске (9 января 2019 г.). Янора, Адрианна (ред.). «Потребление пищи Aplanochytrium (Labyrinthulea, Stramenopiles) из живых диатомовых водорослей, выявленное в ходе культуральных экспериментов, позволяет предположить новые взаимодействия добычи и хищника в пастбищной пищевой сети морской экосистемы» . ПЛОС ОДИН . 14 (1): e0208941. Бибкод : 2019PLoSO..1408941H . дои : 10.1371/journal.pone.0208941 . ISSN   1932-6203 . ПМК   6326421 . ПМИД   30625142 .
  65. ^ Воробей, ФК (1960). Водные фикомицеты . Анн-Арбор: Издательство Мичиганского университета. дои : 10.5962/bhl.title.5685 .
  66. ^ Jump up to: а б с Кимура, Х; Фукуба, Т; Наганума, Т. (1999). «Биомасса протоктистов траустохитрид в прибрежных водах» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 189 : 27–33. Бибкод : 1999MEPS..189...27K . дои : 10.3354/meps189027 . ISSN   0171-8630 .
  67. ^ Jump up to: а б с д и Рагукумар, Сешагири; Дамаре, Варада С. (1 января 2011 г.). «Все больше доказательств важной роли лабиринтуломицетов в морских экосистемах» . Ботаника Марина . 54 (1). дои : 10.1515/bot.2011.008 . ISSN   1437-4323 . S2CID   85868948 .
  68. ^ Jump up to: а б с д Гупта, Адарша; Сингх, Дилип; Байредди, Авинеш Р.; Тьягараджан, Тамилсельви; Сонкар, Шайлендра П.; Матур, Аншу С.; Тули, Дипак К.; Барроу, Колин Дж.; Пури, Муниш (07 декабря 2015 г.). «Изучение жирных кислот омега-3, ферментов и биодизеля, производящих траустохитриды, из морского биоразнообразия Австралии и Индии» . Биотехнологический журнал . 11 (3): 345–355. дои : 10.1002/biot.201500279 . ISSN   1860-6768 . ПМИД   26580151 . S2CID   23945327 .
  69. ^ Jump up to: а б Накаи, Рёске; Наганума, Такеши (2015), «Разнообразие и экология протистов-траустохитрид в морской среде» , Морские протисты , Токио: Springer Japan, стр. 331–346, doi : 10.1007/978-4-431-55130-0_13 , ISBN  978-4-431-55129-4 , получено 27 марта 2022 г.
  70. ^ Jump up to: а б Бонджорни, Люсия; Джайн, Ручи; Рагукумар, Сешагири; Аггарвал, Рамеш Кумар (17 ноября 2005 г.). «Thraustochytrium gaertnerium sp. nov.: Новый протист Thraustochytrid Stramenopilan из мангровых зарослей Гоа, Индия» . Протист . 156 (3): 303–315. дои : 10.1016/j.protis.2005.05.001 . ISSN   1434-4610 . ПМИД   16325543 .
  71. ^ Кумар, С. Рагху (1 июля 1982 г.). «Тонкое строение траустохитриды Ulkenia amoeboidea . II. Амебоидная стадия и образование зооспор» . Канадский журнал ботаники . 60 (7): 1103–1114. дои : 10.1139/b82-140 . ISSN   0008-4026 .
  72. ^ Деллеро, Юнес; Роуз, Сюзанна; Меттон, Корали; Морабито, Кристиан; Люпетт, Жослен; Жуэ, Жюльетта; Марешаль, Эрик; Ребей, Фабрис; Амато, Альберто (2018). «Экофизиология и липидная динамика эукариотического разрушителя мангровых зарослей» . Экологическая микробиология . 20 (8): 3057–3068. Бибкод : 2018EnvMi..20.3057D . дои : 10.1111/1462-2920.14346 . ISSN   1462-2912 . ПМИД   29968288 . S2CID   49646618 .
  73. ^ ВОРОБЕЙ, ФК (1936). «Биологические наблюдения за морскими грибами вод Вудс-Хоул» . Биологический вестник . 70 (2): 236–263. дои : 10.2307/1537470 . ISSN   0006-3185 . JSTOR   1537470 .
  74. ^ Элленбоген, Барбара Б.; Ааронсон, С.; Гольдштейн, С.; Бельский, М. (1969). «Полиненасыщенные жирные кислоты водных грибов: возможное филогенетическое значение» . Сравнительная биохимия и физиология . 29 (2): 805–811. дои : 10.1016/0010-406x(69)91631-4 . ISSN   0010-406X .
  75. ^ Кавальер-Смит, Т.; Олсопп, MTEP; Чао, Э.Э. (29 декабря 1994 г.). «Траустохитриды — хромисты, а не грибы: сигнатуры 18s рРНК Heterokonta» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 346 (1318): 387–397. Бибкод : 1994RSPTB.346..387C . дои : 10.1098/rstb.1994.0156 . ISSN   0962-8436 .
  76. ^ Ли Чанг, Ким Дже; Данстан, Грэм А.; Абелл, Гай CJ; Клементсон, Лесли А.; Блэкберн, Сьюзен И.; Николс, Питер Д.; Кутулис, Энтони (2012). «Биооткрытие новых австралийских траустохитридов для производства биодизеля и масел с длинной цепью омега-3» . Прикладная микробиология и биотехнология . 93 (5): 2215–2231. дои : 10.1007/s00253-011-3856-4 . ISSN   0175-7598 . ПМИД   22252264 . S2CID   18892120 .
  77. ^ Рамайя, Н.; Рагукумар, С.; Мангеш, Г.; Мадхупратап, М. (2005). «Сезонные изменения углеродной биомассы бактерий, траустохитрид и микрозоопланктона в северной части Аравийского моря» . Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . 52 (14–15): 1910–1921. Бибкод : 2005DSRII..52.1910R . дои : 10.1016/j.dsr2.2005.05.004 .
  78. ^ Бонджорни, Л; Дини, Ф (2002). «Распространение и численность траустохитрид в различных прибрежных средах Средиземноморья» . Водная микробная экология . 30 : 49–56. дои : 10.3354/ame030049 . ISSN   0948-3055 .
  79. ^ Банвег, Гюнтер; Воробей, Фредерик К. (1974). «Четыре новых вида Thraustochytrium из антарктических регионов с заметками о распространении зооспоровых грибов в морских экосистемах Антарктики» . Американский журнал ботаники . 61 (7): 754–766. дои : 10.1002/j.1537-2197.1974.tb12298.x . hdl : 2027.42/141940 . ISSN   0002-9122 .
  80. ^ Jump up to: а б Наганума Т.; Кимура Х.; Каримото Р. (2006). «Численность планктонных траустохитрид и бактерий и концентрация взвешенного АТФ в Гренландском и Норвежском морях» (PDF) . Полярная биология . 20 : 37–45. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  81. ^ Jump up to: а б Бонджорни, Л; Пушедду, А; Дановаро, Р. (2005). «Ферментативная активность эпифитных и бентосных траустохитрид, участвующих в деградации органических веществ» . Водная микробная экология . 41 : 299–305. дои : 10.3354/ame041299 . ISSN   0948-3055 .
  82. ^ Jump up to: а б Ли, Цянь; Ван, Синь; Лю, Сяньхуа; Цзяо, Няньчжи; Ван, Гуаньи (2013). «Численность и новые линии траустохитрид в гавайских водах» . Микробная экология . 66 (4): 823–830. Бибкод : 2013MicEc..66..823L . дои : 10.1007/s00248-013-0275-3 . ISSN   0095-3628 . ПМИД   23942794 . S2CID   6849633 .
  83. ^ Jump up to: а б Рагукумар, С; Рамайя, Н.; Рагукумар, К. (2001). «Динамика траустохитридных протистов в толще вод Аравийского моря» . Водная микробная экология . 24 : 175–186. дои : 10.3354/ame024175 . ISSN   0948-3055 .
  84. ^ Гольдштейн, Соломон (1963). «Развитие и питание новых видов Thraustochytrium» . Американский журнал ботаники . 50 (3): 271–279. дои : 10.1002/j.1537-2197.1963.tb12234.x . ISSN   0002-9122 .
  85. ^ Jump up to: а б Гольдштейн, Соломон (1963). «Исследование нового вида Thraustochytrium, демонстрирующего рост, стимулируемый светом» . Микология . 55 (6): 799–811. дои : 10.2307/3756484 . ISSN   0027-5514 . JSTOR   3756484 .
  86. ^ Гольдштейн, Соломон (1963). «Морфологическая изменчивость и питание нового моноцентрического морского гриба» . Архив микробиологии . 45 (1): 101–110. дои : 10.1007/BF00410299 . ISSN   0302-8933 . ПМИД   13948825 . S2CID   41411262 .
  87. ^ Jump up to: а б Гольдштейн, Соломон; Бельский, Мелвин (1964). «Аксенические культуральные исследования нового морского фикомицета, обладающего необычным типом бесполого размножения» . Американский журнал ботаники . 51 (1): 72–78. дои : 10.1002/j.1537-2197.1964.tb06602.x . ISSN   0002-9122 .
  88. ^ Олдерман, диджей; Гарет Джонс, EB (1971). «Физиологические потребности двух морских фикомицетов, Althornia crouchii и Ostracoblabe implexa» . Труды Британского микологического общества . 57 (2): 213–ИН3. дои : 10.1016/S0007-1536(71)80003-7 .
  89. ^ Джонс ЭБГ; Харрисон Дж.Л. (1976). «Физиология морских фикомицетов». Последние достижения в водной микологии : 261–278. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  90. ^ Рабиновиц, К.; Дуек, Дж.; Вайс, Р.; Шабтай, А.; Ринкевич, Б. (декабрь 2006 г.). «Выделение и характеристика четырех новых штаммов траустохитридов из колониальной оболочки» . Индийский журнал геоморских наук . 35 (4) (опубликовано в 2006 г.). ISSN   0379-5136 .
  91. ^ Лайонс, М. Майль; Уорд, Дж. Эван; Улингер, Кевин Р.; Гаст, Ребекка Дж.; Смоловиц, Роксанна (2005). «Смертельный морской снег: возбудитель двустворчатых моллюсков, скрытый в морских агрегатах» . Лимнология и океанография . 50 (6): 1983–1988. Бибкод : 2005LimOc..50.1983L . дои : 10.4319/lo.2005.50.6.1983 . HDL : 1912/352 . S2CID   29465846 .
  92. ^ Джонсон, Т.В. младший (1976). «Фикомицеты: морфология и систематика». Последние достижения в водной микологии : 193–211.
  93. ^ Jump up to: а б с д Миллер, Дж. Дэвид; Гарет Джонс, EB (1983). «Наблюдения за связью морских грибов-траустохитридов с гниющими водорослями» . Ботаника Марина . 26 (7). дои : 10.1515/ботм.1983.26.7.345 . ISSN   0006-8055 . S2CID   84772359 .
  94. ^ Сатэ-Патхак, Вина; Рагукумар, С.; Рагукумар, Чандралата; Шарма, Сумита (сентябрь 1993 г.). «Траустохитридный и грибковый компонент морского детрита. I - Полевые исследования разложения бурой водоросли Sargassum cinereum J. Ag» . Индийский журнал геоморских наук . 22 (3) (опубликовано в 1993 г.). ISSN   0975-1033 .
  95. ^ Рагукумар, С; Сатэ-Патхак, В; Шарма, С; Рагукумар, К. (1995). «Траустохитридный и грибной компонент морского детрита. III. Полевые исследования по разложению листьев мангрового дерева Rhizophora apiculata» . Водная микробная экология . 9 : 117–125. дои : 10.3354/ame009117 . ISSN   0948-3055 .
  96. ^ Jump up to: а б Рагукумар, К.; Нагаркар, С.; Рагукумар, С. (1992). «Ассоциация траустохитрид и грибов с живыми морскими водорослями» . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  97. ^ Jump up to: а б с Полглас, Джейн Л. (1 ноября 1980 г.). «Предварительный отчет о траустохитридах и лабиринтулидах, связанных с патологическим состоянием у малого осьминога Eledone cirrosa» . Ботаника Марина (на немецком языке). 23 (11): 699–706. дои : 10.1515/botm-1980-1106 . ISSN   1437-4323 . S2CID   89994920 .
  98. ^ Маклин, Норман; Портер, Дэвид (1982). «Болезнь желтых пятен Tritonia diomedea Bergh, 1894 (Mollusca: Gastropoda: Nudibranchia): инкапсуляция траустохитриального паразита амебоцитами-хозяевами» . Журнал паразитологии . 68 (2): 243. дои : 10.2307/3281182 . ISSN   0022-3395 . JSTOR   3281182 .
  99. ^ Jump up to: а б Джонс, Гвинет М.; О'Дор, Рональд К. (1983). «Ультраструктурные наблюдения за траустохитридным грибом, паразитирующим в жабрах кальмара (Illex illecebrosus LeSueur)» . Журнал паразитологии . 69 (5): 903. дои : 10.2307/3281055 . ISSN   0022-3395 . JSTOR   3281055 .
  100. ^ Jump up to: а б Маклин, Норман; Портер, Дэвид (1987). «Поражения, вызванные траустохитридой у Tritonia diomedea (mollusca: Gastropoda: Nudibranchia)» . Журнал патологии беспозвоночных . 49 (2): 223–225. дои : 10.1016/0022-2011(87)90165-0 .
  101. ^ Jump up to: а б Полглас, Дж. Л. (1981). «Траустохитриды как потенциальные патогены морских животных». Бюллетень Британского микологического общества . 16 :5.
  102. ^ Jump up to: а б Полглас Дж.Л.; Олдермен диджей; Ричардс Р.Х.; Мосс С.Т. (ред.) (1986). «Аспекты течения микотических инфекций морских животных». Биология морских грибов, Архив прессы Кембриджского университета : 155–164. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  103. ^ Jump up to: а б Шерер, Лукас; Кнофлах, Дагмар; Визосо, Дита Б.; Ригер, Гунде; Пейнтнер, Урсула (13 сентября 2007 г.). «Траустохитриды как новые паразитические протисты морских свободноживущих плоских червей: Thraustochytrium caudivorum sp. nov. паразитирует на Macrostomum lignano» . Морская биология . 152 (5): 1095–1104. Бибкод : 2007MarBi.152.1095S . дои : 10.1007/s00227-007-0755-4 . ISSN   0025-3162 . S2CID   4836350 .
  104. ^ Jump up to: а б Вагнер-Мернер, Дайан ТеСтрак; Дункан, WR; Лоуренс, Дж. М. (1980). «Предварительное сравнение Thraustochytriaceae в кишках правильного и неправильного морского ежа» . Ботаника Марина . 23 (2). дои : 10.1515/ботм.1980.23.2.95 . ISSN   0006-8055 . S2CID   85168973 .
  105. ^ Рагху-Кумар, С. (1988). «Обнаружение траустохитридного протиста Ulkania visurgensis у гидроида с помощью иммунофлуоресценции» . Морская биология . 97 (2): 253–258. Бибкод : 1988MarBi..97..253R . дои : 10.1007/bf00391310 . ISSN   0025-3162 . S2CID   84027962 .
  106. ^ Рагукумар, С; Рагукумар, К. (1999). «Траустохитридные грибовидные протисты в фекальных гранулах оболочника Pegea confoederata, их толерантность к глубоководным условиям и участие в процессах деградации» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 190 : 133–140. Бибкод : 1999MEPS..190..133R . дои : 10.3354/meps190133 . ISSN   0171-8630 .
  107. ^ Делиль, Даниэль; Разульс, Сюзанна (1994). «Структуры сообществ гетеротрофных бактерий фекальных гранул копепод» . Журнал исследований планктона . 16 (6): 603–615. дои : 10.1093/планкт/16.6.603 . ISSN   0142-7873 .
  108. ^ Жукова, Н.В.; Харламенко В.И. (1999). «Источники незаменимых жирных кислот в морской микробной петле» . Водная микробная экология . 17 : 153–157. дои : 10.3354/ame017153 . ISSN   0948-3055 .
  109. ^ Кайнц, Мартин; Артс, Майкл Т.; Мазумдер, Асит (2004). «Незаменимые жирные кислоты в планктонной пищевой сети и их экологическая роль для высших трофических уровней» . Лимнология и океанография . 49 (5): 1784–1793. Бибкод : 2004LimOc..49.1784K . дои : 10.4319/lo.2004.49.5.1784 . ISSN   0024-3590 . S2CID   84982249 .
  110. ^ Вентилятор, КВт; Вреймоед, ТОО; Джонс, EBG (25 февраля 2002 г.). «Физиологические исследования субтропических мангровых траустохитрид» . Ботаника Марина . 45 (1): 50–57. дои : 10.1515/БОТ.2002.006 . S2CID   54954162 .
  111. ^ Якобсен, Анита Н.; Аасен, Инга М.; Йозефсен, Кьелл Д.; Стрём, Арне Р. (1 августа 2008 г.). «Накопление липидов, богатых докозагексаеновой кислотой, в траустохитридном штамме Aurantiochytrium sp. T66: эффекты голодания N и P и ограничения O2» . Прикладная микробиология и биотехнология . 80 (2): 297–306. дои : 10.1007/s00253-008-1537-8 . ISSN   1432-0614 . ПМИД   18560831 . S2CID   2407308 .
  112. ^ Симионато, Диана; Блок, Мариз А.; Ла Рокка, Николетта; Жуэ, Жюльетта; Марешаль, Эрик; Финацци, Джованни; Морозинотто, Томас (2013). «Реакция Nannochromopsis gaditana на азотное голодание включает биосинтез триацилглицеринов De Novo, уменьшение количества галактолипидов хлоропластов и реорганизацию фотосинтетического аппарата» . Эукариотическая клетка . 12 (5): 665–676. дои : 10.1128/EC.00363-12 . ISSN   1535-9778 . ПМЦ   3647774 . ПМИД   23457191 .
  113. ^ Jump up to: а б Липпмайер, Дж. Кейси; Кроуфорд, Кристин С.; Оуэн, Кэрол Б.; Ривас, Энджи А.; Мец, Джеймс Г.; Апт, Кирк Э. (3 июня 2009 г.). «Характеристика путей биосинтеза обоих полиненасыщенных жирных кислот у Schizochytrium sp» . Липиды . 44 (7): 621–630. дои : 10.1007/s11745-009-3311-9 . ISSN   0024-4201 . ПМИД   19495823 . S2CID   4000168 .
  114. ^ Хаувермале, А.; Кунер, Дж.; Розенцвейг, Б.; Герра, Д.; Дилц, С.; Мец, Дж. Г. (2006). «Производство жирных кислот у Schizochytrium sp.: Участие синтазы полиненасыщенных жирных кислот и синтазы жирных кислот типа I» . Липиды . 41 (8): 739–747. дои : 10.1007/s11745-006-5025-6 . ISSN   0024-4201 . ПМИД   17120926 . S2CID   4052574 .
  115. ^ Меэсапёдсук, Дауэнпен; Цю, Сяо (01 октября 2016 г.). «Механизм биосинтеза полиненасыщенных жирных кислот с очень длинной цепью у Thraustochytrium sp. 26185 [S]» . Журнал исследований липидов . 57 (10): 1854–1864. дои : 10.1194/jlr.M070136 . ISSN   0022-2275 . ПМК   5036366 . ПМИД   27527703 .
  116. ^ Мец, Джеймс Г.; Росслер, Пол; Фаччиотти, Дэниел; Леверинг, Шарлин; Диттрих, Франциска; Ласснер, Майкл; Валентин, Рэй; Лардизабал, Кэтрин; Домерг, Фредерик; Ямада, Акико; Ядзава, Казунага (13 июля 2001 г.). «Производство полиненасыщенных жирных кислот поликетидсинтазами как у прокариот, так и у эукариот» . Наука . 293 (5528): 290–293. дои : 10.1126/science.1059593 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   11452122 . S2CID   9125016 .
  117. ^ Jump up to: а б Нельсон, Дэвид; Кокс, Майкл (2000). Ленингерские принципы биохимии . Нью-Йорк: WH Freeman. стр. 836–838.
  118. ^ Хаяси, Шохей; Сато, Ясухару; Огасавара, Ясуси; Маруяма, Титосэ; Хамано, Ёсимицу; Уджихара, Тетсуро; Дайри, Тору (18 февраля 2019 г.). «Механизм контроля образования цис-двойной связи синтазами полиненасыщенных жирных кислот» . Angewandte Chemie, международное издание . 58 (8): 2326–2330. дои : 10.1002/anie.201812623 . ISSN   1433-7851 . ПМИД   30623559 . S2CID   58629679 .
  119. ^ Симопулос, Артемида П. (2008). «Важность соотношения жирных кислот омега-6/омега-3 при сердечно-сосудистых заболеваниях и других хронических заболеваниях» . Экспериментальная биология и медицина . 233 (6): 674–688. дои : 10.3181/0711-MR-311 . ISSN   1535-3702 . ПМИД   18408140 . S2CID   9044197 .
  120. ^ Jump up to: а б Фан, король Вай; Аки, Цунэхиро; Чен, Фэн; Цзян, Юэ (01 июля 2010 г.). «Увеличенное производство сквалена у траустохитрида Aurantiochytrium mangrovei за счет оптимизации среды и обработки тербинафином» . Всемирный журнал микробиологии и биотехнологии . 26 (7): 1303–1309. дои : 10.1007/s11274-009-0301-2 . ISSN   1573-0972 . ПМИД   24026934 . S2CID   8915469 .
  121. ^ Чжан, Айцин; Се, Юньсюань; Он, Яодун; Ван, Вэйцзюнь; Сен, Бисваруп; Ван, Гуаньи (01 сентября 2019 г.). «Биологическое производство сквалена Aurantiochytrium sp. посредством оптимизации условий культивирования и выяснения предполагаемых генов пути биосинтеза» . Биоресурсные технологии . 287 : 121415. doi : 10.1016/j.biortech.2019.121415 . ISSN   0960-8524 . ПМИД   31078814 . S2CID   153302175 .
  122. ^ Накадзава, Кокубун, Юме; Мацуура, Ёнезава, Нацуки; Ёсида, Масаки, Юхико; Ван Танг, Дуонг; Хонда, Дайске; . ТСХ-скрининг штаммов траустохитридов на продукцию сквалена» Журнал прикладной психологии . doi « Bibcode : 2014JAPco..26...29N x : 10.1007 /s10811-013-0080- . ISSN   1573-5176 . S2CID   15515284 ​
  123. ^ Ли, Цянь; Чен, Гуань-Цюнь; Фан, Кинг-Вай; Лу, Фу-Пин; Аки, Цунэхиро; Цзян, Юэ (27 мая 2009 г.). «Отображение и характеристика продуцирующих сквален траустохитрид из мангровых зарослей Гонконга» . Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 57 (10): 4267–4272. дои : 10.1021/jf9003972 . ISSN   0021-8561 . ПМИД   19371138 .
  124. ^ Суен, Юнг Ли; Тан, Хунмэй; Хуан, Цзюньчао; Чен, Фэн (24 декабря 2014 г.). «Увеличенное производство жирных кислот и астаксантина у Aurantiochytrium sp. за счет экспрессии гемоглобина витреоциллы» . Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 62 (51): 12392–12398. дои : 10.1021/jf5048578 . ISSN   0021-8561 . ПМИД   25420960 .
  125. ^ Да, Цзинжунь; Лю, Мэнмэн; Он, Минся; Йе, Ин; Хуан, Цзюньчао (2019). «Иллюстрация и усиление биосинтеза астаксантина и докозагексаеновой кислоты в Aurantiochytrium sp. SK4» . Морские наркотики . 17 (1): 45. дои : 10.3390/md17010045 . ISSN   1660-3397 . ПМК   6357005 . ПМИД   30634667 .
  126. ^ Кобаяши, Такуми; Сакагути, Кейши; Мацуда, Таканори; Абэ, Эрико; Хама, Ёитиро; Хаяси, Масахиро; Хонда, Дайске; Окита, Юджи; Сугимото, Шиничи; Окино, Нозому; Ито, Макото (2011). «Увеличение содержания эйкозапентаеновой кислоты у траустохитрид посредством управляемой промотором убиквитина экспрессии гена десатуразы жирных кислот Δ5» . Прикладная и экологическая микробиология . 77 (11): 3870–3876. Бибкод : 2011ApEnM..77.3870K . дои : 10.1128/АЕМ.02664-10 . ISSN   0099-2240 . ПМК   3127612 . ПМИД   21478316 .
  127. ^ Мацуда, Таканори; Сакагути, Кейши; Хамагути, Рие; Кобаяши, Такуми; Абэ, Эрико; Хама, Ёитиро; Хаяси, Масахиро; Хонда, Дайске; Окита, Юджи; Сугимото, Шиничи; Окино, Нозому (01.06.2012). «Анализ функции Δ12-десатуразы жирных кислот показал, что для синтеза ПНЖК в T. aureum ATCC 34304 активны два различных пути» . Журнал исследований липидов . 53 (6): 1210–1222. дои : 10.1194/jlr.M024935 . ISSN   0022-2275 . ПМЦ   3351828 . ПМИД   22368282 .
  128. ^ Ли, Чжипэн, Лин, Сюэпин; Чжэн, Чуцян; Чэнь; Ли, Цинбяо; Хэ, Нин; сельскохозяйственной «Сверхэкспрессия малонил-КоА: трансацилазы ACP в Schizochytrium sp. для улучшения производства полиненасыщенных жирных кислот» . и пищевой химии 66 ( 21): 5382–5391. doi : 10.1021/acs.jafc.8b01026 . Журнал   . -8561 . ПМИД   29722541 .
  129. ^ Хуан, Тин Йен; Лу, Вэнь Чанг; Чу, И. Мин (1 ноября 2012 г.). «Стратегия ферментации для производства докозагексаеновой кислоты в Aurantiochytrium limacinum SR21 и увеличения доли C22:6 в общем количестве жирных кислот» . Биоресурсные технологии . 123 : 8–14. doi : 10.1016/j.biortech.2012.07.068 . ISSN   0960-8524 . ПМИД   22929740 .
  130. ^ ЯМАОКА, Юкихо; КАРМОНА, Марвелиса Л; ООТА, Синдзи (1 января 2004 г.). «Рост и производство каротиноидов Thraustochytrium sp. CHN-1, культивированных под сверхяркими красными и синими светодиодами» . Бионауки, биотехнологии и биохимия . 68 (7): 1594–1597. дои : 10.1271/bbb.68.1594 . ISSN   0916-8451 . ПМИД   15277770 . S2CID   5840205 .
  131. ^ Чатдумронг, Вассана; Юнманичай, Вичен; Лимтонг, Савитри; Вораваттанаматекул, Ванчай. «Оптимизация производства докозагексаеновой кислоты (ДГК) и улучшение содержания астаксантина в мутантном Schizochytrium limacinum, выделенном из мангровых лесов Таиланда» . Журнал Касецарт - Естественные науки . 41 : 324–334.
  132. ^ США 9506100 , Ромари, Хадиджа; Ле Монье, Аделина и Ролс, Сирилинвентор4 = Синди Мерле; Жюльен Пальярдини; Пьер Кальеха; Клод Гюден, «Производство астаксантина и докозагексаеновой кислоты в миксотрофном режиме с использованием шизохитриума », опубликовано 29 ноября 2016 г., передано Fermentalg  
  133. ^ Юэ, Цай-Джун; Цзян, Юэ (1 августа 2009 г.). «Влияние метилжасмоната на биосинтез сквалена в микроводорослях Schizochytrium mangrovei» . Технологическая биохимия . 44 (8): 923–927. дои : 10.1016/j.procbio.2009.03.016 . ISSN   1359-5113 .
  134. ^ Сингх, Дилип; Барроу, Колин Дж.; Пури, Муниш; Тули, Дипак К.; Матур, Аншу С. (01 апреля 2016 г.). «Комбинация ионов кальция и магния предотвращает ингибирование субстрата и способствует производству биомассы и липидов в траустохитридах при более высокой концентрации глицерина» . Водорослевые исследования . 15 : 202–209. дои : 10.1016/j.algal.2016.02.024 . ISSN   2211-9264 .
  135. ^ Канчана, Р.; Муралидхаран, Уша Деви; Рагукумар, Сешагири (1 сентября 2011 г.). «Активность щелочной липазы морских протистов, траустохитрид» . Всемирный журнал микробиологии и биотехнологии . 27 (9): 2125–2131. дои : 10.1007/s11274-011-0676-8 . ISSN   1573-0972 . S2CID   84822496 .
  136. ^ Бейн, Анн-Сесиль В.; Больц, Дэвид; Оуэн, Кэрол; Бец, Елена; Майя, Гонсалу; Азади, Парастоо; Арчер-Хартманн, Стефани; Зиркл, Росс; Липпмайер, Дж. Кейси (23 апреля 2013 г.). «Вакцинация против гриппа рекомбинантным гемагглютинином, экспрессируемым Schizochytrium sp., обеспечивает защитный иммунитет» . ПЛОС ОДИН . 8 (4): e61790. Бибкод : 2013PLoSO...861790B . дои : 10.1371/journal.pone.0061790 . ISSN   1932-6203 . ПМК   3634000 . ПМИД   23626728 .
  137. ^ заявка WO 2014045191 , Рагукумар, Сешагири; Мадхаван, Хаджиб Нарахарирао и Малати, Джамбулимгам, «Внеклеточные полисахариды лабиринтуломицетов с противовирусной активностью широкого спектра», опубликовано 17 июля 2014 г., передано Myko Tech Pvt. ООО  
  138. ^ Багуль, Вайшали П.; Аннапуре, Удай С. (15 июля 2021 г.). «Выделение быстрорастущих траустохитрид и сезонные изменения состава жирных кислот траустохитрид из мангровых регионов Нави Мумбаи, Индия» . Журнал экологического менеджмента . 290 : 112597. doi : 10.1016/j.jenvman.2021.112597 . ISSN   0301-4797 . ПМИД   33878627 . S2CID   233327343 .
  139. ^ Ансорена, Д.; Астиасаран, И. (01 января 2013 г.), Домингес, Эрминия (ред.), «20 - Разработка нутрицевтиков, содержащих масла морских водорослей» , «Функциональные ингредиенты из водорослей для пищевых продуктов и нутрицевтиков », серия публикаций Woodhead по пищевой науке, технологиям и Nutrition, Woodhead Publishing, стр. 634–657, doi : 10.1533/9780857098689.4.634 , ISBN.  978-0-85709-512-1 , получено 17 марта 2022 г.
  140. ^ Вудс, Ванесса Б.; Фирон, Анна М. (1 декабря 2009 г.). «Диетические источники ненасыщенных жирных кислот для животных и их переход в мясо, молоко и яйца: обзор» . Животноводство . 126 (1): 1–20. doi : 10.1016/j.livsci.2009.07.002 . ISSN   1871-1413 .
  141. ^ Валенсия, Идоя; Ансорена, Диана; Астиасаран, Исиар (1 января 2007 г.). «Разработка сухих ферментированных колбас, богатых докозагексаеновой кислотой, с маслом из микроводорослей Schizochytrium sp.: Влияние на пищевые свойства, органолептические качества и устойчивость к окислению» . Пищевая химия . 104 (3): 1087–1096. doi : 10.1016/j.foodchem.2007.01.021 . hdl : 10171/22123 . ISSN   0308-8146 .
  142. ^ ООО «Лонза» (6 января 2010 г.). «Уведомление GRAS о масле Ulkenla DHA, полученном из микроводорослей Ulkenia sp.» (PDF) . Уведомление GRAS (GRN) – FDA : 1–166.
  143. ^ NutraSource, Inc. «ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОБЩЕЗНАЧЕННОГО БЕЗОПАСНОГО (GRAS) СТАТУСА МАСЛА, СОДЕРЖАЩЕГО ДОКОЗАГЕКСАЕНОВУЮ КИСЛОТУ, КАК ПИЩЕВОГО ИНГРЕДИЕНТА ДЛЯ ПРИМЕНЕНИЯ детских смесей» . Уведомление GRAS (GRN) – FDA : 1–48.
  144. ^ «ФАО.орг» . www.фао.орг . Проверено 18 марта 2022 г.
  145. ^ Корпорация Martek Biosciences (2010). «Заявка на разрешение использования водорослевого масла Schizochytrium sp, богатого DHA и EPA» (PDF) . Регламент (ЕС) 258/97 : 1–63.
  146. ^ Картер, CG; Брансден, член парламента; Льюис, TE; Николс, PD (1 октября 2003 г.). «Потенциал траустохитрид частично заменить рыбий жир в кормах для атлантического лосося» . Морская биотехнология . 5 (5): 480–492. Бибкод : 2003MarBt...5..480C . дои : 10.1007/s10126-002-0096-8 . ISSN   1436-2236 . ПМИД   14730431 . S2CID   26079138 .
  147. ^ Гарсиа-Ортега, Армандо; Киссинджер, Карма Р.; Трушенски, Джесси Т. (01 февраля 2016 г.). «Оценка замены рыбной муки и рыбьего жира соевым белком и водорослевой мукой из Schizochytrium limacinum в рационах гигантского морского окуня Epinephelus lanceolatus» . Аквакультура . 452 : 1–8. doi : 10.1016/j.aquacultural.2015.10.020 . ISSN   0044-8486 .
  148. ^ Киссинджер, Карма Р.; Гарсиа-Ортега, Армандо; Трушенски, Джесси Т. (01 февраля 2016 г.). «Частичная замена рыбной муки концентратом соевого белка, мукой из кальмаров и водорослей в диетах с низким содержанием рыбьего жира, содержащих Schizochytrium limacinum, для длинноперого желтохвоста Seriola rivoliana» . Аквакультура . 452 : 37–44. doi : 10.1016/j.aquacultural.2015.10.022 . ISSN   0044-8486 .
  149. ^ Косулаки, К.; Мёркёре, Т.; Ненгас, И.; Берге, РК; Свитман, Дж. (20 января 2016 г.). «Микроводоросли и органические минералы повышают эффективность удержания липидов и качество филе атлантического лосося (Salmo salar L.)» . Аквакультура . 451 : 47–57. doi : 10.1016/j.aquacultural.2015.08.027 . ISSN   0044-8486 .
  150. ^ Спрэг, М.; Уолтон, Дж.; Кэмпбелл, ПиДжей; Страчан, Ф.; Дик, младший; Белл, Дж. Г. (15 октября 2015 г.). «Замена рыбьего жира водорослевой мукой, богатой DHA, полученной из Schizochytrium sp., по содержанию жирных кислот и стойким органическим загрязнителям в рационе и мясе атлантического лосося (Salmo salar, L.) после смолтов» . Пищевая химия . 185 : 413–421. doi : 10.1016/j.foodchem.2015.03.150 . hdl : 1893/22034 . ISSN   0308-8146 . ПМИД   25952887 .
  151. ^ Фаукнер, Джимми; Роулз, Стивен Д.; Проктор, Эндрю; Раковина, Тодд Д.; Чен, Ругуан; Филипс, Гарольд; Лохманн, Ребекка Т. (2013). «Влияние рационов, содержащих стандартное соевое масло, соевое масло, обогащенное конъюгированной линолевой кислотой, рыбий жир менхаден или добавку докозагексаеновой кислоты из водорослей, на продуктивность канального сома, состав тела, сенсорную оценку и характеристики хранения» . Североамериканский журнал аквакультуры . 75 (2): 252–265. Бибкод : 2013NAJA...75..252F . дои : 10.1080/15222055.2012.713896 . ISSN   1522-2055 .
  152. ^ Миллер, Мэтью Р.; Николс, Питер Д.; Картер, Крис Г. (1 октября 2007 г.). «Замена рыбьего жира маслом траустохитрида Schizochytrium sp. L в рационах пеструшки атлантического лосося (Salmo salar L)» . Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 148 (2): 382–392. дои : 10.1016/j.cbpa.2007.05.018 . ISSN   1095-6433 . ПМИД   17588797 .
  153. ^ Барклай, Уильям; Зеллер, Сэм (1996). «Повышение питательных свойств жирных кислот n-3 и n-6 в коловратках и науплиях артемии путем кормления высушенными распылением Schizochytrium sp» . Журнал Всемирного общества аквакультуры . 27 (3): 314–322. дои : 10.1111/j.1749-7345.1996.tb00614.x . ISSN   0893-8849 .
  154. ^ Пак, Хым Ги; Пуванендран, Велмуругу; Келлетт, Энн; Пэрриш, Кристофер С.; Браун, Джозеф А. (1 января 2006 г.). «Влияние обогащенных коловраток на рост, выживание и состав личинок атлантической трески (Gadus morhua)» . Журнал морских наук ICES . 63 (2): 285–295. Бибкод : 2006ICJMS..63..285P . дои : 10.1016/j.icesjms.2005.10.011 . ISSN   1054-3139 .
  155. ^ Такеучи, Тосио (01 мая 2014 г.). «Прогресс в питании личинок и молоди для улучшения качества и здоровья морской рыбы: обзор» . Рыболовная наука . 80 (3): 389–403. Бибкод : 2014FisSc..80..389T . дои : 10.1007/s12562-014-0744-8 . ISSN   1444-2906 . S2CID   14746161 .
  156. ^ Jump up to: а б Меркс-Жак, Александра; Расмуссен, Холли; Муиз, Дениз М.; Бенджамин, Джереми-младший; Котвитц, Хайла; Таннер, Кейтлин; Милуэй, Майкл Т.; Пердью, Лаура М.; Скейф, Марк А.; Армента, Роберто Э.; Вудхолл, Дэвид Л. (17 сентября 2018 г.). «Инженерия метаболизма ксилозы у траустохитрида Т18» . Биотехнология для биотоплива . 11 (1): 248. дои : 10.1186/s13068-018-1246-1 . ISSN   1754-6834 . ПМК   6139898 . ПМИД   30237825 .
  157. ^ ЕР 3275912 , Арбенс, Алиса; Лауришесс, Стефани и Перрин, Реми и др., «Способ производства пенопласта, модифицированного полиуретаном, полученный пенопласт и его применение», опубликовано 2 января 2019 г., передано Soprema (SAS) и исследований Национальному центру научных и университетских . де Страсбург  
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Thraustochytrids&oldid=1218408657"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 966f1525f49312fead29f807b90d67c9__1712837280
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/96/c9/966f1525f49312fead29f807b90d67c9.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Thraustochytrids - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)